Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста

Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накопление пролина в закончивших рост и активно растущих листьях проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях совместного действия засухи и засоления. Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накопле...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Физиология и биохимия культурных растений
Date:	2013
Main Author:	Иванов, А.А.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2013
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66474
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста / А.А. Иванов // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 2. — С. 155-163. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1860025333597601792
author	Иванов, А.А.
author_facet	Иванов, А.А.
citation_txt	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста / А.А. Иванов // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 2. — С. 155-163. — Бібліогр.: 24 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Физиология и биохимия культурных растений
description	Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накопление пролина в закончивших рост и активно растущих листьях проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях совместного действия засухи и засоления. Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накопление пролина в закончивших рост и активно растущих листьях проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях совместного действия засухи и засоления. The activity of photosynthetic apparatus, water exchange and accumulation of proline in actively growing and completely expanded leaves of wheat seedlings (Triticum aestivum L.) under the combined effect of drought and salinity were investigated.
first_indexed	2025-12-07T16:49:16Z
format	Article
fulltext	УДК 581.1 СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВОДНОГО И СОЛЕВОГО СТРЕССОВ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ РАЗНОГО ВОЗРАСТА А.А. ИВАНОВ Институт фундаментальных проблем биологии Российской академии наук 142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2 e-mail: demfarm@mail.ru Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накоп- ление пролина в закончивших рост и активно растущих листьях проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях совместного действия засухи и засо- ления. При низких концентрациях NaCl в субстрате (0,05—0,10 М) продолжи- тельность жизни проростков пшеницы в условиях развивающейся засухи увели- чивалась без серьезных изменений фотосинтетической активности. Восстанавливалась фотосинтетическая функция после прекращения засухи толь- ко у растущих листьев при низкой концентрации NaCl. Количество накаплива- емого пролина в клетках листьев прямо зависело от концентрации соли в субст- рате и уменьшалось с возобновлением полива. При высоких концентрациях NaCl в субстрате (0,20—0,30 М) фотосинтетическая активность и обводненность листьев быстро уменьшались. Во всех вариантах активно растущие листья были более устойчивыми к действию засухи по сравнению с листьями, закончившими рост. Установлено, что совместное действие водного и солевого стрессов харак- теризуется некоторым критическим уровнем концентрации соли в среде выра- щивания растений (0,10 М), выше которого положительное влияние NaCl меня- ется на резко отрицательное, усиливая действие засухи. Ключевые слова: Triticum aestivum L., рост, солевой стресс, водный стресс, NaCl, фотосинтез, пролин, относительное содержание воды. Наблюдаемое в последнее время сокращение площадей пахотных земель с достаточной влагообеспеченностью сопровождается увеличением засо- ленности почвы и является одной из главных причин снижения урожай- ности сельскохозяйственных культур [19]. Водный дефицит в условиях засоления может усиливать действие солевого стресса. Нарушение вод- ного режима растения при засухе и засолении приводит к развитию окислительного стресса, для защиты от повреждающего действия кото- рого активизируется антиоксидантная система клеток. Для предотвраще- ния обезвоживания тканей в растении включаются механизмы поддер- жания баланса поглощения и потери воды, такие как закрытие устьиц, структурные изменения тканей, понижение водного потенциала клеток путем накопления осмотически активных веществ [21], которые могут выступать также в качестве стабилизаторов макромолекул и клеточных структур [4]. Однако интенсивность и кинетика развития стресса при засухе и засолении могут различаться по способу осмотического регулирования, ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2013. Т. 45. № 2 155 © А.А. ИВАНОВ, 2013 природе и клеточной локализации вовлеченных в этот процесс соедине- ний. При достаточно сильном водном стрессе может инициироваться преждевременное старение органов растения, в то время как для разви- тия токсического эффекта соли требуется существенно больше времени [14]. Это связано с изолированием поступающих ионов натрия от чувст- вительных к ним компонентов цитоплазмы путем компартментализации в вакуолях клеток [11] или с транспортом ионов из мезофилла листьев во флоэму, а также регуляцией на уровне ксилемной загрузки в мембра- нах эндодермы корней [8]. В то же время поглощаемые при солевом стрессе ионы сами способны выступать в качестве веществ, понижаю- щих внутренний водный потенциал у гликофитов [6]. Механизмы солеустойчивости можно разделить на следующие ка- тегории: устойчивость к осмотическому стрессу, выведение ионов Na+ из листьев, устойчивость тканей к накоплению ионов Na+ [16]. Таким образом, солеустойчивость представляет собой комплексное явление, подразумевающее взаимодействие механизмов защиты от водного и со- левого стрессов. Комплексному изучению реакции растений на комбинированное действие засухи и засоления в настоящее время уделяется недостаточно внимания. Этой теме посвящены лишь некоторые работы, целью кото- рых было получение большей информации о физиологических особен- ностях произрастания растений в экстремальных условиях [22]. Большинство зерновых культур обладают высокой чувствительно- стью к засоленности почвы, что проявляется в снижении скорости их роста и урожайности [2]. Ингибирование роста может происходить по ряду причин, включая осмотический эффект, прямое токсическое дей- ствие ионов, ограничение поглощения питательных веществ, особенно ионов К+ [23], а также является вторичным эффектом индуцированного стрессом уменьшения фотосинтетической активности и закрытия устьиц [5]. Однако было показано, что рост тканей при стрессе приостанавли- вается значительно быстрее, чем происходит ингибирование фотосинте- за [10]. Последующее дифференциальное восстановление роста таких растений связано с их адаптацией к новым условиям, что дает возмож- ность сохранить и перераспределить ставшие дефицитными ресурсы [7]. Более того, степень отрицательного воздействия засоления на некоторые сельскохозяйственные культуры меняется на разных фенологических стадиях развития растения [15]. Мы предполагаем, что чувствительность отдельных листьев к абиотическим стрессам может быть связана с раз- личной активностью метаболических процессов, меняющейся в ходе развития растения. Целью наших экспериментов было исследование устойчивости ли- стьев пшеницы разного возраста к действию водного стресса при раз- личных концентрациях NaCl в субстрате. Методика Растения мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Москов- ская 35 выращивали в контролируемых условиях климатической каме- ры (ШКВ-1, Россия) в сосудах емкостью 0,5 л при интенсивности света 690 мкмоль/(м2 · с), измеряемой квантовым фотометром LI-250 QSX-01 («Quantum meter Li-Cor», США) на уровне листьев, и 12-часовом фото- периоде. В качестве субстрата использовали чистый, хорошо отмытый от 156 А.А. ИВАНОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 растворимых соединений речной песок. Относительную влажность суб- страта вычисляли в процентах его полной влагоемкости. Температура выращивания составляла 20/17 °С (день/ночь), относительная влажность воздуха — 65 ± 5 %. Полив осуществляли дистиллированной водой до полного насыщения субстрата. Через 10 сут от момента прорастания семян в сосуды каждого из вариантов вносили различные количества 2,5 М раствора NaCl и дово- дили дистиллированной водой до конечной концентрации 0,05, 0,10, 0,20 и 0,30 М соли, выравнивая массы сосудов до одного значения с уче- том полной влагоемкости субстрата. После этого полив прекращали во всех вариантах. Вариант без внесения NaCl использовали в качестве контроля. Динамика развития засухи представлена в таблице в виде из- менения относительной влажности субстрата во времени. В точках пол- ного прекращения фотосинтеза полив возобновляли, как указано выше. Рост растений оценивали по накоплению сухой массы листьев. Выборка включала 20 растений. Скорость О2-газообмена измеряли полярографом LP-7E (Чехия) в 5-миллилитровой термостатированной ячейке со стандартным платино- вым электродом Кларка при интенсивности света 1200 мкмоль/(м2 · с), температуре 28 °С в 50 мМ калий-фосфатном буфере (рН 7,5) [3]. Перед началом измерений в буферный раствор ячейки добавляли избыточное количество гидрокарбоната натрия (10 мМ NaHCO3), достаточное для насыщения фотосинтеза источником углерода. Фотосинтетическое вы- деление растениями О2 вычисляли с учетом их темнового дыхания по- сле 15 мин инкубации образцов в темноте. Относительное содержание воды (ОСВ) определяли на отрезках листьев (20 мм) по соотношению масс сырого (FM) и сухого (DW) ве- щества по уравнению ОСВ = 100 (FW – DW)/(TW – DW), где TW — масса сырых листьев при полном водном насыщении. Показатель TW определяли после предварительного помещения отрезков листьев в дистиллированную воду при 20 °С на слабом свету на 24 ч, DW измеряли после высушивания листьев в термостате при 75 °С в течение 48 ч [17]. 157 СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВОДНОГО И СОЛЕВОГО СТРЕССОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 Относительное содержание воды в субстрате (% полной влагоемкости) в условиях развивающейся засухи при различных уровнях засоления ВариантВремя от начала засухи, сут Н2О 0,05 М NaCl 0,10 M NaCl 0,20 M NaCl 0,30 M NaCl 1 60,4 62,8 65,9 73,5 84,1 2 28,8 43,4 48,1 60,4 68,7 3 11,9 23,0 31,6 47,4 57,1 4 5,8 14,2 22,7 37,7 44,9 5 — 8,9 16,3 29,2 35,0 6 — 5,3 11,6 22,8 30,2 7 — — 8,6 18,6 — 8 — — 5,8 — — 9 — — 4,3 — — Количество свободного пролина определяли спектрофотометриче- ски в сухом растительном материале по методу Бейтса и соавт. [1]. В ка- честве стандарта использовали L-пролин («Sigma», США). Опыты проводили в 3—5 биологических повторностях. На рисун- ках представлены средние значения и стандартные отклонения 3—5 не- зависимых измерений. Во всех экспериментах измерения проводили в трех аналитических повторностях. Результаты и обсуждение На 10-е сутки после прорастания 1-е листья проростков завершили свой рост, а 2-е листья находились в стадии активного роста. Потенциальная фотосинтетическая активность, определяемая по выделению О2, в моло- дых листьях мало менялась в течение первых дней развивающейся засу- хи (рис. 1, а, б). В вариантах без соли и с низким ее содержанием (0,05— 0,10 М NaCl) фотосинтетическое выделение О2 сохранялось на достаточно высоком уровне даже в условиях пониженного содержания воды в субстрате. Существенное падение фотосинтетической активнос- ти начиналось лишь при очень низкой относительной влажности субст- рата. Принципиально иная картина наблюдалась в вариантах с высоким содержанием соли в субстрате. В вариантах с 0,20 и 0,30 М NaCl резкое снижение фотосинтетической ак- тивности происходило уже на 2-е сутки от начала засухи, т.е. соответ- ственно при 60 и 70 % относитель- ной влажности субстрата, хотя обводненность листьев в обоих ва- риантах оставалась еще достаточно высокой (рис. 2). При низких концентрациях NaCl в субстрате время, в течение которого в условиях засухи фото- синтетическая активность молодых растущих листьев существенно не изменялась, увеличивалось от 4 сут в варианте без соли до 6 и 9 сут в вариантах соответственно с 0,05 и 0,10 М NaCl. Можно предположить, что повышение устойчивости про- ростков при низких концентрациях соли в субстрате связано с накопле- нием NaCl в вакуолях, где она вы- полняет функцию осмотически ак- тивного вещества, поддерживая водный баланс клеток в условиях развивающейся засухи, как это име- ет место у галофитов [12]. Функци- онирование подобного механизма может способствовать поддержанию фотосинтетической активности и оводненности листьев пшеницы на ранних стадиях развития водного 158 А.А. ИВАНОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 Рис. 1. Скорость фотосинтетического вы- деления О2 в закончивших рост (а) и мо- лодых (б) листьях проростков пшеницы в условиях развивающегося водного стрес- са при различных уровнях засоления суб- страта (цифры возле кривых). Здесь и на рис. 2 светлыми символами на кривых указаны данные после возобновления полива Время от начала засухи, сут стресса. Солевая обработка способна повышать активность Н+-АТФаз плазматической мембраны листьев, значительно стимулировать Na+/H+- обмен на тонопласте [20] с вовлечением в систему ответа растения ком- понентов сигнальных систем и регулирующих их генов, включая SOS2, SOS3 [9]. Резкое снижение устойчивости растений при высокой концен- трации NaCl в субстрате (> 0,10 М), наблюдаемое как падение фотосин- тетической активности задолго до начала сильного обезвоживания тка- ней уже на ранних этапах засухи, как раз и может быть связано с нарушением работы этих транспортных механизмов выведения соли из цитоплазмы клеток. Растения в этих вариантах уже не восстанавлива- лись после прекращения действия засухи с началом полива. В то же время засуха развивалась с различной скоростью в зависи- мости от содержания соли в вариантах опыта (см. таблицу). При нали- чии NaCl в субстрате водный потенциал понижался вследствие гидрата- ции ионов Na+ и Сl– в растворе. С одной стороны, это способствовало сохранению воды в субстрате, но с другой — делало ее менее доступной для растений. Тем не менее проростки пшеницы оказались способными поддерживать достаточный уровень обводненности листьев при значи- тельном снижении ОСВ субстрата. По-видимому, при совместном дей- ствии водного и солевого стрессов отрицательные последствия уменьше- ния доступности воды для растений вследствие физиологической сухости субстрата при слабом засолении имеют значительно меньшее значение по сравнению с положительным эффектом снижения темпов 159 СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВОДНОГО И СОЛЕВОГО СТРЕССОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 Рис. 2. Изменение относительного содержания воды (ОСВ1, ОСВ2) и пролина (pro1, pro2) в закончивших рост (ОСВ1, pro1) и молодых (ОСВ2, pro2) листьях проростков пшеницы в условиях развивающегося водного стресса при различных уровнях засоления субстрата: а — отсутствие соли; б—д — содержание соли в субстрате 0,05 (б), 0,10 (в), 0,20 (г), 0,30 М (д) (исход- ная концентрация) ОСВ1 ОСВ2 ОСВ2 ОСВ1 ОСВ1 ОСВ2 ОСВ2 ОСВ1 ОСВ2 ОСВ1 Время от начала засухи, сут развития засухи. При этом период, в течение которого вода в субстрате остается доступной растениям, возрастает, благодаря чему увеличивает- ся время для реализации физиолого-биохимических механизмов, пре- пятствующих накоплению в клетках токсических концентраций NaCl. Таким образом, NaCl в малых дозах может оказывать положительное влияние, способствуя сохранению жизнедеятельности растения в реаль- ных условиях действия нескольких стрессовых факторов. Чувствительность целого растения к стрессовым факторам может меняться в процессе его развития [13]. В наших экспериментах показа- но, что у проростков пшеницы одного возраста устойчивость к стрессу отдельных частей растения различная и в сильной степени зависит от возраста листьев, их ростовых показателей. Молодые листья, находящи- еся в стадии активного роста, дольше сохраняли свою фотосинтетичес- кую активность в условиях засухи (см. рис. 1, б) по сравнению с более старыми листьями (см. рис. 1, а), к этому времени уже закончившими свой рост. При постепенном уменьшении содержания воды в субстрате уро- вень фотосинтетической активности снижался, а при сильном обезвожи- вании субстрата — падал практически до нуля. Эту точку считали кри- тической в процессе развития засухи, после ее достижения полив возобновляли до полного насыщения субстрата водой. При этом фото- синтетическая функция восстанавливалась только у молодых листьев при концентрации соли в субстрате, не превышающей критический уро- вень — 0,10 М (см. рис. 1, а, б), белые маркеры. В данных условиях спо- собность к восстановлению после окончания стрессового воздействия может быть обусловлена лучшим сохранением потенциальных возмож- ностей фотосинтетического аппарата молодых листьев. Согласно распространенному мнению, более старые листья исполь- зуются в качестве депо ионов Na+, что ограничивает их поступление в меристематические ткани и активно растущие фотосинтезирующие клет- ки [14]. С возобновлением полива закончившие рост листья не восстанав- ливались, возможно, в связи с накоплением больших количеств ионов Na+, что и приводило к их гибели. Не исключено, что повышенная устой- чивость молодых листьев к солевому стрессу связана с их более высоким биосинтетическим потенциалом, реализуемым при синтезе de novo защит- ных осмотически активных соединений или с активацией транспортных систем, вовлеченных в выведение соли из цитоплазмы через плазмалемму или компартментализацию ионов Na+ в вакуоли, что часто рассматрива- ется в качестве определяющего фактора солеустойчивости [24]. Солевой стресс и тесно связанный с ним водный стресс сопровож- даются уменьшением обводненности тканей. Одной из стратегий проти- водействия этому процессу является синтез больших количеств осмоти- чески активных веществ, например пролина, который накапливается в растениях при различных неблагоприятных факторах среды, в том чис- ле засухе и засолении [18]. По нашим данным, скорость накопления пролина зависит от типа стрессового воздействия и, по-видимому, связана с наличием соли в сре- де выращивания. Так, в варианте с отсутствием соли в субстрате накоп- ление пролина было незначительным (см. рис. 2, а) и могло быть связа- но с усилением водного дефицита. При наличии даже незначительных количеств соли в субстрате накопление пролина значительно увеличива- лось (см. рис. 2, б, в). 160 А.А. ИВАНОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 В вариантах без соли и с низкой ее концентрацией (0,05—0,10 М NaCl) накопление пролина происходило вплоть до точки минимальной обводненности тканей и быстро уменьшалось с возобновлением полива (см. рис. 2, а—в), что согласуется с распространенным мнением о функ- ции пролина как осмотически активного вещества [21]. В отличие от старых листьев в молодых пролин накапливался быстрее, чем, возмож- но, и объясняется их повышенная устойчивость к действию стрессовых факторов. Не исключено, что накапливаемый пролин может выступать в качестве вещества-антиоксиданта [4], нейтрализующего негативные последствия окислительного стресса. Повышенная устойчивость могла быть связана также с большей активностью антиоксидантных систем клеток или транспортных механизмов выведения соли из мезофилла ли- стьев во флоэму [8]. В вариантах с высокой концентрацией NaCl (0,2—0,3 М) с возоб- новлением полива количество свободного пролина в листьях продолжа- ло увеличиваться, даже когда функциональные показатели растений не восстанавливались (см. рис. 2, г, д). Растения в этих условиях, по-види- мому, находились под влиянием сильного солевого стресса, сопровож- дающегося нарушением работы защитных клеточных систем, деструкци- ей внутриклеточных мембран и высвобождением гидролитических ферментов. Не исключено, что значительная часть накапливаемого про- лина могла образоваться в результате распада белков. Таким образом, установлено, что в условиях развивающейся засухи при низких концентрациях NaCl в субстрате (до 0,10 М) значительно увеличивалось время, в течение которого фотосинтетическая активность проростков пшеницы серьезно не изменялась. При совместном действии водного и солевого стрессов зафиксирован некоторый критический уро- вень концентрации соли в среде выращивания растений (0,10 М), выше которого положительное влияние NaCl менялось на резко отрицатель- ное, усиливая действие засухи. Листья проростков пшеницы разного возраста обладают различной чувствительностью к стрессовым воздействиям. В отличие от закончив- ших рост органов листья, находящиеся в стадии активного роста, прояв- ляли большую устойчивость к действию засухи, выражавшуюся в сохра- нении высокой функциональной активности фотосинтетического аппарата, поддержании водного баланса клеток, связанного с выработ- кой больших количеств пролина, а также высокой способностью тканей к восстановлению после прекращения стрессового воздействия. Синтез пролина стимулировался при наличии NaCl в среде выращивания. 1. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress stu- dies // Plant Soil. — 1973. — 39, N 1. — P. 205—207. 2. Bernstein L. Effects of salinity and sodicity on plant growth // Annu. Rev. Plant Physiol. — 1975. — 26. — P. 295—312. 3. Bil’ K.Ya., Fomina I.R., Tsenova E.N. Effects of nitrogen nutrition on photosynthetic enzyme activities, type of photosynthates and photosystem 2 activity in maize leaves // Photosynthetica. — 1985. — 19, N 2. — P. 216—220. 4. Bohnert H.J., Jensen R.G. Strategies for engineering waterstress tolerance in plants // Trends Biotechnol. — 1996. — 14, N 3. — P. 89—97. 5. Catala R., Ouyang J., Abreu I.A. et al. The arabidopsis E3 sumo ligase siz1 regulates plant growth and drought responses // Plant Cell. — 2007. — 19, N 9. — P. 2952—2966. 6. Cerda A., Pardines J., Botella M.A., Martinez V. Effect of potassium on growth, water rela- tions, the inorganic and organic solute contents. 2. Maize cultivars grown under saline condi- tions // J. Plant Nutr. — 1995. — 18, N 4. — P. 839—851. 161 СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВОДНОГО И СОЛЕВОГО СТРЕССОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 7. Fricke W., Akhiyarova G., Wei W. et al. The short-term growth response to salt of the deve- loping barley leaf // J. Exp. Bot. — 2006. — 57, N 5. — P. 1079—1095. 8. Gorham J., Wyn Jones R.G., Bristol A. Partial characterization of the trait for enhanced K+- Na+ discrimination in the D genome of wheat // Planta. — 1989. — 180, N 4. — P. 590— 597. 9. Horie T., Schroeder J.I. Sodium transporters in plants. Diverse genes and physiological func- tions // Plant Physiol. — 2004. — 136, N 1. — P. 2457—2462. 10. Hsiao T.C., Xu L.-K. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: biophysical analysis and relation to water transport // J. Exp. Bot. — 2000. — 51, N 350. — P. 1595— 1616. 11. Leigh R.A., Storey R. Intercellular compartmentation of ions in barley leaves in relation to potassium nutrition and salinity // Ibid. — 1993. — 44, N 4. — P. 755—762. 12. Martinez J.P., Kinet J.M., Bajji M., Lutts S. NaCl alleviates polyethylene glycol-induced water stress in the halophyte species Atriplex halimus L. // Ibid. — 2005. — 56, N 419. — P. 2421— 2431. 13. Moradi F., Ismail A.M. Responses of photosynthesis, chlorophyll fluorescence and ROS-sca- venging systems to salt stress during seedling and reproductive stages in rice // Ann. Bot. — 2007. — 99, N 6. — P. 1161—1173. 14. Munns R. Comparative physiology of salt and water stress // Plant Cell Environ. — 2002. — 25, N 2. — P. 239—250. 15. Munns R., James R.A., Lauchli A. Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals // J. Exp. Bot. — 2006. — 57, N 5. — P. 1025—1043. 16. Munns R., Tester M. Mechanisms of salinity tolerance // Annu. Rev. Plant Biol. — 2008. — 59. — P. 651—681. 17. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiol. — 1992. — 100, N 3. — P. 1243—1250. 18. Raymond M.J., Smirnoff N. Proline metabolism and transport in maize seedlings at low water potential // Ann. Bot. — 2002. — 89, N 7. — P. 813—823. 19. Richards R.A. Improving crop production on salt-affected soils: by breeding or manage- ment? // Exp. Agr. — 1995. — 31, N 4. — P. 395—408. 20. Vera-Estrella R., Barkla B.J., Garcia-Ramirez L., Pantoja O. Salt stress in Thellungiella halophi- la activates Na+ transport mechanisms required for salinity tolerance // Plant Physiol. — 2005. — 139, N 3. — P. 1507—1517. 21. Verslues P.E., Agarwal M., Katiyar-Agarwal S. et al. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status // Plant J. — 2006. — 45, N 4. — P. 523—539. 22. Yousfi S., Serret M.D., Voltas J., Araus J.L. Effect of salinity and water stress during the repro- ductive stage on growth, ion concentrations, 13C, and 15N of durum wheat and related amphiploids // J. Exp. Bot. — 2010. — 61, N 13. — P. 3529—3542. 23. Zhu J.K., Liu J., Xiong L. Genetic analysis of salt tolerance in arabidopsis: evidence for a cri- tical role of potassium nutrition // Plant Cell. — 1998. — 10, N 7. — P. 1181—1191. 24. Zhu J.K. Plant salt tolerance // Trends Plant Sci. — 2001. — 6, N 2. — P. 66—71. Получено 11.09.2012 СУМIСНА ДIЯ ВОДНОГО I СОЛЬОВОГО СТРЕСIВ НА ФОТОСИНТЕТИЧНУ АКТИВНIСТЬ ЛИСТКIВ ПШЕНИЦI РIЗНОГО ВIКУ А.О. Iванов Iнститут фундаментальних проблем біології Російської академії наук, Пущино Московської обл. Досліджували активність фотосинтетичного апарату, водний обмін і накопичення проліну в листках проростків пшениці (Triticum aestivum L.), що закінчили ріст, та в листках, які активно росли, за умов сумісної дії посухи і засолення. За низьких концентрацій NaCl у субстраті (0,05—0,10 М) тривалість життя проростків пшениці в умовах посухи, що розви- валась, збільшувалась без серйозних змін фотосинтетичної активності. Відновлювалась фо- тосинтетична функція після припинення посухи тільки в листках, що росли, за низької концентрації NaCl. Кількість накопичуваного проліну в клітинах листків прямо залежала від концентрації солі в субстраті і зменшувалась з відновленням поливу. За високих кон- центрацій NaCl у субстраті (0,20—0,30 М) фотосинтетична активність і обводненість листків швидко зменшувались. В усіх варіантах листки, що активно росли, були стійкіши- 162 А.А. ИВАНОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2 ми до дії посухи порівняно з листками, які закінчили ріст. Установлено, що сумісна дія водного і сольового стресів характеризується деяким критичним рівнем концентрації солі в середовищі вирощування рослин (0,10 М), вище від якого позитивний вплив NaCl змінюється на різко негативний і посилює дію посухи. THE COMBINED EFFECTS OF WATER AND SALT STRESSES ON PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF WHEAT LEAVES OF DIFFERENT AGE A.A. Ivanov Institute of Basic Problems of Biology, Russian Academy of Sciences 2 Institutskaya St., Pushchino, Moscow region, 142290, Russia The activity of photosynthetic apparatus, water exchange and accumulation of proline in actively growing and completely expanded leaves of wheat seedlings (Triticum aestivum L.) under the com- bined effect of drought and salinity were investigated. At low concentrations (0.05—0.10 M) NaCl in the substrate, the life time without major changes to the photosynthetic activity of the wheat seedlings during the drought increased. Restoration of tissues after ending the drought was observed for the young leaves at low concentrations of NaCl only. The contents of proline in leaves directly depended on the salt concentration in the substrate and decreased after the resumption of watering. At high concentrations (0.2—0.3 M) NaCl in the substrate, the rapid decreases in pho- tosynthetic activity and relative water content in leaves was taken place. In all variants the active- ly growing leaves were more resistant to drought, compared with old leaves. The combined effect of water and salt stress was characterized by the existence of some critical level of salt concentra- tion (0.1 M), after which the positive effect of NaCl has been changed on the sharply negative one reinforcing the effects of drought. Key words: Triticum aestivum L., growth, salt stress, water stress, NaCl, photosynthesis, proline, relative water content. 163 СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВОДНОГО И СОЛЕВОГО СТРЕССОВ Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 2
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66474
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0522-9310
language	Russian
last_indexed	2025-12-07T16:49:16Z
publishDate	2013
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
record_format	dspace
spelling	Иванов, А.А. 2014-07-16T14:28:54Z 2014-07-16T14:28:54Z 2013 Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста / А.А. Иванов // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 2. — С. 155-163. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66474 581.1 Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накопление пролина в закончивших рост и активно растущих листьях проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях совместного действия засухи и засоления. Исследовали активность фотосинтетического аппарата, водный обмен и накопление пролина в закончивших рост и активно растущих листьях проростков пшеницы (Triticum aestivum L.) в условиях совместного действия засухи и засоления. The activity of photosynthetic apparatus, water exchange and accumulation of proline in actively growing and completely expanded leaves of wheat seedlings (Triticum aestivum L.) under the combined effect of drought and salinity were investigated. ru Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста Сумісна дія водного і сольового стресів на фотосинтетичну активність листків пшениці різного віку The combined effects of water and salt stresses on photosynthetic activity of wheat leaves of different age Article published earlier
spellingShingle	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста Иванов, А.А.
title	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста
title_alt	Сумісна дія водного і сольового стресів на фотосинтетичну активність листків пшениці різного віку The combined effects of water and salt stresses on photosynthetic activity of wheat leaves of different age
title_full	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста
title_fullStr	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста
title_full_unstemmed	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста
title_short	Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста
title_sort	совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66474
work_keys_str_mv	AT ivanovaa sovmestnoedeistvievodnogoisolevogostressovnafotosintetičeskuûaktivnostʹlistʹevpšenicyraznogovozrasta AT ivanovaa sumísnadíâvodnogoísolʹovogostresívnafotosintetičnuaktivnístʹlistkívpšenicíríznogovíku AT ivanovaa thecombinedeffectsofwaterandsaltstressesonphotosyntheticactivityofwheatleavesofdifferentage

Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста

Institution

Similar Items