Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення

Узагальнено результати досліджень ознак якості зерна пшениці та їх поліпшення методами експериментального мутагенезу, генетичної трансформації і класичної селекції. Наведено відомості про мутантні сорти озимої пшениці вітчизняної селекції. Обобщены результаты теоретических и экспериментальных исслед...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:	Физиология и биохимия культурных растений
Datum:	2010
Hauptverfasser:	Ларченко, К.А., Моргун, Б.В.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainisch
Veröffentlicht:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2010
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66321
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення / К.А. Ларченко, Б.В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 463-474. — Бібліогр.: 61 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859976150019735552
author	Ларченко, К.А. Моргун, Б.В.
author_facet	Ларченко, К.А. Моргун, Б.В.
citation_txt	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення / К.А. Ларченко, Б.В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 463-474. — Бібліогр.: 61 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Физиология и биохимия культурных растений
description	Узагальнено результати досліджень ознак якості зерна пшениці та їх поліпшення методами експериментального мутагенезу, генетичної трансформації і класичної селекції. Наведено відомості про мутантні сорти озимої пшениці вітчизняної селекції. Обобщены результаты теоретических и экспериментальных исследований признаков качества зерна пшеницы и их улучшение методами экспериментального мутагенеза, генетической трансформации и классической селекции. Представлены сведения о мутантных сортах озимой пшеницы отечественной селекции. The paper provides overview of theoretical and experimental data on wheat grain quality traits as well as their improvement by the means of experimental mutagenesis, genetic transformation and classical breeding techniques. The information on mutant winter wheat cultivars of Ukrainian selection is provided.
first_indexed	2025-12-07T16:23:41Z
format	Article
fulltext	УДК 575.24:631.528:633.15 ОЗНАКИ ЯКОСТI ЗЕРНА ПШЕНИЦI ТА МЕТОДИ ЇХ ПОЛIПШЕННЯ К.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України 03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17 Узагальнено результати досліджень ознак якості зерна пшениці та їх поліпшен- ня методами експериментального мутагенезу, генетичної трансформації і кла- сичної селекції. Наведено відомості про мутантні сорти озимої пшениці вітчиз- няної селекції. Ключові слова: злаки, озима пшениця, генетичні джерела якості, білок, клейко- вина, хлібопекарські властивості. Одним із головних напрямів у селекції зернових культур є поліпшення якості зерна, яка визначається вмістом білків, сирої клейковини, крох- малю, жирів, цукрів, незамінних амінокислот, вітамінів, мінеральних сполук і тісно пов’язана з такими ознаками, як продуктивність, трива- лість вегетаційного періоду, стійкість до хвороб і шкідників. Останнім часом попит на продовольчу пшеницю у світі зростає. В Україні виробляють лише 10—12 % продовольчої пшениці, решта — кор- мова. Підвищення виробництва високоякісної пшениці — завдання дер- жавного рівня. Якість зерна пшениці є однією з найскладніших генетично обумов- лених селекційних ознак, які досліджують учені багатьох країн світу. В Україні науково-дослідні роботи з генетичного поліпшення якості зерна злаків широко проводять у Селекційно-генетичному інституті НААН України (Одеса) [10, 11, 16—18] та інших установах. Найважливішим показником якості зерна є хлібопекарські власти- вості виготовленого з нього борошна. Провідна роль у визначенні хлібо- пекарської якості борошна належить білкам, вміст яких у зерні пшениці залежить від сорту та умов вирощування культури і становить у серед- ньому 9,0—15,0 %. Серед білків пшениці розрізняють альбуміни, глобу- ліни, гліадини, глютеніни залежно від їх здатності розчинятись у воді, сольових розчинах, спирті та лугах. До альбумінів і глобулінів входять ферменти, структурні білки, білки клітинних стінок і мембран, клітин- них органел тощо. Гліадини і глютеніни належать до класу запасних або клейковинних білків. Вміст альбумінів і глобулінів становить 15—20, гліадинів — 40— 50, глютенінів — 35—40 % загального вмісту білка [45]. Близько 80—85 % загального вмісту білка в зерні — це білки клей- ковини. Гліадини впливають на такі важливі якості тіста, як в’язкість і розтяжність, глютеніни — на еластичність і пружність. Глютеніни здатні до полімеризації і за молекулярною масою поділяються на низькомоле- ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2010. Т. 42. № 6 463 © К.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН, 2010 кулярні (30—50 кД) та високомолекулярні (60—100 кД і більше) у спів- відношенні 6 : 1. Амінокислотний склад білків має чітко виражену специфічність. Це пояснюють їх функціональним навантаженням і тим, що вони є джере- лом азоту при проростанні зернівок. Високий вміст таких амінокислот, як глутамін і пролін, зумовлений участю певних білків у важливих мета- болічних процесах рослин. Запасні білки не є функціонально активними і містять малу кількість таких незамінних амінокислот, як лізин, гісти- дин, аргінін, аспарагін, глютамін. Запасні білки з ферментативною функцією визначають якість та ге- нетично обумовлений рівень хлібопекарських і технологічних властиво- стей пшеничного борошна. Вивчення генетичного контролю запасних білків злаків можливе лише за умови їх розділення на окремі поліпептиди, які контролюються окремими алелями генів. Для фракціонування білків використовують електрофоретичні методи, за допомогою яких виявлено надзвичайно ви- соку біохімічну гетерогенність білків пшениці. Аналізом електрофоретичного складу гліадинів і глютенінів пока- зано, що основою генетичного різноманіття сортів пшениці є явище множинного алелізму генних локусів, які контролюють біосинтез цих клейковинних білків [19]. Біохімічним аналізом фракцію гліадинів було поділено на 4 субфракції: , , w, j. Гени, що їх кодують, локалізовані в коротких плечах хромосом гомеологічних груп 1 і 6. Методами дво- вимірного електрофорезу білки зерна пшениці розділено більш як на 200 окремих субодиниць і поліпептидів [15, 37]. Iз використанням анеуплоїдних ліній сорту Чайніз Спринг доведе- но, що фракція високомолекулярних глютенінів, яка найбільшою мірою визначає якість зерна, контролюється генами, локалізованими в довгих плечах, а низькомолекулярних — у коротких плечах хромосом гомео- логічної групи 1 [41]. Пізніше було складено карти локалізації генних ло- кусів, які кодують синтез клейковинних білків пшениці гліадинів і глю- тенінів на хромосомах 1А, 1В, 1D, 6A, 6B, 6D [47]. Високі хлібопекарські якості пшениці визначаються вмістом окре- мих компонентів глютенінів. У процесі формування зернівки найпер- шими, через 13 діб після запилення, виявляються субодиниці, що коду- ються локусами Glu-D1 i Glu-B1. Субодиниця, що кодується локусом Glu-A1, утворюється пізніше. Початок формування однакових компо- нентів у різних сортів пшениці різний. Через 20 діб після запилення по- чинається стрімке накопичення глютенінів, яке досягає піку на 28—31- шу добу після запилення, причому накопичення високомолекулярних глютенінів, що кодуються локусом Glu-D1, є найбільшим [58]. Iз локу- сом Glu-D1 пов’язані середні й високі показники випічки хліба в резуль- таті збільшення еластичності тіста [23]. Так, в одному генотипі за 10 років селекції було скомбіновано субодиниці 5 і 10 високомолекулярних глю- тенінів (Glu-D1), пов’язаних з поліпшенням фізичних властивостей тіста. Відсутність субодиниці 20 (Glu-В1) значно ослаблює ці властивості [54]. Багато сортів із добрими хлібопекарськими якостями є носіями але- ля Glu-D1d, що контролює високомолекулярні глютеніни. Шляхом бек- росів він інтрогресований у геном 4 провідних комерційних сортів пше- ниці Японії. Отримано майже ізогенні лінії, кращі за вихідні рекурентні сорти, однак рівня донора вони не досягли. Щоб добитись балансу між силою і розтяжністю тіста, японські вчені для інтрогресії використову- ють західноканадські зразки надсильних пшениць. 464 Е.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 Значний вплив на розтяжність тіста чинить алель Glu-B1. Так, елек- трофоретичним і хроматографічним аналізом глютенінів низки сортів гексаплоїдної пшениці Нової Зеландії і Канади, у тім числі канадських надсильних пшениць, у родоводі яких є аргентинський сорт Klein Uni- versal iз дуже розтяжним тістом, виявлено алель Glu-B1аl i вищу частку високомолекулярних глютенінів (56,8 %). Загалом експресію більшості високомолекулярних глютенінів контролює В-геном [56]. Дослідження з виявлення нових алелів генів, які контролюють син- тез глютенінів і гліадинів, проводять учені багатьох країн світу. Так, у зерні високоякісних китайських пшениць виявлено високомолекулярні субодиниці глютенінів LGlu12, LGlu1, HGlu1, HGlu7+8, LGlu10, LGlu9, HGlu5+10, LGlu15. Субодиницями, які знижують якість зерна, є Lglu5, Lglu13s, Lglu7 [50]. Якість зерна китайських сортів гексаплоїдних пшениць (T. aestivum L.) залежить від якості клейковини, що визначається бажаними D- i не- бажаними U-генами. Розроблено метод клонування цих генів, що умож- ливлює введення потрібних із них у геном нових сортів. Клоновано і секвеновано 5ђ-ділянки генів високомолекулярних субодиниць глютені- ну [43, 57]. Клоновано і схарактеризовано нові гени глютенінів Glu-D3 i Glu- A3 м’якозерного сорту Norin 61, виділених із незрілого насіння, які є низькомолекулярними і негативно впливають на силу борошна м’якої пшениці [35]. Однак якість зерна визначають не лише високомолекуляр- ні глютеніни. Виділено гени низькомолекулярних субодиниць глютеніну LMW — M1, M3, M5, особливістю останнього є вміст додаткового залиш- ку цистеїну на С-кінці, що зумовлює більшу еластичність тіста і вищу якість борошна [24]. Показано, що вміст глютенінів у батьківських форм і гібридів різних комбінацій дуже відрізняється. Успадкування вмісту глютенінів відпові- дає адитивно-домінантній моделі і контролюється в основному адитив- ними генами. Рецесивні алелі обумовлюють збільшення вмісту глюте- ніну [34]. За 100-річний період у результаті вивчення змін спектрів гліадинів у ході селекції на поліпшення господарсько-цінних ознак у наборах сортів озимої м’якої та ярої твердої пшениць поряд зі зміною частот ок- ремих компонентів виявлено тенденцію до зменшення загальної кіль- кості компонентів [1]. У Франції вивчено основну колекцію з 372 представників, яка від- творювала різноманітність світових сортів хлібних пшениць і була вико- ристана для оцінювання доступної генетичної різноманітності агроно- мічних і якісних показників. У колекції зібрано як 200-річні, так і нові сорти та місцеві популяції [26]. Такі дослідження важливі для з’ясуван- ня зв’язків між комплексом морфологічних та інших ознак, які вплива- ють на якість зерна. Оцінювання проводили за 3 групами ознак, таких як ріст і розвиток рослин, якість зерна та хлібопекарські властивості. У результаті детального вивчення колекції найістотніші відмінності виявлено серед стародавніх зразків, значні відмінності серед рідкісних алелів сортів були усунені сучасною селекцією. У стародавніх сортів більший вміст пальмітинової кислоти, значніше варіювання реологічних властивостей тіста. Сучасні сорти характеризуються вищим вмістом крохмалю, зокрема сорти Західної Європи бідніші на білок і збагачені крохмалем. Середній вміст білка в зерні сортів пшениць Франції у 2006 р. 465 ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 становив 12,2 %, 80 % сортів містили від 11,5 до 13,0, а 11 % сортів — понад 13,0 % білка. У зерні основної колекції світових зразків вміст білка коливався від 10,9 до 19,2 % [26]. Спрямована селекція на конкретні оз- наки є однією з причин звуження різноманіття генетичної плазми куль- турних рослин. Для досягнення якісного стрибка в селекції на високу продуктив- ність і якість зерна пшениці необхідно створити новий тип рослин, який би об’єднав в одному генотипі такі від’ємно корелюючі ознаки, як висо- ка продуктивність і якість зерна з комплексною стійкістю до хвороб і шкідників. Результативність селекції на якість багато в чому залежить від наявності генетичних джерел, які сконцентровані у світових колекціях генофонду. Джерелами селекційно-цінних ознак є елітна зародкова плазма зла- ків, що зберігається в національних генетичних банках і колекціях, між- видові та міжродові гібриди, індивідуальні клоновані гени рослин. Так, колекція генетичного банку Брауншвейга (Німеччина) налічує сотні ти- сяч зразків. Iз 1985 р. банк надав місцевим і закордонним користувачам 129 тис. зразків насіння і посадкового матеріалу [33]. Генофонд німець- ких пшениць є цінним джерелом високої продуктивності і широко ви- користовується в багатьох країнах Європи, зокрема в Австрії та Швеції, однак більшість із них разом з високою продуктивністю мають такі не- гативні ознаки, як низька якість зерна, слабкі холодо- й посухостійкість і здебільшого є пізньостиглими. У Китаї за останні 20 років створено мережу збереження зародкової плазми різних культур, у тім числі злаків. Вона включає Національний ге- нетичний банк довготривалого зберігання насіння і дублювальні банки, 8 Національних генетичних банків середньострокового зберігання, 30 На- ціональних польових генетичних банків, 2 Національні генетичні банки in vitro і 3 Національні банки in situ. У банку довготривалого зберігання є насіння понад 334 тис. зразків [44]. Генофонд китайських сортів злаків широко залучається до схрещування з районованими вітчизняними сор- тами з метою створення нового селекційного матеріалу. Зародкова плазма культур, що розмножуються насінням, у Канаді налічує 113 тис. зразків 850 видів рослин. Канадські пшениці є одними з найкращих у світі [27]. В Iталії для зберігання зернових колосових у ге- нетичних банках зібрано зразки 55 видів рослин. Багата на генетичні ре- сурси Північна Iталія [40]. Широка різноманітність генофонду пшениць зберігається у генетичних банках Великої Британії, де останнім часом селекція озимої пшениці більше спрямована на якісні ознаки, ніж на кількісні [31, 32]. Сорти з колишньої Югославії вирізняються ранньо- стиглістю, продуктивністю, комплексною стійкістю до борошнистої ро- си та листкової бурої іржі, однак, як і італійські, незимостійкі, з невисо- кою якістю зерна. Як генетичні джерела для селекції цікавими є сорти селекції Чехії та Словаччини. Відомий сорт Kosatka — найбільш скоро- стиглий і посухостійкий у Чехії, характеризується короткостебловістю, високою урожайністю, доброю якістю зерна [3]. Використання в Україні угорських сортів як генетичних джерел має давню історію. Завезений з Угорщини сорт Банатка був найурожайні- шим і став родоначальником знаменитого сорту Українка 0246. У давньо- го угорського сорту пшениці Bankuti 1201 ідентифіковано мутацію гена, що забезпечив високі хлібопекарські якості борошна. Тривалий час за- лишалась загадкою невідповідність між алельним складом його високо- молекулярних глютенінів і високою якістю борошна. Як з’ясувалось зго- 466 Е.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 дом, у його геномі відбулася точкова мутація — заміна цитозину на гу- анін у триплеті генетичного коду. Це спричинило заміну амінокислотно- го залишку серину на цистеїн у білковій молекулі глютеніну, що, у свою чергу, поліпшило фізичні властивості клейковини [38]. Кілька нових генів глютенінів виділено у ліній, закладених на цьому сорті, який є носієм багатьох невідомих генів запасних білків [46]. За останні 30 років в Угорщині створено й районовано високопродуктивні короткостеблові сорти: GK Fertodi, GK Fertodi 2, GK Fertodi 3, Lupo, MV 4, GK 7750, GK 7753, Kiszombori 2, що характеризуються високою посухостійкістю, стійкістю до хвороб, однак мають низькі технологічні якості [13]. Підвищені показники якості зерна щодо вмісту клейковини і білка мають такі добре відомі сорти озимої пшениці, як Донська напівкарлико- ва [5] та Альбатрос одеський. Одним із перших короткостеблових сортів озимої пшениці в Україні з високими показниками якості зерна і доброю продуктивністю став сорт Киянка, виведений академіком НАН України В.В. Моргуном на основі мутації, індукованої дією діетилсульфату на насіння пшениці сорту Миронівська ювілейна [8]. Цим сортом, який був районований у 1981 р., започатковано новий напрям досліджень — му- таційна селекція озимої пшениці на короткостебловість і якість зерна. При поліпшенні якості злакових культур вкрай актуальною пробле- мою для селекціонерів багатьох країн світу є виявлення існуючих і ство- рення нових генетичних джерел цінних ознак. Слід зазначити, що такі джерела серед світового генофонду елітної зародкової плазми дуже обмежені, більшість із них непристосовані до кліматичних умов, нестійкі до хвороб і шкідників, поширених на тери- торії України. Так, серед занесених у Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні на 2009 р., за якістю зерна 100 сор- тів озимої пшениці належить до сильних, 55 — до цінних, а сортів, які віднесені до надсильних пшениць, не зареєстровано [2]. Такі обставини потребують створення власного генофонду на основі вдосконалення іс- нуючих та розробки нових методів. Як генетичні джерела для поліпшення якості зерна озимої пшениці використовують такі сорти, як Панна, Куяльник, Селянка, Скарбниця, Подолянка, Ремеслівна, Альбатрос одеський, Ніконія, Повага, Коломак 5, Донецька 46 (Україна), Донська остиста, Ростовчанка, Спартанка, Юна (Росія), Фундуля 5 (Румунія) та ін. Учені створюють нові та поліпшують існуючі генетичні джерела злаків із використанням мутацій, трансгресій та індивідуальних генів, які вводять у геном методами генетичної інженерії, біотехнології, молеку- лярної селекції. Методи експериментального мутагенезу та генетичної трансформації у генетичному поліпшенні якості зерна злаків. Мутації — це спадкові зміни в генотипі, що виникають несподівано і спричинюють зміни морфоло- гічних, фізіологічних та біохімічних ознак організмів. Розширення спад- кової мінливості, добір оригінальних мутацій і рекомбінацій, поєднання мутаційної і комбінаційної мінливості — основні методи збагачення генофонду. Показано, що під впливом мутагенних чинників частішає кросинговер, з’являються рідкісні трансгресивні комбінації, зміщується домінування ознак, змінюються ефекти взаємодії генів, що сприяє пов- нішій реалізації потенційної спадкової мінливості. Методом експериментального мутагенезу встановлено, що найпер- спективнішими за селекційним значенням є мутанти, отримані на сор- тах із високими потенціалом продуктивності та якістю зерна. 467 ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 Так, після дії мутагеном азидом натрію у поєднанні з гамма-опро- міненням на сорти Момчил, Побєда, Катя болгарської селекції було ві- дібрано перспективні лінії озимої пшениці з високими якістю зерна та потенціалом продуктивності [14]. За дії нітрозоетилсечовини на насіння озимої пшениці отримано мутанти зі змінами в глютеніновому комплексі. Методом електрофорезу у спектрі локусу Glu-B1 ідентифіковано такі зміни: замість субодиниць 7 і 9, які були у вихідної форми, у мутантної форми з’явилася нова суб- одиниця. Нова мутантна форма характеризувалась більш розвиненим га- бітусом рослин, широкими листками, великим колосом, більшою твер- дістю зерна [53]. Після обробки насіння дигаплоїдної лінії пшениці Yi 4212 пульсів- ним пучком N+-іонів отримано мутантну популяцію, що включала 60 лі- ній. Виявлено широкий спектр спадкової мінливості морфологічних оз- нак, у тім числі електрофоретичні зміни у спектрі W-гліадину. Окремі субодиниці гліадину зникали, нові з’являлись. У 25 локусах мутантних ліній доволі часто виявлялись делеції та інші зміни. У результаті гамма- опромінення 60Со насіння озимої пшениці отримано яру мутацію [59]. На основі індукованих мутацій створено колекції зразків озимої та ярої пшениці з підвищеним вмістом білка і клейковини в зерні, силою борошна й об’ємним виходом хліба більшими, ніж у вихідних форм, ви- ділено мутанти з вищими показниками суми незамінних амінокислот, каротину, іншими цінними ознаками [4, 9, 12]. Ефективним у розширенні спадкової мінливості та добору нових се- лекційних форм із поліпшеною якістю зерна пшениці є поєднання ме- тодів експериментального мутагенезу і генетичної трансформації, що підтверджують результати, отримані зокрема в Китаї. Насіння 4 сортів пшениці опромінювали пульсівним пучком іонів N+ і занурювали в роз- чин ДНК сої. В дослідних варіантах виявлено форми, що містили у зерні до 21,4 % білка за його вмісту у вихідних сортів 14—14,7 %. Автори вва- жають, що трансформація пшениці ДНК сої через посередника — пучок низькоенергетичних іонів є ефективним методом індукції змінених форм із підвищеним вмістом білка [29]. Доведено, що в разі застосування мутагенних чинників є висока ймовірність індукції окремих мутацій по конкретному гену або групі генів, які контролюють якісні показники. Так, сферококоїдний фенотип у Triticum aestivum L. виникає внаслідок мутаційних змін в одному з 3 ло- кусів — S1, S2, S3, які локалізовані в коротких плечах хромосом третьої гомеологічної групи. Поява сферококоїдних мутантів пов’язана з дуплі- кацією групи тісно зчеплених генів, що успадковуються монофакторі- ально. У цих мутантів підвищений вміст білка і клейковини в зерні, во- ни є важливими донорами в селекції на якість [7]. Ефективна трансформація генетичного матеріалу пшениці з отриман- ням фертильного покоління вперше здійснена в 1992 р. [55]. Після вве- дення через пилкову трубку сорту м’якої пшениці Jihe 916 ДНК сорго в поколінні було виявлено зразки зі зміненим забарвленням насіння та ви- щим вмістом білка, амінокислот, мінеральних речовин і розчинного цук- ру, ніж у вихідного сорту. RAPD-аналізами й електрофорезом гліадину підтверджено інтеграцію екзогенної ДНК в геном реципієнта [51]. Транс- формація пшениці генами високомолекулярних субодиниць глютенінів підвищує якість запасних білків зерна в отриманих трансформантів [42]. Розроблено систему трансформації незрілих зародків на основі мікробом- 468 Е.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 бардування з використанням плазмід. Отримані форми озимої пшениці стійкі до гербіцидів, мають вищу якість зерна. Серед них 14 трансгенних ліній пшениці з геном вівса, що кодує глутаміноподібний білок [21]. На основі ефективних методів трансформації за участю агробакте- ріальних систем створено не лише стійкі до гербіцидів форми, а й фор- ми з високоякісним зерном (лінії L 88-31, 72-8-116, 102-1-2) [49]. Роз- роблено й запропоновано ефективний метод отримання трансгенних рослин пшениці Triticum aestivum L. на основі Agrobacterium-опосередко- ваної трансформації незрілого насіння пшениці, що значно спростило сам процес трансформації, виключило трудомісткий процес отримання калюсу. Частота трансформації при цьому становить 9,6 % [20]. Дослідження з удосконалення методів експериментального мутаге- незу і генетичної трансформації дають змогу значно розширити спектри спадкової мінливості. Генетичне поліпшення якості зерна методами класичної селекції. Для поліпшення якості зерна широко використовують класичні методи се- лекції: самозапилення, гібридизацію та добір. Так, на основі гібридної комбінації від схрещування двох контраст- них за якістю і продуктивністю сортів пшениці отримано 131 лінію (Вс8), які випробовували в однакових умовах для оцінювання 18 показників якості зерна, висоти рослин і 4 компонентів урожаю. Показано, що клю- чові характеристики якості (час стабільності тіста, седиментація та ін.) і параметри крохмалю корелювали з урожайністю неістотно, що вказує на можливість поєднання високого урожаю з доброю якістю борошна для випікання хліба. Збільшення клейкості і сили клейковини супроводжу- валось зменшенням маси 1000 зернин і зростанням кущистості [61]. У результаті схрещування T. dicoccoides з T. aestivum отримано 128 ліній, з яких 17 мали масу 1000 зернин на 5 г більшу, а вміст білка — на 4 % вищий, ніж у T. aestivum. 5 ліній поєднували обидва показники [30]. У ранніх F1—F4 поколіннях основними критеріями оцінювання по- казників якості в селекції пшениці та добору є твердозерність, забарв- лення зерна, сила клейковини, якщо можливо — здійснюють добір за активністю поліфенолоксидаз, синтаз та субодиницями глютеніну. Хлі- бопекарські якості та реологічні властивості оцінюють, починаючи з F5 i до впровадження сорту у виробництво [52]. Виявлено істотну кореляцію між склоподібністю зерна в F3 i вмі- стом білка в зерні F4. Добір у ранніх поколіннях за склоподібністю зер- на в подальшому може привести до суттєвого підвищення вмісту білка [36]. Доведено, що в разі схрещування сортів озимої пшениці середньої і низької технологічної якості із сортами сильних пшениць якість клейко- вини в F1 успадковується за депресивним типом. На прикладі сильних пшениць Одеська 161 і Одеська 267 показано, що насичувальні схрещу- вання з цими сортами поліпшують якість клейковини у гібридів і зміщу- ють успадкування цієї ознаки в бік материнської форми, в разі наси- чення сортом Московська 39 ознака залишається депресивною. Як вважають автори, це засвідчує необхідність науково обґрунтованого до- бору сортів як джерел якості зерна при схрещуванні. У популяції F2 за широкого розмаху мінливості отримано трансгресії як позитивні, так і негативні [22]. Для поліпшення якості зерна пшениць використовують трансло- кації, які вносять значні зміни в кількісний і якісний склад білків клей- 469 ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 ковини. В однакових умовах вирощування у 3 транслокованих сортів (1В/1R-транслокація) і 2 сестринських ліній сорту Amadeus вміст білка, глутаміну і цистеїну майже не залежав від наявності транслокації, але во- на зумовила зміни w- та j-гліадинів і низькомолекулярних глютенінів: вміст гліадинів істотно зростав, а низькомолекулярних глютенінів — знижувався. Об’єм хліба зменшився майже на 10 %, скоротився час ут- ворення тіста, а розтяжність — підвищилась. Реологічні якості тіста бу- ли більш пов’язані з вмістом глютенінів, ніж із вмістом гліадинів [60]. Для поліпшення якості зерна злакових культур важливим є вивчен- ня кореляцій між ними. Найвищі коефіцієнти кореляції між вмістом білка і такими реологічними властивостями тіста, як час стабільності (0,83) і розм’якшення (0,61), виявлено у дослідах на 24 селекційних лініях і 2 контрольних сортах. Ознака об’єм хліба не корелювала з біль- шістю характеристик зерна, борошна і тіста [28]. Тісний взаємозв’язок показників якості та продуктивності зерна з її елементами підтверджено у праці [6]. Можливість одночасного підви- щення вмісту білка й урожаю зерна невисока (r = 0,128) [39]. Позитивну кореляцію натури зерна з масою 1000 зернин відмічено в умовах високої вологості та знижених температур. Однак такі технологічні властивості, як натура зерна, склоподібність, здатність поглинати воду і сила борош- на, не пов’язані з урожаєм. Селекція на ці властивості може бути резуль- тативною, оскільки вони залежать насамперед від генетичних особливо- стей сорту. Водночас треба враховувати, що такі ознаки, як вихід борошна та його якість, значною мірою залежать від агрофону. Під час аналізу зерна 80 зразків озимої пшениці різної якості, які оцінювали за 10 показниками, виявлено позитивний зв’язок між об’є- мом седиментації, показами фаринографа і числом падіння. Вміст білка у зерні позитивно корелював із твердістю зерна та вмістом сирої і сухої клейковини у борошні — відповідно 0,74 і 0,76 [25]. Отже, добір на збільшення вмісту білка приводить до збільшення вмісту клейковини, але інші показники якості істотно не поліпшує. Найважливішими показниками, за характеристиками яких селек- ціонери можуть найефективніше комбінувати вміст білка та його якість, є сила і розтяжність клейковини, які визначаються складом глютенінів і гліадинів. Селекція із залученням молекулярних маркерів і біотехнології здатна істотно прискорити селекційний прогрес. Об’єднання зусиль се- лекціонерів у накопиченні бажаних генів допоможе знизити ефект вза- ємодії генотип — середовище та поліпшити якість зерна злакових куль- тур. В Iнституті фізіології рослин і генетики НАН України методами експериментального мутагенезу, класичної селекції із залученням моле- кулярних маркерів за останні роки створено понад 30 сортів озимої пше- ниці, які умовно розділено на такі групи: короткостеблові високоiн- тенсивні, середньорослі універсального використання та спеціального використання. Короткостеблові високоінтенсивні сорти. Лідер групи — сорт Смуг- лянка, який є національним стандартом, стійкий до вилягання, борош- нистої роси, бурої та листкової іржі, на оптимальних фонах мінерально- го живлення формує стабільний за роками урожай зерна відмінної якості, добре реагує на поліпшення мінерального живлення, стійкий до стікання і проростання зерна в колосі. До цієї групи належать також сор- ти Володарка, Золотоколоса, Колумбія, Фаворитка. Генетичний потен- 470 Е.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 ціал продуктивності 115—124 ц/га. За високого фону мінерального жив- лення ці сорти дають рекордні врожаї. Вони створені для високих тех- нологій. Сорти цієї групи — унікальні: врожаї сорту Смуглянка 100— 115 ц/га отримано у 17 сортодільницях Державного випробування цього сорту. Сорт Золотоколоса високостійкий до вилягання, з добрими борош- номельними і хлібопекарськими якостями, стійкий до посухи. Фактич- ний генетичний потенціал продуктивності — 100—117 ц/га. Середньорослі сорти універсального використання. Лідер групи — сорт Подолянка, який є національним стандартом. Дає стабільні та високі врожаї зерна високої якості в усіх зонах України, невибагливий до умов вирощування, має високу посухостійкість. До цієї групи належать сорти Добірна, Богдана, Вінничанка, Ятрань 60, Переяславка, Снігурка, Три- пільська, Новокиївська, Сонечко, Наталка. Сорт Сонечко стійкий до хвороб, посухостійкий, має високу якість зерна. Генетичний потенціал продуктивності — понад 100 ц/га. Новий сорт Наталка як поновлення дуже відомого вітчизняного сор- ту Українка містить 15,0—16,0 % білка і 32,0—34,0 % клейковини. У Дер- жавний реєстр сортів рослин для поширення в Україні занесено, як сильні з більш високим вмістом білка, такі сорти озимої пшениці: По- долянка, Переяславка, Сонечко, Наталка, Добірна, Богдана та ін. Сорт Ласуня належить до надсильних пшениць. За даними Державної служби з охорони прав на сорти рослин, сорт Ласуня за вирощування в різних при- родно-кліматичних зонах України (Полісся, Лісостеп, Степ) характери- зується вмістом білка 15,0—15,4 %, клейковини — 30,1—33,2 %, показник W становить 366—418 одиниць альвеографа, об’єм хліба — 1100—1180 мл. Сорти спеціального використання. В Україні такі сорти створено вперше. Сорт Пивна — це пшениця спеціального призначення для ви- готовлення пива, печива, кексів, рекомендується на корм птиці, за по- треби — для виготовлення біопалива. Вперше на основі нових мутантних і мутантно-рекомбінантних лі- ній академік НАН України В.В. Моргун створив принципово нове по- коління сортів озимої пшениці, які несуть у геномі цінні транслокації, що надає їм високої екологічної пластичності та стійкості до зовнішніх чинників довкілля, вони поєднують ранньостиглість із високою продук- тивністю. Створено принципово нові озимо-ярі сорти пшениці Зимояр- ка, Хуторянка, які успішно конкурують за продуктивністю з національ- ними стандартами озимої пшениці. Ці сорти поєднують у собі гени озимості й яровості, їх можна висівати восени і навесні. У зв’язку з не- стабільністю перезимівлі озимих пшениць і низьким урожаєм ярої пше- ниці Україна потребує таких сортів. Отже, основним напрямом досліджень у селекції на якість є ство- рення високоврожайних сортів, які б поєднували високі продуктивність та якість зерна, головними показниками якої є вміст білка, пружність клейковини, сила борошна, об’єм хліба, загальна хлібопекарська оцінка. I лише за спільних зусиль генетиків, селекціонерів, молекулярних біоло- гів і господарників, які забезпечуватимуть реалізацію генетичного потен- ціалу створених сортів і гібридів, у нашій країні зросте виробництво про- довольчого зерна злакових культур. 1. Агафонов В.С., Велибеков М.Д. Влияние селекции на микроэволюцию глиадинов пше- ницы // Материалы конф., посвященной 100-летию научной селекции в России (9—11 дек., 2003, Москва). — М., 2003. — С. 25—26. 471 ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 2. Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні. — 2009. 3. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира. — Л.: Агропромиздат, 1987. — 456 с. 4. Жогин А.Ф., Зима В.Г., Букреева Г.И. К вопросу об улучшении питательной ценности зерна озимой мягкой пшеницы // С.-х. биология. Сер. Биология растений. — 2001. — № 5. — С. 31—36. 5. Копылов Е.А. Проблемы «стекания» и селекция озимой мягкой пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1984. — 84. — С. 23—27. 6. Лихенко И.Е. Связь генов Ррd с некоторыми количественными признаками растений мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья // Успехи соврем. естествознания. — 2003. — № 9. — С. 70. 7. Мельник В.М. Генетическая природа и биохимические особенности сферококкоидных мутантов мягкой пшеницы Triticum aestivum L. // 2-й съезд Вавилов. об-ва генетиков и селекционеров (1—5 февр., 2000, Санкт-Петербург): Тез. докл. — Т. 1. — СПб., 2000. — С. 115—116. 8. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Мутационная селекция пшеницы. — Киев: Наук. думка, 1995. — 627 с. 9. Моргун В.В. Спонтанна та індукована мутаційна мінливість і її використання в селекції рослин // Генетика і селекція в Україні на межі тисячоліть. — К.: Логос, 2001. — Т. 2. — С. 144—174. 10. Попереля Ф.А. Генетическая связь показателей качества муки мягкой пшеницы с раз- личиями по компонентному составу глиадина, глютенина и консистенции эндоспер- ма // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. — 1986. — Вып. 61. — С. 18—23. 11. Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой пшеницы // Селекция, семеноводство и ин- тенсивная технология возделывания озимой пшеницы. — М.: ВО «Агропромиздат», 1988. — С. 138—150. 12. Поползухина Л.А., Рутц А.И., Кротова Л.А. Индуцированный мутагенез и гибридизация в решении проблемы качества зерна // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. — 2006. — № 3. — С. 3—4. 13. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные. — Киев: Урожай, 1972. — 325 с. 14. Рачовска Г., Мънгова М. Обогатяване на генетичните ресурси за продуктивност и каче- ство при зимната обикновена пшеница чрез експериментален мутагенез // Растини- евъд. науки. — 2001. — 38, № 7—10. — С. 302—305. 15. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиа- дина у сортов мягкой пшеницы T. aestivum: Автореф. дис. … канд. биол. наук. — Одес- са, 1975. — 26 с. 16. Рибалка О.I. Генетичне поліпшення якості пшениці: Автореф. дис. … д-ра біол. наук. — Одеса, 2009. — 44 с. 17. Рибалка О.I., Червоніс М.В., Литвиненко М.А. Генетична гетерогенність сортів пшениці одеської селекції за алельним складом Gli/Glu-локусів // Вісн. аграрної науки. — 2008. — № 2. — С. 54—59. 18. Сиволап Ю.М., Чеботарь С.В., Рыбалка А.И. Молекулярно-генетический анализ интро- грессии чужеродного генетического материала в геном T. aestivum // Цитология и ге- нетика. — 1995. — 29, № 2. — С. 37—45. 19. Созинов А.А., Стельмах А.Ф. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ глиадинов у сортов пшеницы // Генетика. — 1978. — 14, № 11. — С. 1955—1960. 20. Степанова А.Ю., Терешонок Д.В., Осипова Е.С. и др. Получение трансгенных растений пшеницы (Triticum aestivum L.) методом агробактериальной трансформации // Биотех- нология. — 2006. — № 2. — С. 20—27. 21. Филиппов М.В., Мирошниченко Д.С., Славохотова Ф.Ф., Долгов С.И. Разработка системы трансформации и получение форм пшеницы (Triticum aestivum L.), устойчивых к гер- бицидам // Достижения науки и техники АПК. — 2004. — № 1. — С. 10—12. 22. Шестопалов И.О., Шестопалова Р.Е., Нетребенко Н.Н. Селекция озимой мягкой пше- ницы на качество зерна в условиях юго-запада ЦЧЗ // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. — 2006. — 5. — С. 38—40. 23. Ahmad M. Molecular marker-assisted selection of HMW glutenin alleles related to wheat bread quality by PCR-generated DNA markers // Theor. Appl. Genet. — 2000. — 101, N 5—6. — P. 892—896. 24. An X., Zhang Q., Yan Y. et al. Cloning and molecular characterization of three novel LMW-i glutenin subunit genes from cultivated einkorn (Triticum monococcum L.) // Theor. Appl. Genet. — 2006. — 113, N 3. — P. 383—395. 25. Bona L., Matuz J., Acs E. Correlation between screening methods and technological quality characteristics in bread wheat // Cereal Res. Communic. — 2003. — 31, N 1—2. — P. 201— 204. 472 Е.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 26. Bordes J., Brandlard G., Oury F.X. et al. Agronomic characteristics, grain quality and flour rhe- ology of 372 bread wheats in a worldwide core collection composition // J. of Cereal Sci. — 2008. — 48, N 3. — P. 569—579. 27. Buchwaldt L., Richards K.W. Plant gene resources of Canada and the Canadian plant germplasm system // Can. J. Plant Pathol. — 2004. — 26, N 1. — P. 48—51. 28. Ceglinska A., Cacak-Pietrzak G., Haber T. et al. Wspolzaleznosci pomiedzy cecham jakosciоwymi rodow pszenіcy ozimej // Biul. Inst. hod. і aklim. rosl. — 2003. — N 230. — P. 65—70. 29. Chang Shouwei, Cheng Yuhong, Qin Guangyong et al. Research on the distant hybrids of wheat obtained via low-energy ion-beam implantation // Plasma Sci. and Technol. — 2003. — 5, N 3. — P. 1821—1824. 30. Chu Chenggen, Feng Yigao, Chen Peudi. The transference of the traits large kernel and high seed protein content from T. dicoccoides into common wheat // J. Nanj. Agricult. Univ. — 2001. — 24, N 2. — P. 16—19. 31. Dale P. J. Public-good plant breeding. What should be done next? // J. Commer. Technol. — 2004. — 10, N 3. — P. 199—208. 32. Donini P., Law J.R., Koebner R.M.D. et al. Temporal trends in the diversity of UK wheat // Theor. Appl. Genet. — 2000. — 100, N 6. — P. 912—917. 33. Frese L. Plant genetic resources—source of the breeding progress // Beitr. Zuchtungsforsch. — 2002. — 8, N 1. — P. 4—13. 34. Gao Ru-yong, Yang Xue-ju, Liu Gui-ru. Genetic model analysis on the content of glutenin macropolymer in wheat // J. Agr. Univ. Hebei. — 2002. — 25, N 1. — P. 1—12. 35. Ikeda T.M., Nagamine T., Fukuoka H., Yano H. Identification of new low-molecular-weight glutenin subunit genes in wheat // Theor. Appl. Genet. — 2002. — 104, N 4. — P. 680—687. 36. Iriki N. Inheritance and selection effectiveness of glassiness and protein content in winter wheat // Hokkaido nogyo shikenjo kenkyu hokoku = Res. Bull. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Stat. — 1998. — N 166. — P. 67—76. 37. Jackson E., Holt L., Payne P. Characterisation of high-molecular-weight gliadin and low- molecular-weight glutenin subunits of wheat endosperm by two-dimensional electrophoresis and the chromosomal location of their controlling genes // Theor. Appl. Genet. — 1983. — 66. — P. 29—37. 38. Juhasz A., Tamas L., Karsai I. et al. Identification, cloning and characterization of HMW- glutenin gene from an old Hungarian wheat variety Bankuti 1201 // Euphytica. — 2001. — 119. — P. 75—79. 39. Kadar R., Moldovan V. Achievement by breeding of winter wheat varieties with improved bread-making quality // Cereal Res. Communic. — 2003. — 31, N 1—2. — P. 89—95. 40. Laghetti G., Perrino P., Cifarelli S. et al. Collecting plant genetic resources in Italy, 2001 // Plant Genet. Res. Newslett. — 2003. — N 136. — P. 23—30. 41. Lawrence G., Shepherd K. Chromosomal location of genes controlling seed proteins in species related to wheat // Theor. Appl. Genet. — 1981. — 59. — P. 25—31. 42. Lin Hong-bo, Liu Yun-ying, Li Wei-qi. The development of wheat high-molecular-weight glutenin subunits (HMW-GS) and their genes // Xibei zhiwu xuebao = Acta Bot. Boreali- Occident. Sin. — 2002. — 22, N 4. — P. 1025—1029. 43. Li Ting, Zhang Wen-ju, Lu Bao-rong et al. An evolutionary analysis of the high molecular weight glutenin subunit genes in the A, B and D genome donors of wheat // Fudan xuebao. Ziran kexue ban = J. Fudan Univ. Natur. Sci. — 2002. — 41, N 5. — P. 596—598. 44. Li Xinxiong, Chen Xiaoling. Progress of conservation and research of crop germplasm resources in Сhina // Zhongguo nongye kexue = Sci. Arg. Sin. — 2003. — 36, N 10. — P. 1125—1132. 45. Morel M., Dehlon P., Autran J.C. et al. Effect of temperature, sonication time and power set- tings on size distribution and extractability of total wheat proteins as determined by size-exclu- sion high performance liquid chromatography // Cereal Chem. — 2000. — 77, N 5. — P. 685— 691. 46. Nagy I.J., Takacs I., Tamas L., Bedo Z. Molecular cloning and characterization of low-mole- cular-weight glutenin sequences from an old Hungarian wheat variety, Bankuti 1201 // Cereal Res. Communic. — 2003. — 22, N 1—2. — P. 25—31. 47. Payne P., Holt L., Jackson E. et al. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding // Phil. Trans. R. Soc. Lond. — 1984. — 304. — P. 359— 371. 48. Pena R.J., Trethowan R., Pfeiffer W.H., Ginkel M. Quality (end-use) improvement in wheat: Compositional, genetic, and environmental factors // J. Crop. Prod. — 2002. — 5, N 1—2. — P. 1—37. 49. Shewry P.R., Jones H.D. Transgenic wheat: where do you stand after the first 12 years? // Ann. Appl. Biol. — 2005. — 147, N 4. — P. 1—14. 50. Shu-jun G., Ling-qin X., Jing-hua W. et al. Studies on relations between the low molecular weight glutenin subunits and agronomic and quality traits in common wheat // J. Agr. Univ. Hebei. — 2002. — 25, N 3. — P. 6—9. 473 ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6 51. Song Wei, Sun Lan-zhen, Zhao Ai-hong, Liu Qing. Nutrition qualitative analysis and verifica- tion of colorful wheat variant offsprings produced by exogenous DNA introduction // Xibei zhiwu xuebao = Acta Bot. Boreali-Occident. Sin. — 2004. — 24, N 6. — P. 966—970. 52. Souza E.J., Graybosch R.A., Guttieri M.J. Breeding wheat for improved milling and baking quality // J. Crop. Prod. — 2002. — 5, N 1—2. — P. 39—74. 53. Sveg M., Gregova E., Miclovicova E. Changes in expression of HMW glutenins of wheat induced by nitrosoethylurea // Plant Breed. — 1999. — 118, N 3. — P. 272—279. 54. Takata K. Breeding for bread-making quality of winter wheat // Wheat Inf. Serv. — 2003. — N 96. — P. 36—37. 55. Vasil V., Castillo A.M., Fromm M.E., Vasil I.K. Herbicide resistant fertile transgenic wheat plants obtained by microprojectile bombardment of regenerable embryonic callus // Bio- technology. — 1992. — 10. — P. 667—674. 56. Vawser M.-J., Comish G.B. Over-expression of HMW glutenin subunit Glu-B1 7x in hexaploid wheat varieties (Triticum aestivum L.) // Aust. J. Agr. Res. — 2004. — 55, N 5. — P. 577— 588. 57. Wang Dao-wen, Qu Le-qing, Jia Xu et al. Understanding and manipulating the genetic basis of protein quality in chinese wheat: Strategies and сurrent experiments // Yichuan = Hereditas. — 2001. — 23, N 1. — C. 45. 58. Wang Yart, Wang Fang, Zhao Hui, Wang Xian-ze. Formation and accumulation of different HMW-GS in wheat // Xibei zhiwu xuebao = Acta Bot. Boreali-Occident. Sin. — 2004. — 24, N 7. — P. 1233—1236. 59. Wang Yun-bo, Wang Xiao-bo, Chen Guo-yue, Lin Pei-xia. Study on mutating winter wheat into spring wheat and selecting NONG DA 94118 // Foshan kexue xuebao. Ziran kexue ban = J. Foshan Univ. Natur. Sci. Ed. — 2002. — 20, N 1. — P. 60—63. 60. Wieser H., Kieffer R., Lelley T. The influence of 1B/1R chromosome translocation on gluten protein composition and technological properties of bread wheat // J. Sci. Food Agr. — 2000. — 80, N 11. — P. 1640—1647. 61. Zhao Yan, Li Si-shen, Hong-ming et al. Correlation analysis of quality traits and yield traits using recombinant inbred lines (RIL) population in wheat // Xibei zhiwu xuebao = Acta Bot. Boreali-Occident Sin. — 2004. — 24, N 7. — P. 1227—1232. Отримано 16.03.2010 ПРИЗНАКИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ И МЕТОДЫ ИХ УЛУЧШЕНИЯ Е.А. Ларченко, Б.В. Моргун Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев Обобщены результаты теоретических и экспериментальных исследований признаков каче- ства зерна пшеницы и их улучшение методами экспериментального мутагенеза, генетиче- ской трансформации и классической селекции. Представлены сведения о мутантных сор- тах озимой пшеницы отечественной селекции. WHEAT GRAIN QUALITY TRAITS AND METHODS OF THEIR IMPROVEMENT K.A. Larchenko, B.V. Morgun Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine The paper provides overview of theoretical and experimental data on wheat grain quality traits as well as their improvement by the means of experimental mutagenesis, genetic transformation and classical breeding techniques. The information on mutant winter wheat cultivars of Ukrainian selection is provided. Key words: Triticum aestivum L., wheat, genetic sources of quality, protein, glutenin, baking char- acteristics. 474 Е.А. ЛАРЧЕНКО, Б.В. МОРГУН Физиология и биохимия культ. растений. 2010. Т. 42. № 6
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66321
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0522-9310
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T16:23:41Z
publishDate	2010
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
record_format	dspace
spelling	Ларченко, К.А. Моргун, Б.В. 2014-07-10T18:09:03Z 2014-07-10T18:09:03Z 2010 Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення / К.А. Ларченко, Б.В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 463-474. — Бібліогр.: 61 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66321 575.24:631.528:633.15 Узагальнено результати досліджень ознак якості зерна пшениці та їх поліпшення методами експериментального мутагенезу, генетичної трансформації і класичної селекції. Наведено відомості про мутантні сорти озимої пшениці вітчизняної селекції. Обобщены результаты теоретических и экспериментальных исследований признаков качества зерна пшеницы и их улучшение методами экспериментального мутагенеза, генетической трансформации и классической селекции. Представлены сведения о мутантных сортах озимой пшеницы отечественной селекции. The paper provides overview of theoretical and experimental data on wheat grain quality traits as well as their improvement by the means of experimental mutagenesis, genetic transformation and classical breeding techniques. The information on mutant winter wheat cultivars of Ukrainian selection is provided. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення Признаки качества зерна пшеницы и методы их улучшения Wheat grain quality traits and methods of their improvement Article published earlier
spellingShingle	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення Ларченко, К.А. Моргун, Б.В.
title	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення
title_alt	Признаки качества зерна пшеницы и методы их улучшения Wheat grain quality traits and methods of their improvement
title_full	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення
title_fullStr	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення
title_full_unstemmed	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення
title_short	Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення
title_sort	ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66321
work_keys_str_mv	AT larčenkoka oznakiâkostizernapšenicitametodiíhpolipšennâ AT morgunbv oznakiâkostizernapšenicitametodiíhpolipšennâ AT larčenkoka priznakikačestvazernapšenicyimetodyihulučšeniâ AT morgunbv priznakikačestvazernapšenicyimetodyihulučšeniâ AT larčenkoka wheatgrainqualitytraitsandmethodsoftheirimprovement AT morgunbv wheatgrainqualitytraitsandmethodsoftheirimprovement

Ознаки якостi зерна пшеницi та методи їх полiпшення

Institution

Ähnliche Einträge