Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці
Проаналізовано літературні дані стосовно селекційного поліпшення якості зерна пшениці. Обговорюються роботи, присвячені дослідженню генотипних особливостей ознак «вміст білка в зерні», «сила борошна». Запропоновано шляхи подальшого вивчення закономірностей формування цих ознак та можливостей їх полі...
Saved in:
| Published in: | Физиология и биохимия культурных растений |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2011
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66372 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці / В.М. Починок, О.М. Радченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 3. — С. 255-266. — Бібліогр.: 53 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860070533563940864 |
|---|---|
| author | Починок, В.М. Радченко, О.М. |
| author_facet | Починок, В.М. Радченко, О.М. |
| citation_txt | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці / В.М. Починок, О.М. Радченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 3. — С. 255-266. — Бібліогр.: 53 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Физиология и биохимия культурных растений |
| description | Проаналізовано літературні дані стосовно селекційного поліпшення якості зерна пшениці. Обговорюються роботи, присвячені дослідженню генотипних особливостей ознак «вміст білка в зерні», «сила борошна». Запропоновано шляхи подальшого вивчення закономірностей формування цих ознак та можливостей їх поліпшення.
Проанализированы литературные данные относительно селекционного улучшения качества зерна пшеницы. Обсуждаются работы, посвященные исследованию генотипических особенностей признаков «содержание белка в зерне», «сила муки». Предложены пути дальнейшего изучения закономерностей формирования этих признаков и возможностей их улучшения.
Literature data regarding breeding to improve wheat grain quality are analyzed. The results of studies of genotypic peculiarities of traits «grain protein content», «flour power» are discussed. The ways of further investigation of these traits formation mechanisms and their possible improvement are proposed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:10:32Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 577.113:575.22:633.11
СУЧАСНИЙ СТАН ДОСЛІДЖЕНЬ ЗАПАСНИХ БІЛКІВ ПШЕНИЦІ
В.М. ПОЧИНОК, О.М. РАДЧЕНКО
Інститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України
03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
Проаналізовано літературні дані стосовно селекційного поліпшення якості
зерна пшениці. Обговорюються роботи, присвячені дослідженню генотипних
особливостей ознак «вміст білка в зерні», «сила борошна». Запропоновано шляхи
подальшого вивчення закономірностей формування цих ознак та можливостей їх
поліпшення.
Ключові слова: озима пшениця, вміст білка в зерні, високомолекулярні глю-
теніни, маркери.
Українська пшениця традиційно вирізнялась дуже високим рівнем клей-
ковини. Цьому сприяли кліматичні умови України, родючі чорноземи,
культивування стародавніх сортів екстенсивного типу. За врожайності
12—16 ц/га пшениця була повністю забезпечена азотним живленням, що
є визначальним у накопиченні білка і клейковини в зерні. Така картина
спостерігалась до кінця 1950-х років, коли були поширені сорти Одеська 3,
Одеська 16. Із 1960-х років ситуація кардинально змінилась. Врожаї пше-
ниці зросли в 2—3 рази, що призвело до зниження вмісту клейковини в
зерні. Недостатній рівень фізичних властивостей тіста в цілому і клейко-
вини зокрема породив в Україні проблему отримання високоякісного бо-
рошна. Саме в цей час у колишньому Радянському Союзі створювалась
низка лабораторій. Одночасно в Одесі й колишньому Ленінграді було
сформовано дві групи дослідників з вивчення поліморфізму запасних
білків пшениці. Вони займались проблемами збільшення вмісту білка в
зерні, поліпшення фізичних властивостей тіста і клейковини, підвищен-
ня врожайності нових сортів. Було створено чимало сортів сильної ози-
мої м’якої пшениці. Серед них Миронівська 808, Безоста 1, Одеська 51
тощо, створені селекціонерами В.М. Ремеслом, П.П. Лук’яненком,
Ф.Г. Кириченком, О.А. Калініченком.
Епоха сортів Миронівська 808, Безоста 1, Одеська 51 та інших з
потенційною продуктивністю 50 ц/га давно скінчилась. З’явились нові
сорти озимої м’якої пшениці з високим генетичним потенціалом уро-
жайності, в яких почав діяти ефект розбавлення вмісту білка в зерні зі
збільшенням його продуктивності. Однак проблема якості зерна досі за-
лишається невирішеною. Особливо гостро вона стоїть нині, коли Ук-
раїна прагне стати експортером пшениці.
У 2001 р. в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України з
ініціативи академіка НАН України В.В. Моргуна суттєво розширились
дослідження з проблеми генетичного поліпшення якості зерна пшениці,
ним була організована лабораторія якості зерна. За цей період вивчено
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2011. Т. 43. № 3
255
© В.М. ПОЧИНОК, О.М. РАДЧЕНКО, 2011
генетичні системи контролю запасних білків, що стосуються формуван-
ня рівня якості зерна пшениці в сортах, рекомендованих до районуван-
ня в Україні, та мутантних лініях із застосуванням молекулярних методів
досліджень.
Зв’язок глютенінів і гліадинів із показниками якості зерна. Білки зер-
на пшениці інтенсивно досліджують більш як два століття, починаючи з
роботи Бекари (1745) з виділення клейковини пшениці [13]. Ці білки
умовно поділяють на 4 типи за їх розчинністю: альбуміни — розчинні у
воді; глобуліни — в розчинах солей; проламіни — в 70 %-му етанолі;
глютеліни — в розчинах лугів. Кожна з фракцій — це складна суміш
різних білків із переважанням тієї чи іншої складової. Поділ білків
тільки на основі їх розчинності за Осборном — не найнадійніший кри-
терій їх класифікації, однак він популярний і сьогодні.
Альбуміни і глобуліни в зерні пшениці становлять 15—20 % загаль-
ного білка і є фракцією легкорозчинних білків. Це функціонально активні
сполуки: ферменти, інгібітори, нуклеопротеїди, глікопротеїди, пуротіоніни,
лектини, тіоніни та ін. При цьому найбільший відсоток серед ферментів
належить -амілазі та -протеазі. Близько 20 % усіх альбумінів у зерні
Triticum aestivum L. — це головний альбумін, бідний на фенілаланін, гісти-
дин, без вільних SH-груп, але містить багато дисульфідних зв’язків.
Запасні білки в зерні пшениці — гліадини і глютеніни — станов-
лять 80—85 % загального білка ендосперму, містять 50 % гліадину, 10 —
високомолекулярного глютеніну і 40 % — низькомолекулярного глю-
теніну [8, 43]. Гліадини є сумішшю індивідуальних поліпептидів, тоді як
глютеніни — не індивідуальний білок, а продукт агрегаціїї різнорідних
молекул проламіну, що включає також альбумін-глобулінові білки.
Глютеніни впливають на пружність, еластичність, в’язкість і роз-
тяжність тіста (реологічні властивості).
Ключовим показником якості зерна є «сила» борошна (W). Визна-
чення «сили» борошна на альвеографі, запатентованому компанією
«Chopin» — досить тривалий та дорогий процес. Тому одразу ж після
впровадження в технологічний аналіз альфеографа набула привабливості
ідея знайти простий та швидкісний спосіб непрямого визначення «сили»
борошна. Так з’явилися три основні методи визначення седиментації бо-
рошна: за Зелені, метод SDS-седиментації за Аксфордом та седиментація
за Пумп’янським—Созіновим.
Перші два методи широко використовуються на Заході, останній —
на території колишнього СРСР. Всі ці методи седиментації мають три
основні недоліки: об’єм осаду седиментації значною мірою залежить від
рівня твердозерності та загального вмісту білка в зерні. Через це за-
лежність між показниками седиментації і силою борошна може суттєво
варіювати від зразка до зразка зерна.
В Селекційно-генетичному інституті НААН України під
керівництвом О.І. Рибалки [9] розроблено новий метод седиментації
цілозмеленого зерна (шроту) або борошна (30 % або 70 % виходу) з по-
переднім автолізом і наступною седиментацією. Метод SDS30 значно
надійніший за інші відомі методи седиментації. Він показав найвищу ко-
релятивну залежність із «силою» тіста (W) та індексом еластичності тіста
(Іе) і не корелює із загальним вмістом білка в зерні.
Запасні білки — основна складова частина білків зерна пшениці.
Вони синтезуються в період його дозрівання разом із вуглеводами й
256
В.М. ПОЧИНОК, А.Н. РАДЧЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
ліпідами, пізніше за інших з’являються в онтогенезі і найпершими ви-
користовуються при проростанні для росту і розвитку молодої рослини.
Електрофоретичний склад запасних білків майже не змінюється в різних
умовах культивування рослин, однак характеризується тканиноспе-
цифічністю.
Синтезуються запасні білки на полісомах, зв’язаних з мембранами
ендоплазматичного ретикулума і відкладаються в білкових тілах [12]. У
пшениці білкові тіла виявив Мортон та співавт. [42]. Закономірності їх
накопичення вивчено недостатньо.
За допомогою двовимірного ПААГ-електрофорезу гліадини і глю-
теніни можна розділити на субодиниці [43]. При цьому гліадини
фракціонуються на 40—50 індивідуальних компонентів. Більшість
гліадинових фракцій — , , -гліадини залежно від їх рухливості в
спектрі складається з поліпептидів з мол. м. 32—44 кД. Найменшу рух-
ливість у кислому ПААГ гелі мають -гліадини з мол. м. 50—70 кД.
Унаслідок редукції дисульфідних зв’язків під впливом 2-меркаптоетано-
лу утворюються дві групи поліпептидів, які класифікують як високомо-
лекулярні глютеніни (ВМГ) з мол. м. 80—150 кД та низькомолекулярні
субодиниці з мол. м. 40—70 кД.
До вільних, або мономерних, S-багатих проламінів належать , ,
-гліадини з мол. м. 27—44 кД, які містять 2,5—3,5 % цистеїну та
метіоніну; -гліадини належать до збіднених на сірку проламінів з
мол. м. 45—80 кД, що практично не містять цистеїну й метіоніну, однак
мають високий відсоток глютаміну, проліну, фенілаланіну.
Принципова відмінність між вільними й агрегованими S-багатими
проламінами полягає в тому, що у перших цистеїнові залишки утворю-
ють внутрішньомолекулярні дисульфідні зшивки, тоді як у других —
міжмолекулярні. Тому молекули перших вільні, других — агреговані. Аг-
реговані S-багаті проламіни можна виділити з пшеничного борошна
тільки дією 2-меркаптоетанолу, їх називають низькомолекулярними
глютенінами. Високомолекулярним субодиницям глютеніну відповіда-
ють агреговані за участю зовнішніх дисульфідних зв’язків високомолеку-
лярні проламіни.
За останні три десятиліття досягнуто значних успіхів у селекції
пшениці. Разом з тим проблема якості зерна залишається відкритою і
сьогодні. На думку дослідників, значний внесок у її вирішення мають
зробити теоретичні розробки із застосуванням молекулярних методів
дослідження генетичних систем, які контролюють якість зерна, а саме:
генетично обумовленого складу гліадину і глютеніну.
У результаті досліджень Созінова та співавт. [11] виявлено зв’язок
певних алельних варіантів білків із господарсько-цінними ознаками
пшениці. Так, встановлено, що на початку 1950-х років у електрофоре-
тичному спектрі гліадинів озимих пшениць Півдня України та Північно-
го Кавказу з’явився новий алель Gli-1A4. Він позитивно впливає на си-
лу борошна, тобто забезпечує отримання пружного тіста. В результаті
селекційного добору на якість зерна в українських сортах почали пере-
важати алелі Gli-1A4 замість Gli-1A1.
У післявоєнні роки (1945—1955) в північних районах України по-
чали домінувати сорти з блоком гліадинів Gli-1Д5. Аналізом великої
кількості сортів виявлено, що в найбільш зимостійких із них є алелі
Gli-1Д5 та Gli-6A3.
257
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
У середині 1960-х років на Півдні України й Північному Кавказі,
а також у деяких Балканських країнах почали поширюватись сорти з
алелем Gli-1B3, який пов’язаний з високою продуктивністю, стійкістю
до стеблової іржі та може бути маркером 1В/1R житньо-пшеничної
транслокації [2, 5]. Цей алель вперше виявлено в сортах Кавказ, Аврора
та інших.
В Україні в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України
найефективніше використано житні транслокації в селекції озимої пше-
ниці. На їх основі створено принципово нове покоління високопродук-
тивних сортів, стійких до несприятливих умов довкілля (Колумбія, Зо-
лотоколоса, Смуглянка, Солоха, Фаворитка та інші).
Показано, що алель Gli-1В1, який з’явився у місцевих Кримок на
Півдні України, стійко передається багатьом сортам. Практично всі ук-
раїнські сорти містять його, незважаючи на те що в локусі Gli-1В іден-
тифіковано ще 11 алелів.
Певні взаємозв’язки з якістю виявлено також для локусів високо-
молекулярних глютенінів. В експериментах Пейна [44] встановлено, що
алелі а і b локусу Glu-A1 значно впливають на якість білка. Виявлено
[30], що вміст клейковини та поглинання води збільшуються у генотипів
з алелем b, при цьому скорочується час утворення тіста. За наявності
алеля Glu-В1с скорочується час замісу тіста, збільшуються об’єм хліба,
фаринографічна абсорбція води і вміст клейковини [30]. Згідно з дани-
ми Пейна [44], aлель Glu-B1b великою мірою впливає на хлібопекарські
якості.
Однак найцікавіший для вивчення впливу ВМГ на ознаки хлібопе-
карської якості алель Glu-В1а1, продуктом експресії якого є дві субоди-
ниці Вх7ОЕ+Ву8*, перша з них має підвищений рівень експресії Вх7
порівняно з субодиницею зі звичайним його рівнем [6]. Aлель Glu-B1a1 —
вкрай рідкісний серед світової популяції сортів м’якої пшениці. Його
ідентифіковано серед біотипів угорського стародавнього сорту Bankuti
1201 [29], австралійських сортів Kukri, Chara i селекційної лінії CD87,
аргентинських сортів Klein Universal, Sinvalocho 4339, Teranos Pintos
Precoz [20], у групі канадських надсильних пшениць Glenlea, Wildcat,
Bluesky, ES-4 [37], що привернуло всесвітню увагу до його детальнішого
дослідження.
Іншою особливістю при вивченні цього алеля є той факт, що йо-
го складно ідентифікувати за допомогою звичайного електрофоретично-
го розділення в ДСН-ПААГ: субодиниця Вх7ОЕ дещо товстіша за звичай-
ну субодиницю Вх7. У комплексі з електрофоретичним розділенням цей
алель можна ідентифікувати: 1) за елюцією піка субодиниці Ву до піка
субодиниці Dx за допомогою RP-HPLC; 2) за підвищеною експресією
субодиниці Вх7 (мол. частка Вх > 39 %); 3) за інсерцією у 43 пари нук-
леотидів у регіоні MAR (matrix-attachment region), що розміщений за
промотором гена Вх7 та дуплікацією у 18 пар нуклеотидів у кодувально-
му регіоні гена [20].
Особливо потрібно відмітити роботи Поперелі [3], якому вдалось
виявити у сорту Одеська червоноколоса алель Glt 1B5, що має великий
позитивний вплив на силу борошна. На сьогодні відомо, що даний сорт
має алель Glu-B1al. Таким чином, Попереля був одним із перших, хто
виявив цей алель.
Відомо, що фракція глютенінів пшеничного зерна містить не
тільки високомолекулярні (мол. м. 80—120 кД), а й низькомолекулярні
258
В.М. ПОЧИНОК, А.Н. РАДЧЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
глютеніни мол. м. 30—50 кД. Низькомолекулярні глютеніни кодуються
генними кластерами Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3, які знаходяться на корот-
ких плечах хромосом 1А, 1В, 1D і тісно зчеплені з гліадинкодувальними
локусами Gli A1, Gli B1, Gli D1 [27]. Технічні ускладнення, що виника-
ли під час фракціонування й ідентифікації компонентів низькомолеку-
лярних глютенінів в умовах SDS-ПААГ електрофорезу, обмежували роз-
виток досліджень генетики цих білків, вивчення впливу на ознаки
якості, перешкоджали створенню уніфікованої номенклатури для алелів
цих локусів. Певні сподівання у вирішенні цього питання покладають на
залучення ДНК-маркерів до досліджень локусів низькомолекулярних
глютенінів. За результатами вивчення впливу окремих алелів низькомо-
лекулярних глютенінів на якість встановлено, що алель Glu-A3b пози-
тивніше впливає на показник SDS-седиментації, ніж інші алелі локусу
Glu-A3. Серед алелів локусу Glu-B3 найліпшими виявились Glu-B3g i
Glu-B3b. Водночас алель Glu-B3j, асоційований з 1BL/1RS трансло-
кацією, негативно впливає на показники якості [53].
Удосконалення сортів пшениці передбачає пошук нових генів, що
значно перевершать існуючі за впливом на показники хлібопекарської
якості. У пошуку таких генів найефективнішими є білкові та ДНК-мар-
кери.
Генетичний контроль вмісту білка в зерні пшениці. Історія
досліджень генетичної природи ознаки вмісту білка в зерні бере початок
з 1920-х років. Залежно від досліджуваного матеріалу, способу оцінки оз-
наки і методу обробки отриманих результатів учені доходили різних вис-
новків. У більшості дослідів вказується полігенний контроль цієї ознаки.
Низький вміст білка успадковується як частково домінантна ознака [22].
Відмічено, що вміст білка в зерні знаходиться під контролем регулятор-
них генів, а не генів, які кодують запасні білки [35].
В історичному аспекті інтерес до вивчення вмісту білка
нерівномірний. Поява нового рослинного матеріалу, розробка нових ме-
тодів оцінювання ознаки, нових математичних моделей для генетичного
аналізу і молекулярно-генетичних методів дослідження рослин зумовили
різке збільшення числа робіт цього напряму. Розглянемо деякі етапи, які
найбільше вплинули на формування уявлень щодо генетичного контро-
лю вмісту білка в зерні.
Встановлення кореляції між вмістом білка в зерні та іншими озна-
ками, а також біотичними й абіотичними чинниками було одним із пер-
ших цілеспрямованих етапів вивчення цієї ознаки. Майже відразу було
встановлено, що на вміст білка в зерні, як і на інші кількісні ознаки,
значно впливають умови навколишнього середовища: кількість опадів,
температура в період наливання зерна, умови зрошення, забезпеченість
поживними речовинами [14]. Було зроблено висновок, що різно-
манітність ознаки лише частково обумовлена генотипом, все інше — ре-
зультат дії умов вирощування або взаємодії генотип середовище. Ви-
явлено різницю вмісту білка в зерні не тільки між рослинами однієї
популяції, а й між різними зернами одного колоса.
Встановлено інші закономірності: за вмістом загального білка ярі
пшениці перевершують озимі, а тетраплоїдні містять більше білка, ніж
гексаплоїдні [50]; за однакових умов вирощування стійкі до мутагенів
рослини містять більше білка в зерні, ніж нестійкі.
Проте найнеприємнішим фактом для селекціонерів було виявлен-
ня негативних кореляцій між ознакою вміст білка в зерні та компонен-
259
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
тами структури врожаю (маса зерна, розмір зерна, урожай зерна,
кількість зерен із колоса, кількість зерен із рослини) [34]. Їх наявність є
свідченням того, що поліпшення сортів м’якої пшениці за вмістом білка
в зерні — дуже складне завдання. Встановити причину таких кореляцій
і визначити шляхи їх розриву можна лише детальним генетичним
дослідженням, яке дасть чітке уявлення про генетичну структуру цієї оз-
наки.
У 1960—1970-ті роки моносомний аналіз відігравав найпомітнішу
роль у генетичних дослідженнях пшениці. Цей етап пов’язаний із роз-
робкою підходів до створення анеуплоїдів м’якої пшениці (моносоміки,
нулісоміки, нулітетрасоміки) і початком робіт із хромосомної інженерії —
створення хромосомно заміщених, чужорідно заміщених ліній. Метод
моносомного аналізу успішно застосовували для встановлення хромо-
сомної локалізації генів, які контролюють низку морфологічних і
біохімічних (якісних) ознак, тому робили спроби його використання для
аналізу кількісних ознак, у тім числі й ознаки вмісту білка в зерні. З 1962
по 1973 р. Моріс [41] на підставі результатів, отриманих різними
дослідниками на різному матеріалі, опублікувала таблицю щодо хромо-
сомної локалізації генів, які беруть участь у контролі кількісних ознак.
Згідно з цією таблицею, лише хромосоми 2D i 4D не беруть участі в кон-
тролюванні ознаки вміст білка в зерні м’якої пшениці.
За результатами робіт з моносомного аналізу зроблено висновок
про велику кількість генів, які впливають на вияв ознаки, і про те, що
вона складно піддається генетичним дослідженням і виявляється пере-
важно фізіологічно. Водночас з’явилося багато публикацій, які розкри-
вали недоліки моносомного аналізу в разі його застосування для
дослідження кількісних ознак. У зв’язку з цим в останні 15 років метод
моносомного аналізу не застосовують для дослідження вмісту білка в
зерні, як і інших кількісних ознак.
Набагато ціннішим надбанням цього періоду були лінії з міжсор-
товим заміщенням хромосом. Вони характеризувались збалансованим
набором хромосом (2n = 42) i давали змогу тестувати хромосоми сорту-
донора на фоні генотипу сорту-реципієнта. За їх використання вдалося
знайти хромосомну локалізацію генів, що контролюють вміст білка в
зерні, у високобілкового сорту Атлас 66 [11]. Під час молекулярного мар-
кування господарсько-корисних ознак ці лінії стали цінним рослинним
матеріалом для маркування і вивчення молекулярно-генетичних основ
ознаки вміст білка в зерні [49].
На сьогодні найзручнішим рослинним матеріалом для генетичних
досліджень кількісних ознак, у тім числі ознаки вміст білка в зерні, вва-
жають рекомбінантно-інбредні лінії, подвоєні гаплоїди, рекомбінантно-
заміщені лінії і геномно-додані форми. Велику допомогу в дослідженні
цієї ознаки можуть надати майже ізогенні лінії [47].
В останні роки з використанням спеціального генетичного ма-
теріалу, а також молекулярно-генетичних маркерів виявлено локуси
кількісних ознак вмісту білка в зерні м’якої пшениці. Одним із перших
був мікросателітний маркер wmc 41, розміщений на хромосомі 2D м’якої
пшениці, який маркує QTL, що визначає 18,73 % генетичної мінливості
ознаки [46]. Потім було виявлено маркер wmc 415, що знаходиться на
хромосомі 5А і визначає 6,21 % генетичної мінливості ознаки в популяції
майже ізогенних ліній [47]. У подальших дослідженнях було знайдено
інші локуси на хромосомах 3D, 4A, 6B, 7A, 7D [46].
260
В.М. ПОЧИНОК, А.Н. РАДЧЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
Згідно з даними останніх років, найефективнішими для виявлення
локусів кількісних ознак вмісту білка в зерні пшениці є ДНК-маркери.
Пуроіндоліни та їх вплив на господарсько-цінні ознаки. Консис-
тенція ендосперму озимої м’якої пшениці відіграє вирішальну роль у
технологічному визначенні напряму використання зерна цієї культури.
За ознакою консистенція ендосперму на світовому ринку сорти м’якої
пшениці поділяють на твердозерні та м’якозерні [19]. На сьогодні вико-
ристовують два методи визначення твердості зерна: встановлення індек-
су розміру часточок (particle size index, PSI) за виходом борошна,
просіяного крізь сито з отворами певного розміру, та використання
інфрачервоної спектроскопії в ближньому діапазоні випромінювання.
Борошно твердозерної м’якої пшениці доцільно використовувати для
випікання хліба, м’якозерної — для виготовлення кондитерських виробів
[36].
Перші генетичні дослідження характеру успадкування текстури ен-
досперму виконані на гібридах від схрещування твердозерної пшениці
Falcon з м’якозерною пшеницею Heron [10]. Встановлено, що
відмінності сортів за цією ознакою визначаються одним локусом. Основ-
ним локусом, який контролює твердозерність пшениці, є локус На
(Hardness), розміщений на короткому плечі хромосоми 5D [38]. У ньому
виявлено два гени (Pina-D1, Pinb-D1), які кодують білки пуроіндолін а
та пуроіндолін b [24].
Відкрито білок фріабілін, який у великій кількості міститься в
м’якозерних пшеницях, у незначній кількості — у твердозерних і
відсутній — у тетраплоїдної пшениці.
М’якозерні сорти характеризуються таким алельним складом, як
pina-D1 тa pinb-D1a, що є дикою формою [26]. Будь-яка мутація в цих
генах призводить до появи твердозерного генотипу. Взагалі в озимої
м’якої пшениці виявлено 3 алелі гена pina і 6 алелів гена pinb.
Найпоширенішою в озимої м’якої пшениці мутацією (алель pinа-
D1b) є нуль-алельна. Інший алель — pina-D1с також характерний для
озимої м’якої пшениці, але він рідкісний [25] і теж має нуль-алельний
прояв. Це наслідок точкової мутації в кодувальному регіоні гена pina-D1.
Алель pina-D1b поширений серед пшениць Латинської Америки і майже
зовсім не трапляється серед пшениць Північної Америки, Африки,
Північної та Західної Європи [36].
В гені pinb-D1 сортів м’якої пшениці виявлено більше число му-
тацій. На сьогодні відомо шість мутацій гена pinb: точкові мутації гена
пуроіндоліну b, які призводять до заміни гліцину на серин (алель pinb-
D1b), до заміни лейцину на пролін (алель pinb-D1с), триптофану на
аргінін (алель pinb-D1d), три нуль-алельні мутації (pinb-D1e, pinb-D1f,
pinb-D1g) [40], які спричинили утворення стоп-кодонів.
Останнім часом в Україні почав розвиватись новий напрямок зі
створення сортів пшениці спеціального використання. Так, на основі
використання гена На (хромосома 5D) з ефектом «екстрасофт», що по-
ходить від Aegilops tauschii (DD, 2 n = 14), Рибалкою [7] створено пер-
спективний селекційний матеріал та перший в Україні сорт бісквітної
пшениці Оксана (районований у 2007 р.) — перший національний стан-
дарт для сортів спеціального кондитерського використання.
Розпочато дослідження пшениці типу ваксі. Це пшениця, в якій
поєднання трьох неактивних нуль-алелів генів Wx-A1, Wx-B1 i Wx-D1
спричинило повне блокування синтезу ферменту GBSS i амілози. Пше-
261
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
ниця ваксі — унікальний генетичний матеріал для створення сортів но-
вого покоління, борошно яких за добавлення у певних кількостях до бо-
рошна звичайної пшениці здатне поліпшувати якість хліба за рахунок
аномально високої амілолітичної активності та високої газогенеруючої
здатності тіста. У чистому вигляді борошно пшениці ваксі не придатне
для випікання хліба традиційних сортів [4].
Молекулярно-генетичні маркери пшениці. Успіхи в розвитку гене-
тичних досліджень визначаються наявністю інформативних генетичних
маркерів. Спочатку як генетичні маркери використовували морфологічні
ознаки. За їх допомогою побудовано першу генетичну карту. Однак
кількість таких маркерів обмежена. Морфологічні ознаки мають склад-
ний характер успадкування і залежать від умов навколишнього середо-
вища [39]. Розвиток молекулярних методів дослідження уможливив
аналіз генетичного поліморфізму на рівні продуктів генів (білковий
поліморфізм) та на рівні генетичного матеріалу (поліморфізм ДНК).
Перші молекулярні маркери були створені на основі аналізу білко-
вого поліморфізму, однак згодом виявились обмеження в їх викорис-
танні. Аналізом білків можна дослідити поліморфізм лише білок-коду-
вальних послідовностей і лише в генах, які експресуються. Застосування
білкових систем також обмежене недостатнім рівнем внутрішньовидового
поліморфізму. Всі ці обмеження ініціювали розробку маркерних систем
нового покоління — ДНК-маркерів. Вирішальну роль у їх становленні й
розвитку відіграла розробка методу полімеразної ланцюгової реакції
(ПЛР). Багато ДНК-технологій ґрунтується на цьому принципі [1].
У молекулярній генетиці розроблено низку підходів, які з високою
точністю дають змогу виявляти поліморфізм ДНК у рослин. Умовно
можна визначити три основні групи завдань, для вирішення яких
успішно застосовують фрагменти ДНК як генетичні маркери:
1) створення докладних генетичних і фізичних карт хромосом
різних видів культурних рослин;
2) маркування окремих генів, які контролюють якісні ознаки, та
груп генів, що детермінують кількісні ознаки (QTL);
3) ідентифікація й оцінювання генофонду різних видів рослин, ха-
рактеристика генетично модифікованих рослин і гібридних форм, вив-
чення організації геномів, філогенетичний аналіз [28].
Молекулярні маркери, розроблені для багатьох важливих ознак
пшениці, стали основою селекції з їх застосуванням (MAS). У се-
лекційних програмах MAS до них поставлено такі вимоги:
1) ефективний скринінг великої кількості різноманітних популяцій
за допомогою молекулярних маркерів;
2) маркери мають бути тісно зчеплені з бажаною ознакою;
3) техніка скринінгу має бути добре відтворюваною в лабораторіях
та економічно вигідною за широкомасштабного застосування.
Вони особливо необхідні для маркування важливих ознак, які інши-
ми способами позначити складно. Аналіз літературних даних показав,
що різні маркерні системи використовують для різних цілей. Так, для ха-
рактеристики геномів, ідентифікації видів і вивчення генетичного різно-
маніття придатні маркери RFLP, RAPD, ISSR.
Певні перспективи має метод аналізу поліморфізму ДНК — ISSR
(Inter Simple Sequence Repeat), який нині широко використовують на
пшениці [17]. За ідентифікації сортів м’якої пшениці за допомогою
ISSR-аналізу рівень виявленого поліморфізму збігався з рівнем RAPD-
262
В.М. ПОЧИНОК, А.Н. РАДЧЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
поліморфізму. ISSR застосовний для маркування генів пшениці Ppd-
D1a, які відповідають за чутливість до фотоперіоду. Такі маркери не-
обхідні для добору форм, пристосованих до певних кліматичних умов,
що важливо в разі створення сортів, стійких до стресових чинників. ISSR
дав можливість дослідникам виявити маркер до гена Ррd, яким є нульо-
вий алель 350(—), що відповідає відсутності продукту ампліфікації. Вста-
новлено, що гомозиготні за Ppd-D1a генотипи можна ідентифікувати за
виявленням нульового ISSR-алеля [16].
Значна частина повторюваних послідовностей ядерної ДНК скла-
дається з тандемно розміщених копій. У родинах таких тандемних по-
вторів дослідники особливу увагу приділяли мікросателітам — повторю-
ваним копіям завдовжки 4—6 нуклеотидів, які називають також
SSR-маркерами (Simple Sequence Repeat). Висока швидкість мутацій,
значна різноманітність алелів і гетерозиготність, що досягає майже
100 %, відкривають значні перспективи SSR-маркерів для індивідуальної
ідентифікації.
На сьогодні мікросателітні маркери, для яких характерна локусспе-
цифічність, поліалельність, високий рівень поліморфізму та широкий
інформаційний зміст, дорогі й вирізняються складністю аналізу, що об-
межує їх застосування в багатьох лабораторіях. Однак як мультиалельні
маркери вони здатні виявляти генотипи з унікальними генотипними
змінами.
Мікросателітні маркери знайшли застосування у створенні генетич-
них карт гена Fr-B1, що контролює морозостійкість, та гена яровизації
Vrn-B1 пшениці. Ця оригінальна робота проведена на рекомбінантних і
рекомбінантно заміщених лініях пшениці сорту Chinese Spring. При цьо-
му ген Vrn-B1 картовано на дистальній ділянці довгого плеча хромосоми
5В в районі, що межує із сегментами хромосом 5А і 5D, які несуть ло-
куси Vrn-A1, Vrn-D1. Ген Fr-B1 картовано на довгому плечі хромосоми
5В на відстані 40 сМ від центромери [52]. Мікросателітні маркери у пше-
ниці застосовано для маркування деяких важливих генів або QTL,
включно з генами Rht 8 [48], Rht 12, Vrn-1 [51], Fr-B1, Vrn-B1 [23].
STS (Sequence-Tagged Site) — відносно невеликі послідовності ДНК
(200—500 пн), які легко виявити за допомогою полімеразної ланцюгової
реакції. Вперше вони були ідентифіковані у 1989 р. STS використовують
для генетичного і фізичного картування генів. STS-маркери ко-
домінантні, мають певні переваги порівняно з іншими методами ПЛР.
SNP (Single Nucleotide Polymorphism) — однонуклеотидні позиції в
геномній ДНК, для яких у популяції є різні варіанти послідовностей
(алелів). У SNP зазвичай включають незначні зміни геномних послідо-
вностей (інсерції, делеції, зміни кількох нуклеотидів). Вони представлені
двома алельними варіантами [33], значно поширені в геномі пшениці.
Алелеспецифічна ПЛР ґрунтується на тому, що алельні варіанти
розрізняють за гібридизацією 3'-нуклеотиду одного з праймерів безпосе-
редньо з варіабельним нуклеотидом. Це обумовлює наявність або
відсутність ПЛР [31]. Алелеспецифічну ПЛР широко використовують
для ідентифікації окремих алелів генів або груп алелів [15].
На сьогодні в наукових і прикладних дослідженнях застосовують в
основному чотири типи маркерів, отриманих на основі мікросателітного
аналізу, AFLP, секвенування та SNP-аналіз. Припускають, що в най-
ближчі роки аналіз мікросателітів як один із найінформативніших мар-
керів згортатиметься через складність скринінгу їх алельних варіантів, а
263
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
SNP-аналіз — поширюватиметься. Конкурувати з SNP може тільки сек-
венування ДНК як найінформативніший метод аналізу поліморфізму
ДНК.
1. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. — СПб.:
ВИР, 1998. — 370 с.
2. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Т. Блок компонентов глиадинов Gld1B3 как маркер гена,
обусловливающего устойчивость растений к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. —
1978. — № 6. — С. 6—8.
3. Попереля Ф.О. Три основні генетичні системи якості зерна озимої м’якої пшениці //
Зб. наук. праць СГІ — НЦ НС. — 1996. — С. 117—131.
4. Рибалка О.І., Литвиненко М.А. Використання пшениці ваксі для селекції сортів
пшениці нового покоління // Вісн. аграр. науки. — 2008. — № 7. — С. 34—38.
5. Рибалка О.І., Литвиненко М.А. Використання в селекції пшениці транслокації
1RS/1BL // Там само. — 2007. — № 12. — С. 36—40.
6. Рибалка О.І., Литвиненко М.А. Новітні генетичні аспекти поліпшення якості
пшениці // Там само. — 2009. — № 4. — С. 35—39.
7. Рибалка О.І., Литвиненко М.А. Створення сортів пшениці спеціального
використання // Там само. — 2009. — № 6. — С. 36—41.
8. Рибалка О.І., Червоніс М.В., Литвиненко М.А. Генетична гетерогенність сортів пшениці
одеської селекції за алельним складом Gli/Glu-локусів // Там само. — 2008. — № 2. —
С. 54—59.
9. Рибалка О.І., Червоніс М.В., Щербина З.В. Генетичний поліморфізм клейковинних
білків зерна, пов’язаних з якістю борошна пшениці: методи ідентифікації // Зб. наук.
праць СГІ — НЦ НС. — 2007. — Вип. 10(50). — С. 52—71.
10. Салина Е.А., Леонова И.Р., Редер М. и др. Микросателлиты пшеницы: перспективы
использования для картирования генов и анализа реконструированных геномов //
Физиология растений. — 2001. — 48, № 3. — С. 441—446.
11. Собко Т.А., Созинов А.А. Анализ генотипической структуры возделываемых в Украине
сортов озимой мягкой пшеницы с использованием генетических маркеров //
Цитология и генетика. — 1999. — 33, № 5. — С. 30—41.
12. Соболев А.М. Запасание белка в семенах растений. — М.: Наука, 1985. — 112 с.
13. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. — М.: Наука,
1985. — 272 с.
14. Суркова Л.И., Климашевский Э.Л., Чевжик А.Л. и др. Реакция сортов озимой пшеницы
на удобрение и наследование признака отзывчивости в системных скрещиваниях //
Агрохимия. — 1992. — № 3. — С. 41—52.
15. Удина И.Г., Карамышева Е.Е., Туркова С.О. и др. Генетические механизмы
устойчивости и чувствительности к лейкозу у айрширской и чистопородной пород
крупного рогатого скота, установленные на основе распределения аллелей BoLA
DBR3 // Генетика. — 2003. — 39, № 3. — С. 383.
16. Файт В.И. Проблемы генетического анализа зимо-морозостойкости // Физиология и
биохимия культ. растений. — 2004. — 36, № 5. — С. 371—382.
17. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве // С.-х. биология. — 1997. —
№ 5. — С. 3—21.
18. Bhat S.R., Goud J.V. Aneuploid analysis for protein content and tyrosinase activity in hexa-
ploid wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) // Euphytica. — 1978. — 27. — P. 805—810.
19. Borner A. Intrachromosomal mapping of genes for dwarfing (Rht12) and vernalization response
(Vrn 1) in wheat by using RFLP and microsatellite markers // Plant Breed. — 1997. — 116. —
P. 227—232.
20. Butow B.J., Gale K.R., Ikea J. et al. Dissemination of the highly expressed Bx7 glutenin subu-
nit (Glu-B1al alele) in wheat as revealed by novel PCR markers and RP-HPLC // Theor.
Appl. Genet. — 2004. — 109. — P. 1525—1535.
21. Devos K.M., Bryan G.J., Collins A.J. et al. Application of two microsatellite sequences in wheat
storage proteins as molecular markers // Ibid. — 1995. — 90. — P. 247—252.
22. Dubcovsky J.B., Lijavetzky D., Appendino L. et al. RFLP mapping of Triticum monococcum
genes controlling vernalization requirement // Ibid. — 1998. — 97. — P. 968—975.
23. Galiba G., Quarrie S.A., Sutka J. et al. RFLP mapping of the vernalization (Vrn1) and frost
resistance (Fr1) genes on chromosome 5A of wheat // Ibid. — 1995. — 90. — P. 1174—1179.
24. Gautier M.F., Aleman M.E., Guirao A. et al. T. aestivum puroindolines, two basic cystine-rich
seeds protein: cDNA sequence analysis and developmental gene expression // Plant Mol.
Biol. — 1994. — 25. — P. 43—57.
25. Gazza L., Nocente F., Ng P.K.W., Pogna N.E. Genetic and biochemical analysis of common
wheat cultivars lacking puroindoline a // Theor. Appl. Genet. — 2005. — 110. — P. 470—478.
264
В.М. ПОЧИНОК, А.Н. РАДЧЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
26. Giroux M.J., Morris C.F. Wheat grain hardness results from highly conserved mutations in the
friabilin components puroindoline a and b // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1998. — 95. —
P. 6262—6266.
27. Gupta R.B., Shepherd K.W. Two-step one-dementional SDS-PAGE analysis of LMW subunits
of glutenin. I. Variation and genetic control of the subunits in hexaploid wheats // Theor.
Appl. Genet. — 1990. — 80. — P. 65—74.
28. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C. Molecular markers and their applications in wheat
breeding // Plant Breed. — 1999. — 118. — P. 369—390.
29. Juhasz A., Larroque O.R., Tamas L. et al. Bankuti 1201 — an old Hungarian wheat variety
with special storage protein composition // Theor. Appl. Genet. — 2003. — 107. — P. 697—
704.
30. Khan K., Tanmingo G., Luka O. The effect of wheat blair proteins on mixing and baking cor-
relations with protein fraction and high molecular weight subunit composition by gel elec-
trophoresis // Cereal Chem. — 1989. — 66. — P. 391—396.
31. Kwok S., Kellogg D.E., McKinney N. et al. Effects of primer-template mismatches on the poly-
merase chain reaction: human immunodeficiency virus type 1 model studies // Nucleic Acids
Res. — 1990. — 18. — P. 999.
32. Lafiandra D., Masci S., Blumental C., Wrigley C.W. The formation of glutenin polymer in
practice // Cereal Foods World. — 1999. — 44. — P. 572—578.
33. Lai E. Application of SNP technologies in medicine: lessons learned and future challenges //
Genome Res. — 2001. — 11. — P. 927—929.
34. Levy A.A., Feldman M. Increase in grain protein percentage in high-yielding common wheat
breeding lines by genes from wild tetraploid wheat // Euphytica. — 1987. — 36, N 2. —
P. 353—359.
35. Levy A.A., Galili G., Feldman M. The effect of addition of Aegilops longissima chromosomes on
grain protein in common wheat // Theor. Appl. Genet. — 1985. — 69, N 4. — P. 429—435.
36. Lillemo M., Ringlund K. Impact of puroindoline b alleles on the genetic variation for hardness
in soft ќ hard wheat crosses // Plant Breed. — 2002. — 121. — P. 210—217.
37. Lukow O.M., Forsyth S.A., Payne P.I. Over-production of HMW glutenin subunits coded on
chromosome 1B in common wheat, Triticum aestivum // J. Genet Breed. — 1992. — 46. —
P. 187—192.
38. Mattern P.J., Morris R., Schmidt J.W., Johnson V.A. Location of genes for kernel properties in
the wheat variety «Cheyenne» using chromosome substitution lines // Proc. 4th Int. Wheat.
Genet. Symp. — Univer. of Missouri, Columbia. — 1973. — P. 703—707.
39. Mohan M., Nair S., Bhagwat A. et al. Genome mapping, molecular marker and marker-assis-
ted selection in crop plants // Mol. Breed. — 1997. — 3. — P. 87—103.
40. Morris C.F., Lillemo M., Simeon G.M. et al. Prevalence of puroindoline grain hardness geno-
types among historically significant North American spring and winter wheats // Crop. Sci. —
2001. — 41. — P. 218—228.
41. Morris R., Schmidt J.W., Mattern P.J., Johnson V.A. Chromosomal locations of genes for high
protein in the wheat cultivar Atlas 66 // Proc. 4th Int. Wheat. Genet. Symp. — Univ. of
Missouri, Columbia. — 1973. — P. 715—718.
42. Morton R. Intracellular components associated with protein synthesis in developing wheat
endosperm // Biochem. J. — 1964. — 91. — P. 522—528.
43. Payne P.J., Jackson E.A., Holf C.M. Genetic linkage between endosperm storage proteins on
each of the short arms of chromosomes 1A and 1B in wheat // Theor. Appl. Genet. — 1984. —
67. — P. 235—243.
44. Payne P.I., Lawrence G.J. Catalogue of alleles for the complex gene loci Glu-A1, Glu-B1 and
Glu-D1 which code for high-molecular-weight subunits of glutenin in hexaploid wheat //
Cereal Res. Communic. — 1983. — 11, N 1. — P. 29—34.
45. Plaschke J., Voss H., Hahn M. et al. Doublex sequencing in molecular diagnosis of hereditary
diseases // Biotechniques. — 1998. — 24, N 5. — P. 838.
46. Prasad M., Kumar N., Kulwal P.L. et al. QTL analysis for grain protein content using SSR
markers and validation studies using NILs in bread wheat // Theor. Appl. Genet. — 2003. —
106. — P. 659—667.
47. Prasad M., Varshney R.K., Kumar A. et al. A microsatellite marker associated with a QTL for
grain protein content on chromosome arm 2DL of bread wheat // Ibid. — 1999. — 99, N 2. —
P. 341—345.
48. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K. et al. A microsatellite map of wheat // Genetics. —
1998. — 149. — P. 2007—2023.
49. Rousset M., Brabant P., Kota R.S. et al. Use of recombinant substitution lines for gene map-
ping and QTL analysis of bread making quality in wheat // Materials 6th Int. Wheat Conf. (5—
9 June, 2000, Budapest, Hungary). — Budapest, 2000. — P. 39.
50. Shewry P.R., Faulks A.J., Jones J.T. The genetic analysis of barley storage proteins //
Heredity. — 1980. — 44, N 3. — P. 383—389.
265
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
51. Stephenson P., Bryan G., Kirby J. et al. Fifty new microsatellite loci for the wheat genetic
map // Theor. Appl. Genet. — 1998. — 97. — P. 946—949.
52. Toth B., Galiba G., Feher E. et al. Mapping genes affecting flowering time and frost resistance
on chromosome 5B of wheat // Ibid. — 2007. — 114. — P. 430—451.
53. Zhao X., Zhao X., Xia Z. Novel DNA variations to characterise low molecular weight glutenin
Glu-D3 genes and develop STS markers in common wheat // Theor. Appl. Genetics. — 2007.
— 114. — P. 451—460.
Отримано 29.11.2010
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
ПШЕНИЦЫ
В.М. Починок, А.Н. Радченко
Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев
Проанализированы литературные данные относительно селекционного улучшения качест-
ва зерна пшеницы. Обсуждаются работы, посвященные исследованию генотипических
особенностей признаков «содержание белка в зерне», «сила муки». Предложены пути даль-
нейшего изучения закономерностей формирования этих признаков и возможностей их
улучшения.
CURRENT STATUS OF INVESTIGATIONS OF WHEAT STORAGE PROTEINS
V.M. Pochinok, A.N. Radchenko
Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine
Literature data regarding breeding to improve wheat grain quality are analyzed. The results of stud-
ies of genotypic peculiarities of traits «grain protein content», «flour power» are discussed. The
ways of further investigation of these traits formation mechanisms and their possible improvement
are proposed.
Key words: winter wheat, grain protein content, high molecular glutenin, markers.
266
В.М. ПОЧИНОК, А.Н. РАДЧЕНКО
Физиология и биохимия культ. растений. 2011. Т. 43. № 3
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66372 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0522-9310 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:10:32Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Починок, В.М. Радченко, О.М. 2014-07-11T09:49:42Z 2014-07-11T09:49:42Z 2011 Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці / В.М. Починок, О.М. Радченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2011. — Т. 43, № 3. — С. 255-266. — Бібліогр.: 53 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66372 577.113:575.22:633.11 Проаналізовано літературні дані стосовно селекційного поліпшення якості зерна пшениці. Обговорюються роботи, присвячені дослідженню генотипних особливостей ознак «вміст білка в зерні», «сила борошна». Запропоновано шляхи подальшого вивчення закономірностей формування цих ознак та можливостей їх поліпшення. Проанализированы литературные данные относительно селекционного улучшения качества зерна пшеницы. Обсуждаются работы, посвященные исследованию генотипических особенностей признаков «содержание белка в зерне», «сила муки». Предложены пути дальнейшего изучения закономерностей формирования этих признаков и возможностей их улучшения. Literature data regarding breeding to improve wheat grain quality are analyzed. The results of studies of genotypic peculiarities of traits «grain protein content», «flour power» are discussed. The ways of further investigation of these traits formation mechanisms and their possible improvement are proposed. uk Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці Современное состояние исследований запасных белков пшеницы Current status of investigatios of wheat storage proteins Article published earlier |
| spellingShingle | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці Починок, В.М. Радченко, О.М. |
| title | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці |
| title_alt | Современное состояние исследований запасных белков пшеницы Current status of investigatios of wheat storage proteins |
| title_full | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці |
| title_fullStr | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці |
| title_full_unstemmed | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці |
| title_short | Сучасний стан досліджень запасних білків пшениці |
| title_sort | сучасний стан досліджень запасних білків пшениці |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66372 |
| work_keys_str_mv | AT počinokvm sučasniistandoslídženʹzapasnihbílkívpšenicí AT radčenkoom sučasniistandoslídženʹzapasnihbílkívpšenicí AT počinokvm sovremennoesostoânieissledovaniizapasnyhbelkovpšenicy AT radčenkoom sovremennoesostoânieissledovaniizapasnyhbelkovpšenicy AT počinokvm currentstatusofinvestigatiosofwheatstorageproteins AT radčenkoom currentstatusofinvestigatiosofwheatstorageproteins |