Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту

Наведено найважливіші результати досліджень біологічної фіксації атмосферного азоту, виконаних в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України протягом останніх 15 років. Розглянуто питання впливу ексудатів проростаючого насіння й коренів бобових рослин на фізіологічну активність бульбочкових б...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Физиология и биохимия культурных растений
Date:	2011
Main Author:	Коць, С.Я.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2011
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66368
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту / С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 3. — С. 212-225. — Бібліогр.: 82 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859934956100255744
author	Коць, С.Я.
author_facet	Коць, С.Я.
citation_txt	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту / С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 3. — С. 212-225. — Бібліогр.: 82 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Физиология и биохимия культурных растений
description	Наведено найважливіші результати досліджень біологічної фіксації атмосферного азоту, виконаних в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України протягом останніх 15 років. Розглянуто питання впливу ексудатів проростаючого насіння й коренів бобових рослин на фізіологічну активність бульбочкових бактерій, ролі лектинів у процесі утворення симбіозу і на пізніших етапах його розвитку, гормональної регуляції симбіотичної азотфіксації, впливу екзогенних регуляторів росту рослин на симбіоз, білкового складу бульбочок сої, утворених ризобіями різної ефективності. Значну увагу приділено селекції активних штамів азотфіксувальних мікроорганізмів. Приведены важнейшие результаты исследований биологической фиксации атмосферного азота, выполненных в Институте физиологии растений и генетики НАН Украины в течение последних 15 лет. Рассмотрены вопросы влияния экссудатов прорастающих семян и корней бобовых растений на физиологическую активность клубеньковых бактерий, роли лектинов в процессе образования симбиоза и на более поздних этапах его развития, гормональной регуляции симбиотической азотфиксации, влияния экзогенных регуляторов роста растений на симбиоз, белкового состава клубеньков сои, образованных ризобиями различной эффективности. Значительное внимание уделено селекции активных штаммов азотфиксирующих микроорганизмов. The paper presents the main results of studies in biological fixation of atmospheric nitrogen, which were performed in the Institute of Plant Physiology and Genetics NAS of Ukraine during last 15 years. The special attention is given to the influence of exudates of emerging seeds and roots of legume plants on physiological activity of nodule bacteria, role of lectins in symbiosis formation and functioning, hormonal regulation of symbiotic nitrogen fixation and influence of exogenous plant growth regulators on symbiosis, protein composition of soybean nodules created by the rhizobia of various efficiency and selection of active strains of nitrogen fixing bacteria.
first_indexed	2025-12-07T16:09:21Z
format	Article
fulltext	ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 3 УДК 581.1:581.557:579.6 СУЧАСНИЙ СТАН ДОСЛІДЖЕНЬ БІОЛОГІЧНОЇ ФІКСАЦІЇ АЗОТУ С.Я. КОЦЬ Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України 03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17 Наведено найважливіші результати досліджень біологічної фіксації атмосферно- го азоту, виконаних в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України про- тягом останніх 15 років. Розглянуто питання впливу ексудатів проростаючого насіння й коренів бобових рослин на фізіологічну активність бульбочкових бак- терій, ролі лектинів у процесі утворення симбіозу і на пізніших етапах його роз- витку, гормональної регуляції симбіотичної азотфіксації, впливу екзогенних ре- гуляторів росту рослин на симбіоз, білкового складу бульбочок сої, утворених ризобіями різної ефективності. Значну увагу приділено селекції активних штамів азотфіксувальних мікроорганізмів. Ключові слова: біологічна азотфіксація, симбіоз, лектини, полісахариди, фітогор- мони, білки, штами мікроорганізмів. Широке застосування мінеральних азотних добрив у рослинництві галь- мують доволі високі енергетичні затрати на їх виробництво, що в умовах нинішньої світової фінансової кризи спонукає дослідників до пошуку альтернативних шляхів забезпечення сільськогосподарських культур не- обхідними сполуками цього елемента. Саме таким шляхом є його біологічна фіксація з повітря мікроорганізмами, здатними зв’язувати мо- лекулярний азот атмосфери й перетворювати його на сполуки, придатні для засвоєння рослинами. У зв’язку з цим серед заходів поліпшення азотного живлення рос- лин в агрокультурі особливе місце належить теоретичним і практичним розробкам, спрямованим на значне підвищення рівня біологічного пере- творення азоту атмосфери на органічні азотовмісні сполуки мікроор- ганізмами-азотфіксаторами, насамперед бульбочковими бактеріями. Ос- танні у симбіозі з бобовими рослинами здатні фіксувати молекулярний азот повітря, забезпечувати потребу в ньому макросимбіонтів і накопи- чувати його в орному шарі ґрунту в кількості від 40 до 500 кг/га за рік залежно від вирощуваної бобової культури. Актуальним сьогодні є також пошук нових азотфіксувальних мікроорганізмів і створення на їх основі ефективних симбіотичних асоціацій, які можна було б застосовувати для підвищення врожайності сільськогосподарських культур і водночас запобігати забрудненню нав- колишнього середовища синтетичними сполуками. Фундаментальні дослідження біологічної фіксації атмосферного азоту, що проводяться вченими багатьох країн світу, спрямовані на вив- чення її механізмів, деталізацію перебігу фізіолого-біохімічних процесів, які відбуваються під час зв’язування інертної молекули азоту в доступні © С.Я. КОЦЬ, 2011 212 рослинам азотні сполуки. Практичний аспект розробок у цьому напрямі полягає в пошуку шляхів мобілізації внутрішніх резервів азотфіксаторів для досягнення максимальної інтенсифікації процесу. Успішне вирішення цих завдань можливе лише за умови з’ясуван- ня суті багатьох фізіологічних і біохімічних реакцій, що сприяють поси- леному синтезу й функціонуванню ферментного нітрогеназного ком- плексу, який відповідає за біологічне зв’язування молекулярного азоту. Незважаючи на значні успіхи в дослідженні порушеної проблеми, інтен- сивність процесу азотфіксації у широкомасштабному виробництві знач- но нижча від рівня, отриманого в дослідах, проведених у контрольова- них умовах, тобто біологічний потенціал азотфіксувальних мікроорганізмів на сьогодні реалізований ще далеко не повністю. Саме вивченню фізіолого-біохімічних особливостей формування і функціонування азотфіксувальних систем бобові рослини — бульбочкові бактерії, злакові рослини — асоціативні бактерії та розробці заходів що- до активування біологічного зв’язування молекулярного азоту присвя- чені наукові дослідження співробітників відділу симбіотичної азотфіксації Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, вико- нані впродовж останніх 15 років. Первинна взаємодія між мікроорганізмами й рослинами під час формування симбіозу відбувається ще в період проростання насіння бо- бових, коли біологічно активні речовини, що інтенсивно секретуються насінням у навколишнє середовище, здатні змінювати властивості буль- бочкових бактерій [67, 69]. Зокрема показано, що ексудати насіння бо- бових культур можуть впливати на здатність специфічних бульбочкових бактерій формувати симбіотичні взаємовідносини з рослинами [43]. Спрямованість впливу ексудатів насіння залежить від їх концентрації, тривалості періоду проростання насіння, сорту рослин, симбіотичних ха- рактеристик штамів-інокулянтів [77]. Слід зазначити, що ексудати бобо- вих у певних концентраціях здатні стимулювати ростову активність буль- бочкових бактерій [43]. Відомо, що за доконтактної взаємодії важливу роль відіграє хемо- таксис бульбочкових бактерій до органічних речовин кореневих виділень рослини [81, 82]. Дослідженнями хемотаксисної здатності повільнорос- лих бульбочкових бактерій люпину, що різняться за основними симбіотичними властивостями — азотфіксувальною активністю і конку- рентоспроможністю, а також ризобій сої та гороху, відмінних від ризобій люпину за специфічністю до рослини-хазяїна, показано, що хемотаксис бульбочкових бактерій стосовно амінокислот, органічних кислот, цукрів, які ідентифіковані в кореневих виділеннях люпину, залежить від конку- рентоспроможності штаму, меншою мірою — від його специфічності до певної рослини і не залежить від азотфіксувальної активності бактерій [10, 19]. Отримані нами результати підтвердили неспецифічний характер хемотаксису ризобій до сполук такого типу і збігалися з даними інших авторів [8] про існування двох типів таксисної реакції, а саме: до про- стих сполук (цукрів, амінокислот, органічних кислот), а також флавонів, ферментів, гормонів тощо. Умови вирощування бобових мають важливе значення для форму- вання симбіозу, зокрема впливають на процес ексудації у рослин [19]. Так, показано, що внесення кореневих ексудатів люцерни, вирощеної на різних азотних фонах (0,2; 1,0 і 2,0), у середовище культивування 213 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 Sinorhizobium meliloti великою мірою впливає на ріст бактерій у чистій культурі, змінює нодуляційну активність ризобій, визначає специфіку формування симбіотичного апарату, чинить значний ефект на наростан- ня надземної маси рослин-макросимбіонтів на початку вегетації. При цьому ефект ексудатів залежить від азотного фону вирощування рослин, які їх продукують. Специфічний характер взаємодії бобових рослин із бульбочковими бактеріями під час формування симбіозу полягає у здатності певного ви- ду ризобій інфікувати відповідну йому рослину з утворенням кореневих бульбочок. Молекулярною основою такої здатності до «розпізнавання» симбіопартнерів вважають вуглевод-білкову і білок-білкову взаємодію [74], яка ґрунтується на універсальній властивості лектинів (рослинних білків) специфічно й неспецифічно взаємодіяти з вуглеводними де- термінантами біополімерів [71] без їх хімічного перетворення. Вони мо- жуть взаємодіяти як із моно-, так і з олігосахаридами, а також із залиш- ками вуглеводів, що входять до складу деяких органічних речовин — глікопротеїдів, полісахаридів, глікозидів [27, 50]. Ці властивості особли- во чітко виявляються в процесі формування симбіотичних взаємовідно- син між бобовими рослинами і бульбочковими бактеріями. За таких умов лектин бобової рослини зв’язується з полісахаридами лише спе- цифічних для неї ризобій, так відбувається «розпізнавання» симбіопарт- нерів [65, 66]. Встановлено, що лектини виявляють специфічну біологічну ак- тивність щодо бульбочкових бактерій і мають важливе значення не ли- ше в їх «розпізнаванні» рослиною, а й в адсорбції та зв’язуванні з коре- нями рослини-хазяїна, формуванні й функціонуванні бульбочок [68, 70, 75]. Зокрема показано, що в разі інкубації ризобій із лектином перед іно- куляцією значно збільшується кількість інфекційних ниток у коренях рослин, а також змінюється вірулентність й конкурентоспроможність бактерій [63, 64, 75]. У зв’язку з цим дослідження ролі лектинів у фор- муванні бобово-ризобіального симбіозу вельми актуальні, їх результати дають змогу не тільки наблизитися до розуміння загальнобіологічної проблеми «розпізнавання», а й з’ясувати напрями дії цих білків, розро- бити заходи коригування симбіотичних взаємовідносин між мікро- і мак- ропартнерами. Останнє відкриває шлях до істотного підвищення ефек- тивності симбіотичної фіксації молекулярного азоту. Всі аспекти біологічної ролі лектинів, у тім числі лектинів бобових рослин, остаточно не з’ясовані. Зважаючи на те що ці білки містяться в різних тканинах і органах рослин [31, 34, 52], вони мусять мати важли- ве і водночас різнобічне значення для їхньої життєдіяльності. Відповідальною стадією, яка передує ініціації інфекції, є адсорбція ризобіальних клітин на коренях рослини-хазяїна. Адсорбція бульбочко- вих бактерій на коренях бобових рослин як перша стадія формування симбіозу не має чітко вираженої специфічності, тобто на коренях рос- лин можуть адсорбуватись і гомо-, і гетерологічні їм бульбочкові бак- терії, проте гомологічні (специфічні) — у значно більшій кількості. Інку- бація коренів проростків люпину перед інокуляцією Bradyrhizobium sp. (Lupinus) у розчині галактози — гаптену лектину люпину — призводила до зменшення на 60—80 % кількості адсорбованих на них бактерій, що вказує на фізіологічну роль та безпосередню участь цього білка на по- чатковій стадії формування симбіотичних взаємовідносин між партнера- ми [15, 22, 29]. 214 С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 Роль лектинів у формуванні симбіозу не обмежується лише їх зв’язуванням із глікополімерами мікросимбіонта на початкових етапах контакту з коренями рослин. Ми встановили специфічність модулятор- ного впливу цих білків на формування і подальше функціонування симбіозу. Такий вплив виявляється у стимуляції гомологічним лектином партнерів симбіозу та нейтральній або супресорній дії лектину, невідповідного цим симбіонтам. Отримані нами результати, а також літературні дані засвідчують, що лектини як рецепторні молекули беруть участь не лише на перших етапах взаємодії ризобій із коренями росли- ни-хазяїна, а й виконують роль сигнальних молекул і біологічно актив- них речовин у подальшому формуванні й функціонуванні азотфіксуваль- ної симбіотичної системи [30, 35]. Ми вперше встановили пряму залежність між лектиновою та азотфіксувальною активностями бульбочок люпину і сої, що вказує на безпосередню участь лектинів у роботі азотфіксувального апарату. Симбіотичні властивості ризобій, від яких залежить рівень азотфіксу- вальної активності бобових, істотно впливають на лектинову активність не лише утворених ними бульбочок, а й інших органів цих рослин [31, 52]. Зміна показників інтенсивності фотосинтезу в умовах різного забез- печення сої мінеральним і біологічним азотом також супроводжується зміною гемаглютинувальної активності білків у листках, що може підтверджувати гіпотезу щодо участі лектинів у функціонуванні асиміляційної системи бульбочок і фотосинтетичного апарату [51]. У відділі симбіотичної азотфіксації виділено лектин насіння без- бульбочкової ізолінії сої, проведено його біохімічні й імунохімічні дослідження. Виявлено деякі відмінності цього білка від лектину насіння сої, здатної формувати бобово-ризобіальний симбіоз, щодо гемаглюти- нувальної активності, амінокислотного складу, вуглеводної спе- цифічності [37, 44]. В екстракті білка насіння безбульбочкової сої мето- дом гельфільтрації виявлено дві лектинові фракції з різною вуглеводною специфічністю [39]. Встановлено, що насіння і корені безбульбочкової ізолінії сої за кількісним співвідношенням високомолекулярних білків різняться від насіння і коренів звичайної сої, здатної формувати буль- бочки. Корені безбульбочкової сої містять гемаглютинувальний білок, електрофоретична рухливість якого подібна до рухливості галактозоспе- цифічного лектину насіння звичайної сої [39]. Експериментально вста- новлено, що білок безбульбочкової сої слабко взаємодіє лише з гетеро- логічними ліпополісахаридами окремих штамів бульбочкових бактерій люпину [76]. Відомо, що лектин насіння генетично зміненої сої у пев- них концентраціях може активувати проростання насіння і формування проростків звичайної сої [40], а також утворення й функціонування бо- бово-ризобіального симбіозу цими рослинами. Водночас за концентрації 104 молекул на мікробну клітину він активно впливає на формування та функціонування симбіотичних азотфіксувальних систем, посилює буль- бочкоутворення на ранніх етапах онтогенезу сої, формування надземної маси рослин упродовж бутонізації, сприяє при цьому синтезу хлорофілів і каротиноїдів у листках рослин [78, 79]. За характером впливу на інтен- сивність проростання насіння й утворення симбіотичних азотфіксуваль- них систем лектин насіння безбульбочкової сої істотно різниться від лек- тину насіння звичайної сої. Серед численних наукових доробок у галузі лектинології чільне місце посідають дослідження біологічної активності лектинів, отриманих 215 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 із різних сортів бобових рослин, що належать до однієї групи вуглевод- ної специфічності й таких, що мають певні відмінності щодо ступеня їх взаємодії з окремими вуглеводами. Вивчення особливостей ефекторної дії таких лектинів, зокрема гемаглютинувальних білків насіння різних сортів сої, на розвиток і функціонування бобово-ризобіального симбіозу показало, що гемаглютиніни мають незначні відмінності щодо впливу на формування бульбочок на головному і бічних коренях рослин, а також на активність розвитку симбіозу на ранніх етапах його становлення [38]. Азотфіксувальна активність симбіотичних систем залежить від виду лек- тину, використаного для обробки бульбочкових бактерій, та його кон- центрації. Слід зазначити, що концентрація лектину великою мірою виз- начає характер його впливу на формування і функціонування симбіотичних систем. Під час інкубування ризобій із гемаглютинуваль- ним білком концентраціями 105 і 106 молекул на бактеріальну клітину за- гальна азотфіксувальна активність сформованих ними симбіотичних си- стем знижувалась, тоді як кількість гемаглютиніну 107 молекул на бактеріальну клітину не мала такої дії [42]. Отже, експериментально ми довели, що сумісна дія бульбочкових бактерій і лектинів гомологічних (специфічних) їм рослин позитивно впливає на нодуляційний процес, азотфіксувальну активність бульбочок, продуктивність рослин і залежить від концентрацій лектину в іноку- ляційній суспензії. Це означає, що лектин як сигнальна молекула опо- середковано, через бактеріальну клітину регулює процес розвитку симбіотичної системи, активність азотфіксації і може бути використаний для підвищення ефективності бактеріальних добрив. Водночас доведено, що гетерологічний лектин із насіння сої стимулює процеси нодуляції та азотфіксації у симбіотичних системах люцерна — S. meliloti, зокрема в умовах недостатнього забезпечення рослин вологою [47], сприяє нарос- танню маси рослин і збільшенню врожаю насіння люцерни. Лектини — продукти рослинного метаболізму, які характеризують- ся широким спектром біологічної активності і полівекторною дією. За екзогенної дії цих білків на насіння стимулюються процеси проростан- ня насіння, росту й розвитку рослин, підвищується їх продуктивність [16, 33, 73]. Лектини не тільки позитивно впливають на метаболізм і функціональну активність азотфіксувальних мікроорганізмів, а й пригнічують ріст фітопатогенних грибів [11, 13, 14], що розкриває пер- спективність практичного використання цих біологічно активних моле- кул у рослинництві як регуляторів росту рослин і мікроорганізмів [73], біологічних агентів у розробці екологічних методів захисту рослин [62]. Концептуальним напрямом розвитку біотехнології у сільському господарстві є створення оригінальних комплексних композицій багато- факторної дії. Для створення лектин-бактеріальних композицій ми ви- користовували два компоненти: фітолектин і культуру ґрунтових азотфіксувальних мікроорганізмів. Штам Azotobacter chroococcum Т79 — компонент лектин-бактеріальної композиції азолек — отримано методом аналітичної селекції з чорноземного ґрунту Полтавської обл. у відділі симбіотичної азотфіксації Інституту фізіології рослин і генетики НАН України. Він характеризується істотною азотфіксувальною активністю в умовах чистої культури [59], а в умовах польового досліду при бактери- зації насіння ярої пшениці сорту Рання 93 цим штамом азотфіксувальна активність ризосферних мікроорганізмів підвищувалась в 1,2 раза, уро- жай зерна — на 3,0 ц/га або 9,2 % [17]. Культури бульбочкових бактерій 216 С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 Bradyrhizobium japonicum 634б i R. leguminosarum bv. viciae 240б, що є ком- понентами комплексних лектин-ризобіальних композицій бралек та ри- золек — це високоактивні, високоефективні у симбіозі з рослинами сої, гороху мікроорганізми, які використовуються для бактеріальних добрив із метою бактеризації насіння бобових культур перед посівом. Доведено ефективність дії лектин-бактеріальних композицій бралек (B. japonicum 634б + лектин сої), ризолек (R. leguminosarum bv. viciae 240б + лектин го- роху), азолек (A. chroococcum Т79 + лектин пшениці) [9, 12] за їх засто- сування для передпосівної обробки насіння з метою підвищення продук- тивності рослин сої, гороху, пшениці та поліпшення фітосанітарного стану ґрунту внаслідок розвитку агрономічно корисної групи азотфіксу- вальних мікроорганізмів. У разі застосування рідких біопрепаратів і препаратів, виготовле- них на твердому носії, основу яких становили ризобії сої та гомо- логічний лектин, урожай сої підвищувався до 25 % [35, 53]. Окрім лектинів ціла низка сполук, продукованих обома партнера- ми симбіозу, діють як специфічні ефектори, зумовлюючи особливості формування та функціонування азотфіксувального апарату. Так, екзо- полісахариди ризобіальних штамів впливають на активність нодуляції рослин гомологічними бульбочковими бактеріями, посилюють нітроге- назну активність кореневих бульбочок і ризогенез, підвищують продук- тивність рослин. На інфекційні властивості ризобій та активність ноду- ляції впливають також глюкани і ліпополісахариди [24]. Обробка проростків люцерни 0,06 %-м розчином ризобіального глюкану з подальшою інокуляцією бульбочковими бактеріями індукува- ла утворення потужного азотфіксувального апарату з високою ак- тивністю, а також збільшення маси коренів, внаслідок чого інтенсифіку- валось наростання надземної маси рослин як за оптимального, так і за недостатнього водозабезпечення [23, 72]. У результаті дослідження дії глюкану, отриманого із S. meliloti СХМІ-188, на симбіоз люцерни і S. meliloti 441 виявлено [18], що вона залежить від способу застосування. Обробка проростків люцерни глюка- ном із наступною бактеризацією ризобіями істотно не змінювала ноду- ляційні характеристики симбіозу (кількість бульбочок та їх азотфіксу- вальну активність), але стимулювала наростання надземної і кореневої маси рослин люцерни. У разі його дії безпосередньо на клітини ризобій істотно знижувались нодуляційний потенціал ризобій і нітрогеназна ак- тивність бульбочок. Застосування глюкану збільшувало пероксидазну ак- тивність у коренях і листках люцерни. Виявлено, що цей полісахарид діє на рослину як екзогенний біоефектор, однак не «чужий» їй і, можливо, нею «розпізнається». Результати проведених нами експериментів виявили також вплив неризобіальних полісахаридів на формування й функціонування сим- біозу, вказали на можливість підвищення ефективності симбіозу неспе- цифічними глікополімерами [24]. Із використанням полісахариду бакто- золь, який є продуктом глибинного культивування грамнегативної бактерії Beijerinckia ІБХ-84, встановлено [26], що він здатний підвищува- ти інтенсивність фізіологічних процесів у рослинах гороху і сої, зокрема азотфіксувальну активність кореневих бульбочок. За його застосування істотно підвищуються врожай зерна і вміст білка в ньому. У результаті встановлення симбіотичних відносин між бобовою рослиною і бульбочковими бактеріями формується високоспеціалізована 217 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 структура — коренева бульбочка, розвиток і функціонування якої потре- бують складної регуляції, зокрема за участю фітогормонів. І хоча питан- ня гормональної регуляції симбіотичної азотфіксації та впливу екзоген- них фітогормонів на симбіоз є дуже важливими, вони залишаються малодослідженими. Ми вивчили здатність штамів і Tn5-мyтантів B. ja- ponicum у чистій культурі синтезувати фітогормони ауксинової природи. Виявлено чітку залежність між азотфіксувальною активністю штаму та його здатністю до синтезу індолілоцтової кислоти (ІОК). Культуральні рідини високоефективних ризобій містили у кілька разів більше ІОК порівняно з мало- чи неефективними бактеріями [20]. З’ясовано, що ауксини відіграють неспецифічну роль, яка полягає у стимулюванні рос- ту і розвитку рослинного організму, ініціації бульбочкоутворення, збільшенні кореневої системи, внаслідок чого поліпшується обмін по- живними речовинами в системі ґрунт — мікроорганізми — рослина. При цьому ауксини діють не ізольовано, а їх вплив обумовлений характером взаємодії та співвідношенням з іншими фітогормонами, зокрема ци- токінінами. Отримані нами результати дають підставу стверджувати важ- ливу роль цитокінінів у гормональному регулюванні процесів ініціації та розвитку азотфіксувального апарату симбіотичних систем сої з бульбоч- ковими бактеріями, підкреслюють необхідність подальших комплексних досліджень цієї проблеми [4]. Для вивчення фізіологічних особливостей формування й функціонування симбіотичних систем Medicago — S. meliloti за дії екзо- генних фітогормонів ми провели серію дослідів із застосуванням регуля- торів росту рослин різної природи: синтетичних (полістимуліну К, полістимуліну А-6, які є іммобілізованими формами регуляторів росту відповідно з цитокініновим та ауксиновим характером дії і типовими си- стемами з обмеженим виділенням активної речовини); природного по- ходження (продукти термофільного метанового бродіння відходів спир- тодріжджового виробництва (ПТМБ), до складу яких входять вітаміни групи В, ІОК, зеатинрибозид). Встановлено, що регулятори росту ци- токінінової природи інтенсифікують процеси газообміну СО2, стимулю- ють азотфіксувальну функцію рослин люцерни, сприяють формуванню генеративних органів, утворенню плодів, а також посилюють адаптивні властивості симбіотичних систем до посухи. Розроблено способи ефек- тивного застосування регуляторів росту рослин триману 1 і ПТМБ на посівах багаторічних бобових трав [23, 45, 46]. Результати наших досліджень дали змогу науково обґрунтувати роль симбіотичної азотфіксації в підвищенні продуктивності бага- торічних бобових трав за рахунок біологічного азоту. Показано, що в умовах дефіциту мінерального азоту в ґрунті інтенсивність симбіотичної азотфіксації люцерни визначає рівень фотосинтезу в рослин. Розширено уявлення про значення мінерального азоту в функціонуванні симбіотич- них систем багаторічних бобових трав люцерни і козлятнику. Вперше встановлено особливості впливу різних форм мінеральних азотних доб- рив на формування симбіотичних систем, елементів продуктивності рос- лин люцерни, рівень їх урожайності [7, 23, 25]. Виявлено розбіжності ре- акцій симбіотичних систем Medicago — S. meliloti, створених із використанням штамів з різною стійкістю до вмісту мінерального азоту, на концентрацію цього елемента в поживному середовищі. Доведено, що фізіологічною особливістю систем, утворених за участю стійких до міне- 218 С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 рального азоту штамів, є висока нітратредуктазна активність рослини- хазяїна [23]. Під час симбіотичної взаємодії ризобій із бобовими рослинами ак- тивується каскад фізіологічних реакцій, спрямованих на підтримання функціонального стану утворених систем. Метаболічні процеси, що відбуваються при цьому, включають активування низки ферментів, син- тез нових білків, необхідних для нормального функціонування нітроге- назного комплексу, а також підтримання гомеостазу бульбочки у процесі її онтогенезу. Тому вивчення білкового складу симбіотичних систем, ут- ворених за участю ризобій із різними характеристиками, дало б змогу ідентифікувати протеїни, задіяні у формуванні й функціонуванні бульбо- чок, зрозуміти роль цих біологічних макромолекул на різних етапах роз- витку симбіозу. Результати наших досліджень підтвердили, що на почат- кових етапах функціонування симбіотичної системи сої з детермінованим типом розвитку бульбочок існує прямий зв’язок між рівнем активності синтезу білків і азотфіксацією цієї системи. Підви- щення активності останньої супроводжується збільшенням вмісту про- теїнів. Із розвитком симбіотичних систем збільшується вміст поліпеп- тидів із мол. м. 15 кД, які є продуктами генів рослини-хазяїна і можуть бути або певними низькомолекулярними функціональними білками, або ферментами. Вміст цитоплазматичних поліпептидів із мол. м. 160 кД у бактероїдах бульбочок сої пов’язаний з ефективністю роботи нітрогеназ- ного комплексу. Крім того, важливими для роботи нітрогеназного ком- плексу є мембранні поліпептиди з мол. м. 70 кД [32]. Очевидно, що ви- користання електрофоретичних досліджень з урахуванням змін кількісного складу білків у зв’язку з активністю азотфіксації дасть змогу чіткіше ідентифікувати штами за їх симбіотичними характеристиками, а зазначені поліпептиди можуть слугувати маркерами азотфіксувального потенціалу ризобій. Подальші експерименти з використанням молеку- лярно-біологічних та біохімічних методів дослідження допоможуть зро- зуміти їхню функцію в метаболізмі симбіотичних систем, розробити ме- тоди регулювання активності азотфіксувального апарату. Під час вивчення фізіологічних особливостей симбіотичних взаємовідносин бобових із ризобіями важливо дослідити фізіологічний стан рослин, зумовлений бактеризацією. Особливе місце при цьому відводиться функціонуванню окисно-відновних ферментів. Вважають, що пероксидази, зв’язані з клітинною стінкою рослини-хазяїна, беруть участь не лише в процесах росту і формування клітинних стінок, а й ви- конують ширший спектр фізіологічних функцій. Виявлено, що в разі встановлення симбіотичних відносин у клітинах макросимбіонта істотно зростає активність окиснювальних процесів, які супроводжуються утво- ренням і розкладанням пероксидних сполук за участю пероксидази і ка- талази. Одним із підходів при вивченні «імунної» відповіді макро- симбіонта на інфікування бульбочковими бактеріями може бути дослідження цієї реакції в симбіотичних системах різної ефективності. Так, ми встановили, що рівень пероксидазної активності в бульбочках і коренях сої залежить від азотфіксувальної активності мікросимбіонта, а активність поліфенолоксидази в кореневих бульбочках пов’язана з віру- лентністю ризобій [24]. Широке застосування інокуляції бульбочковими бактеріями бобо- вих культур для підвищення їх урожаю та поліпшення його якості спо- нукає до систематичної роботи над удосконаленням симбіотичних влас- 219 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 тивостей цих бактерій, а отже, ефективності бобово-ризобіального симбіозу. Генетичною базою для селекції активних штамів бульбочкових бактерій слугують ризобії, виділені з природних біоценозів (аналітична селекція) [1, 49, 54] або отримані за дії різних мутагенів — фізичних і хімічних [6, 48]. Сьогодні у розпорядженні мікробіологів є доволі великі колекції штамів бульбочкових бактерій — симбіонтів різних бобових культур, виділених із різних ґрунтів, тому подальше отримання таким способом нових штамів із високою азотфіксувальною активністю проблемне. Для розширення генетичної бази цих мікросимбіонтів необхідно залучати нові штами з різних географічних зон, насамперед із центрів походжен- ня окремих бобових культур, а також поліпшувати симбіотичні власти- вості наявних штамів бульбочкових бактерій. Методами аналітичної селекції ми отримали високоактивні конку- рентоспроможні штами бульбочкових бактерій люпину Rhizobium lupini 387a, гoроху Rhizobium leguminosarum 263б, козлятнику східного Rhizobium sp. (Galega) 159 [48, 56, 57, 60]. Методом міжродової кон’югації ми отримали високоефективні штами бульбочкових бактерій люцерни S. meliloti M4 [55], M12 [58] та конюшини Rhizobium leguminosarum bv. trifolii BN9 [61]. Особливістю ство- рених штамів бульбочкових бактерій є те, що вони менш чутливі до не- сприятливих екологічних умов — низьких температур, нестачі вологи, надлишку азоту в ґрунті. Зокрема, штам М4 стійкий до підвищених концентрацій азоту в ґрунті, а за азотфіксувальною активністю переви- щує штам-стандарт 425а в 1,6 раза. Застосування зазначених штамів S. meliloti суттєво активізує перебіг найважливіших фізіологічних про- цесів — азотфіксацію, фотосинтез, дихання, а також істотно підвищує (на 20—25 %) продуктивність люцерни, збільшує в урожаї вміст білка, вільних і зв’язаних амінокислот. Науково обґрунтована й експеримен- тально доведена позитивна роль нових штамів бульбочкових бактерій у формуванні генеративних органів люцерни, яка полягає в інтенсифікації утворення в них лімітуючих синтез білка амінокислот — метіоніну, лізи- ну, гістидину, тирозину та ін. [21, 22, 24]. Одним із найефективніших сучасних методів розширення спектра мінливості ризобій є метод транспозонового мутагенезу, що ґрунтується на здатності рухливих генетичних елементів — транспозонів (Тn) вбудову- ватись у ген-мішень, інактивувати його і забезпечувати стійкість до ан- тибіотиків через поодинокі генетичні зміни. Для транспозонового мутаге- незу в бульбочкових бактерій застосовують SUP-вектори, сконструйовані Сімоном та співавт. [80]. Частота ауксотрофних мутацій за використання цього вектора становить 3 %, що у 2—3 рази перевищує частоту мутацій у разі застосування фізичного й хімічного мутагенезу, дає змогу отримати моногенні мутації в бактеріальних клітинах. В Інституті фізіології рослин і генетики НАН України методом неспецифічного транспозонового мута- генезу з використанням плазміди pSUP2021::Tn5 створено високоефек- тивні конкурентоспроможні штами бульбочкових бактерій гороху, люцер- ни і конюшини [5, 36]. Вперше доведено можливість використання цієї плазміди для транспозонового мутагенезу в штамів B. japonicum 646, 614a, 71т із частотою транспозиції 10—6—10—7 [3, 28]. Встановлено, що викори- стання плазміди pSUP5011::Tn5 більш ефективне для інсерції Tn5-транс- позона в геном повільнорослих бактерій B. japonicum штамів 646, М634б і дає змогу отримати ширший спектр Tn5-мутантів. 220 С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 Векторну плазміду, що несе транспозон Tn5, застосовано також для транспозонового мутагенезу бульбочкових бактерій люпину штамів 10, 168, 359а, при цьому частота утворення канаміциностійких клонів становила 10-7—10-9 [2]. Виявлено, що не всі штами бульбочкових бак- терій люпину можна використовувати для проведення транспозонового мутагенезу за допомогою вектора pSUP2021::Tn5 [2], а більшість отрима- них мутантів характеризується низькою азотфіксувальною активністю. В умовах ґрунтової культури характер бульбочкоутворення й азотфіксу- вальна активність симбіотичних систем люпину з транспозоновими му- тантами штаму Bradyrhizobium sp. (Lupinus) 168 відрізнялися від встанов- лених у дослідах із використанням піщаного субстрату [41]. У відділі створено колекцію Tn5-мутантів повільнорослих бульбоч- кових бактерій сої і люпину, здійснено первинний скринінг за ознаками «азотфіксація», «ефективність симбіозу», встановлено гетерогенність цих бактерій за симбіотичними ознаками. Ми створили і підтримуємо в життєдіяльному стані одну з найбільших в Україні колекцію різних за активністю штамів повільно- і швидкорослих симбіотичних азотфіксаторів — представників родів Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, куди входять шта- ми, селекціоновані як ученими нашого Інституту, так і працівниками інших наукових установ України і країн СНД. Крім того, у колекційно- му фонді зберігається низка штамів асоціативних і вільноіснуючих азотфіксувальних мікроорганізмів. Авторство окремих із них належить нашим науковцям. Використання цієї колекції сприятиме вирішенню багатьох теоретичних проблем і науково-прикладних завдань у сфері біологічної фіксації атмосферного азоту. Звісно, до цілковитого з’ясування всіх аспектів біологічної азотфіксації як однієї з найважливіших галузей сучасної біології ще да- леко, тому вирішення багатьох досліджуваних питань у цьому напрямі можливе лише за умови розширення і поглиблення молекулярно- біологічних, генетичних, фізіологічних, біохімічних і селекційно-гене- тичних досліджень. 1. Антипчук А.Ф. Экологические аспекты селекции ризобий и повышения эффективнос- ти симбиоза // Физиология и биохимия культ. растений. — 1994. — 26, № 4. — С. 315— 333. 2. Василюк В.М., Мельникова Н.М., Михалків Л.М. та ін. Формування симбіотичних взаємовідносин рослин люпину з транспозоновими мутантами Bradyrhizobium sp. (Lupinus) // Физиология и биохимия культ. растений. — 2007. — 39, № 3. — С. 233—241. 3. Василюк В.М. Фізіологічні особливості взаємодії сої та люпину з новими штамами повільнорослих бульбочкових бактерій (Bradyrhizobium), отриманими транспозоновим мутагенезом: Автореф. дис. … канд. біол. наук. — Київ, 2008. — 21 с. 4. Волкогон М.В., Маменко П.М., Коць С.Я. Баланс ІОК та зеатину в рослинах сої за іно- куляції насіння різними штамами й мутантами Bradyrhizobium japonicum // Физиология и биохимия культ. растений. — 2009. — 41, № 5. — С. 408—416. 5. Воробей Н.А., Коць С.Я., Бутницький І.М. Ефективність симбіотичних систем люцерни за інокуляції Tn5-мутантами Sinorhizobium meliloti // Там само. — 2007. — 39, № 2. — С. 105—113. 6. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий / Б.В. Симаров, А.А. Аронштам, Н.И. Новикова и др.; Под ред. Б.В. Симарова. — Л.: Агропромиздат, 1990. — 192 с. 7. Заболотна В.П., Бутницький І.М., Коць С.Я. Значення козлятнику східного у симбіотичній фіксації азоту та підвищенні збору білка // Физиология и биохимия культ. растений. — 2004. — 36, № 4. — С. 291—300. 8. Кацы Е.И. Генетико-биохимические и экологические аспекты подвижности и хемотак- сиса у фитопатогенных, симбиотических и ассоциативных с растениями бактерий // Успехи соврем. биологии. — 1996. — 116, № 5. — С. 579—593. 221 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 9. Кириченко Е.В., Жемойда А.В., Коць С.Я. Влияние растительно-бактериальных компози- ций на продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. — 2005. — № 10. — С. 41—47. 10. Кириченко Е.В. Изучение хемотаксиса клубеньковых бактерий люпина к органическим веществам // Мікробіол. журн. — 2005. — 67, № 3. — С. 19—26. 11. Кириченко Е.В., Маличенко С.М. Значение лектинов и экзополисахаридов в установле- нии контакта между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями при форми- ровании симбиоза // Физиология и биохимия культ. растений. — 2000. — 32, № 5. — С. 410—415. 12. Кириченко О.В. Роль лектинів бобових рослин в активізації симбіотичних властивостей специфічних ризобій при утворенні та функціонуванні симбіозу // С.-г. мікробіологія. — 2009. — Вип. 9. — С. 43—58. 13. Кириченко О.В., Сергієнко В.Г. Фунгітоксична активність рослинних лектинів // Физио- логия и биохимия культ. растений. — 2006. — 38, № 6. — С. 526—534. 14. Кириченко Е.В., Титова Л.В. Влияние растительных лектинов на рост культур почвен- ных микроорганизмов // Агроекол. журн. — 2005. — № 4. — С. 52—56. 15. Кириченко Е.В., Титова Л.В., Жемойда А.В., Омельчук С.В. Влияние лектинов бобовых растений разной специфичности на развитие проростков сельскохозяйственных куль- тур // Физиология и биохимия культ. растений. — 2004. — 36, № 5. — С. 390—397. 16. Кириченко Е.В., Титова Л.В., Коць С.Я. и др. Влияние лектина из семян сои на продук- тивность сои // Агрохимия. — 2004. — № 11. — С. 58—61. 17. Кириченко Е.В., Титова Л.В., Коць С.Я. Эффективность бактеризации семян пшеницы яровой штаммом Azotobacter chroococcum Т79 // Аграрная наука. — 2010. — № 1. — С. 21—24. 18. Косенко Л.В., Михалкив Л.М., Кругова Е.Д. и др. Биологическая активность глюкана Sinorhizobium meliloti // Микробиология. — 2003. — 22, № 5. — С. 633—638. 19. Коць С.Я., Береговенко С.К., Кириченко Е.В., Мельникова Н.Н. Особенности взаимодействия растений и азотфиксирующих микроорганизмов. — Киев: Наук. думка, 2007. — 315 с. 20. Коць С.Я., Волкогон М.В., Грищук О.О. Способность штаммов и Тn5-мутантов Bradyrhizobium japonicum к синтезу ИУК и АБК in vitro // Физиология и биохимия культ. растений. — 2010. — 42, № 6. — С. 491—496. 21. Коць С.Я. Вплив різних доз мінерального азоту та штамів Rhizobium meliloti на синтез вільних амінокислот у надземній масі люцерни // Там само. — 1997. — 29, № 4. — С. 310—316. 22. Коць С.Я., Маліченко С.М., Кругова О.Д. та ін. Фізіолого-біохімічні особливості жив- лення рослин біологічним азотом. — К.: Логос, 2001. — 271 с. 23. Коць С.Я., Михалків Л.М. Фізіологія симбіозу та азотне живлення люцерни. — К.: Ло- гос, 2005. — 300 с. 24. Коць С.Я., Моргун В.В., Патыка В.Ф. и др. Биологическая фиксация азота: бобово-ри- зобиальный симбиоз: [Монография в 4-х т.]. Т. 1. — К.: Логос, 2010. — 508 с. 25. Коць С.Я. Формування симбіотичного апарату та азотфіксувальна активність у люцер- ни при застосуванні різних форм мінерального азоту // Физиология и биохимия культ. растений. — 1998. — 30, № 4. — С. 306—310. 26. Кругова О.Д., Мандровська Н.М., Охріменко С.М. Вплив бактеріального екзополісахари- ду на ефективність симбіотичної азотфіксації рослин гороху і сої // Там само. — 2002. — 34, № 3. — С. 239—244. 27. Луцик М.Д., Панасюк Е.Н., Луцик А.Д. Лектины. — Львов: Вища шк., 1981. — 154 с. 28. Маліченко С.М., Даценко В.К., Василюк В.М., Коць С.Я. Транспозоновий мутагенез штамів Bradyrhizobium japonicum // Физиология и биохимия культ. растений. — 2007. — 39, № 5. — С. 409—418. 29. Маліченко С.М., Даценко В.К., Маменко П.М. Адсорбція бульбочкових бактерій корінням специфічних та неспецифічних їм бобових рослин // Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм: Матеріали Міжнар. наук. конф. (Тернопіль, 1—4 жов. 2001). — Тернопіль, 2001. — С. 95—98. 30. Маліченко С.М., Даценко В.К., Маменко П.М., Коць С.Я. Участь лектинів специфічних і неспецифічних до бульбочкових бактерій бобових рослин у формуванні і функціону- ванні азотфіксувального комплексу // Наук. зап. Тернопіл. пед. ун-ту. Сер. Біологія. — 2002. — № 3 (18). — С. 49—57. 31. Маліченко С.М., Маменко П.М., Коць С.Я. Вплив різних за активністю штамів роду Bradyrhizobuim на динаміку лектинової активності кореневих бульбочок та функціону- вання азотфіксувального апарату люпину // Физиология и биохимия культ. растений. — 2002. — 34, № 6. — С. 511—516. 32. Маменко П.М., Коць С.Я., Дрозденко Г.М., Жемойда А.В. Білковий склад бульбочок сої, інокульованої штамами та Тn5-мутантами Bradyrhizobuim japonicum різної ефектив- ності // Там само. — 2008. — 40, № 6. — С. 525—531. 222 С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 33. Маменко П.М., Коць С.Я. Фізіологічна реакція рослин ненодулюючої сої на обробку насіння лектином // Там само. — 2006. — 38, № 4. — С. 324—330. 34. Маменко П.М., Коць С.Я., Якимчук Р.А. Динаміка активності лектинів у різних органах люпину залежно від ефективності штаму-інокулянта // Там само. — 2004. — 36, № 2. — С. 139—146. 35. Маменко П.М., Маліченко С.М., Даценко В.К., Коць С.Я. Симбіотичні властивості і про- дуктивність сої залежно від концентрації її лектину в інокуляційній суспензії // Там са- мо. — 2003. — 35, № 3. — С. 215—221. 36. Мандровська Н.М., Кругова О.Д., Охріменко С.М. Симбіотичні властивості і культураль- но-біохімічні ознаки Тn5-мутантів бульбочкових бактерій гороху // Досягнення і пробле- ми генетики, селекції та біотехнології. — К.: Логос, 2007. — Т. 1. — С. 360—366. 37. Мельникова Н.М. Біохімічні особливості лектинів безбульбочкової сої // Укр. біохім. журн. — 1997. — 69, № 5—6. — С. 158—162. 38. Мельникова Н.Н., Ковальчук Н.В., Коць С.Я., Мусатенко Л.И. Влияние лектинов семян сои на формирование и функционирование бобово-ризобиального симбиоза // Физио- логия и биохимия культ. растений. — 2009. — 41, № 5. — С. 439—446. 39. Мельникова Н.М., Маменко П.М., Коць С.Я. Дві гемаглютинуючі фракції білків насіння безбульбочкової сої з різною вуглеводною специфічністю // Доп. НАН України. — 2004. — № 11. — С. 167—171. 40. Мельникова Н.М., Маменко П.М., Омельчук С.В., Маліченко С.М. Формування про- ростків сої за дії лектинів насіння звичайної та безбульбочкової сої // Живлення рос- лин: теорія і практика. — К.: Логос, 2005. — С. 363—370. 41. Мельникова Н.М., Мельник В.М., Михалків Л.М. та ін. Формування симбіозу у люпину, інокульованого Тn5-мутантами Bradyrhizobium sp. (Lupinus) у польових умовах // Вісн. Харків. аграр. ун-ту. Сер. Біологія. — 2009. — Вип. 1. — С. 52—57. 42. Мельникова Н.М., Михалків Л.М., Омельчук С.В. Азотфіксувальна активність симбіозу соя — Bradyrhizobium japonicum та вегетативна маса рослин за дії лектину насіння без- бульбочкової сої // Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку. — К.: Логос, 2009. — Т. 1. — С. 492—496. 43. Мельникова Н.Н., Омельчук С.В. Влияние семенных экссудатов бобовых растений на формирование бобово-ризобиального симбиоза // Прикл. биохимия и микробиоло- гия. — 2009. — 45, № 3. — С. 331—337. 44. Мельникова Н.М. Особливості амінокислотного складу лектину безбульбочкової сої // Укр. біохім. журн. — 1997. — 69, № 5—6. — С. 200—202. 45. Михалків Л.М., Коць С.Я., Кірізій Д.А., Григорюк І.П. Активація СО2-газообміну у лю- церни синтетичними цитокінінами в умовах водного дефіциту // Доп. НАН України. — 2001. — № 12. — С. 141—146. 46. Михалків Л.М., Коць С.Я., Кірізій Д.А., Григорюк І.П. Регуляція процесів азотфіксації і фотосинтезу у люцерни препаратами цитокінінової і ауксинової природи за різного во- дозабезпечення // Физиология и биохимия культ. растений. — 2002. — 34, № 4. — С. 141—146. 47. Михалків Л.М., Маменко П.М., Коць С.Я. Симбіоз люцерна — S. meliloti за обробки лек- тином в умовах посухи // Матеріали VI наук. конф. молодих вчених (Чернігів, 29—30 вересня 2009). — Чернігів: Вид-во Чернігів. ЦНТЕІ, 2009. — С. 59—61. 48. Патика В.П., Коць С.Я., Волкогон В.В. та ін. Біологічний азот / За ред. В.П. Пати- ки. — К.: Світ, 2003. — 424 с. 49. Патика В.П., Крутило Д.В., Ковалевська Т.М. Вплив аборигенних популяцій бульбоч- кових бактерій сої на симбіотичну активність інтродукованого штаму Bradyrhizobium japonicum // Мікробіол. журн. — 2004. — 66, № 3. — С. 14—21. 50. Подгорский В.С., Коваленко Э.А., Симоненко И.А. Лектины бактерий. — Киев: Наук. думка, 1992. — 203 с. 51. Сытников Д.М., Коць С.Я., Маличенко С.М., Киризий Д.А. Интенсивность фотосинтеза и лектиновая активность листьев сои при инокуляции ризобиями совместно с гомоло- гичным лектином // Физиология растений. — 2006. — 53, № 2. — С. 189—195. 52. Сытников Д.М., Коць С.Я., Маличенко С.М. Лектиновая активность различных органов сои в условиях эффективного и неэффективного симбиоза // Физиология и биохимия культ. растений. — 2006. — 38, № 11. — С. 53—60. 53. Сытников Д.М., Коць С.Я., Маличенко С.М. Эффективность симбиотической системы соя — Bradyrhizobium japonicum при действии гомологичного лектина в условиях раз- личного обеспечения минеральным азотом // Там же. — 2005. — 37, № 5. — С. 394— 401. 54. Толкачев Н.З. Потенциальные возможности симбиотической азотфиксации при выра- щивании сои на Юге Украины // Мікробіол. журн. — 1997. — 59, № 4. — С. 34—40. 55. Пат. 13298 Україна СО5F 11/08, C12№1/20. Штам бактерій Rhizobium meliloti для одер- жання бактеріального добрива під люцерну / Старченков Ю.П., Нічик М.М., Пе- терсон Н.В. та ін. — Опубл. 28.02.97, Бюл. № 1. 223 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 56. Пат. 21012 А Україна СО5F 11/08, C12R1:41.. Штам бактерій Rhizobium leguminosa- rum для одержання бактеріального добрива під горох / Старченков Ю.П., Манд- ровська Н.М., Нічик М.М. та ін. — Опубл. 27.02.98, Бюл. № 1. 57. Пат. 21013 А Україна СО5F 11/08, C12R1:41.. Штам бактерій Rhizobium lupini для одер- жання бактеріального добрива під люпин / Старченков Ю.П., Нічик М.М., Манд- ровська Н.М. та ін. — Опубл. 27.02.98, Бюл. № 1. 58. Пат. 50851 Україна СО5F 11/08, С12№1/20. Штам бактерій Rhizobium meliloti для одер- жання бактеріального добрива під люцерну // Коць С.Я., Воробей Н.А., Старчен- ков Ю.П. — Опубл. 15.11.02. Бюл. № 11. 59. Пат. 62820 А Україна СО5F 11/08, С12№1/20. Штам бактерій Azotobacter chroococcum Т79 для одержання бактеріального добрива під сою // Коць С.Я., Титова Л.В., Кири- ченко О.В. та ін. — Опубл. 15.12.2003, Бюл. № 12. 60. Пат. 51890 Україна СО5F 11/08, С12№1/29 // (С12№1/20, С12R1:41). Штам бактерій Rhizobium sp. (Galega) для одержання бактеріального добрива під козлятник / Малічен- ко С.М., Коць С.Я., Титова Л.В. та ін. — Опубл. 15.11.04, Бюл. № 11. 61. Пат. 21785 Україна С12№1/20. Штам бактерій Rhizobium leguminosarum bv. trifolii / Во- робей Н.А., Коць С.Я. — Опубл. 10.04.07, Бюл. № 4. 62. Пат. На корисну модель 41723 Україна МПК (2009) А01№63/00 A01C 1/06. Спосіб вико- ристання рослинних лектинів для захисту овочевих культур від хвороб // Сергієнко В.Г., Кириченко О.В., Перковська Г.Ю. — Опубл. 10.06.2009, Бюл. № 11. 63. Bauchrovitz M.A., Barker D.G., Fruchet G. Lectin genes are expressed throughout root nodule development and during nitrogen fixation in the Rhizobium-Medicado symbiosis // Plant J. — 1996. — 9. — P. 31—43. 64. Brelles-Marino G., Costa G.A., Boiardi J.L. Enhancement of infection thread formation by Rhizobium etli incubated with bean seed lectin // Microbiol. Res. — 1996. — 151. — P. 243— 246. 65. Brewin N.J., Kardailsky I.V. Legume lectins and nodulation by Rhizobium // Trends Plant Sci. — 1997. — 2, N 3. — P. 92—98. 66. Diaz C.L., Melches L.S., Hooykaas P.J.J. et al. Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhizobium-legume symbiosis // Nature. — 1989. — 338. — P. 579—581. 67. Hartwig U.A., Joseph C.M., Philips D.A. Flavonoids released naturally from alfalfa seeds enhance growth rate of Rhizobium meliloti // Plant Physiol. — 1991. — 95. — P. 797—803. 68. Hirsch A.M. Role of lectins (and rhizobial exopolysaccharides) in legume nodulation // Curr. Opin. Plant Biol. — 1999. — 2. — P. 320—326. 69. Keshavan N.D., Chowdhary P.R., Haines D.C., Gonzalez J.E. L-canavaline made by Medicago sativa interferes with quorum sensing in Sinorhizobium meliloti // J. Bacterol. —2005. — 187, N 12. — P. 8427—8436. 70. Kijne J.W., Bauchrowitz M.A., Diaz C.L. Root lectins and rhizobia // Plant Physiol. — 1997. — 115, N 3. — P. 869—873. 71. Komath S.S., Kavitha M., Swamy M.J. Beyond carbohydrate binding: new directions in plant lectin research // Org. Biomol. Chem. — 2006. — 4. — P. 973—988. 72. Kots S.Y., Mykhalkiv L.M., Melnykova N.M. Improving productivity under water stress by treatment with periplasmic glucan // Grassland Sci. Eur. — 2003. — 8. — P. 649—652. 73. Kyrychenko O.V. Practice of soybean and wheat lectins use for the plant growing // Problems of Biogeochem. and Geochem. Ecol. — 2008. — 1, N 5. — P. 99—105. 74. Laus M.C., Logman T.J., Lamers G.E. et al. A novel polar surface polysaccharide from Rhizobium leguminosarum binds host plant lectin // Mol. Microbiol. — 2006. — 59. — P. 1704— 1713. 75. Lodeiro A.R., Lopez-Garsia S.L., Vazguez T.E.E., Fabelukes G. Stimulation of adhesiveness, infectivity and competitiveness for nodulation of Bradyrhizobium japonicum by its pretreatment with soybean seeds lectin // FEMS Microbiol. Lett. — 2000. — 188. — P. 177—184. 76. Melnykova N.M., Malichenko S.M., Kots S.Ya. Protein composition and carbohydrate-binding activity of non-nodulating soybean root extract // Proc. 12th Intern. Congr. on Genes, Gene families, and Isozymes (Berlin, 2003) / Eds. C. Schnarrenberger, B. Wittmann-Liebold. — Medimond, 2003. — P. 261—264. 77. Melnykova N., Mykhalkiv L., Omelchuk S., Kots S. Effect of soybean seed exudates on soy- bean — Bradyrhizobium symbiosis formation // Proc. of 36th Ann. Meet. Of the ESNA, 10— 14 September, Iasi, Romania. — Iasi: Ion Ionesku de la Brad, 2006. — P. 321—324. 78. Melnykova N., Omelchuk S.V., Mamenko P., Mykhalkiv L. Effect of non-nodulating soybean seed lectin on nodulation of soybean plants by Bradyrhizobium japonicum // Abstracts of XVII Intern. Botan. Congr., July 17—23, 2005, Vienna, Austria. — Vienna, 2005. — P. 256. 79. Melnykova N.M., Omelchuk S.V., Mykhalkiv L. M. Seed haemagglutinin from soybean plants with changed symbiotic properties is able to modulate soybean — Bradyrhizobium japonicum 224 С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3 symbiosis formation // Abstr. Book of First (Inaugural) Ukr. Congr. for Cell Biol., Lviv, Apr. 25—28, 2004. — Львів, 2004. — С. 202. 80. Simon R., Prifer V., Puhler A. A broad host range mobilization system for in vivo genetic engi- neering: transposon mutagenesis in gramnegative bacteria // Biotechnology. — 1983. — 1, N 11. — P. 784—791. 81. Vande B.A., Vanderleyden J. The role of bacterial motility, chemotaxis and attachment in bac- terial—plant interactions // Mol. Plant Microbe Interact. — 1995. — 8. — P. 800—810. 82. Walker T.S., Bais H.P., Grotewold E., Vivanco J.M. Root exudation and rhizosphere biology // Plant Physiol. — 2003. — 132. — P. 44—51. Отримано 17.01.2011 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФИКСАЦИИ АЗОТА С.Я. Коць Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев Приведены важнейшие результаты исследований биологической фиксации атмосферного азота, выполненных в Институте физиологии растений и генетики НАН Украины в тече- ние последних 15 лет. Рассмотрены вопросы влияния экссудатов прорастающих семян и корней бобовых растений на физиологическую активность клубеньковых бактерий, роли лектинов в процессе образования симбиоза и на более поздних этапах его развития, гор- мональной регуляции симбиотической азотфиксации, влияния экзогенных регуляторов роста растений на симбиоз, белкового состава клубеньков сои, образованных ризобиями различной эффективности. Значительное внимание уделено селекции активных штаммов азотфиксирующих микроорганизмов. СURRENT STATE OF BIOLOGICAL NITROGEN FIXATION STUDIES S.Ya. Kots Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17, Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine The paper presents the main results of studies in biological fixation of atmospheric nitrogen, which were performed in the Institute of Plant Physiology and Genetics NAS of Ukraine during last 15 years. The special attention is given to the influence of exudates of emerging seeds and roots of legume plants on physiological activity of nodule bacteria, role of lectins in symbiosis formation and functioning, hormonal regulation of symbiotic nitrogen fixation and influence of exogenous plant growth regulators on symbiosis, protein composition of soybean nodules created by the rhi- zobia of various efficiency and selection of active strains of nitrogen fixing bacteria. Key words: biological nitrogen fixation, symbiosis, lectins, polysaccharides, phytohormones, pro- teins, microorganisms, strains. 225 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66368
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0522-9310
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T16:09:21Z
publishDate	2011
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
record_format	dspace
spelling	Коць, С.Я. 2014-07-11T09:36:26Z 2014-07-11T09:36:26Z 2011 Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту / С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 3. — С. 212-225. — Бібліогр.: 82 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66368 581.1:581.557:579.6 Наведено найважливіші результати досліджень біологічної фіксації атмосферного азоту, виконаних в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України протягом останніх 15 років. Розглянуто питання впливу ексудатів проростаючого насіння й коренів бобових рослин на фізіологічну активність бульбочкових бактерій, ролі лектинів у процесі утворення симбіозу і на пізніших етапах його розвитку, гормональної регуляції симбіотичної азотфіксації, впливу екзогенних регуляторів росту рослин на симбіоз, білкового складу бульбочок сої, утворених ризобіями різної ефективності. Значну увагу приділено селекції активних штамів азотфіксувальних мікроорганізмів. Приведены важнейшие результаты исследований биологической фиксации атмосферного азота, выполненных в Институте физиологии растений и генетики НАН Украины в течение последних 15 лет. Рассмотрены вопросы влияния экссудатов прорастающих семян и корней бобовых растений на физиологическую активность клубеньковых бактерий, роли лектинов в процессе образования симбиоза и на более поздних этапах его развития, гормональной регуляции симбиотической азотфиксации, влияния экзогенных регуляторов роста растений на симбиоз, белкового состава клубеньков сои, образованных ризобиями различной эффективности. Значительное внимание уделено селекции активных штаммов азотфиксирующих микроорганизмов. The paper presents the main results of studies in biological fixation of atmospheric nitrogen, which were performed in the Institute of Plant Physiology and Genetics NAS of Ukraine during last 15 years. The special attention is given to the influence of exudates of emerging seeds and roots of legume plants on physiological activity of nodule bacteria, role of lectins in symbiosis formation and functioning, hormonal regulation of symbiotic nitrogen fixation and influence of exogenous plant growth regulators on symbiosis, protein composition of soybean nodules created by the rhizobia of various efficiency and selection of active strains of nitrogen fixing bacteria. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту Современное состояние исследований биологической фиксации азота Current state of biological nitrogen fixation studies Article published earlier
spellingShingle	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту Коць, С.Я.
title	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту
title_alt	Современное состояние исследований биологической фиксации азота Current state of biological nitrogen fixation studies
title_full	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту
title_fullStr	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту
title_full_unstemmed	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту
title_short	Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту
title_sort	сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66368
work_keys_str_mv	AT kocʹsâ sučasniistandoslídženʹbíologíčnoífíksacííazotu AT kocʹsâ sovremennoesostoânieissledovaniibiologičeskoifiksaciiazota AT kocʹsâ currentstateofbiologicalnitrogenfixationstudies

Сучасний стан досліджень біологічної фіксації азоту

Institution

Similar Items