Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей
Проаналізовано й узагальнено світовий досвід з оптимізації складу поживних середовищ за індустріального культивування промислово цінних видів мікроскопічних водоростей з урахуванням основних фізіологічно необхідних мікроелементів (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) та наявних у фотобіореакторах супутніх еле...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Физиология и биохимия культурных растений |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2010
|
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66314 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей / Т.В. Паршикова, В.О. Третяков, Е.В. Пацко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 5. — С. 403-413. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860065143130423296 |
|---|---|
| author | Паршикова, Т.В. Третяков, В.О. Пацко, Е.В. |
| author_facet | Паршикова, Т.В. Третяков, В.О. Пацко, Е.В. |
| citation_txt | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей / Т.В. Паршикова, В.О. Третяков, Е.В. Пацко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 5. — С. 403-413. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Физиология и биохимия культурных растений |
| description | Проаналізовано й узагальнено світовий досвід з оптимізації складу поживних середовищ за індустріального культивування промислово цінних видів мікроскопічних водоростей з урахуванням основних фізіологічно необхідних мікроелементів (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) та наявних у фотобіореакторах супутніх елементів (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). Обговорено оптимальні для росту й розвитку мікроскопічних водоростей діапазони концентрацій мікроелементів, чинники, які можуть сприяти розширенню або звуженню їхніх меж. Показано, що недостатня забезпеченість мікроелементами крім зниження продуктивності призводить до характерних морфологічних змін клітин мікроскопічних водоростей. Доведено необхідність регулювання забезпечення останніх мінеральними елементами для здійснення спрямованого біосинтезу різних біологічно активних речовин та досягнення високої продуктивності вирощуваних у промислових масштабах культур.
Проанализирован и обобщен мировой опыт по оптимизации состава питательных сред при индустриальном культивировании промышленно ценных видов микроскопических водорослей с учетом основных физиологически необходимых микроэлементов (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) и содержащихся в фотобиореакторах сопутствующих элементов (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). Обсуждены оптимальные для роста и развития микроскопических водорослей диапазоны концентраций микроэлементов, факторы, которые могут способствовать расширению или сужению их пределов. Показано, что недостаточная обеспеченность микроэлементами кроме снижения продуктивности приводит к характерным морфологическим изменениям клеток микроскопических водорослей. Доказана необходимость регулирования обеспечения последних минеральными элементами для осуществления направленного биосинтеза различных биологически активных веществ и достижения высокой продуктивности выращиваемых в промышленных масштабах культур.
It is reviewed the world experience on optimization of nutritive mediums during mass cultivation of industrially important species of microscopic algae with account of main physiologically necessary microelements (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) and accompanying elements, which are presented in photobioreactors (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). The optimal for growth and development of microalgae diapasons of microelements concentrations and factors, which may promote to widening or narrowing their ranges are discussed. It is shown, that insufficient providing with microelements results in lowering of productivity and characteristic morphological changes in microalgae cells. It was proved the necessity of regulation for providing of microscopic algae with mineral elements for accomplishment of directed biosynthesis of different biologically active compounds and high productivity for cultures, which are grown in industrial volumes.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:07:03Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 582.26
ЗАСТОСУВАННЯ МIКРОЕЛЕМЕНТIВ ДЛЯ ОПТИМIЗАЦIЇ
МIНЕРАЛЬНОГО ЖИВЛЕННЯ ЗА ПРОМИСЛОВОГО
КУЛЬТИВУВАННЯ МIКРОСКОПIЧНИХ ВОДОРОСТЕЙ
, В.О. ТРЕТЯКОВ, О.В. ПАЦКО
Київський національний університет імені Тараса Шевченка
01033 Київ, вул. Володимирська, 60
Проаналізовано й узагальнено світовий досвід з оптимізації складу поживних
середовищ за індустріального культивування промислово цінних видів мікроско-
пічних водоростей з урахуванням основних фізіологічно необхідних мікроеле-
ментів (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) та наявних у фотобіореакторах супутніх еле-
ментів (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). Обговорено оптимальні для росту й розвитку
мікроскопічних водоростей діапазони концентрацій мікроелементів, чинники, які
можуть сприяти розширенню або звуженню їхніх меж. Показано, що недостат-
ня забезпеченість мікроелементами крім зниження продуктивності призводить
до характерних морфологічних змін клітин мікроскопічних водоростей. Доведе-
но необхідність регулювання забезпечення останніх мінеральними елементами
для здійснення спрямованого біосинтезу різних біологічно активних речовин та
досягнення високої продуктивності вирощуваних у промислових масштабах
культур.
Ключові слова: мікроскопічні водорості, поживне середовище, мікроелементи, су-
путні речовини.
Сучасний світовий досвід підтверджує, що важливим додатковим джере-
лом цінної природної сировини для технічного, кормового, харчового,
косметичного, лікувально-профілактичного й фармакологічного застосу-
вання (імуномодулятори, антиоксиданти, протизапальні агенти, бактери-
цидні препарати) стає біомаса мікроскопічних водоростей, які вирощують
у спеціалізованих фотобіореакторах [4, 11, 15, 17, 24]. В останнє деся-
тиліття їх вважають також найперспективнішою сировиною для вироб-
ництва біодизеля. Підраховано, що з 1 га земельних угідь можна отрима-
ти 446 л соєвої олії або 2690 л пальмової, а з такої ж площі водної
поверхні — до 90 000 л біодизеля [21, 22]. Експериментально підтвердже-
но перспективність використання добрив на основі водоростей (аль-
галізація, сидерація, альгобактеріальні композиції) для підтримання й
поліпшення родючості ґрунтів, підвищення врожайності сільськогоспо-
дарських культур [2, 6, 16]. Особливо необхідні добрива на основі водо-
ростей в умовах зрошувального землеробства, оскільки їхні гідрофільні
комплекси утримують вологу і зменшують витрати води [16, 20].
Перспективи використання мікроскопічних водоростей пов’язані з
потребою вирішення низки проблем їх культивування, в тім числі де-
тальної розробки питань мінерального живлення макро- та мікроелемен-
тами як чинника, що великою мірою визначає продуктивність і напрям
метаболізму цих культур. На відміну від традиційного сільського госпо-
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2010. Т. 42. № 5
403
© Т.В. ПАРШИКОВА, В.О. ТРЕТЯКОВ, О.В. ПАЦКО, 2010
Т.В. ПАРШИКОВА
дарства, коли насіння рослин висівають у ґрунт, в якому в тій чи іншій
кількості є всі елементи живлення і здебільшого контролюють лише
вміст деяких біогенних елементів (азоту, фосфору, калію), для інтенсив-
ного вирощування мікроскопічних водоростей у промисловій культурі й
подальшого використання їхньої біомаси винятково важливе значення
має склад поживного середовища. В ньому розчиняють весь комплекс
необхідних для рослини солей, однак ці сполуки не залишаються не-
змінними: вони реагують між собою, випадають в осад, стають недоступ-
ними для рослини, зв’язують той чи інший елемент. Оскільки поживне
середовище є найголовнішим чинником формування продуктивності
мікроводоростей у промисловій культурі, у 1970—1980-х роках, вико-
навши величезний обсяг експериментальних робіт та узагальнивши всі
наявні в літературі дані, відомий учений В.В. Упітіс та його учні з Iнсти-
туту біології АН Латвійської РСР сформулювали основні закони оп-
тимізації мінерального живлення мікроводоростей [13]. Основним мо-
дельним об’єктом досліджень латвійської наукової школи була зелена
водорість Chlorella — перший рослинний космонавт і підводник, яка досі
залишається найпопулярнішим об’єктом промислового фотосинтезу в
більшості країн Європи, Азії, Америки. В наступні роки на базі розроб-
лених законів оптимізації, що визначали кількісні потреби мікроводорос-
тей в основних фізіологічно необхідних мінеральних елементах і чинни-
ки, які сприяли розширенню або звуженню діапазону їх оптимальної
концентрації, взаємодію елементів (антагонізм чи синергізм), можли-
вості використання цих складових для зниження токсичності надлишку
окремих елементів, у різних лабораторіях світу проводили роботи зі ство-
рення збалансованих за макро- й мікроелементами поживних середовищ
для інших видів мікроскопічних водоростей різних систематичних груп,
таких як Spirulina, Nostoc, Anabaena, Scenedesmus, Dunaliella, Chlamydo-
monas, Botryococcus, Porphyridium та багатьох інших [1, 5, 7, 8, 12]. Було
сконструйовано спеціальні лабораторні установки [14, 23], що давали
змогу в автоматизованому режимі добирати оптимальні концентрації
мінеральних елементів у поживному середовищі, вивчати особливості
росту й розвитку промислово цінних штамів мікроскопічних водоростей
за різних режимів культивування.
Для промислового фотосинтезу мікроскопічних водоростей весь
комплекс мінеральних елементів поділяють на три групи: до першої вхо-
дять такі макроелементи, як N, Са P, K, Mg, S; до другої — основні
фізіологічно необхідні мікроелементи — Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B; до
третьої — так звані супутні елементи, які містяться в системах культиву-
вання, оскільки вода є ідеальним розчинником і переводить у розчин-
ний стан багато різних речовин, створює передумови для їх накопичен-
ня в біомасі. До супутніх належать такі елементи, як Cd, Ni, Cr, V, W,
Al, Pb, Sn, F, As, Se, Hg, Sr, Cs, Zr та деякі інші.
Щоб правильно оптимізувати поживне середовище, треба знати по-
требу організму в тих чи інших елементах живлення. Особливу увагу в
останні роки приділяють вивченню мінеральних елементів, необхідних
для нормального розвитку мікроскопічних водоростей у дуже незначній
кількості — мікроелементів. Нині мікроелементи досліджують у таких
напрямах: визначення толерантності мікроскопічних водоростей до ви-
сокої концентрації мікроелементів та умов, за яких вона може підви-
щитись, з’ясування їхньої функції у ферментативних реакціях, обміні ре-
гуляторів росту і вітамінів, у структурній організації клітин, органел,
404
Т.В. ПАРШИКОВА, В.О. ТРЕТЬЯКОВ, Е.В. ПАЦКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
біополімерів. На підставі цих досліджень розробляють методи діагности-
ки і критерії забезпеченості мікроскопічних водоростей мікроелемента-
ми для оцінювання режиму мінерального живлення за різних умов куль-
тивування й істотного підвищення продуктивності фотосинтезуючих
організмів [19, 20]. Коротко проаналізуємо найважливіші відомості що-
до ролі основних мікроелементів у живленні основних індустріальних
культур водоростей.
Залізо — один із перших мікроелементів, важливість якого була до-
ведена для мікроорганізмів [3]. Метаболічно активні форми заліза
входять до складу ферментів — каталази, пероксидази, цитохромоксида-
зи, різних форм цитохромів, негемінових залізопротеїдів (фередоксин,
залізофлавопротеїди). Залізовмісні білки беруть участь в окисно-віднов-
них реакціях фотосинтезу, дихання, вуглеводного обміну, фіксації моле-
кулярного азоту [4, 6, 7, 16]. Негемінові форми заліза й молібден входять
до складу активного центру нітрогенази, що каталізує відновлення моле-
кулярного азоту в процесі азотфіксації в бактероїдах кореневих бульбо-
чок [13]. Показано, що низькомолекулярний фередоксин бере участь
практично в усіх біохімічних реакціях хлоропластів [16].
За дефіциту заліза ріст мікроводоростей гальмується, фотосинтез
знижується, з’являється хлороз. Вважають, що дефіцит заліза впливає
насамперед на організацію пігментних молекул у реакційних центрах
фотохімічних систем. При цьому сповільнюються оформлення тилако-
їдів і збирання їх у гранули. У хлоропластах міститься близько половини
усього заліза, в основному у зв’язаному стані [13, 16]. Експерименталь-
но підтверджено, що залізо активно поглинається на світлі й корелює за
динамікою цього процесу із синтезом хлорофілу та інших пігментів. За
гострого дефіциту заліза різко гальмується ріст, розвиваються дрібні клі-
тини з низьким вмістом хлорофілу [13]. Кількісна потреба мікроскопіч-
них водоростей у залізі більша, ніж в інших мікроелементах. Для утво-
рення 1 кг сухої біомаси хлорели потрібно 30 мг заліза [13], однак для
інтенсивного росту культури цього мало.
Найчастіше концентрацію заліза у вигляді сульфату, хлориду або
цитрату [13] в поживному середовищі підтримують у межах 0,2—0,8 мг/л.
За інтенсивного росту хлорели її потрібно збільшити до 2—5 мг/л. Низ-
ка зелених й синьозелених водоростей нормально розвивається за кон-
центрації цього елемента у середовищі 0,15—1,5 мг/л. Екстремальні до-
зи заліза — в межах 16—60 мг/л [13, 16].
Вплив заліза на мікроскопічні водорості великою мірою залежить
від рН: у разі підкислення проникність цитоплазми для його іонів змен-
шується, однак через кращу розчинність сполук заліза його дія поси-
люється; у разі підлуження середовища, навпаки, проникність цитоплаз-
ми для іонів заліза збільшується, але водночас зростає осадження його
сполук і воно стає менш доступним для водоростей. За реакції, близької
до нейтральної, залізо частково зв’язується з утворенням фосфату, а та-
кож сорбується фосфатом кальцію і стає важкодоступним для клітин
хлорели [13]. Для запобігання осадженню фосфатів заліза останнє краще
використовувати у вигляді гліцерофосфатів. У цьому разі залізо зали-
шається в розчинній формі навіть за наявності в поживному середовищі
кальцію. Добрим джерелом заліза вважають також фериціанід калію кон-
центрацією до 20 мг/л у розрахунку на елемент, причому його дія мало
залежить від рН середовища [16]. Цю сполуку застосовують частіше, ніж
цитрат і сульфат заліза. Для запобігання осадженню заліза в нейтрально-
405
ПРИМЕНЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
му поживному середовищі рекомендовано застосовувати цитрат натрію у
кількості 10 мг на 5 мг заліза.
На поведінку заліза в розчині може істотно впливати етилендіамін-
тетраацетат натрію (ЕДТА), який обов’язково додають у середовище для
підтримання його стабільності. Встановлено [13], що дія Na2ЕДТА зале-
жить від вмісту в середовищі заліза. За гострого дефіциту заліза й наяв-
ності ЕДТА ріст хлорели пригнічується, за часткового забезпечення
залізом залежно від кількості Na2ЕДТА (30 або 100 мг/л) — поліпшується
або гальмується, за оптимальної кількості заліза (5 мг/л) в поживному
середовищі Na2ЕДТА не впливає на ріст водоростей. Вважають, що вне-
сення в поживне середовище 30—40 мг/л Na2ЕДТА сприяє ефек-
тивнішому засвоєнню заліза клітинами хлорели [13].
Вміст заліза в біомасі залежить від його концентрації в поживному
середовищі. Зазвичай його вміст у біомасі не перевищує 150 мг/кг абсо-
лютно сухої речовини (АСР). За достатньої кількості цього елемента в
середовищі (5—50 мг/л) його вміст у біомасі коливається в межах 200—
1000 мг/кг [13].
Важливо зазначити, що залізо впливає на вміст інших елементів у
біомасі хлорели. Експериментально підтверджено, що за максимальної
концентрації заліза (25—50 мг/л) помітно знижується вміст фосфору,
мангану, а також цинку, міді й магнію в біомасі хлорели. Антагоністич-
на дія заліза виявляється і в ефективному зниженні токсичності міді
підвищеної концентрації. Доведено, що ця залежність підтверджується й
за кількості заліза, у 80—120 разів більшої за вміст міді в поживному се-
редовищі [9]. Залізо зменшує також токсичний вплив низки супутніх
елементів, ефективно знижує токсичність для хлорели хрому, вольфра-
му, ванадію, кадмію, що важливо для нормального росту водоростей. Ба-
гато вчених експериментально довело, що жоден інший із фізіологічно
необхідних мікроелементів не має такої універсальної антагоністичної
дії, як залізо [13, 16, 18].
Отже, встановлено, що більшість мікроскопічних водоростей стійкі
до наявності заліза в середовищі й гірше витримують його дефіцит, ніж
високі концентрації. Наприклад, такі культури, як Spirulina platensis,
Dunaliella tertiolecta, Cyanidium caldarium, Ankistrodesmus braunii, Microcystis
sp., Chlamydomonas reinhardtii нормально ростуть і розвиваються за кон-
центрації заліза в поживному середовищі 20—25 мг/л [13].
Манган — мікроелемент, необхідний для росту і розвитку як водо-
ростей, так і супутніх організмів — грибів та бактерій [6, 8, 13, 16]. За
його дефіциту крім гальмування росту відбуваються морфологічні зміни
в клітинах, пригнічується фотосинтез, оскільки він бере безпосередню
участь у фотохімічних процесах, сповільнюється виділення кисню [3,
10]. У цих умовах порушується і структура хлоропластів: зменшуються
міжгранні ламели, частина з них перетворюється на пухирці, у стромі
з’являються порожнини, диски гран виявляють тенденцію до руйнуван-
ня. Дефіцит мангану призводить до світлоруйнування хлорофілу, що мо-
же спричинити хлороз як вторинний симптом нестачі мангану за висо-
кої освітленості. У водоростей, які не містять гідрогенази (Chlorella,
Ankistrodesmus, Scenedesmus), нестача мангану викликає хлороз. Показни-
ком дефіциту цього елемента є зниження вмісту вуглеводів.
Мінімальними концентраціями мангану для біосинтезу 1 кг біома-
си одні автори вважають 2,5, інші — до 69 мг/л [4, 13, 16]. Різкого пере-
ходу від оптимальних до токсичних його концентрацій не виявлено. На-
406
Т.В. ПАРШИКОВА, В.О. ТРЕТЬЯКОВ, Е.В. ПАЦКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
приклад, хлорела оптимально росте за вмісту 0,04—0,5 мг/л мангану, за
4 мг/л її ріст поступово пригнічується, але повністю не інгібується навіть
за концентрації мангану 40 мг/л.
Застосування хелатуючого агента — Na2ЕДТА концентрацією 30—
60 мг/л розширює діапазон оптимальних концентрацій мангану до 40 мг/л
поживного середовища. В міру збільшення вмісту цього елемента в по-
живному середовищі підвищується його концентрація і в біомасі, причо-
му вона може досягати 1700 мг/кг біомаси. Водночас у біомасі змен-
шується вміст цинку.
Отже, манган — малотоксичний елемент для хлорели. Його вміст у
біомасі водорості 30—80 мг/кг АСР засвідчує нормальне забезпечення
ним клітин. Симптоми голодування водоростей на манган виявляються
за його вмісту в клітинах менш як 30 мг/кг АСР [13].
Дослідженням впливу заліза і мангану, кобальту й молібдену, а та-
кож їх взаємодії на ріст зеленої водорості Platimonas viridis Rouch в умо-
вах проточної культури встановлено, що для інтенсивного росту цього
організму важливий не тільки вміст мінеральних елементів у застосову-
ваному для індустріального культивування поживному середовищі, а й їх
співвідношення. Максимальні показники росту водорості зафіксовано за
співвідношення концентрацій Мn : Co : Mo близького до 5,0 : 2,5 : 2,0.
За його зміни продуктивність культури зменшується [16].
Мідь у мікроводоростях відіграє важливу роль у реакціях фотосин-
тезу. На відміну від мангану, вона більше впливає на фоторедукцію, ніж
на реакцію Хілла [13]. Участь міді в реакціях фотосинтезу пов’язують із
тим, що вона входить до складу цитохромоксидази. Значна частина цьо-
го елемента міститься у низькомолекулярному білку каталітичної дії —
пластоціаніні, який уперше був ізольований саме з хлорели [19]. Токсич-
ність високих концентрацій міді пов’язують з пригніченням фотосин-
тезу, особливо за високої інтенсивності світла. За слабкого освітлення
токсичність виявляється пізніше, звідки роблять висновок, що депресія
фотосинтезу за наявності міді спричинюється накопиченням у клітинах
хлорели продуктів асиміляції [3, 13].
Для водоростей мідь потрібна у дуже низьких концентраціях, як
домішка до солей. Симптоми нестачі міді виявляються у хлорели за її
концентрації, нижчої від 0,006 мг/л. Ріст більшості зелених водоростей
не пригнічується за концентрації міді 0,06—0,70 мг/л. Найчутливіші до
вмісту міді синьозелені водорості (ціанобактерії), розвиток яких припи-
няється за концентрації цього елемента 0,1—0,2 мг/л [9], ріст хлорели
пригнічується за 0,25—0,50 мг/л, діатомових водоростей — за її концен-
трації 0,25 мг/л. Найстійкішим до дії міді є Scenedesmus, що витримує її
концентрації до 1,0 мг/л [3]. Оптимальною для хлорели вважають кон-
центрацію міді 0,01—0,10 мг/л, за підвищення її до 1,0 мг/л ріст хлоре-
ли пригнічується повністю [13].
Експериментально виявлено складну поведінку міді в розчинах [3,
9, 13]. По-перше, вона існує у 8 різних формах, серед яких найтоксич-
нішою є іонна. По-друге, в нейтральному середовищі вона осаджується
або утворює з клітинними метаболітами розчинні комплексні сполуки.
Фосфати за рН 5,1 осаджують частину міді, а за рН 5,9 повністю вилу-
чають її з розчину. Карбонат натрію за рН 8,4 також повністю осаджує
мідь. Однак випадання в осад не знижує її токсичності. Менш токсич-
ною є мідь у складі комплексних сполук. Наприклад, Euglena gracilis ви-
діляє в середовище глікопептид, який виконує роль хелату міді й цинку,
407
ПРИМЕНЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
внаслідок чого водорість зберігає нормальну швидкість росту за концен-
трації міді до 10 мг/л [16].
Знижує токсичність міді також ЕДТА. Багато авторів відмітило
значну роль заліза у виявленні токсичності міді [3, 9]. За низького вмісту
заліза (0,06 мг/л) токсичність міді щодо хлорели може виявлятися навіть
за низької її концентрації (0,001 мг/л). З підвищенням вмісту заліза ток-
сичність надмірних кількостей міді для хлорели знижується, що пов’язу-
ють зі зменшенням її активної концентрації внаслідок адсорбції на міце-
лах Fe(OH)3, особливо в нейтральному і лужному поживному середовищі
[3]. Доведено, що в анаеробних умовах токсичність міді підвищується,
що не характерно для інших важких металів [3, 9, 13]. Деякі автори по-
в’язують токсичність міді з її негативним впливом на мембрани клітин,
внаслідок чого збільшується їх проникність для іонів калію [3, 20].
За низького вмісту міді в поживному середовищі в біомасі її нако-
пичується 0,5—2,0 мг/кг [13]. З підвищенням концентрації міді в середо-
вищі до 0,3 мг/л її вміст у біомасі зростає до 70—100 мг/кг АСР. Нако-
пичення міді менш як 2 мг/кг свідчить про її дефіцит. Нормальний ріст
хлорели відповідає вмісту міді в біомасі 4—10 мг/кг, більший — свідчить
про ефект токсичності.
На прояв токсичності міді істотно впливає густина суспензії: чим
більше число клітин у суспензії водоростей, тим за вищих концентрацій
виявляється її токсичність. Наприклад, за числа клітин 10 000/мл мідь
токсична вже за концентрації 0,1 мг/л, якщо число клітин 100 млн/мл,
мідь токсична лише за концентрації 3,0 мг/л [9]. Токсичність цього еле-
мента зростає за рН < 7,0 й рН 8,0—9,0.
Отже, мідь у малих концентраціях необхідна для нормального росту
водоростей, за підвищення вмісту виявляється її токсичність, причому
інтервал діючих концентрацій міді значно вужчий, ніж інших мікроеле-
ментів. При визначенні її оптимальних концентрацій для конкретного
виду водорості треба враховувати такі чинники, як рН, співвідношення
інших елементів у складі середовища, наявність хелатів, що знижують її
токсичність, густина культури водорості. Наприклад, співвідношення міді
і заліза має знаходитись у межах 1 : 80 — 1 : 100 [13]. Для очищення
культури хлорели від інших видів водоростей концентрацію міді дово-
дять до 1—5 мг/л.
Цинк входить до складу ферментів, які регулюють фосфорний, вуг-
леводний, білковий обміни, інтенсивність фотосинтезу, окисно-віднов-
ний потенціал у клітинах. Вміст його у складі ферментів — 0,2—0,3 %
[13]. Серед понад 40 ферментів, що містять цинк, широко представлені
гідролази й оксидоредуктази. Цинк інтенсифікує біосинтез нуклеїнових
кислот, впливає на активність ферментів нуклеїнового обміну, діє як ста-
білізатор різних біологічних мембран [9] (зв’язується в останніх силь-
ніше, ніж залізо, кадмій, кобальт і мідь).
Для нормального росту багатьох зелених водоростей концентрація
цинку в поживному середовищі має становити 0,08—4,0 мг/л. Ріст хло-
рели не пригнічується за підвищення концентрації цинку до 25—130 мг/л,
хоча мікроцистис гине вже за 0,2 мг/л. Оптимальна концентрація цинку
для хлорели — 0,04—1,0 мг/л. ЕДТА підвищує цей рівень — він зв’язує
цинк і захищає клітини від токсичної дії металу. За наявності хелатую-
чого агента Na2ЕДТА верхня межа оптимальної концентрації цинку в
поживному середовищі досягає 20 мг/л. Визначено, що в біомасі хлоре-
ли цинку міститься 20—30 мг/кг АСР [13]. Підвищення концентрації
408
Т.В. ПАРШИКОВА, В.О. ТРЕТЬЯКОВ, Е.В. ПАЦКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
цинку позитивно впливає на поглинання водорістю фосфору. Встанов-
лено, що для отримання 1 кг АСР біомаси потрібно 5—7 мг/л цинку [13].
Однак інтенсивні культури хлорели його потребують більше, тому кон-
центрація нижча ніж 15 мг/л обмежує ріст культури. За збільшення
вмісту цинку в середовищі його концентрація в біомасі водоростей мо-
же досягати 3200 мг/кг АСР [13].
Молібден — незамінний для фіксації атмосферного азоту й віднов-
лення нітратів. У культурі синьозеленої водорості Nostoc muscorum за не-
стачі молібдену клітини мають жовтувато-зелений колір. Для фіксації
молекулярного азоту водорості потрібно 4,8 мкг/л молібдену, в разі жив-
лення її нітратами — у 1000 разів менше [3].
Роль молібдену в життєдіяльності зелених водоростей полягає у від-
новленні нітратів, оскільки він входить до складу нітратредуктази, яка
каталізує процес відновлення нітратів до нітритів. Наприклад, найбільш
молібденолюбна водорість Scenedesmus за вирощування її на поживному
середовищі з додаванням нітратів потребує не менш як 2000—3000 ато-
мів молібдену на 1 клітину [3]. Поділ клітин припиняється, коли вміст
молібдену знижується до 1500 атомів на клітину. Для забезпечення пов-
ноцінної активності нітратредуктази мікроводоростей достатня концент-
рація молібдену 0,048—0,480 мкг/л [6]. За відсутності молібдену в кліти-
нах виявляються ознаки голодування на азот, оскільки водорості не
здатні відновлювати нітрати до нітритів і синтезувати амінокислоти та
білки. В разі заміни нітратів на амонійний азот або сечовину водорості
не відчувають дефіциту молібдену [6].
Повноцінний ріст хлорели забезпечують дуже низькі концентрації
молібдену (0,01 мг/л), вищі його концентрації не впливають негативно.
Молібден накопичується і в біомасі водорості. Так, за нормальної кон-
центрації молібдену в поживному середовищі його вміст у клітинах ста-
новить 0,4—0,6 мг/кг сухої речовини, за високої — досягає 3,0—8,3 мг/кг.
Доведено, що в культурах із концентрацією клітин 100 млн/мл молібден
нетоксичний навіть за концентрації 500 мг/л [13].
Кобальт у клітинах мікроорганізмів виконує низку специфічних і
неспецифічних функцій. Він незамінний у складі вітаміну В12, коба-
ламідних коензимів, деяких інших сполук.
Доведено роль кобальту в розвитку синьозелених водоростей (ціано-
бактерій). Вже за концентрації 0,002 мкг/л він на 58 % інтенсифікує їх
ріст. Щодо зелених водоростей відомо, що кобальт у межах 0,01—0,50 мг/л
практично не впливає на ріст, наприклад, хлорели. Пригнічення починає
виявлятися за його концентрації понад 1,0 мг/л. Однак лише за концент-
рації кобальту 50—100 мг/л продуктивність культури знижується на 50 %
і більше відносно норми. Чутливішою щодо кобальту виявилась червона
водорість Cyanidium caldarum, яка росте в кислому середовищі. За 0,05—
0,10 мг/л продуктивність культури підвищується, однак за концентрації
кобальту 0,5—1,0 мг/л — дуже пригнічується.
Токсичність кобальту пов’язують з високою здатністю до накопи-
чення в клітинах за підвищення його концентрації в середовищі. Напри-
клад, за низького вмісту кобальту в середовищі його кількість у біомасі
становить 4—10 мг/кг АСР, за вмісту в межах 30—100 мг/л, що викли-
кає пригнічення росту культури на 20—50 %, у біомасі кобальту накопи-
чується 700—900 мг/кг [13].
У разі підвищення вмісту кобальту в поживному середовищі від 0 до
50 мг/л у 4 рази зменшується вміст хлорофілу, від 51 до 42 % — кількість
білка, майже в 4 рази — накопичення сухої речовини [13]. Додавання хе-
409
ПРИМЕНЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
лату ЕДТА не знижує токсичність кобальту. У літературі є багато даних
щодо прояву кобальтом антагонізму до іонів магнію і заліза [3, 13, 16].
Бор — необхідний мікроелемент для вищих рослин, але його вплив
на водорості вивчено мало. Багато водоростей однаково росте як на середо-
вищі з бором, так і без нього, з поживного середовища клітини водорос-
тей поглинають різні кількості бору [3]. Наприклад, за вмісту бору в се-
редовищі 10 мг/л хлорела поглинала його не більш як 1,1—2,7 мг/кг АСР,
за 50 мг/л — у сухій біомасі водорості вміст бору зростав до 15,0 мг/кг.
Крім розглянутих вище фізіологічно необхідних мікроелементів до
складу поживних середовищ за індустріального культивування мікро-
скопічних водоростей входять супутні елементи, найчастіше кадмій, ні-
кель, хром, алюміній, ванадій, вольфрам та ін. Наявність їх у фотобіо-
реакторах пов’язують з використанням складних поживних середовищ
(відходи харчової промисловості, стічні води тощо), а також із вилужен-
ням мікроелементів з матеріалів культиваторів. Оскільки супутні елемен-
ти можуть інгібувати ріст культур та акумулюватись у великій кількості
в біомасі мікроскопічних водоростей, використання вирощеної за таких
умов біомаси як харчового й лікувального продукту неприпустиме.
Доведено, що кадмій токсичний для хлорели навіть за низьких кон-
центрацій. За вмісту 1—2 мг/л і початкової густини суспензії водорості
3—5 млн кл/мл він не виявляє інгібувальної дії, а за концентрації 5 мг/л
явно пригнічує її ріст, спричинює зниження кількостей білка і хлорофілу
в клітинах. За вмісту кадмію в поживному середовищі 8—10 мг/л кліти-
ни водорості поступово знебарвлюються і гинуть. Якщо в поживному се-
редовищі міститься 0,05—5 мг/л кадмію, поглинання його клітинами
хлорели поступово зростає з 9 до 730 мг/кг АСР [13].
Хром — елемент із вузькою межею допустимих для хлорели концен-
трацій у поживному середовищі й високою токсичністю в разі їх переви-
щення. За його концентрації понад 0,5 мг/л ріст хлорели помітно
пригнічується, особливо на початку культивування. Iнгібування росту
культур токсичними концентраціями хрому (5 мг/л) виявляється в пору-
шенні біосинтезу білка, внаслідок чого його вміст зменшується вдвічі по-
рівняно з контрольним варіантом, знижується вміст хлорофілу. Погли-
нання хрому клітинами хлорели за його вмісту в поживному середовищі
5 мг/л досягає 250 мг/кг сухої речовини.
Нікель інгібує ріст клітин хлорели навіть за низької концентрації —
1 мг/л, зменшує продуктивність культури на 35 %, а його концентрація
10—30 мг/л — летальна для мікроскопічних водоростей. Характерно, що
токсичність нікелю може виявлятися не відразу після його надходження
в поживне середовище, а лише через 2—3 доби. Цим він відрізняється
від міді та кадмію, підвищені концентрації яких сильно пригнічують ріст
і спричинюють загибель хлорели відразу після внесення токсичних кон-
центрацій цих елементів у поживне середовище. Показано, що культури,
які на початковому етапі розвитку витримували надлишок міді і кадмію,
в подальшому не гинуть, а нерідко досягають продуктивності культур,
вирощуваних у контрольних варіантах (без цих елементів у поживному
середовищі). За збільшення концентрації нікелю в середовищі від 0,01 до
5 мг/л його поглинання клітинами хлорели зростає з 3 до 250 мг/кг АСР.
Ванадій у широкому діапазоні концентрацій не чинить сильної
токсичної дії на хлорелу, однак за його концентрації 0,1 мг/л продук-
тивність культури поступово зменшується: за 1 мг/л — незначно, за
50 мг/л — на 25 %, за вмісту ванадію 100 мг/л її ріст знижується на 35 %
порівняно з контрольним варіантом. Малу токсичність ванадію
410
Т.В. ПАРШИКОВА, В.О. ТРЕТЬЯКОВ, Е.В. ПАЦКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
підтверджує той факт, що на відміну від нікелю, хрому і кадмію за підви-
щення його концентрації не руйнується пігментна система хлорели і
вміст білка й вуглеводів помітно не змінюється. У клітинах хлорели ва-
надію накопичується менше, ніж інших супутніх елементів.
Малотоксичним супутнім мікроелементом можна вважати й вольф-
рам. Лише за концентрацій 30 і 50 мг/л він інгібує ріст хлорели, її біома-
са зменшується майже вдвічі. За підвищеної концентрації вольфраму в
поживному середовищі накопичення білка й вуглеводів у біомасі хлоре-
ли змінюється неістотно, це впливає лише на вміст хлорофілу.
Оскільки алюміній та його сплави широко використовують у конст-
рукціях промислових фотобіореакторів, під час культивування мікро-
скопічних водоростей він може вилужуватись із конструкцій культива-
торів і надходити в поживне середовище. За безперервного
культивування алюмінію у клітинах хлорели може накопичуватись до
50 мг/кг АСР. Комплексом експериментів виявлено незначне інгібуван-
ня росту водорості і зменшення вмісту білка в клітинах за концентрації
алюмінію 50 мг/л. За вмісту алюмінію в середовищі 10—50 мг/л різні
штами хлорели накопичували його в кількості 300—2000 мг/кг АСР [13].
Отже, розглянувши роль фізіологічно необхідних і супутніх мікро-
елементів у регулюванні продуктивності культур мікроскопічних водоро-
стей, зазначимо, що розробка режиму мінерального живлення для кож-
ного виду — це копітка і тяжка праця, оскільки оптимальні для росту
концентрації мікроелементів не є сталими, а залежать від багатьох чин-
ників: густини суспензії клітин, рН поживного середовища, наявності
хелатуючих агентів, інтенсивності освітлення тощо. Основні фізіологічно
необхідні мікроелементи — залізо, манган, цинк, мідь, молібден за оп-
тимальних умов культивування поглинаються клітинами водоростей у
співвідношеннях, близьких до 100 … 250 : 10 : 2 : 1 : 0,5 і утворюють
спадну послідовність Fe > Mn > Zn > Cu > Mo. Збереження цих
співвідношень у поживному середовищі багаторазово розширює діапа-
зон оптимальних для мікроскопічних водоростей концентрацій мікрое-
лементів.
Потреба хлорели у макро- й мікроелементах на одиницю продуко-
ваної біомаси за культивування на збалансованому за всіма елементами
мінерального живлення поживному середовищі становить: N — 80—100,
K — 6—8, P — 8—10, Mg — 4—5, S — 5—6 г на 1 кг АСР; Fe — 300—
400, Zn — 20—30, Mn — 30—50, Cu — 4—5, Mo — 0,4—0,6, B — 0,2—
0,5 мг/кг. Згідно з експериментальними дослідженнями [9, 13, 16, 18,
19], потреба в макро- і мікроелементах інших промислово цінних видів
мікроскопічних водоростей (Spirulina platensis, Cyanidium caldarium)
близька до потреб хлорели, тому отримані дані можна використовувати
під час їх індустріального культивування, незважаючи на істотну різни-
цю для них фізіологічного оптимуму рН: Chlorella — 5—8, Spirulina
platensis — 9—11, Cyanidium caldarium — 1—3. Для інших видів мікроско-
пічних водоростей за недостатнього забезпечення їх мікроелементами
разом зі зниженням продуктивності можуть відбуватися характерні мор-
фологічні зміни клітин.
За індустріального культивування мікроскопічних водоростей разом
із необхідними мікроелементами треба ретельно контролювати концен-
трацію супутніх мікроелементів (Cd, Ni, Cr, V, W, Al) у поживному се-
редовищі, оскільки вона може збільшуватись унаслідок вилуження з ма-
теріалів фотобіореакторів або з домішок компонентів середовища.
411
ПРИМЕНЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
Токсичними для мікроскопічних водоростей є кадмій, нікель і хром,
оскільки в концентраціях до 10 мг/л поживного середовища пригнічують
ріст культур, порушують пігментну систему й біосинтез білка. Малоток-
сичні — ванадій, вольфрам, алюміній, вони мало пригнічують ріст і
фізіологічні функції клітин мікроскопічних водоростей у концентраціях
до 50 мг/л. Важливо зазначити, що за низького забезпечення поживно-
го середовища фізіологічно необхідними мікроелементами токсичність
супутніх елементів (Cd, Ni, Cr) виявляється за нижчих їх концентрацій
у середовищі. Збільшення в поживному середовищі загальної кількості
необхідних мікроелементів за збереження їх оптимального співвідно-
шення — універсальний спосіб підвищення стійкості мікроскопічних во-
доростей за надлишку супутніх мікроелементів у середовищі.
Здатність мікроскопічних водоростей акумулювати в біомасі значні
кількості деяких мікроелементів (Fe, Cu, Zn) та виявлена специфіка то-
лерантності до підвищених їх концентрацій може бути основою раціо-
нального використання окремих видів у системах біологічного очищен-
ня промислових стоків, які містять важкі метали. Оскільки універсальні
поживні середовища можна використовувати для музейного культиву-
вання певних груп мікроскопічних водоростей, не зникла потреба роз-
робки нових збалансованих поживних середовищ, які б максимально за-
довольняли потреби нових перспективних штамів-продуцентів.
Отже, регулювання забезпечення мікроскопічних водоростей міне-
ральними елементами — одна з необхідних умов певного спрямування
біосинтезу окремих біологічно активних речовин для досягнення висо-
кої продуктивності вирощуваних в індустріальних масштабах культур.
1. Волова Т.Г., Калачева Г.С., Жила Н.О., Плотников В.Ф. Исследование физиолого-био-
химических свойств зеленой водоросли Botryococcus braunii // Докл. РАН. — 1998. —
361, № 2. — С. 256—259.
2. Гольдин Е.Б., Сиренко Л.А. Синезеленые водоросли как продуценты природных пести-
цидов // Альгология. — 1998. — 8, № 1. — С. 93—104.
3. Дмитриева А.Г., Кожанова О.А., Дронина Н.Л. Физиология растительных организмов и
роль металлов. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2002. — 160 с.
4. Золотарьова О.К., Шнюкова Є.I., Сиваш О.О., Михайленко Н.Ф. Перспективи викорис-
тання мікроводоростей у біотехнології. — К.: Альтерпрес, 2008. — 235 с.
5. Каталог культур микроводорослей в коллекциях СССР. — М.:, Ин-т физиологии рас-
тений РАН, 1991. — 227 с.
6. Костяев В.Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных организмов. — М.: На-
ука, 2001. — 125 с.
7. Масюк Н.П., Посудин Ю.И., Лилицкая Г.Г. Фотодвижение клеток Dunaliella Teod.
(Dunaliellales, Chlorophyceae, Viridiplantae). — Киев: Академпериодика, 2007. — 265 с.
8. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической
практике / Л.А. Сиренко, А.А. Сакевич, Л.Ф. Осипов и др.; Отв. ред. А.В. Топачев-
ский. — Киев: Наук. думка, 1975. — 247 с.
9. Налимова А.А., Попова В.В., Цоглин Л.Н., Пронина Н.А. Влияние меди и цинка на рост
и аккумуляцию клетками Spirulina platensis тяжелых металлов // Физиология расте-
ний. — 2005. — 52, № 2. — С. 259—265.
10. Основы альгосозологии / Отв. ред. Н.В. Кондратьева, П.М. Царенко. — Киев:
Академпериодика, 2008. — 480 с.
11. Пульц О. Пути пополнения пищевых ресурсов за счет использования водорослей //
Альгология. — 2000. — 10, № 3. — С. 341—349.
12. Сиренко Л.А., Рыбак Н.В., Паршикова Т.В., Пахомова М.Н. Коллекция живых культур
микроскопических водорослей (акроним коллекции НРDP). — Киев: Укр. фитосоцио-
центр, 2005. — 54 с.
13. Упитис В.В. Макро- и микроэлементы в оптимизации минерального питания микро-
водорослей / Отв. ред. А.Ф. Ноллендорф. — Рига: Зинатне, 1983. — 240 с.
14. Цыганков А.А. Лабораторные фотобиореакторы // Приклад. биохимия и микробиоло-
гия. — 2001. — 37, № 4. — С. 387—397.
412
Т.В. ПАРШИКОВА, В.О. ТРЕТЬЯКОВ, Е.В. ПАЦКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
15. Apt K.E., Behrens P.W. Commercial developments in microalgal biotechnology // J. Phyciol. —
1999. — 35, N 2. — P. 215—226.
16. Barsanti L., Gualtieri P. Algae. Anatomy, Biochemistry and Biotechnology. — Boca Raton:
CRC Press, 2005. — 320 p.
17. Becker W. Microalgae in human and animal nutrition // Handbook of Microalgal Culture /
Ed. A. Richmond. — Oxford: Blackwell, 2004. — P. 312—321.
18. Fox R.D. Spirulina. Production and potential. — Aix-en-Province: Editions Edisud, 1996. — 232 p.
19. Gordon J.M., Polle J.E.W. Ultrahigh bioproductivity from algae // Appl. Microbiol. Bio-
technol. — 2007. — 76, N 5. — P. 969—975.
20. Gupta M.N., Raghava S. Relevance of chemistry to white biotechnology // Chem. Cent. J. —
2007. — 1, N 1. — P. 1—17.
21. Hill J., Nelson E., Tilman D. et al. Environmental, economic and energetic costs and benefits
of biodiesel and ethanol biofuels // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2006. — 103, N 30. —
P. 11206—11210.
22. Li X., Xu H., Wu Q. Large-scale biodiesel production from microalga Chlorella protothecoides
through heterotrophic cultivation in bioreactors // Biotechnol. Bioeng. — 2007. — 98, N 4. —
P. 764—771.
23. Pulz Q., Scheibenbogen K. Photobioreactors desing and performance with respect to light ener-
gy input // Engineer. Biotechnol. — Berlin: Springer-Verlag, 1998. — 59. — P. 123—152.
24. Spolaore P., Joannis-Cassan C., Duran E., Isambert A. Commercial applications of microalgae //
J. Biosci. Bioeng. — 2006. — 101, N 2. — P. 87—96.
Отримано 21.07.2009
ПРИМЕНЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ МИНЕРАЛЬНОГО
ПИТАНИЯ ПРИ ПРОМЫШЛЕННОМ КУЛЬТИВИРОВАНИИ
МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ
, В.О. Третьяков, Е.В. Пацко
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко
Проанализирован и обобщен мировой опыт по оптимизации состава питательных сред при
индустриальном культивировании промышленно ценных видов микроскопических водо-
рослей с учетом основных физиологически необходимых микроэлементов (Fe, Mn, Cu, Zn,
Mo, Co, B) и содержащихся в фотобиореакторах сопутствующих элементов (Cd, Ni, Cr, V,
W, Al). Обсуждены оптимальные для роста и развития микроскопических водорослей ди-
апазоны концентраций микроэлементов, факторы, которые могут способствовать расши-
рению или сужению их пределов. Показано, что недостаточная обеспеченность микроэле-
ментами кроме снижения продуктивности приводит к характерным морфологическим
изменениям клеток микроскопических водорослей. Доказана необходимость регулирова-
ния обеспечения последних минеральными элементами для осуществления направленно-
го биосинтеза различных биологически активных веществ и достижения высокой продук-
тивности выращиваемых в промышленных масштабах культур.
USING OF MICROELEMENTS FOR OPTIMIZATION OF MINERAL NUTRITION
DURING INDUSTRIAL CULTIVATION OF MICROALGAE
, V.O. Tretyakov, E.V. Patsko
Taras Shevchenko Kyiv National University
60 Volodymyrska St., Kyiv, 01033, Ukraine
It is reviewed the world experience on optimization of nutritive mediums during mass cultivation
of industrially important species of microscopic algae with account of main physiologically neces-
sary microelements (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) and accompanying elements, which are pre-
sented in photobioreactors (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). The optimal for growth and development of
microalgae diapasons of microelements concentrations and factors, which may promote to widen-
ing or narrowing their ranges are discussed. It is shown, that insufficient providing with microele-
ments results in lowering of productivity and characteristic morphological changes in microalgae
cells. It was proved the necessity of regulation for providing of microscopic algae with mineral ele-
ments for accomplishment of directed biosynthesis of different biologically active compounds and
high productivity for cultures, which are grown in industrial volumes.
Key words: microalgae, nutritive medium, microelements, accompanying elements.
T.V. Parshikova
Т.В. Паршикова
413
ПРИМЕНЕНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 5
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66314 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0522-9310 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:07:03Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Паршикова, Т.В. Третяков, В.О. Пацко, Е.В. 2014-07-10T16:03:47Z 2014-07-10T16:03:47Z 2010 Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей / Т.В. Паршикова, В.О. Третяков, Е.В. Пацко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 5. — С. 403-413. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66314 582.26 Проаналізовано й узагальнено світовий досвід з оптимізації складу поживних середовищ за індустріального культивування промислово цінних видів мікроскопічних водоростей з урахуванням основних фізіологічно необхідних мікроелементів (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) та наявних у фотобіореакторах супутніх елементів (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). Обговорено оптимальні для росту й розвитку мікроскопічних водоростей діапазони концентрацій мікроелементів, чинники, які можуть сприяти розширенню або звуженню їхніх меж. Показано, що недостатня забезпеченість мікроелементами крім зниження продуктивності призводить до характерних морфологічних змін клітин мікроскопічних водоростей. Доведено необхідність регулювання забезпечення останніх мінеральними елементами для здійснення спрямованого біосинтезу різних біологічно активних речовин та досягнення високої продуктивності вирощуваних у промислових масштабах культур. Проанализирован и обобщен мировой опыт по оптимизации состава питательных сред при индустриальном культивировании промышленно ценных видов микроскопических водорослей с учетом основных физиологически необходимых микроэлементов (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) и содержащихся в фотобиореакторах сопутствующих элементов (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). Обсуждены оптимальные для роста и развития микроскопических водорослей диапазоны концентраций микроэлементов, факторы, которые могут способствовать расширению или сужению их пределов. Показано, что недостаточная обеспеченность микроэлементами кроме снижения продуктивности приводит к характерным морфологическим изменениям клеток микроскопических водорослей. Доказана необходимость регулирования обеспечения последних минеральными элементами для осуществления направленного биосинтеза различных биологически активных веществ и достижения высокой продуктивности выращиваемых в промышленных масштабах культур. It is reviewed the world experience on optimization of nutritive mediums during mass cultivation of industrially important species of microscopic algae with account of main physiologically necessary microelements (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co, B) and accompanying elements, which are presented in photobioreactors (Cd, Ni, Cr, V, W, Al). The optimal for growth and development of microalgae diapasons of microelements concentrations and factors, which may promote to widening or narrowing their ranges are discussed. It is shown, that insufficient providing with microelements results in lowering of productivity and characteristic morphological changes in microalgae cells. It was proved the necessity of regulation for providing of microscopic algae with mineral elements for accomplishment of directed biosynthesis of different biologically active compounds and high productivity for cultures, which are grown in industrial volumes. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей Применение микроэлементов для оптимизации минерального питания при промышленном культивировании микроскопических водорослей Using of microelements for optimization of mineral nutrition during industrial cultivation of microalgae Article published earlier |
| spellingShingle | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей Паршикова, Т.В. Третяков, В.О. Пацко, Е.В. |
| title | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей |
| title_alt | Применение микроэлементов для оптимизации минерального питания при промышленном культивировании микроскопических водорослей Using of microelements for optimization of mineral nutrition during industrial cultivation of microalgae |
| title_full | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей |
| title_fullStr | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей |
| title_full_unstemmed | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей |
| title_short | Застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей |
| title_sort | застосування мiкроелементiв для оптимiзацiї мiнерального живлення за промислового культивування мiкроскопiчних водоростей |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66314 |
| work_keys_str_mv | AT paršikovatv zastosuvannâmikroelementivdlâoptimizaciímineralʹnogoživlennâzapromislovogokulʹtivuvannâmikroskopičnihvodorostei AT tretâkovvo zastosuvannâmikroelementivdlâoptimizaciímineralʹnogoživlennâzapromislovogokulʹtivuvannâmikroskopičnihvodorostei AT packoev zastosuvannâmikroelementivdlâoptimizaciímineralʹnogoživlennâzapromislovogokulʹtivuvannâmikroskopičnihvodorostei AT paršikovatv primeneniemikroélementovdlâoptimizaciimineralʹnogopitaniâpripromyšlennomkulʹtivirovaniimikroskopičeskihvodoroslei AT tretâkovvo primeneniemikroélementovdlâoptimizaciimineralʹnogopitaniâpripromyšlennomkulʹtivirovaniimikroskopičeskihvodoroslei AT packoev primeneniemikroélementovdlâoptimizaciimineralʹnogopitaniâpripromyšlennomkulʹtivirovaniimikroskopičeskihvodoroslei AT paršikovatv usingofmicroelementsforoptimizationofmineralnutritionduringindustrialcultivationofmicroalgae AT tretâkovvo usingofmicroelementsforoptimizationofmineralnutritionduringindustrialcultivationofmicroalgae AT packoev usingofmicroelementsforoptimizationofmineralnutritionduringindustrialcultivationofmicroalgae |