Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці

Вивчено ефективність застосування мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці. Встановлено, що за допомогою мутагенних чинників можна поліпшувати сорти озимої пшениці шляхом індукування мікромутацій, які підвищують продуктивність, морозо- та зимостійкість, вміст...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2011
Автори: Моргун, В.В., Оксьом, В.П.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2011
Назва видання:Физиология и биохимия культурных растений
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66355
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці / В.В. Моргун, В.П. Оксьом // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 2. — С. 95-104. — Бібліогр.: 14 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66355
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-663552025-02-10T01:18:15Z Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці Эффективность мутагенных факторов в индукции хозяйственно-ценных микромутаций озимой пшеницы Effectiveness of mutagenic factors in induction of the economicaly valuable winter wheat micromutations Моргун, В.В. Оксьом, В.П. Вивчено ефективність застосування мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці. Встановлено, що за допомогою мутагенних чинників можна поліпшувати сорти озимої пшениці шляхом індукування мікромутацій, які підвищують продуктивність, морозо- та зимостійкість, вміст білка в зерні порівняно з вихідними сортами. Показано, що практично кожна із вивчених ліній з мікромутаціями має власний механізм досягнення високого рівня продуктивності. В індукуванні господарсько-цінних мікромутацій найефективнішими є помірні й низькі дози та концентрації фізичних і хімічних мутагенних чинників. Изучена эффективность использования мутагенных факторов в индукции хозяйственноценных микромутаций озимой пшеницы. Установлено, что использование мутагенных факторов с целью улучшения сортов озимой пшеницы дает возможность индуцировать микромутации, которые повышают продуктивность, морозо- и зимостойкость, а также содержание белка в зерне по сравнению с исходными сортами. Показано, что практически каждая из изученных линий с микромутациями имеет собственный механизм достижения высокого уровня продуктивности. В индукции хозяйственно-ценных микромутаций наиболее эффективны умеренные и низкие дозы и концентрации физических и химических мутагенных факторов. Effectiveness of mutagenic factors in induction of the economicaly valuable winter wheat micromutations was studied. Use of mutagenic factors in order to improve the varieties of winter wheat allows to induce micromutations that increased agricultural productivity, frost and winter resistance, as well as protein content in the grain in comparison to the original varieties. It was shown that practically each of the studied lines with micromutations has its mechanism to achieve a high level of productivity. In induction of economicaly valuable micromutations the most effective are the moderate and low doses of physical and chemical mutagenic factors. 2011 Article Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці / В.В. Моргун, В.П. Оксьом // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 2. — С. 95-104. — Бібліогр.: 14 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66355 575.224:2.4.:633.11. uk Физиология и биохимия культурных растений application/pdf Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
description Вивчено ефективність застосування мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці. Встановлено, що за допомогою мутагенних чинників можна поліпшувати сорти озимої пшениці шляхом індукування мікромутацій, які підвищують продуктивність, морозо- та зимостійкість, вміст білка в зерні порівняно з вихідними сортами. Показано, що практично кожна із вивчених ліній з мікромутаціями має власний механізм досягнення високого рівня продуктивності. В індукуванні господарсько-цінних мікромутацій найефективнішими є помірні й низькі дози та концентрації фізичних і хімічних мутагенних чинників.
format Article
author Моргун, В.В.
Оксьом, В.П.
spellingShingle Моргун, В.В.
Оксьом, В.П.
Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
Физиология и биохимия культурных растений
author_facet Моргун, В.В.
Оксьом, В.П.
author_sort Моргун, В.В.
title Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
title_short Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
title_full Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
title_fullStr Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
title_full_unstemmed Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
title_sort ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці
publisher Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
publishDate 2011
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66355
citation_txt Ефективність мутагенних чинників в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці / В.В. Моргун, В.П. Оксьом // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 2. — С. 95-104. — Бібліогр.: 14 назв. — укр.
series Физиология и биохимия культурных растений
work_keys_str_mv AT morgunvv efektivnístʹmutagennihčinnikívvíndukuvannígospodarsʹkocínnihmíkromutacíiozimoípšenicí
AT oksʹomvp efektivnístʹmutagennihčinnikívvíndukuvannígospodarsʹkocínnihmíkromutacíiozimoípšenicí
AT morgunvv éffektivnostʹmutagennyhfaktorovvindukciihozâistvennocennyhmikromutaciiozimoipšenicy
AT oksʹomvp éffektivnostʹmutagennyhfaktorovvindukciihozâistvennocennyhmikromutaciiozimoipšenicy
AT morgunvv effectivenessofmutagenicfactorsininductionoftheeconomicalyvaluablewinterwheatmicromutations
AT oksʹomvp effectivenessofmutagenicfactorsininductionoftheeconomicalyvaluablewinterwheatmicromutations
first_indexed 2025-12-02T10:41:13Z
last_indexed 2025-12-02T10:41:13Z
_version_ 1850392784512483328
fulltext УДК 575.224:2.4.:633.11. ЕФЕКТИВНIСТЬ МУТАГЕННИХ ЧИННИКIВ В IНДУКУВАННI ГОСПОДАРСЬКО-ЦIННИХ МIКРОМУТАЦIЙ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦI В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЬОМ Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України 03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17 е-mail: oksem_vova@ukr.net Вивчено ефективність застосування мутагенних чинників в індукуванні госпо- дарсько-цінних мікромутацій озимої пшениці. Встановлено, що за допомогою мутагенних чинників можна поліпшувати сорти озимої пшениці шляхом індуку- вання мікромутацій, які підвищують продуктивність, морозо- та зимостійкість, вміст білка в зерні порівняно з вихідними сортами. Показано, що практично кожна із вивчених ліній з мікромутаціями має власний механізм досягнення ви- сокого рівня продуктивності. В індукуванні господарсько-цінних мікромутацій найефективнішими є помірні й низькі дози та концентрації фізичних і хімічних мутагенних чинників. Ключові слова: озима пшениця (Triticum aestivum L.), мутаген, доза, концентрація, продуктивність, вміст білка в зерні, морозостійкість. Найбільшим джерелом харчування всього людства є пшениця (T. aes- tivum L.). Вважають, що третина людства щоденно споживає зерно пше- ниці, підготовлене чи перероблене різними способами. У світі потреба виробництва пшениці невпинно зростає, і за різними прогнозами до 2020 р. вона становитиме від 840 до 1050 млн т зерна на рік. В останні ро- ки у світі щорічно виробляють близько 600 млн т зерна пшениці, отже, вро- жайність цієї культури до 2020 р. необхідно підвищувати на 1,6—2,6 % в рік [6]. Це питання особливо актуальне для України, де посівні площі озимої пшениці залежно від року змінюються в межах 4,5—7,6 млн га, що становить 38 % усього зернового клину [10]. Згідно з простим математич- ним підрахунком, збільшення вмісту білка в зерні всього на 1 % в масшта- бах сучасного світового виробництва пшениці дасть додатково 6 млн т білка. Тому збільшення кількості й підвищення якості білка пшениці — один із головних шляхів подолання дефіциту протеїну в харчуванні лю- дини [3]. Великі ризики для виробництва пшениці пов’язані з глобаль- ними змінами клімату. В зв’язку з цим вкрай важливо розширити адап- тивний потенціал сортів, що може зм’якшити вплив цих змін [9, 10]. Одним із найреальніших і найефективніших шляхів подолання про- довольчого дефіциту є створення нових сортів пшениці з високими гене- тичним потенціалом урожайності, якістю і стійкістю до несприятливих умов середовища. На сьогодні високоефективним є метод індукованого мутагенезу, який дає змогу отримувати мутації, в тім числі й господарсь- ко-цінні, з частотою, що в десятки і сотні разів перевищує спонтанний рівень. Мутаційна селекція дає нові форми рослин із рідкісними ознака- ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 2 95 © В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЬОМ, 2011 ми, цілеспрямовано поліпшує сорти, на 3—4 роки скорочує строки ство- рення нових сортів [8—10, 12, 14]. Широко впроваджуються сорти—носії макромутацій [14]. Про ви- користання рослин з мікромутаціями у виробництві є лише поодинокі повідомлення [13]. Як правило, в разі макромутацій значно порушують- ся збалансованість генотипу і пристосованість рослини. Водночас мікро- мутації меншою мірою позначаються на генотипній збалансованості, й отже, на життєздатності та пристосованості організму. Iмовірність ви- никнення мікромутацій істотно вища, ніж інших типів мутацій. Тому ми вважаємо, що саме вони допоможуть вирішити проблеми селекції ози- мої пшениці на підвищення продуктивності, вмісту та якості білка, стійкості до несприятливих умов середовища, патогенних організмів й інших полігенних господарсько-цінних ознак. Методика У період 2006—2010 рр. на базі Дослідного сільськогосподарського ви- робництва Iнституту фізіології рослин і генетики НАН України (смт Гле- ваха Васильківського р-ну Київської обл.) ми вивчали індуковані мутан- ти в поколіннях М1—М10 сортів і ліній озимої м’якої пшениці різного екологічного походження: Скарбниця, Заможність, Єдність (М1—М4), Смуглянка, Експромт (М7—М9), Куяльник, Єрмак (М5—М7) та ін. Вивчено лінії рослин з мікромутаціями поколінь М1—М10, індуко- ваними із застосуванням фізичних мутагенів (гамма-промені дозами 50, 100, 150, 200, 250 Гр), хімічних мутагенів (НЕС концентраціями 0,005; 0,01; 0,025; 0,03; 0,05 %; НМС концентраціями 0,0025; 0,005; 0,01; 0,0125 %; ДАБ концентраціями 0,05; 0,10; 0,20 %; НМБ 0,01 %, а також їх комбінації (ДАБ 0,2 % + НЕС 0,005 %; гамма-промені 100 Гр + НЕС 0,005 %). Лінії озимої пшениці з мікромутаціями вивчали в конкурсному, по- передньому і контрольному сортовипробуваннях. Норма висіву — 5,0 млн схожих насінин на 1 га, повторність — три- та одноразова (в кон- трольному випробуванні), розмір ділянки — 20 м2 (в конкурсному випро- буванні) і 10 м2. Протягом вегетації — від сходів до збирання врожаю — ве- ли фенологічні спостереження за ростом і розвитком рослин: фіксували фази розвитку рослин та відхилення від вихідних форм. Виконували облік урожайності й на основі трирічних даних (за винятком окремих форм, де використовували дворічні дані) визначали фактичну прибавку врожаю щодо вихідної форми. Для встановлення основних елементів структури врожаю, які впливали на кінцеву врожайність, проводили структурний аналіз, для чого відбирали по 30 рослин із кожного варіанта. Вміст білка в зерні визначали експрес-методом на приладі Parten Inframatic 8600. Кращі лінії з мікромутаціями тестували на стійкість до несприятли- вих умов середовища. Зимо- і морозостійкість визначали після проморо- жування рослин у штучних (модернізована камера низьких температур КНТ-1 лабораторії штучного клімату IФРГ) та природних умовах зимівлі (рослини вирощували у піднятих над рівнем землі залізобетонних жоло- бах із ґрунтом) [8]. Для встановлення константності вихідного матеріалу й досліджува- них ліній з мікромутаціями, належності їх генотипу до вихідного сорту (виключення можливості вивчення домішки як мікромутації) визначали 96 В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЕМ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 локуси запасних білків гліадинів і глютенінів. Клейковинні білки підда- вали електрофорезу за методикою Поперелі [11], що є модифікацією ме- тодики ISTA. Дані оброблено статистично за загальноприйнятими методиками [7] з використанням комп’ютерної програми SPSS 13.0. Результати та обговорення Роботу з вивчення ефективності мутагенних чинників розпочинали з визначення характеру їх дії на клітинному рівні за тестом хромосомних аберацій і рівнем пригнічення рослин покоління М1. З метою збільшен- ня результативності виділення корисних мікромутацій рекомендовано попереднє тестування доз і концентрацій мутагенів у лабораторних (за тестом хромосомних аберацій) та польових умовах за результатами вив- чення параметрів росту і розвитку покоління М1. За тестом хромосомних аберацій для подальшого детального селекційного опрацювання з метою виділення корисних мікромутацій рекомендовано залишати варіанти, в яких частота аберацій становила 18,0—35,0 % за дії гамма-променів, 4,0—16,0 % — у разі використання НЕС і 3,0—6,0 % — за дії ДАБ. За па- раметрами розвитку рослин покоління М1 основну увагу потрібно приділяти варіантам, в яких виявлено незначну депресію. Характеристикою інтенсивності мутаційного процесу є частота му- тацій у поколіннях М2—М3 [9]. У мутаційній селекції скринінг мутацій в М2–М3, по суті, є основною ланкою досліджень. Унікальні родини, родоначальники майбутніх сортів виділяють саме в цих поколіннях і, незважаючи на численні дані щодо генетичної не- стабільності в старших поколіннях мутантів і добір серед них перспек- тивних зразків [4, 5], світовий досвід показує, що відсоток створених му- тантних сортів, дібраних у поколіннях М2—М3, значно вищий [14]. Аналіз частоти мутацій у поколіннях М2—М3 сортів Заможність, Єдність, Скарбниця підтвердив високу ефективність хімічних і фізичних мутагенів для розширення спадкової мінливості озимої пшениці. Мута- генні чинники різної природи, концентрацій і доз помітно відрізнялися від контрольних варіантів та між собою за загальною частотою індукова- них мутацій (табл. 1). Загальна частота і спектр мутацій у поколіннях М2—М3 залежали в основному від генотипу вихідного сорту й мутаген- ного чинника і становили 2,21—7,83 % при 28 типах мутантних змін у сорту Єдність, 6,41—22,68 % при 27 типах мутантних змін у сорту Скарб- ниця і 5,3—18,39% при 29 типах мутантних змін у сорту Заможність. Градація мутагенних чинників за ефективністю індукції мутацій та- ка: НЕС > ДАБ > гамма-промені — для сорту Єдність, гамма-промені > НЕС > ДАБ — для сорту Скарбниця, НЕС > гамма-промені > ДАБ — для сорту Заможність. За дії найвищих доз НЕС і гамма-променів залежність виходу му- тацій від дози чи концентрації для всіх сортів втрачала лінійний харак- тер. Максимальні дози хімічних і фізичних мутагенів залежно від гене- тичних особливостей сортів на певному, близькому до граничного, рівні втрачають здатність до подальшого розширення формоутворювального процесу. В усіх трьох сортів озимої пшениці мутації найчастіше виявлялись за такими ознаками, як остистість/безостість колоса, висота рослин (особливо часто індукувались високорослі форми), пізньо- і ранньо- 97 ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 стиглість, інтенсивність воскового нальоту. Частота таких мутацій, як скверхедний і спельтоїдний колос, колос із червоним і антоціановим за- барвленням, карликові форми, червоне стебло, сферококоїд та інші бу- ла низькою. Виявлено специфіку гамма-променів в індукуванні коротко- стеблових, напівкарликових і карликових форм. Найбільшу частку мутацій цих типів зафіксовано в разі застосування доз гамма-променів 150 і 200 Гр, за дії інших мутагенів їх частка була значно меншою. Як правило, мутанти з різким фенотипним проявом індукувались з високою частотою близькими до критичних дозами і концентраціями мутагенів, низькі й помірні їх дози індукували мутації, пов’язані зі значними пере- будовами в морфотипі рослини, значно рідше. Головну увагу в роботі приділяли скринінгу мікромутацій. У по- коліннях М2—М3 добирали продуктивні форми, мутанти з підвищеною кущистістю, великим продуктивним колосом, крупним зерном, підви- щеним вмістом білка, пролонгованим функціонуванням прапорцевого листка, товстим стеблом, широкою листковою пластинкою. Частота практично-цінних мутацій, яка великою мірою залежала від природи му- тагенних чинників і генотипу сортів, становила 1,03—3,21 % для сорту Єдність, 1,45—5,03 % — для сорту Скарбниця і 2,03—4,87 % — для сор- ту Заможність. У поколінні М3 ми виділили лінії з мікромутаціями, які за уро- жайністю переважали вихідні сорти на 5—10 % і більше (табл. 2). У сор- ту Єдність виділено 27 продуктивних ліній, серед мутантних ліній сорту Скарбниця — 37 ліній з мікромутаціями за продуктивністю, у сорту За- можність 20. Ми встановили, що найбільше високоврожайних ліній у всіх вивчених сортах озимої пшениці індуковано за дії НЕС концент- рацією 0,025 %, (15 ліній з мікромутаціями), незначно поступалися за ефективністю НЕС концентрацією 0,005% і гамма-промені дозою 150 Гр 98 В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЕМ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 ТАБЛИЦЯ 1. Загальна частота мікро- та макромутацій у поколіннях М2—М3 сортів озимої пшениці Єдність, Скарбниця, Заможність Частота мутацій, %, у пшениці сорту Варіант Єдність Скарбниця Заможність Контроль (вода) 0,200,20 0,600,35 0,440,31 Гамма-промені, Гр 100 2,210,65 8,841,27 5,160,99 150 5,020,97* 18,251,99* 7,711,33 200 5,621,03 22,682,19 14,511,96* НЕС, % 0,005 2,610,71 6,411,13 5,301,13 0,025 4,220,90 12,501,59* 16,671,89* 0,05 7,831,20* 22,332,40* 18,392,08 ДАБ, % 0,1 5,221,00 6,761,23 7,321,17 0,2 7,231,16 11,651,44* 11,651,44* П р и м і т к а. Різниця з контролем статистично вірогідна в усіх варіантах із застосуванням мутагенних чинників за р 0,05. *Різниця з попереднім варіантом обробки в межах одного мутагенного чинника вірогідна за р 0,05% (по 14 ліній з мікромутаціями). Ефективними виявились ДАБ концент- рацією 0,2 % (11 ліній з мікромутаціями), гамма-промені дозою 100 Гр (10 ліній з мікромутаціями) і ДАБ концентрацією 0,1 % (8 ліній з мікро- мутаціями). Високі дози гамма-променів і НЕС в індукуванні продуктив- них ліній з мікромутаціями були низькоефективними. За ефективністю індукування продуктивних ліній з мікромутаціями мутагенні чинники розмістились у такому порядку: НЕС 0,025 % > НЕС 0,005 % > гамма-промені 150 Гр > ДАБ 0,2 % > гамма-промені 100 Гр > ДАБ 0,1 % > гамма-промені 200 Гр > НЕС 0,05 %. Отже, найефективнішими виявились помірні й низькі дози та кон- центрації фізичних і хімічних мутагенів. Високі (близькі до критичних) дози і концентрації були високоактивними в індукуванні широкого спе- ктра оригінальних макромутацій, але з незадовільною частотою індуку- вали мікромутації за продуктивністю. Головним завданням генетичного поліпшення є підвищення окре- мих кількісних показників, яке б у свою чергу, не призводило до погіршення інших господарсько-цінних ознак, пов’язаних між собою негативними кореляційними зв’язками. Так, відомо безліч даних щодо негативних кореляцій між вмістом білка в зерні, показниками його якості та елементами структури врожайності [2]. Сорт Скарбниця є од- ним із кращих за хлібопекарськими якостями серед сортів, що вирощу- ються на території України, тому виділені продуктивні лінії з мікрому- таціями цього сорту ми досконало аналізували за показником «вміст білка в зерні». На основі отриманих даних побудовано кореляційну сітку (табл. 3). За цим показником 24 із 37 вивчених ліній з мікромутаціями зберігали вміст білка на рівні вихідного сорту, в 9 ліній спостерігалась 99 ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 ТАБЛИЦЯ 2. Кількість виділених продуктивних ліній озимої пшениці з мікромутаціями у поколінні М3 сортів Єдність, Скарбниця, Заможність Виділено продуктивних ліній з мікромутаціями Єдність Скарбниця Заможність Всього продуктивних ліній з мікромутаціями Варіант шт. % шт. % шт. % шт. % Контроль (вода) 1 3,7 1 2,7 1 5,0 3 3,6 Гамма-промені, Гр 100 3 11,1 3 8,1 4 20,0 10 11,9 150 4 14,8 5 13,5 5 25,0 14 16,7 200 1 3,7 2 5,4 2 10,0 5 6,0 НЕС, % 0,005 5 18,5 7 18,9 2 10,0 14 16,7 0,025 4 14,8 8 21,6 3 15,0 15 17,9 0,05 2 7,4 2 5,4 0 0,0 4 4,8 ДАБ, % 0,1 3 11,1 4 10,8 1 5,0 8 9,5 0,2 4 14,8 5 13,5 2 10,0 11 13,1 Разом 27 100,0 37 100,0 20 100,0 84 100,0 тенденція до зниження вмісту білка в зерні з підвищенням урожайності на 5—10 %. Відхилення за цим показником на 10 % і більше як у нега- тивний, так і в позитивний бік не виявлено. Виявлено закономірність, що шляхом індукування продуктивних мікромутацій можна поліпшувати вихідні сорти через підвищення їх ге- нетичного потенціалу продуктивності, при цьому не порушується загаль- на цілісність рослинного організму, інші господарсько-цінні характери- стики зберігаються на рівні вихідного сорту (в даному випадку це стосується показника «вміст білка в зерні» озимої пшениці). Тим самим, без безпосереднього поліпшення цього показника підвищується інша ха- рактеристика, прямо пов’язана з ним — валовий збір сирого протеїну з гектара. Аналогічні дані отримано і за показником седиментації. Крім поколінь М2—М3 ми проаналізували 282 мутантні лінії в старших поколіннях 10 сортів озимої пшениці (поколіня М4—М10) й розділили всі лінії на такі, що несуть мікро- і макромутації. Макрому- таціями вважали мутації з різким фенотипним проявом. У результаті було виділено низку оригінальних макромутацій, зокрема напівкарли- кові й високорослі форми, мутанти за строками стиглості та форми, відмінні за структурою і кольором колоса, мутації, що виходили за межі різновиду вихідного сорту. Мутації без різкого фенотипного прояву вважали мікромутаціями. Такі мікромутації характеризувались змінами у генотипі, які не виявля- лись фенотипно, а ідентифікувались при вивченні кількісних ознак рос- лин, біохімічних аналізах, вирощуванні рослин у жорстких умовах, за яких можна було виділити стійкі мутанти. Скринінг ліній з мікрому- таціями за продуктивністю, якістю зерна, стійкістю до несприятливих 100 В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЕМ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 ТАБЛИЦЯ 3. Кореляційна сітка за ознакою «вміст білка в зерні» у ліній озимої пшениці з мікромутаціями, що перевищували вихідний сорт Скарбниця за продуктивністю на 5—10 % і більше Кількість родин із показником «вміст білка в зерні» порівняно з вихідним сортом, шт. Варіант Більш як на 10 % (<13,5 %) Більше на 5—10 % (13,5— 14,2 %) На рівні вихідного сорту (14,3— 15,7 %) Менше на 5—10 % (15,8— 16,5 %) Менш як на 10 % (> 16,5 %) Контроль (вода) 0 0 1 0 0 Гамма-промені, Гр 100 0 0 2 1 0 150 0 0 4 1 0 200 0 0 2 0 0 НЕС, % 0,005 0 0 5 2 0 0,025 0 5 3 0 0 0,05 0 0 2 0 0 ДАБ, % 0,1 0 1 3 0 0 0,2 0 3 2 0 0 Разом 0 9 24 4 0 умов у поколіннях М4—М10 ґрунтувався на всебічному вивченні мутант- них форм (див. вище). У період 2007—2009 рр. в результаті аналізу масиву мутантних ліній різних сортів озимої пшениці виділено продуктивні лінії з мікрому- таціями, які за господарськими і морфологічними характеристиками бу- ли повністю ідентичними вихідним сортам, але при цьому забезпечува- ли збільшення врожаю порівняно з вихідною формою на 5—10 % і більше (табл. 4). Серед вивчених мутагенів найефективнішими в індуку- ванні продуктивних мікромутацій виявились ДАБ концентрацією 0,05 %, НЕС концентрацією 0,01 % і гамма-промені дозою 100—150 Гр. Вста- новлено, що для індукування мікромутацій із підвищеною продук- тивністю насамперед потрібно використовувати низькі й помірні кон- центрації та дози хімічних і фізичних мутагенних чинників. Вивчення структури врожаю для селекціонера має винятково важ- ливе практичне значення і дає можливість зрозуміти «механізм» форму- вання врожайності сорту чи селекційної лінії [1]. У результаті структур- ного аналізу дібраних ліній з мікромутаціями із подальшою статистичною обробкою встановлено, що остаточну продуктивність в ос- 101 ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 ТАБЛИЦЯ 4. Характеристика за врожайністю кращих ліній озимої пшениці з мікро- мутаціями у поколіннях М7—М9 сортів Смуглянка та Експромт у 2007—2009 рр. (з конкурсного і попереднього випробування) Урожайність, ц/га Лінія Походження 2009 р. 2008 р. 2007 р. Середня за три роки Приріст відносно вихідної форми, ц/га Смуглянка 77/09 Вихідний сорт 92,4 98,0 89,2 93,2 38/09 ДАБ, 0,05 % 98,5* 102,0* 99,5* 100,0 +6,8 40/09 ДАБ, 0,05 % 101,5* 100,0 102,0* 101,2 +8,0 41/09 ДАБ, 0,05 % 101,5* 105,5* 101,5* 102,8 +9,6 42/09 НМБ, 0,01 % 103,0* 105,5* 102,0* 103,5 +10,3 55/09 50 Гр 100,0* 108,0* 103,5* 103,8 +10,6 57/09 НЕС, 0,01 % 100,5* 104,5* 79,3* 94,8 +1,6 72/09 200 Гр 96,0 111,4* 100,4* 102,6 +9,4 НІР0,05 3,7 3,2 4,2 Експромт 2919/09 Вихідний сорт 77,6 97,0 90,4 88,3 2922/09 ДАБ, 0,05 % 84,5* 106,0* 93,5 94,7 +6,4 2924/09 НМС, 0,01 % 86,2* 109,4* 101,2* 98,9 +10,6 2927/09 ДАБ, 0,05 % 90,3* 104,4* 94,0* 96,2 +7,9 2928/09 ДАБ, 0,05 % 102,0* 90,3* 93,6* 95,3 +7,0 2932/09 50 Гр 83,4* 103,3* 91,5 92,7 +4,4 2942/09 100 Гр 87,2* 106,1* 94,5* 95,9 +7,6 НІР0,05 4,3 5,1 3,2 *Різниця з вихідним сортом вірогідна за р 0,05. новному визначали такі показники, як маса 1000 зернин, маса і кількість зернин із головного колоса, кількість продуктивних стебел. В окремих ліній з мікромутаціями остаточна продуктивність визначалася одночас- ним перевищенням показників кількох з перелічених ознак. Отже, ре- зультати структурного аналізу підтвердили, що перевищення продуктив- ності кожної лінії з мікромутацією порівняно з вихідною формою, як правило, формується за своїм характерним тільки для неї механізмом. У результаті вивчення ліній з мікромутаціями сортів озимої пше- ниці Смуглянка і Експромт за дії низьких температур в умовах штучно- го клімату та в природних умовах перезимівлі встановлено, що мутагени можуть спричинювати мутацію генів, які детермінують підвищення зимо- й морозостійкості без зниження потенціалу продуктивності вихідного сорту. Дібрано мутантні генотипи, в яких поєднані підвищені морозо- та зимостійкість з вищою урожайністю порівняно з вихідною формою. У природному середовищі та в умовах штучного клімату найстійкішими до дії низьких температур виявились лінії з мікромутаціями сорту Експромт 2928/09, 18/09 і 2922/09 (виживання рослин відповідно до 88,0; 73,0 і 70,0 %), в генотипі яких поєднувались підвищені морозостійкість і про- дуктивність порівняно з вихідним сортом. Для порівняння: виживання рослин вихідного сорту становило 27,0—28,0 %. Перелічені лінії з мікро- мутаціями індуковані ДАБ концентрацією 0,05 %, що вказує на його ви- соку ефективність. На генетичному рівні це можуть бути мутації в кількох окремих не пов’язаних між собою локусах, відповідальних за мо- розостійкість і продуктивність, або ж прибавка врожаю може забезпечу- ватись підвищеними зимо- й морозостійкістю. На прикладі пшениці сорту Смуглянка, продемонстровано можливість індукування рослин з мікромутаціями з вищою продуктивністю без втрати потенційних моро- зо- й зимостійкості, характерних для вихідного сорту. Однак незначний відсоток виділених ліній з мікромутаціями мав знижену порівняно з вихідними сортами морозо- й зимостійкість, що пояснюється мутаціями в локусах генів, які тісно зчеплені з детермінацією морозо- та зи- мостійкості. Останній факт обов’язково потрібно враховувати, а також з огляду на це детально аналізувати мутанти за комплексом господарсько- цінних характеристик. Серед мутагенних чинників найефективнішим щодо індукування морозо- та зимостійких форм виявився ДАБ концен- трацією 0,05 %, за ним — гамма-промені дозою 100 Гр, НМС концент- рацією 0,01 % та НЕС концентрацією 0,01 %. Це підтвердило сформуль- ований раніше висновок високої ефективності в індукуванні господарсько-цінних мікромутацій низьких і помірних концентрацій та доз хімічних і фізичних мутагенних чинників. Характерною ознакою виділених ліній з господарсько-цінними мікромутаціями було те, що зі збільшенням урожайності чи морозо- й зимостійкості порівняно з вихідною формою показники їх якості до- стовірно не знижувались. У виділених за продуктивністю ліній з мікро- мутаціями сорту Смуглянка вміст білка в зерні коливався в межах 13,6— 14,7 % (у вихідної форми середній вміст білка 14,2 %), вміст сирої клейковини — 29,1—31,7 % (у вихідної форми — 30,5 %). Подібна ситу- ація спостерігалась і серед ліній з мікромутаціями, індукованих на іншо- му вихідному матеріалі: показники якості з підвищенням продуктивності порівняно з вихідною формою знижувались лише в окремих випадках. Мутанти за вмістом білка — доволі рідкісне явище [9]. Проаналізо- вано значну вибірку індукованих мутантів, виділено зразки з підвище- 102 В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЕМ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 ною якістю зерна. Серед них вірогідне перевищення вмісту білка в зерні мали лише лінія з мікромутацією сорту Експромт 2928/09, індукована ДАБ концентрацією 0,05 % (вміст білка в зерні 15,6 %, у вихідного сор- ту — 14,1 %, високий вміст білка в її зерні поєднувався з більшою вро- жайністю порівняно з вихідним сортом), та лінія з мікромутацією сорту Куяльник 2967/09 (вміст білка в її зерні поєднувався з більшою вро- жайністю і становив 15,0 %, у вихідного сорту — 13,6 %). За генетичного поліпшення сортів лінії з мікромутаціями варто доби- рати за продуктивністю, стійкістю до умов навколишнього середовища, пе- ревіряти показники якості й обирати лише ті форми, які не втрачають якісних характеристик у результаті мутацій. Тим самим буде збільшено продуктивність і вихід сирого протеїну з одиниці площі посіву. Ми проаналізували спектри запасних білків з метою тестування вихідних форм та встановлення відповідності ліній з мікромутаціями ге- нотипу вихідного сорту. Головна мета аналізу — визначення генетичної чистоти і гомогенності вихідних форм для виключення можливості скринінгу біотипів у гетерогенної форми з наступним помилковим вив- ченням їх як рослин з мікро- чи макромутаціями. Вихідні форми за спе- ктрами запасних білків були генетично константними і не містили поліморфних біотипів за локусами запасних білків. Лінії з мікрому- таціями за генетичними формулами запасних білків відповідали вихідним сортам, тобто ми виділили лінії з мікромутаціями, а не близькі за морфотипом сортові домішки. Розроблений нами метод індукування мікромутацій рекомендовано використовувати в селекційних установах для поліпшення відомих особ- ливо цінних сортів. Кращі продуктивні лінії з мікромутаціями сорту Смуглянка 55/09 і 42/09, а також лінія з мікромутацією сорту Експромт 2924/09 рекомендовано застосовувати в подальшій селекційній роботі для продовження їх вивчення з метою передачі в Державне сортовипро- бування. 1. Агафонов Н.С., Тороп Е.А., Тороп А.А. К методике изучения структуры урожая // Селек- ция и семеноводство. — 2005. — № 4. — С. 7—12. 2. Бебякин В.М. Теоретические предпосылки к повышению содержания белка в зерне // Там же. — 1983. — № 4. — С. 13—15. 3. Беспалова Л.А., Боровик А.Н. Сорт озимой шарозерной пшеницы Шарада (T. sphaero- coccum Perc.) — достижение в селекции на высокое качество зерна // Вісн. Білоцерків. аграр. ун-ту. — 2008. — 52. — С. 36—39. 4. Бурденюк-Тарасевич Л.М. Мутант. Пшеница и радиация // Зерно. — 2010. — 48, № 4. — C. 70—74. 5. Васильківський С.П. Формотворчий процес і добір у поколіннях генетично нестабільних мутантів озимої пшениці // Генетика і селекція в Україні на межі тисячоліть. — К.: Ло- гос, 2001. — 2. — С. 207—211. 6. Денич С. Исследования в области селекции пшеницы // Материалы междунар. семина- ра: «Современные тенденции в технологиях выращивания сельскохозяйственных куль- тур». — Ялта, 2006. — С. 101—113. 7. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. — 350 с. 8. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Мутационная селекция пшеницы. — К.: Наук. думка, 1995. — 627 с. 9. Моргун В.В., Майор П.С. Зимо- і морозостійкість озимих злакових культур // Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку. — К.: Логос, 2009. — 2. — С. 105—165. 10. Моргун В.В., Швартау В.В., Кірізій Д.А. Фізіологічні основи отримання високих врожаїв пшениці // Физиология и биохимия культ. растений. — 2008. — 40, № 6. — С. 463—479. 11. Попереля Ф.О. Три основні генетичні системи якості зерна озимої м’якої пшениці // Реалізація потенційних можливостей сортів та гібридів Селекційно-генетичного інсти- туту в умовах України: Зб. наук. праць. — Одеса, 1996. — С. 117—132. 103 ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2 12. Пухальский В.А. Проблемы генетической теории селекции растений // Вестн. ВОГиС. — 2005. — 9, № 3. — C. 306—316. 13. Ahloowalia B.S., Maluszynski M., Nichterlein K. Global impact of mutation-derived varieties // Euphytica. — 2004. — 135, № 2. — Р. 187—204. 14. D’Souza S.F., Reddy K.S., Badigannavar A.M. Mutation breeding in oilseeds and grain legumes in India: accomplishments and socio-economic impact // Induced Plant Mutations in the Genomics Era. — Rome: FAO, 2009. — P. 55—57. Отримано 18.02.2011 ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ИНДУКЦИИ ХОЗЯЙСТВЕННО- ЦЕННЫХ МИКРОМУТАЦИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В.В. Моргун, В.П. Оксем Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев Изучена эффективность использования мутагенных факторов в индукции хозяйственно- ценных микромутаций озимой пшеницы. Установлено, что использование мутагенных факторов с целью улучшения сортов озимой пшеницы дает возможность индуцировать ми- кромутации, которые повышают продуктивность, морозо- и зимостойкость, а также содер- жание белка в зерне по сравнению с исходными сортами. Показано, что практически каж- дая из изученных линий с микромутациями имеет собственный механизм достижения высокого уровня продуктивности. В индукции хозяйственно-ценных микромутаций наи- более эффективны умеренные и низкие дозы и концентрации физических и химических мутагенных факторов. EFFECTIVENESS OF MUTAGENIC FACTORS IN INDUCTION OF THE ECONOMICALY VALUABLE WINTER WHEAT MICROMUTATIONS V.V. Morgun, V.P. Oksem Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine Effectiveness of mutagenic factors in induction of the economicaly valuable winter wheat micro- mutations was studied. Use of mutagenic factors in order to improve the varieties of winter wheat allows to induce micromutations that increased agricultural productivity, frost and winter resis- tance, as well as protein content in the grain in comparison to the original varieties. It was shown that practically each of the studied lines with micromutations has its mechanism to achieve a high level of productivity. In induction of economicaly valuable micromutations the most effective are the moderate and low doses of physical and chemical mutagenic factors. Key words: winter wheat (Triticum aestivum L.), mutagen, dose, concentration, productivity, con- tent of protein in the grain, frost resistance. 104 В.В. МОРГУН, В.П. ОКСЕМ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 2