Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури
У двох контрастних за стійкістю сортів м’якої озимої пшениці порівнювали реакцію фотосинтетичної асиміляції СО₂ і квантової ефективності ФС II (φФС II) на помірно високу температуру при освітленні 1500 мкмоль/(м2·с) ФАР за активного функціонування фотодихання (21 % О₂ в повітрі) та його відсутності...
Saved in:
| Published in: | Физиология и биохимия культурных растений |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2011
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66348 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури / О.О. Стасик, Х.Г. Джонс // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 38-46. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859835298194653184 |
|---|---|
| author | Стасик, О.О. Джонс, Х.Г. |
| author_facet | Стасик, О.О. Джонс, Х.Г. |
| citation_txt | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури / О.О. Стасик, Х.Г. Джонс // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 38-46. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Физиология и биохимия культурных растений |
| description | У двох контрастних за стійкістю сортів м’якої озимої пшениці порівнювали реакцію фотосинтетичної асиміляції СО₂ і квантової ефективності ФС II (φФС II) на помірно високу температуру при освітленні 1500 мкмоль/(м2·с) ФАР за активного функціонування фотодихання (21 % О₂ в повітрі) та його відсутності (2 % О₂ в повітрі). Встановлено, що підвищення температури листка від 25 до 38 °С за вмісту в повітрі 21 % О₂ спричинює короткочасний різкий сплеск активності гліколатного метаболізму (в 3—3,5 раза), зумовлений кінетичними властивостями РБФК/О. Активування фотодихання було основною причиною швидкого інгібування асиміляції СО₂ і підтримання високого рівня φФС II на початкових етапах прогрівання в обох сортів пшениці. За тривалого прогрівання (20—60 хв) фотодихання сприяло підтриманню активності ФС II у стійкого сорту і, навпаки, посилювало інгібування фотосинтезу в менш стійкого сорту. Обговорено сортоспецифічний характер впливу фотодихання на інтенсивність асиміляції СО₂ за помірного високотемпературного стресу.
У двух контрастных по устойчивости сортов мягкой озимой пшеницы сравнивали реакцию фотосинтетической ассимиляции СО₂ и квантовой эффективности ФС II (φФС II) на умеренно высокую температуру при освещении 1500 мкмоль/(м² · с) ФАР в условиях активного функционирования фотодыхания (21 % О₂ в воздухе) и его отсутствия (2 % О₂ в воздухе). Установлено, что повышение температуры листа от 25 до 38 °С при содержании в воздухе 21 % О₂ вызывает резкий кратковременный всплеск активности гликолатного метаболизма (в 3—3,5 раза), обусловленный кинетическими свойствами РБФК/О. Активизация фотодыхания была основной причиной быстрого ингибирования ассимиляции СО₂ и поддержания высокого уровня φФС II на начальных этапах прогрева у обоих сортов пшеницы. При продолжительном прогревании (20—60 мин) фотодыхание способствовало поддержанию активности ФС II у устойчивого сорта и, наоборот, усиливало ингибирование фотосинтеза у менее устойчивого сорта. Обсужден сортоспецифичный характер влияния фотодыхания на интенсивность ассимиляции СО₂ в условиях умеренного высокотемпера- турного стресса.
The responses of photosynthesis to moderately high temperature in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars differing in their thermo-tolerance were compared at photorespiratory and non-photorespiratory conditions (21 and 2 % O₂ in air respectively). The temperature increase from 25 to 38 °C at 21 % O₂ caused the sharp burst of Rubisco oxygenation activity as estimated from the measured data of CO₂ exchange rate using Rubisco kinetic properties by the Farquhar — von Caemmerer — Berry model (1980). The acceleration of photorespiration was the main reason for rapid reduction of CO₂ assimilation and maintenance of high level of φPS II at the initial stages of heating (up to 15 min) in both cultivars. At the longer heating (20—60 min), the photorespiration contributed essentially for PS II activity maintenance in thermo-tolerant cultivar but exacerbated photosynthesis inhibition in sensitive cultivar. The specificity of photorespiration influence on the CO₂ assimilation heat-response in contrasting cultivars is discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:34:28Z |
| format | Article |
| fulltext |
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 1
УДК 581.132+632.111.8
УЧАСТЬ ФОТОДИХАННЯ В РЕАКЦIЇ ФОТОСИНТЕТИЧНОГО
АПАРАТУ ЛИСТКIВ ПШЕНИЦI НА ПIДВИЩЕННЯ ТЕМПЕРАТУРИ
О.О. СТАСИК,1 Х.Г. ДЖОНС2
1Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України
03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
e-mail: o.stasik@yandex.ru
2Університет Данді, DD2 5DA Iнвергаврі, Данді, Велика Британія
У двох контрастних за стійкістю сортів м’якої озимої пшениці порівнювали ре-
акцію фотосинтетичної асиміляції СО2 і квантової ефективності ФС II (ФС II)
на помірно високу температуру при освітленні 1500 мкмоль/(м2·с) ФАР за актив-
ного функціонування фотодихання (21 % О2 в повітрі) та його відсутності (2 %
О2 в повітрі). Встановлено, що підвищення температури листка від 25 до 38 С за
вмісту в повітрі 21 % О2 спричинює короткочасний різкий сплеск активності
гліколатного метаболізму (в 3—3,5 раза), зумовлений кінетичними властивостя-
ми РБФК/О. Активування фотодихання було основною причиною швидкого
інгібування асиміляції СО2 і підтримання високого рівня ФС II на початкових
етапах прогрівання в обох сортів пшениці. За тривалого прогрівання (20—60 хв)
фотодихання сприяло підтриманню активності ФС II у стійкого сорту і, навпа-
ки, посилювало інгібування фотосинтезу в менш стійкого сорту. Обговорено
сортоспецифічний характер впливу фотодихання на інтенсивність асиміляції
СО2 за помірного високотемпературного стресу.
Ключові слова: Triticum aestivum L., фотосинтез, фотодихання, висока температура.
Висока температура є одним із найістотніших несприятливих чинників
довкілля, що погіршують реалізацію потенціалу продуктивності сіль-
ськогосподарських культур [1]. Її ушкоджувальний вплив на продуктив-
ність агрофітоценозів, згідно з науково обґрунтованими глобальними
метеорологічними прогнозами, в найближчі десятиліття збільшувати-
меться.
Зростання температури листка вище за оптимальну призводить до
зниження інтенсивності асиміляції СО2, що може бути проявом темпе-
ратурної залежності окремих ланок фотосинтетичного процесу (зворотні
зміни) та (або) наслідком пошкоджень певних структурних елементів
фотосинтетичного апарату чи порушень їх функції (відносно або пов-
ністю незворотні зміни) [4]. Серед першої групи причин найважливіши-
ми вважають зменшення відношення карбоксилазної й оксигеназної ак-
тивностей РБФК/О (фактора специфічності) та збільшення відношення
розчинностей О2 і СО2 в стромі хлоропластів, внаслідок чого інтен-
сивність видимого фотосинтезу знижується, а інтенсивність фотодихан-
ня зростає, принаймні відносно рівня фотосинтезу [6, 12]. Зменшення
фактора специфічності РБФК/О з підвищенням температури є характер-
ною властивістю цього ферменту, яка зумовлена різною величиною змін
енергії активації реакцій карбоксилювання й оксигенування РБФ [10].
© О.О. СТАСИК, Х.Г. ДЖОНС, 2011
38
Водночас навіть помірно високі температури (35—40 С) істотно
гальмують інтенсивність асиміляції СО2 і фотосинтетичного транспорту
електронів незалежно від рівня активізації фотодихання [7]. Iнгібування
фотосинтезу пов’язують зі зниженням активізації РБФК/О, високою
термочутливістю реакційного центру ФС II та блокуванням міжсистем-
ного переносу електронів внаслідок посилення циклічного транспорту
через ФС I. Оскільки транспорт електронів і асиміляція СО2 тісно поєд-
нані системою прямих і зворотних регуляторних зв’язків, вважають, що
інгібування фотосинтезу загалом може визначатися реакцією окремої
найчутливішої ланки. Який саме із зазначених процесів є лімітуючим за
умов високотемпературного стресу досі нез’ясовано і це є предметом
гострих дискусій [5, 8, 14].
Активування реакцій гліколатного циклу, очевидно, може істотно
впливати на розвиток стресової реакції фотосинтетичного апарату за
підвищення температури. Відомо, що за дії таких абіотичних стресорів,
як посуха і засолення значущість фотодихання в підтриманні активності
транспорту електронів через ФС II і захист її від фотоінгібування по-
мітно зростає [13]. Разом з тим ми виявили, що при прогріванні листка
упродовж 60 хв при 38 С за відсутності фотодихання (2 % О2 в повітрі)
в рослин високостійких сортів озимої пшениці степового екотипу фото-
синтез інгібувався сильніше, ніж за активного фотодихання (21 % О2 в
повітрі), а в менш стійких сортів лісостепового екотипу, навпаки, за
відсутності фотодихання інгібування фотосинтезу зменшувалось [11].
Можна припустити, що посилення фотодихання з підвищенням темпе-
ратури впливає на співвідношення активностей лімітуючих чинників
фотосинтезу — карбоксилювання й транспорту електронів, і його дія за-
лежить від стійкості рослин певного генотипу до стресора.
Мета цієї роботи — порівняльне дослідження динаміки асиміляції
СО2 й транспорту електронів через ФС II за підвищення температури
листка в двох контрастних за стійкістю сортів озимої пшениці за висо-
кої активності фотодихання при 21 % О2 в повітрі і за його відсутності
при 2 % О2.
Методика
Об’єктами дослідження слугували 3—4-тижневі рослини двох сортів ози-
мої пшениці — Одеська 51 і Вікторія одеська, які в попередніх експе-
риментах виявились відповідно високостійкими і менш стійкими до під-
вищеної температури. Рослини вирощували в посудинах об’ємом 2 л,
заповнених компостною сумішшю (F2, Levington, Horticulture Ltd.,
Ipswich, UK), в кліматичній камері SGC097 (Sanyo Gallenkamp PLC, UK)
за освітленості 700 мкмоль/(м2 · с) ФАР на рівні листків, температури
25/20 С і фотоперіоду 16/8 (день/ніч). Експерименти проводили на не-
відокремленому, повністю сформованому 3- або 4-му листку. Показники
СО2- і Н2О-газообміну вимірювали за допомогою портативного інфра-
червоного газоаналізатора CIRAS-1 (PP Systems, Hitchin, UK), пара-
метри флуоресценції хлорофілу — РАМ-флуориметром Hansatech FMS
(Hansatech, King’s Lynn, UK) за стандартними протоколами, як описано
в праці [11]. Температуру листка контролювали засобами CIRAS-1. Роль
фотодихання досліджували порівнянням дії підвищеної температури за
вмісту 21 і 2 % О2 в повітрі. Повітря зі зниженою концентрацією О2
створювали змішуванням атмосферного повітря з чистим азотом за до-
39
УЧАСТИЕ ФОТОДЫХАНИЯ В РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
помогою регулятора газового потоку FC 260 (Tylan Gen. Ltd., UK). Кон-
центрацію кисню вимірювали за допомогою гальванічного кисневого
сенсора КЕ 25 (Figaro Engineering Inc., Osaka, Japan).
На початку експерименту середню частину листка вміщували в ли-
сткову камеру, витримували в темряві за температури 25 С протягом
30 хв і вимірювали інтенсивність темнового дихання. Після цього вми-
кали світло і через 30—45 хв за досягнення стаціонарного рівня визна-
чали інтенсивність асиміляції СО2 та діючу квантову ефективність ФС II
(ФС II) за інтенсивності світла 1500 мкмоль/(м2 · с) ФАР, 25 С, 350 ppm
СО2, вмісту 21 і 2 % О2 в повітрі (контроль). Визначивши стаціонарні по-
казники фотосинтезу за вмісту 21 або 2 % О2, температуру листка упро-
довж 2 хв підвищували до 38 С і підтримували на цьому рівні протягом
60 хв, реєструючи параметри СО2-газообміну з інтервалом 2 хв, флуорес-
ценції хлорофілу — з інтервалом 3 хв.
Швидкість оксигеназної реакції РБФК/О (Vo), яка визначає інтен-
сивність фотодихання, розраховували за даними газометричних вимірю-
вань за формулою, запропонованою Шаркі [9], що ґрунтується на кіне-
тичних властивостях РБФК/О:
Vo = (A + Rd)/[(Ci/2
*) — 0,5],
де А — інтенсивність асиміляції СО2; Rd — інтенсивність темнового ди-
хання на світлі; Сі — внутрішньолисткова концентрація СО2;
* — вуг-
лекислотний компенсаційний пункт за відсутності темнового дихання.
Параметр Rd за 25 С брали таким, що дорівнює стаціонарному зна-
ченню інтенсивності дихання адаптованого до темряви листка. Значен-
ня Rd і
* за підвищених температур розраховували за загальноприйня-
тою моделлю [3].
Повторність вимірювань 4—5-разова, статистична обробка результа-
тів — стандартна. В таблиці і на рисунках наведено середньоарифметич-
ні значення та їх похибки.
Результати та обговорення
Високотемпературний стрес по-різному знижував фотосинтетичну ак-
тивність листків досліджених сортів пшениці. Iнтенсивність асиміляції
СО2 за нормальної концентрації О2 в повітрі в листках рослин сорту
Одеська 51 після 60 хв прогрівання за 38 С знижувалась на 18, у сорту
Вікторія одеська — на 63 % (таблиця). При цьому значення ФС II —
параметра, що характеризує інтенсивність лінійного транспорту елек-
тронів у хлоропластах — у сорту Одеська 51 зменшувалось приблизно в
такій самій пропорції, що й асиміляція СО2 — на 16 %, у сорту Вікторія
одеська дещо менше за асиміляцію — на 39 %.
Функціонування фотодихання істотно сповільнювало асиміляцію СО2
в листках рослин пшениці. Так, за зниження концентрації О2 в повітрі
до 2 % при оптимальній температурі інтенсивність засвоєння СО2 в лист-
ках рослин досліджених сортів зростала на 32—37 %. В умовах високотемпе-
ратурного стресу ступінь активування СО2-газообміну низькою концентра-
цією О2 (ефект Варбурга) в листках пшениці сорту Одеська 51 підвищувався
до 45 %, у сорту Вікторія одеська — не змінювався. Водночас параметр
ФС II залежно від концентрації О2 змінювався дуже мало і виявляв пев-
ну тенденцію до зниження за відсутності фотодихання.
Зниження фотосинтетичної активності в листках пшениці за дії висо-
кої температури мало різну часову динаміку залежно від сорту і наявності
40
О.О. СТАСИК, Х.Г. ДЖОНС
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
41
фотодихання (рис. 1). Підвищення температури листка за вмісту 21 % О2 в
повітрі спричинювало швидке зниження інтенсивності асиміляції СО2 на
13—20 % упродовж 4 хв в листках обох сортів. З подальшим прогріванням
асиміляція СО2 в сорту Одеська 51 знижувалась неістотно, а в сорту Вік-
торія одеська інтенсивність
СО2-газообміну продовжувала
знижуватись зі спадною швид-
кістю. Відсутність фотодихан-
ня за 2 % О2 в повітрі майже
не змінювала реакцію асиміля-
ції СО2 на підвищення темпе-
ратури в сорту Одеська 51 за
винятком появи короткого лаг-
періоду впродовж перших 2 хв
прогрівання. В сорту Вікторія
одеська при 2 % О2 асиміляція
СО2 практично переставала
знижуватись після 10 хв про-
грівання, відносна інтенсив-
ність СО2-газообміну стабі-
лізувалась на рівні 60 %
контролю — значно вищому,
ніж за вмісту 21 % О2.
Зміни СО2-газообміну з
підвищенням температури в
листках рослин досліджених
сортів не були зумовлені про-
відністю продихів. Як видно з
рис. 1, б, підвищення темпера-
тури спричинювало різке ко-
роткочасне зниження провід-
ності продихів у всіх варіантах,
але вже після 6 хв прогрівання
вона стабілізувалась (із неве-
ликим трендом у бік підви-
щення) на різних рівнях за-
лежно від концентрації кисню
в повітрі і сорту рослин. При
УЧАСТИЕ ФОТОДЫХАНИЯ В РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
Iнтенсивність асиміляції СО2 і діюча квантова ефективність ФС ІІ на світлі в листках
озимої пшениці за оптимальної температури та після 60 хв прогрівання при 38 С залежно
від концентрації О2 в повітрі (ефект Варбурга)
25 С 38 С
Параметр
21 % О2 2 % О2 21 % О2 2 % О2
Одеська 51
А, мкмоль СО2/(м2 с) 26,8 1,2 37,0 2,1 22,0 1,6 32,0 2,1
ФС II, ум.од. 0,38 0,02 0,35 0,03 0,32 0,02 0,29 0,02
Вікторія одеська
А, мкмоль СО2/(м2 с) 26,4 0,8 35,0 0,9 9,7 0,5 12,8 0,8
ФСII, ум.од. 0,38 0,01 0,35 0,01 0,23 0,02 0,21 0,02
Рис. 1. Реакція інтенсивності асиміляції СО2
(а), продихової провідності (б) і внутрішньо-
листкової концентрації СО2 (в) у листках пше-
ниці на підвищення температури від 25 до 38 С.
Тут і на рис. 2—4:
1 — Одеська 51 (21 % O2 в повітрі); 2 — Вікторія
одеська (21 % O2); 3 — Одеська 51 (2 % O2 ); 4 —
Вікторія одеська (2 % O2 в повітрі)
цьому за вмісту 21 % О2 в повітрі зменшення провідності продихів у ли-
стках обох сортів пшениці було практично однаковим, а за відсутності
фотодихання продихова провідність після завершення прогрівання
дорівнювала контрольній у сорту Вікторія одеська, але була вдвічі мен-
шою від початкового рівня в сорту Одеська 51. Змикання продихів у
перші хвилини після підвищення температури спричинювало різке зни-
ження внутрішньолисткової концентрації СО2 (Сі) в усіх варіантах (див.
рис. 1, в). За тривалого прогрівання в чутливого до високої температури
сорту Вікторія одеська параметр Сі підвищувався, досягав контрольного
рівня у варіанті з низькою концентрацією О2 і був на 12 % вищим від
контрольного за нормальної концентрації О2. У стійкішого сорту Одесь-
ка 51 параметр Сі під час прогрівання залишався нижчим від контроль-
ного з відносними значеннями наприкінці прогрівання 85 і 50 % відпо-
відно за вмісту 21 і 2 % О2.
Згідно з результатами розрахунків швидкості оксигеназної реакції
РБФК/О, підвищення температури призводило до значних змін інтен-
сивності фотодихання (рис. 2). На відміну від фотосинтезу інтенсивність
гліколатного метаболізму в перші хвилини стресу різко зростала — при-
близно в 3 і 3,5 раза відповідно в сортів Вікторія одеська й Одеська 51.
Після цього короткочасного сплеску активність фотодихання знижува-
лась упродовж прогрівання й наприкінці експерименту була на 10 %
нижчою від контрольного значення в сорту Вікторія одеська, але зали-
шалась в 1,8 раза вищою від контрольного рівня в сорту Одеська 51.
Характер змін активності ФС II на світлі з підвищенням температу-
ри за нормальної концентрації О2 істотно відрізнявся від реакції інтен-
сивності асиміляції СО2
(рис. 3). У сорту Одеська 51
в перші 6—9 хв прогрівання
параметр ФС II зростав і
тільки після цього знижу-
вався й досягав рівня, ниж-
чого від контрольного, на-
прикінці експерименту. В
листках менш стійкого сор-
ту Вікторія одеська теж спо-
стерігалась слабка тенден-
ція до підвищення ФС II
упродовж перших 3 хв, але
потім його значення різко
зменшувалось і після 30 хв
прогрівання стабілізувалось
на рівні, значно нижчому за
контрольний.
Підвищення темпера-
тури за відсутності фотоди-
хання (2 % О2 в повітрі),
навпаки, спричинювало різ-
ке інгібування активності
ФС II вже на початку про-
грівання. В сорту Одеська
51 параметр ФС II упро-
довж 3 хв знижувався май-
42
О.О. СТАСИК, Х.Г. ДЖОНС
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
Рис. 2. Вплив підвищення температури листка на
швидкість оксигеназної реакції РБФК/О в листках
пшениці
Рис. 3. Реакція діючої квантової ефективності
ФС II (ФС II) у листках пшениці на підвищення
температури
же на 20 % і після незначних коливань стабілізувався приблизно на цьо-
му ж рівні наприкінці досліду. В листках рослин сорту Вікторія одеська
активність ФС II також найшвидше знижувалась упродовж перших 9 хв
прогрівання, після чого зниження уповільнювалось і параметр ФС II
стабілізувався на рівні близько 70 % контрольного.
Отримані результати підтвердили, що сорти озимої пшениці істотно
різняться за стійкістю фотосинтетичного апарату до помірно високої
температури. При цьому міжсортові відмінності за ступенем інгібування
асиміляції СО2 були значно більшими, ніж за активністю ФС II.
Зміни продихової провідності не були визначальним чинником в ін-
гібуванні асиміляції СО2 за підвищеної температури. Слід відмітити здат-
ність до підтримання доволі високої активності асиміляції СО2 за низь-
ких значень Сі в листках рослин стійкого сорту Одеська 51. Очевидно,
ця властивість сорту може зумовлювати підвищену ефективність викори-
стання води в польових умовах. Цікавою є також різна чутливість про-
дихів у листках рослин досліджених сортів до високої температури за
відсутності фотодихання, однак ця залежність потребує додаткового вив-
чення.
Як видно з рис. 1, а, зменшення інтенсивності асиміляції СО2 на са-
мому початку розвитку високотемпературного стресу було зумовлене по-
силенням фотодихання, цей ефект не спостерігався за вмісту в повітрі
2 % О2. Різкий сплеск інтенсивності фотодихання на початкових етапах
високотемпературного стресу пов’язаний, в основному, з особливостями
біфункціональної каталітичної активності РБФК/О, відносно повільним
зниженням активаційного статусу ферменту й, до певної міри — зни-
женням Сі. Останній чинник, а також підтримання високої активності
РБФК/О зумовлювали вищу інтенсивність фотодихання впродовж про-
грівання рослин сорту Одеська 51 порівняно як із контролем, так і менш
стійким сортом Вікторія одеська. Слід зазначити, що результати розра-
хунків змін інтенсивності фотодихання з підвищенням температури в
досліджених сортів узгоджуються з наведеними в таблиці даними прямих
вимірювань ефекту Варбурга.
Активне функціонування фотодихання чинило визначальний вплив
на розвиток термоіндукованих змін активності ФС II. Посилення інтен-
сивності фотодихання в перші хвилини після підвищення температури
було одним із найвагоміших чинників забезпечення енергетичного балан-
су фотосинтезуючих клітин. На основі загальноприйнятої стехіометрії
синтезу РБФ у циклі Кальвіна й гліколатним шляхом [12] можна оціни-
ти, що використання відновлювальних еквівалентів для асиміляції СО2 в
цей період зростало приблизно вдвічі. Наведений факт чітко пояснює
різну спрямованість індукованих підвищенням температури змін ФС II
за нормальної і низької концентрації О2. В умовах проведення даних ек-
спериментів за високої інтенсивності освітлення (1500 мкмоль/(м2 · с))
лінійний транспорт електронів перебував у стані динамічного фотоінгі-
бування і значна частина реакційних центрів ФС II знаходилась у «за-
критому» стані й була нездатною здійснювати фотохімічний процес [2].
Збільшення утилізації електронів за підвищеної активності фотодихання
в перші хвилини стресу сприяло окисненню компонентів ЕТЛ хлоро-
пластів і зростанню інтенсивності перенесення електронів через ФС II.
За відсутності фотодихання, навпаки, швидкість лінійного транспорту в
хлоропластах різко знижувалась відразу ж після підвищення температу-
ри. Висока інтенсивність фотодихання сприяла підтриманню транспор-
43
УЧАСТИЕ ФОТОДЫХАНИЯ В РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
ту електронів через ФС II у стійкішого сорту впродовж прогрівання, чим
зумовлювала істотні відмінності ступеня інгібування ФС II за різних
концентрацій О2 при однаковому рівні пригнічення видимого СО2-газо-
обміну.
Складнішою і менш зрозумілою є роль фотодихання в термоіндуко-
ваній реакції асиміляції СО2. В попередніх експериментах з іншими сор-
тами м’якої пшениці ми виявили протекторну дію фотодихання за умов
високотемпературного стресу в стійких сортів степового екотипу і, на-
впаки — пошкоджувальну в менш стійких сортів лісостепового екотипу
[2, 11]. Сильніше інгібування асиміляції СО2 помірно високими темпе-
ратурами за відсутності фотодихання спостерігали також інші дослідни-
ки на бавовнику [5]. В нашому експерименті перебіг реакцій фотодихан-
ня посилював інгібування асиміляції СО2 в чутливого сорту пшениці. У
стійкого сорту інгібувальний ефект високої температури був однаковим
за наявності і відсутності фотодихання, хоча з урахуванням зростання
інтенсивності фотодихання в умовах стресу зниження активності кар-
боксилювання (справжнього фотосинтезу) в стійкого сорту все ж було
меншим за нормальної концентрації О2. Очевидно, відсутність прояву
захисної дії фотодихання на асиміляцію СО2 в рослин сорту Одеська 51
пов’язана з високою здатністю РБФК/О-активази підтримувати акти-
ваційний статус РБФК/О за умов високотемпературного стресу незалеж-
но від інтенсивності фотодихання.
Різний вплив фотодихання на інтенсивність транспорту електронів
через ФС II й асиміляцію СО2 за підвищення температури у відмінних
за стійкістю сортів був вагомим чинником змін співвідношення цих про-
цесів (рис. 4). У стійкого сорту відношення активності ФС II до інтен-
сивності асиміляції СО2 (ФС II/А) зростало з підвищенням температу-
ри і залишалось більшим за контрольне значення впродовж прогрівання
саме внаслідок активування фотодихання. Водночас зменшення
відношення ФС II/А з підвищенням температури за вмісту в повітрі 2 %
О2 вказує на відносно більшу чутливість транспорту електронів до високої
температури порівняно з карбоксилюванням у цього сорту, принаймні
за зазначених умов. У менш стійкого сорту відношення ФС II/А
збільшувалось із підвищенням температури як за наявності, так і за
відсутності фотодихання, тобто активність карбоксилювання спадала
швидше і сильніше, ніж інтенсивність транспорту електронів через ФС II.
Очевидно, основною причиною ослаблення фотосинтезу в менш стійко-
го сорту була нездатність підтримувати високий рівень активування
РБФК/О, а зменшення па-
раметра ФС II зумовлюва-
лось динамічним фотоінгі-
буванням ФС II.
Отримані результати
свідчать, що в досліджених
сортів пшениці фотосинтез
за підвищеної температури
може лімітуватися різними
чинниками: у стійкого сор-
ту — інтенсивністю транс-
порту електронів, в менш
стійкого — активністю
РБФК/О. Раніше ми вияви-
44
О.О. СТАСИК, Х.Г. ДЖОНС
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
Рис. 4. Динаміка співвідношення активності ФС II на
світлі та інтенсивності асиміляції СО2 (ФС II/А) піс-
ля підвищення температури в листках пшениці
ли, що в чутливих до високої температури сортів пшениці лісостепового
екотипу фотосинтез за умов помірного високотемпературного стресу
лімітується активністю РБФК/О, а в стійкіших сортів степового екотипу
внаслідок збереження високого рівня активування РБФК/О —
швидкістю регенерації РБФ, яка визначається інтенсивністю лінійного
транспорту електронів [11]. Результати нещодавніх досліджень темпера-
турної залежності фотосинтезу в 11 видів рослин вказують на те, що в
холодолюбних видів фотосинтез за високих температур лімітується ак-
тивністю РБФК/О, а в теплолюбних — швидкістю регенерації РБФ [15].
Отже, зумовлене головно кінетичними властивостями РБФК/О
значне активування фотодихання за підвищення температури є вагомим
первинним чинником розвитку стресової реакції фотосинтетичного апа-
рату листків пшениці, який істотно змінює співвідношення світлових і
темнових реакцій фотосинтезу. Збільшення інтенсивності фотодихання,
з одного боку, є основною причиною різкого гальмування асиміляції
СО2 під час підвищення температури і на початкових етапах прогріван-
ня, проте з іншого — посилення фотодихання підтримує високий рівень
активності ФС II внаслідок утилізації відновних еквівалентів у стромі
хлоропластів й ослаблення динамічного фотоінгібування. Вплив фотоди-
хання на інтенсивність асиміляції СО2 за помірного високотемператур-
ного стресу має сортоспецифічний характер, залежить від адаптивних
властивостей сорту й, очевидно, є результатом взаємодії з іншими регу-
ляторними системами фотосинтезуючих клітин.
1. Моргун В.В., Киризий Д.А., Шадчина Т.М. Экофизиологические и генетические аспекты
адаптации культурных растений к глобальным изменениям климата // Физиология и
биохимия культ. растений. — 2010. — 42, № 1. — С. 3—22.
2. Шадчина Т.М., Гуляєв Б.І., Кірізій Д.А. та ін. Регуляція фотосинтезу і продуктивність
рослин. Фізіологічні та екологічні аспекти. — К.: Укр. фітосоціоцентр, 2006. — 383 с.
3. Bernacchi C.J., Singsaas E.L., Pimentel C. et al. Improved temperature response functions for
models of Rubisco-limited photosynthesis // Plant Cell Environ. — 2001. — 24, N 2. — P. 253—
259.
4. Berry J., Bjorkman O. Photosynthetic response and acclimation to temperature in higher
plants // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1980. — 33. — P. 491—543.
5. Crafts-Brandner S.J., Salvucci M.E. Rubisco activase constrains the photosynthetic potential of
leaves at high temperature and CO2 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2000. — 97, N 24. —
P. 13430—13435.
6. Jordan D.V., Ogren W.L. The CO2/O2 specificity of ribulose-1,5-bisphosphate carboxy-
lase/oxygenase: dependence on ribulosebisphosphate concentration, pH and temperature //
Planta. — 1984. — 161, N 4. — P. 308—313.
7. Sage R.F., Kubien D.S. The temperature response of C3 and C4 photosynthesis // Plant Cell
Environ. — 2007. — 30, N 9. — P. 1086—1106.
8. Sage R.F., Way D.A., Kubien D.S. Rubisco, Rubisco activase, and global climate change //
J. Exp. Bot. — 2008. — 59, N 7. — P. 1581—1599.
9. Sharkey T.D. Estimating the rate of photorespiration in leaves // Physiol. Plant. — 1988. —
73, N 1. — P. 147—152.
10. Spreitzer R.J., Salvucci M.E. Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibility for a
better enzyme // Annu. Rev. Plant Biol. — 2002. — 53. — P. 449—475.
11. Stasik O.O., Jones H.G. Response of photosynthetic apparatus to moderate high temperature
in contrasting wheat cultivars at different oxygen concentrations // J. Exp. Bot. — 2007. —
58, N 8. — P. 2133—2143.
12. Von Caemmerer S. Biochemical models of leaf photosynthesis. — Canberra: CSIRO Publ. —
2000. — 195 p.
13. Wingler A., Lea P.J., Quick W.P., Leegood R.C. Photorespiration: metabolic pathways and
their role in stress protection // Phil. Trans. Roy. Soc. B. — 2000. — 355. — P. 1517—1529.
14. Wise R.R., Olson A.J., Schrader S.M., Sharkey T.D. Electron transport is the functional limi-
tation of photosynthesis in field-grown Pima cotton plants at high temperature // Plant Cell
Environ. — 2004. — 27, N 6. — P. 717—724.
45
УЧАСТИЕ ФОТОДЫХАНИЯ В РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
15. Yamori W., Noguchi K., Hikosaka K., Terashima I. Phenotypic plasticity in photosynthetic
temperature acclimation among crop species with different cold tolerances // Plant Physiol. —
2010. — 152, N 1. — P. 388—399.
Отримано 11.01.2010
УЧАСТИЕ ФОТОДЫХАНИЯ В РЕАКЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА
ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ НА ПОВЫШЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ
О.О. Стасик,1 Х.Г. Джонс2
1Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев
2Университет Данди, DD2 5DA Инвергаври, Данди, Великобритания
У двух контрастных по устойчивости сортов мягкой озимой пшеницы сравнивали реакцию
фотосинтетической ассимиляции СО2 и квантовой эффективности ФС II (ФС II) на уме-
ренно высокую температуру при освещении 1500 мкмоль/(м2 · с) ФАР в условиях актив-
ного функционирования фотодыхания (21 % О2 в воздухе) и его отсутствия (2 % О2 в воз-
духе). Установлено, что повышение температуры листа от 25 до 38 С при содержании в
воздухе 21 % О2 вызывает резкий кратковременный всплеск активности гликолатного ме-
таболизма (в 3—3,5 раза), обусловленный кинетическими свойствами РБФК/О. Активиза-
ция фотодыхания была основной причиной быстрого ингибирования ассимиляции СО2 и
поддержания высокого уровня ФС II на начальных этапах прогрева у обоих сортов пше-
ницы. При продолжительном прогревании (20—60 мин) фотодыхание способствовало под-
держанию активности ФС II у устойчивого сорта и, наоборот, усиливало ингибирование
фотосинтеза у менее устойчивого сорта. Обсужден сортоспецифичный характер влияния
фотодыхания на интенсивность ассимиляции СО2 в условиях умеренного высокотемпера-
турного стресса.
THE ROLE OF PHOTORESPIRATION IN RESPONSE OF PHOTOSYNTHESIS TO
TEMPERATURE INCREASE IN WHEAT LEAVES
O.O. Stasik,1 H.G. Jones2
1Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine
2Division of Plant Science, University of Dundee at SCRI, Invergowrie, Dundee DD2 5DA, UK
The responses of photosynthesis to moderately high temperature in wheat (Triticum aestivum L.)
cultivars differing in their thermo-tolerance were compared at photorespiratory and non-photo-
respiratory conditions (21 and 2 % O2 in air respectively). The temperature increase from 25 to
38 C at 21 % O2 caused the sharp burst of Rubisco oxygenation activity as estimated from the
measured data of CO2 exchange rate using Rubisco kinetic properties by the Farquhar — von
Caemmerer — Berry model (1980). The acceleration of photorespiration was the main reason for
rapid reduction of CO2 assimilation and maintenance of high level of PS II at the initial stages
of heating (up to 15 min) in both cultivars. At the longer heating (20—60 min), the photorespi-
ration contributed essentially for PS II activity maintenance in thermo-tolerant cultivar but exac-
erbated photosynthesis inhibition in sensitive cultivar. The specificity of photorespiration influence
on the CO2 assimilation heat-response in contrasting cultivars is discussed.
Key words: Triticum aestivum L., photosynthesis, photorespiration, high temperature.
46
О.О. СТАСИК, Х.Г. ДЖОНС
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 1
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66348 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0522-9310 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:34:28Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Стасик, О.О. Джонс, Х.Г. 2014-07-11T04:55:00Z 2014-07-11T04:55:00Z 2011 Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури / О.О. Стасик, Х.Г. Джонс // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 1. — С. 38-46. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66348 581.132+632.111.8 У двох контрастних за стійкістю сортів м’якої озимої пшениці порівнювали реакцію фотосинтетичної асиміляції СО₂ і квантової ефективності ФС II (φФС II) на помірно високу температуру при освітленні 1500 мкмоль/(м2·с) ФАР за активного функціонування фотодихання (21 % О₂ в повітрі) та його відсутності (2 % О₂ в повітрі). Встановлено, що підвищення температури листка від 25 до 38 °С за вмісту в повітрі 21 % О₂ спричинює короткочасний різкий сплеск активності гліколатного метаболізму (в 3—3,5 раза), зумовлений кінетичними властивостями РБФК/О. Активування фотодихання було основною причиною швидкого інгібування асиміляції СО₂ і підтримання високого рівня φФС II на початкових етапах прогрівання в обох сортів пшениці. За тривалого прогрівання (20—60 хв) фотодихання сприяло підтриманню активності ФС II у стійкого сорту і, навпаки, посилювало інгібування фотосинтезу в менш стійкого сорту. Обговорено сортоспецифічний характер впливу фотодихання на інтенсивність асиміляції СО₂ за помірного високотемпературного стресу. У двух контрастных по устойчивости сортов мягкой озимой пшеницы сравнивали реакцию фотосинтетической ассимиляции СО₂ и квантовой эффективности ФС II (φФС II) на умеренно высокую температуру при освещении 1500 мкмоль/(м² · с) ФАР в условиях активного функционирования фотодыхания (21 % О₂ в воздухе) и его отсутствия (2 % О₂ в воздухе). Установлено, что повышение температуры листа от 25 до 38 °С при содержании в воздухе 21 % О₂ вызывает резкий кратковременный всплеск активности гликолатного метаболизма (в 3—3,5 раза), обусловленный кинетическими свойствами РБФК/О. Активизация фотодыхания была основной причиной быстрого ингибирования ассимиляции СО₂ и поддержания высокого уровня φФС II на начальных этапах прогрева у обоих сортов пшеницы. При продолжительном прогревании (20—60 мин) фотодыхание способствовало поддержанию активности ФС II у устойчивого сорта и, наоборот, усиливало ингибирование фотосинтеза у менее устойчивого сорта. Обсужден сортоспецифичный характер влияния фотодыхания на интенсивность ассимиляции СО₂ в условиях умеренного высокотемпера- турного стресса. The responses of photosynthesis to moderately high temperature in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars differing in their thermo-tolerance were compared at photorespiratory and non-photorespiratory conditions (21 and 2 % O₂ in air respectively). The temperature increase from 25 to 38 °C at 21 % O₂ caused the sharp burst of Rubisco oxygenation activity as estimated from the measured data of CO₂ exchange rate using Rubisco kinetic properties by the Farquhar — von Caemmerer — Berry model (1980). The acceleration of photorespiration was the main reason for rapid reduction of CO₂ assimilation and maintenance of high level of φPS II at the initial stages of heating (up to 15 min) in both cultivars. At the longer heating (20—60 min), the photorespiration contributed essentially for PS II activity maintenance in thermo-tolerant cultivar but exacerbated photosynthesis inhibition in sensitive cultivar. The specificity of photorespiration influence on the CO₂ assimilation heat-response in contrasting cultivars is discussed. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури Участие фотодыхания в реакции фотосинтетического аппарата листьев пшеницы на повышение температуры The role of photorespiration in response of photosynthesis to temperature increase in wheat leaves Article published earlier |
| spellingShingle | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури Стасик, О.О. Джонс, Х.Г. |
| title | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури |
| title_alt | Участие фотодыхания в реакции фотосинтетического аппарата листьев пшеницы на повышение температуры The role of photorespiration in response of photosynthesis to temperature increase in wheat leaves |
| title_full | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури |
| title_fullStr | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури |
| title_full_unstemmed | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури |
| title_short | Участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури |
| title_sort | участь фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату листків пшениці на підвищення температури |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66348 |
| work_keys_str_mv | AT stasikoo učastʹfotodihannâvreakcíífotosintetičnogoaparatulistkívpšenicínapídviŝennâtemperaturi AT džonshg učastʹfotodihannâvreakcíífotosintetičnogoaparatulistkívpšenicínapídviŝennâtemperaturi AT stasikoo učastiefotodyhaniâvreakciifotosintetičeskogoapparatalistʹevpšenicynapovyšenietemperatury AT džonshg učastiefotodyhaniâvreakciifotosintetičeskogoapparatalistʹevpšenicynapovyšenietemperatury AT stasikoo theroleofphotorespirationinresponseofphotosynthesistotemperatureincreaseinwheatleaves AT džonshg theroleofphotorespirationinresponseofphotosynthesistotemperatureincreaseinwheatleaves |