Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию

Мониторинг гибридного сообщества щиповок, проведенный на протяжении шестилетнего периода, представляет собой описание уникального случая репродуктивного взаимодействия самок дунайской триплоидной формы C. 2 elongatoides – «tanaitica», стихийно интродуцированной в р. Ирпень (бассейн Среднего Днепра),...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2007
Main Authors:	Межжерин, С.В., Павленко, Л.И.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2007
Series:	Цитология и генетика
Subjects:	Оригинальные работы
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66568
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 4. — С. 26-35. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66568
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-665682025-02-23T20:16:31Z Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Оригинальные работы Мониторинг гибридного сообщества щиповок, проведенный на протяжении шестилетнего периода, представляет собой описание уникального случая репродуктивного взаимодействия самок дунайской триплоидной формы C. 2 elongatoides – «tanaitica», стихийно интродуцированной в р. Ирпень (бассейн Среднего Днепра), с местными диплоидными самцами C. taenia. Моніторинг гібридного угруповування щипівок, що проводився протягом шестирічного періоду, являє собою опис унікального випадку репродуктивної взаємодії самок дунайської триплоїдної форми C. 2 elongatoides – «tanaitica», яка була стихійно інтродукована в р. Ірпінь (басейн Середнього Дніпра), з місцевими диплоїдними самцями C. taenia. Monitoring of hybrid assemblage of spined loach carried out during the six year period represents description of the unique case of reproductive interaction of the Danube triploid females C. 2 elongatoides – «tanaitica», spontaneously introduced in the Irpen river (Medium Dnieper river basin), with local diploid males C. taenia. 2007 Article Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 4. — С. 26-35. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66568 575:597.551.2(477.5) ru Цитология и генетика application/pdf Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Оригинальные работы Оригинальные работы
spellingShingle	Оригинальные работы Оригинальные работы Межжерин, С.В. Павленко, Л.И. Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию Цитология и генетика
description	Мониторинг гибридного сообщества щиповок, проведенный на протяжении шестилетнего периода, представляет собой описание уникального случая репродуктивного взаимодействия самок дунайской триплоидной формы C. 2 elongatoides – «tanaitica», стихийно интродуцированной в р. Ирпень (бассейн Среднего Днепра), с местными диплоидными самцами C. taenia.
format	Article
author	Межжерин, С.В. Павленко, Л.И.
author_facet	Межжерин, С.В. Павленко, Л.И.
author_sort	Межжерин, С.В.
title	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию
title_short	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию
title_full	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию
title_fullStr	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию
title_full_unstemmed	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию
title_sort	случай гибридизации у щиповок (osteichthies : cobitidae : сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
publishDate	2007
topic_facet	Оригинальные работы
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66568
citation_txt	Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию / С.В. Межжерин, Л.И. Павленко // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 4. — С. 26-35. — Бібліогр.: 27 назв. — рос.
series	Цитология и генетика
work_keys_str_mv	AT mežžerinsv slučajgibridizaciiuŝipovokosteichthiescobitidaesobitisobuslovivšijgenetičeskuûnestabilʹnostʹiékspansiû AT pavlenkoli slučajgibridizaciiuŝipovokosteichthiescobitidaesobitisobuslovivšijgenetičeskuûnestabilʹnostʹiékspansiû
first_indexed	2025-11-25T03:44:44Z
last_indexed	2025-11-25T03:44:44Z
_version_	1849732409484902400
fulltext	26 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Мониторинг гибридного сообщества щиповок, прове� денный на протяжении шестилетнего периода, представ� ляет собой описание уникального случая репродуктивно� го взаимодействия самок дунайской триплоидной формы C. 2 elongatoides – «tanaitica», стихийно интродуциро� ванной в р. Ирпень (бассейн Среднего Днепра), с местны� ми диплоидными самцами C. taenia. Из полученных ре� зультатов следует, что даже при подобного рода «скре� щиваниях» имеет место ограниченная инкорпорация ге� нетического материала С. taenia в гибридный геном C. 2 elongatoides – «tanaitica». В результате у потомков происходят модификации электрофоретического гибрид� ного спектра локуса Aat�1, что может быть интерпре� тировано как проявление генетической нестабильности. Генетически модифицированное потомство за два года не просто полностью вытеснило из Ирпеня нормальных дунайских триплоидов, но и резко увеличило представ� ленность интрогрессантов в бассейне. В результате со� общество щиповок этой реки сейчас более чем на поло� вину состоит из дунайских модифицированных трипло� идов. При последующих гиногенетических «скрещивани� ях» уже модифицированных триплоидных самок C. 2 elongatoides – «tanaitica» с самцами С. taenia в популя� ции появились тетраплоидные рекомбинанты и беккрос� сы, которые никогда не отмечались в днепровских попу� ляциях щиповок. Факт направленных преобразований ге� нома при гиногенетических скрещиваниях доказывает, что инициация дробления яйцеклетки сперматозоидом не является событием генетически нейтральным. Введение. Исследования групп организмов, характеризующихся нестандартными способа� ми размножения и гибридной природой, всег� да вызывали повышенный интерес, а в послед� нем десятилетии благодаря возможностям анализа процессов на молекулярном уровне стали своеобразной «визиткой» практически любой серьезной эволюционно�генетической школы. Тесные и противоестественные взаи� модействия родительских геномов у гибридов, как правило, приводят к генетической неста� бильности (трансформациям генома, наруше� нию половой структуры у потомства и т. д.) или полиплоидии. В последнем случае изме� нения генетической структуры, вызванные гибридизацией, могут быть необратимыми, приводить к образованию новых видов и соот� ветственно интерпретироваться как эволю� ция, протекающая в «наши дни». Одной из таких модельных групп позвоноч� ных животных, интерес к эволюционно�гене� тическим исследованиям которой резко возрос в последнем десятилетии, является группа обык� новенных щиповок C. taenia auc., представля� ющая комплекс симпатрических и аллопатри� ческих видов и биотипов – однополых гибри� дов с разной степенью плоидности. Известно, что только в Украине обитает не менее пяти диплоидных видов этого комплекса и порядка десяти биотипов, которые распределены по основным речным бассейнам [1—8]. Однополые гибридные формы в отличие от двуполых видов способны быстро расширять свой ареал. Это связано с их высокой плодо� витостью и гиногенетическим размножением, которое позволяет использовать диплоидных самцов близких видов, не «растрачиваясь» на собственных особей мужского пола, благодаря этому однополые биотипы быстро захватыва� ют доминирующее положение в сообществах щиповок [9]. Следует сказать, что размножение триплоидных щиповок, хотя и протекает при участии самцов одной из родительских форм, далеко не всегда только инициирует деление яйцеклетки, но в некоторых случаях приводит и к оплодотворению, т. е. происходит полная инкорпорация генетического материала самца. В последнем случае образуются тетраплоиды, чаще всего – это самки, также размножающи� еся гиногенезом [10—12]. Возможно, что ин� корпорация чужеродного генетического мате� риала может быть неполной, когда внедряется УДК 575:597.551.2(477.5) С.В. МЕЖЖЕРИН, Л.И. ПАВЛЕНКО Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев E$mail: rozwodowska@mail.ru СЛУЧАЙ ГИБРИДИЗАЦИИ У ЩИПОВОК (OSTEICHTHIES: COBITIDAE: СOBITIS), ОБУСЛОВИВШИЙ ГЕНЕТИЧЕСКУЮ НЕСТАБИЛЬНОСТЬ И ЭКСПАНСИЮ © С.В. МЕЖЖЕРИН, Л.И. ПАВЛЕНКО, 2007 Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Cobitis) ... не полный хромосомный набор самца, а какая� то его часть, что не приводит к увеличению плоидности, но сопровождается генетической нестабильностью. Описанию такого рода вза� имодействий геномов, возникающих при гино� генетических скрещиваниях местных диплоид� ных самцов, в данном случае С. taenia s. str., со спонтанно интродуцированными гибридными триплоидными самками С. 2 elongatoides – «tanaitica» и посвящена публикация. Материал и методы. Основой исследования послужила серия выборок щиповок, собранных соответственно с 2001 по 2006 гг. в р. Ирпень не� посредственно в окрестностях одноименного поселка. Выборки брались исключительно в осенний период и представлены половозре� лыми экземплярами. Кроме того, в 2005 г. бы� ли добыты серии выше (окрестности с. Княжи� чи) и ниже (окрестности пгт Гостомеля) по те� чению от основного места сбора, а в 2006 г. взята серия рыб из окрестностей с. Демидов – практически из устья реки. Определение генетической структуры гиб� ридов и диплоидных видов проводили по из� вестным электрофоретическим маркерам [2— 5, 12—15], а плоидность гибридных форм оце� нивали с помощью цитометрического анализа эритроцитов [4]. Результаты исследования. Первоначально гибридные биотипы щиповок, обнаруженные в бассейнах рек Восточной Европы, интерпре� тировались как потомки щиповки обыкновен� ной C. taenia и неизвестного вида C. species [2— 4, 11—13]. Их разнообразие исчерпывалось дву� мя реципрокными триплоидными C. 2 taenia – species и C. taenia – 2 species, а также тетраплоид� ными C. 3 taenia – species, С. 2 taenia – mela� noleuca – species гибридами, последний биотип был обнаружен только в р. Москве [11, 12]. Проведенные исследования генетической изменчивости щиповок Дунайского бассейна на уровне ядерных [5, 14—16] и митохондри� альных [6—8] генов показали, что, с одной сто� роны, в образовании полиплоидов принимала участие дунайская щиповка C. elongatoides, ко� торая встречается исключительно в бассейне Дуная, и именно ее геном был первоначально принят за геном неизвестного вида [11–13], а с другой – два аллопатрических генетически близких вида: щиповка обыкновенная С. taenia s. str. и, как считается [6—8], щиповка донская С. «tanaitica». Все три вида отличаются друг от друга фиксациями аллелей ферментных и белковых локусов, анализируемых в настоя� щей работе (табл. 1). ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Aat�1 Gpi�1 Ldh�B Mdh�1A Pt�3 100 125 155 100 113 176 100 105 100 167 90 100 Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х Локус Аллель Виды C. elongatoides C. taenia C. «tanaitica» Та б л и ц а 1 Аллельные пулы трех видов щиповок комплекса C. taenia – elongatoides, обитающих в водоемах Украины Та б л и ц а 2 Генотипические сочетания полиморфных локусов, диагностирующих биотипы щиповок комплекса C. elongatoides – C. taenia – C. «tanaitica» 2t1 e�2t1, e�3t1 e�t1�t2 e�2t1�t2 e�t1�2t2 2e�t2 Aat#1100�100, Gpi#1100�100, Mdh#1A100�100, Pt�3100�100 Aat�1100�100/155, Gpi�1100�100/113, Gpi�1100�100/176, Mdh�1A100�100/167, Pt#390/100�100 Aat�1100�100/155, Gpi�1100�100/113, Gpi�1100�100/176, Mdh�1A100�100/167, Pt#390�90/100 Aat�1100�100/155, Gpi�1100�100/113, Gpi�1100�100/176, Mdh�1A100�100/167, Pt#390�90/100�100 Aat�1100�100/155, Gpi�1100�100/113, Gpi�1100�100/176, Mdh�1А100�100/167, Pt#390�90/100 Aat#1100/155�155, Gpi#1100/113�113, Gpi#1100/113�176, Gpi#1100/176�176, Mdh#1A100/167�167, Pt#390�90/90 Биотипы Генотипические сочетания П р и м е ч а н и е . Генотипы: e – C. elongatoides; t1 – C. taenia; t2 – C. «tanaitica». Полужирным шрифтом выделены генотипические сочетания, диагностирующие биотипы. 27 C.В. Межжерин, Л.И. Павленко 28 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Исходя из того, что в образовании полипло� идных гибридов принимают участие три вида, априорно следует предположить существова� ние пяти триплоидных (C. 2 elongatoides – tae� nia, С. 2 elongatoides— «tanaitica», C. elongatoides – 2 taenia, C. elongatoides – 2 «tanaitica» и C. elon� gatoides – taenia – «tanaitica») и 8 тетраплоид� ных (C. 3 elongatoides – taenia, С. 3 elongatoides – «tanaitica», С. 2 elongatoides – 2 «tanaitica», С. 2 elongatoides – 2 taеnia, C. еlongatoides – 3 tae� nia, C. еlongatoides – 3 «tanaitica», C. elongatoides – 2 taenia – «tanaitica», C. elongatoides – taenia – 2 «tanaitica») биотипов. Основываясь на иссле� дованиях генетической структуры щиповок Среднего и Верхнего Приднепровья [2, 4, 5, 17], можно утверждать, что здесь обитают только шесть гибридных полиплоидных форм: C. elongatoides – 2 taenia, C. elongatoides – 3 tae� nia, C. elongatoides – taenia – «tanaitica», C. elon� gatoides – 2 taenia – «tanaitica», C. elongatoides – taenia – 2 «tanaitica» и С. 2 elongatoides – «tanaitica», которые диагностируются по набо� ру электроморф (табл. 2). Исключение состав� ляют триплоидный C. elongatoides – 2 taenia и тетраплоидный C. elongatoides – 3 taenia био� типы, электрофоретические спектры которых не отличаются. Поскольку обыкновенную щи� повку С. taenia в Дунае замещает донская щи� повка С. «tanaitica», то очевидно, что биотип С. 2 elongatoides – «tanaitica» образуется только в бассейне Дуная, тогда как местом образова� ния биотипов с участием C. taenia (С. elonga� toides – taenia – «tanaitica» или С. elongatoides – 2 taenia) является водораздел бассейнов Дуная и рек Северного (Рейн, Эльба) и Балтийского (Висла) морей, где встречаются все три упо� мянутых вида [6—8, 15]. Типично дунайские гибридные полиплоиды С. 2 elongatoides – «tanaitica» и С. elongatoides – 2 «tanaitica», будучи самыми распространен� ными в бассейне Дуная [5, 14, 15], на Среднем Днепре встречаются крайне редко, буквально единичными экземплярами, и то только био� тип С. 2 elongatoides – «tanaitica». В большин� стве популяций его частота колеблется в пре� делах 0—2 % (табл. 3). Исключение составил бассейн р. Ирпень, в выборках из которой в 2001 г. было обнаружено 36 %, а в 2002 г. – 14 % особей биотипа С. 2 elongatoides – «tanaiti� ca». Наиболее вероятной причиной столь мас� сового появления дунайского биотипа в раз� деленной дамбами и изолированной от Днеп� ра небольшой реке мог быть случайный занос особей этого биотипа вместе с рыбопосадоч� ным материалом, что могло случиться, напри� мер, при интродукции румынского карпа в экс� периментальный рыбхоз «Нивка». В 2001 г. в р. Ирпень были обнаружены осо� би диплоидного вида C. taenia (27 %), полипло� иды с доминированием геномов С. taenia – С. «tanaitica» (C. elongatoides – 2 taenia, C. elonga� toides – taenia – «tanaitica», C. elongatoides – tae� nia – 2 «tanaitica»), на долю которых пришлось 36 %, а также дунайский триплоид (C. 2 elon� gatoides – «tanaitica»), уровень плоидности ко� торого был подтвержден цитометрией [4, 17] (табл. 4). Частота встречаемости дунайского биотипа здесь была в 30 раз выше, чем в це� лом по региону. В следующем 2002 г. ситуация принципиаль� но не изменилась, хотя более очевидным ста� ло доминирование днепровских полиплоидов C. elongatoides – 2 C. taenia – (C. «tanaitica»), доля которых в выборке составила 0,67. В этом же го� ду здесь впервые была обнаружена триплоид� ная особь с необычным электрофоретическим вариантом Aat�195/155–155 (рис. 1), которая по ге� нотипам Gpi�1100/113–176, Mdh�1A100/167–167, Pt� 390/90–90 относится к дунайскому биотипу. Щи� повки с такого рода спектрами Aat�1 ранее единично обнаруживались в бассейне Дуная, и их появление связывали с гибридизацией неизвестного, но близкого к C. «tanaitica» вида (Cobitis sp.), с дунайской щиповкой [14]. В структуре гибридного сообщества, иссле� дованного в 2004 г., буквально за два года про� изошли принципиальные изменения. Во�первых, в двух значительных по объему выборках, взятых сентябре и октябре, не были обнаружены особи типичного дунайского био� типа C. 2 elongatoides – «tanaitica» со спектрами, отвечающими генотипу Aat�1100/155–155, вместо них выявлены исключительно щиповки с элек� троморфами Aat�195/155–155, которые в 2002 г. встречались единично, а в 2001 г. не выявля� лись вообще. О том, что это потомки именно дунайского триплоидного биотипа, свиде� тельствуют как спектры, в которых доминиру� ют гены С. elongatoides (Gpi�1100/113–113, Gpi�1100/113–176, Gpi�1100/176–176, Mdh�1A100/167–167), так и отсутствие Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Cobitis) ... 29 продуктов гена Pt�3100 всоответствующем спект� ре мышечных белков. Обращает на себя вни� мание и исключительно триплоидная струк� тура этих необычных гибридных особей, что подтверждают диапазоны изменчивости раз� меров эритроцитов (табл. 5). Все они за един� ственным исключением были самками. Во�вторых, дунайские биотипы резко увели� чили свою представленность в популяции. Если в общей выборке 2001—2002 гг. их доля была 0,21 ± 0,06, то в 2004 г. она уже составила 0,71 ± ± 0,04 (t = 7,21; р < 0,001). При этом встречае� мость днепровских полиплоидов уменьшилась до 0,14 ± 0,03 (против 0,58 ± 0,08 в 2001– 2002 гг.), а диплоидных особей сократилась бо� лее чем в два раза (от 0,225 ± 0,07 до 0,10 ± 0,03). В�третьих, появились рекомбинантные по� липлоидные самки (табл. 5), частота которых в популяции составила 4 %, причем три из них были тетраплоидами с размерами эритроци� тов от 225 до 265 усл. ед., а одна – триплоидом (182 усл. ед.) (табл. 5). Такие особи легко диаг� ностируются по симметричным спектрам (рис. 1), отвечающим генотипам Aat� 195–95/155–155 либо Aat�1100–100/155–155. По остальным локусам у них обнаружены асимметричные спектры, в которых доминировали либо про� дукты аллелей дунайской, либо «донской» щи� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Та б л и ц а 3 Соотношение биотипов щиповок комплекса C. elongatoides – C. taenia – C. «tanaitica» в водоемах Среднего Приднепровья П р и м е ч а н и е . Сокращения видов те же, что и в табл. 2. * Материалы 2001–2002 гг. Та б л и ц а 4 Динамика соотношения биотипов щиповок комплекса C. elongatoides – C. taenia – C. «tanaitica» в р. Ирпень 2001 г. (Ирпень) 2002 г. (Ирпень) 2004 г. (Ирпень) 2005 г. (Ирпень) 2006 г. (Ирпень) 2005 г. (Княжичи) 2005 г. (Гостомель) 2006 г. (Демидов) 0,27 0,20 0,08 0,04 0,05 0,28 0,07 0,23 0,09 0,30 0,05 0,07 0,05 0,12 – 0,14 0,27 0,37 0,12 0,14 – 0,36 0,14 0,45 0,36 0,10 – – – – – – – 0,03 0,71 0,71 0,75 0,24 0,79 0,09 – – 0,04 0,04 – – – – – – – – 0,10 – – 0,09 11 30 110 28 20 25 14 22 Выборки n Виды и биотипы Стандартные Модифицированные 2t1 e�2t1, e�3t1 e�t1�t2, e�t1�2t2 2e�t2 2e�t95 R B П р и м е ч а н и е . Сокращения те же, что и в табл. 2. t95 – С. «tanaitica» c аллельным вариантом Aat�195; R – рекомбинанты, B – беккроссы. р. Ирпень, Киевская обл.* р. Десна, Киевская обл. р. Удай, Полтавская обл. р. Тетерев, Киевская обл. р. Снов, Черниговcкая обл. Озера и старицы в г. Киеве Козинка, окрестности Киева В о б щ е м 0,23 0,01 0,03 0,21 0,13 0,17 0,92 0,27 0,26 0,22 0,08 0,31 0,14 0,33 0,04 0,18 0,31 0,75 0,88 0,48 0,71 0,50 0,04 0,66 0,21 0,01 0,01 0,00 0,02 0,00 0,00 0,03 39 77 99 42 85 12 71 425 Выборки 2t1 e�t1�t2, e�2t1�t2, e�t1�2t2 2e�t2 n e�2t1, e�3t1 Биотипы C.В. Межжерин, Л.И. Павленко 30 повок. Так, у трех из четырех особей в спектрах Gpi преобладали продукты генов, свойственные С. elongatoides, а по Mdh�1A, наоборот, была увеличена доза генов С. taenia s. str. При этом локус Pt�3 у этих четырех особей был представ� лен спектром, отвечающим генотипу Pt�390–90/100, что доказывает участие в образовании этих ре� комбинантов трех гибридизирующих видов. Рекомбинантные особи никогда не отмечались у полиплоидных щиповок в Днепре [2, 4, 17], Северском Донце [3] и р. Москве [12, 13], где вместе с гибридами обитает только один роди� тельский вид, но встречались в бассейне Дуная [4, 18], где обитают два родительских вида и встречается множество гибридных форм. В выборке 2005 г., собранной в непосредст� венной близости от пгт Ирпень, сохранились все особенности структуры гибридного сооб� щества, выявленные в 2004 г., т.е. отсутствова� ли типичные дунайские полиплоиды, вместо которых в популяции были широко представ� лены особи с модификациями спектра Aat�1 (71 %) (табл. 4). Кроме того, в ней был обнару� жен единственный рекомбинант�триплоид. По сравнению с предыдущим годом еще в два раза (до 4 %) уменьшилась частота встречае� мости диплоидных особей С. taenia. Увеличе� ние числа выборок показало, что массовое по� явление модифицированных дунайских био� типов наблюдали выше и ниже по течению от основного места сбора в р. Ирпень и, следова� тельно, это явление не узколокальное. Причем, если в выборке, взятой возле с. Княжичи, что на 30 км выше по течению, доля особей ду� найского биотипа составляет только 24 %, то на 10 км ниже по течению в районе Госто� меля их представленность возрастает до 79 %. Следует отметить, что тенденция снижения концентрации полиплоидных биотипов в сооб� ществах щиповок изолированных водоемов – явление нормальное [19] и связано с тем, что экспансия однополых щиповок идет по глав� ным водотокам [9], а диплоидные местные по� пуляции сохраняются на периферии жизнен� ного пространства, в том числе и в верховьях рек или небольших речушках. В 2006 г. в выборке, исследованной из ок� рестностей пгт Ирпеня, было обнаружено то же соотношение видов и биотипов, что и в предыдущем году, но при этом были обнару� жены ранее отсутствовавшие биотипы. Так, две самки характеризовались уникальными элект� роморфами Aat�195–100–100/155 (рис. 1). Судя по раз� мерам эритроцитов (240—250 усл. ед.) – это тетраплоиды, которые, очевидно, являются результатом возвратной гибридизации моди� фицированных самок�гибридов с самцами C. (taenia) taenia, о чем свидетельствует домини� рование в спектрах Gpi�1, Mdh�1A продуктов генов, свойственных именно этому виду. В выборке из Демидова присутствовали те же биотипы, что и в Ирпене, но только в дру� гом соотношении (табл. 4). В этой выборке ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Рис. 1. Электрофоретические спектры аспартатамино� трансферазы (Aat�1), отвечающие генотипам: 1 – C. taenia (Aat�1100/100), 2 – C. elongatoides – 2 taenia (Aat� 1100�100/155), 3 – C. 2 elongatoides – «tanaitica» c модифицированным спектром (Aat�195/155�155), 4 – С. elongatoides – 2 taenia – «tanaitica» c модифицированным спектром Aat�195�100�100/155 Та б л и ц а 5 Средняя площадь эритроцитов, их стандартная ошибка и пределы изменчивости у щиповок комплекса C. elongatoides – C. taenia – C. «tanaitica» р. Ирпень (материалы 2004–2005 гг.) 2t1 e�2t e�3t 2e�t95 3e/ t95 R3n R4n B 22 36 4 111 1 2 3 2 138,2 ± 2,2 185,7 ± 1,86 241 ± 14,2 186,7 ± 0,83 260,2 ± 22,7 186,7 ± 5,1 241,9 ± 12,0 245,0 ± 5,0 125 161 210 151 237 181,7 224,9 240 158 210 276 207 283 191,8 265,2 250 Биотипы n M ± m min max П р и м е ч а н и е . 2t1 – С. taenia; e�2t – С. elongatoides – 2 taenia s. l.; e�3t – С. elongatoides – 3 taenia s. l.; 2e�t95 – С. 2 elongatoides – «tanaitica» c модифицированным аллелем Aat�195; R3n – рекомбинанты�триплоиды; R4n – рекомбинаты�тетраплоиды; B – беккроcсы. Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Cobitis) ... явно преобладают местные гибриды C. elonga� toides – 2 taenia s. l., а гибриды C. 2 elongatoides – «tanaitica» с модифицированными спектрами Aat�1 находятся в меньшинстве. Тем не менее и здесь выявлены гибриды�беккроссы со спек� трами Aat�195–100–100/155, причем их доля (9 %) бы� ла практически такой же, как и на среднем те� чении реки. Обсуждение полученных данных. Известно, что при гиногенезе или гибридогенезе, когда в момент или до оплодотворения на стадиях, предшествующих гаметогенезу, происходит исключение генома одного из родительских видов, наблюдаются случаи внедрения в норме элиминируемого генетического материала в ге� ном потомства [20—22], причем инкорпорация может быть полной, когда речь идет об опло� дотворении, или частичной, в этой ситуации корректно говорить о генных интрогрессиях. В первом случае у триплоидных особей случа� ется тетраплоидное потомство [20], а во втором плоидность не меняется. Генные интрогрес� сии, как правило, не проявляются на феноти� пическом уровне, а их факт подтверждается только путем генного маркирования на уровне митохондриальных или ядерных генов [21—23]. Очевидно, в случае гиногенеза у щиповок, когда � С. taenia инициирует дробление яй� цеклеток � C. elongatoides – 2 taenia, часть гене� тического материала самцов, проникшая в яй� цеклетку, находит строго гомологичные участ� ки генома и, взаимодействуя с ними, не вызы� вает изменений в функционировании генома. Иная ситуация имеет место при интрогресси� ях генов � С. taenia в яйцеклетки � 2 C. elonga� toides – «tanaitica». В этом случае из�за отсут� ствия «родных» сайтов в геноме С. «tanaitica» происходят несбалансированные взаимодей� ствия и нарушается стабильное функциони� рование, а может и структура генных систем, вследствие чего наблюдаются изменения изо� зимных спектров определенных локусов – в данном случае Aat�1. Похожие случаи генетической нестабиль� ности отмечены и в других гибридизирующих комплексах позвоночных, когда гены одного вида при возвратных скрещиваниях как бы диф� фундируют в геном другого. Например, аллели локуса Ldh�B, свойственные прудовой лягушке R. esculenta (= lessonae), после интрогрессии в геном озерной R. ridibunda не только резко снижают степень экспрессии чужеродного внедрившегося гена, но и меняют электрофо� ретическую подвижность [22, 24], причем это событие адаптивно нейтральное, так как в даль� нейшем модифицированные гены сохраняются в популяциях озерных лягушек и устойчиво пе� редаются из поколения в поколение. Если причиной появления в бассейне Ирпе� ня особей дунайского биотипа со спектром, от� вечающим генотипу Aat�195/155–155, являются мас� совые гиногенетические скрещивания � C. 2 elongatoides – «tanaitica» � � С. taenia, то, по всей видимости, причиной появления ре� комбинантных особей, тем более тетраплоид� ной конституции, являются повторные скре� щивания модифицированных � C. 2 elonga� toides – «tanaitica» с � С. taenia. По причине редкости особей с рекомбинациями можно допустить, что гиногенетические скрещива� ния второго уровня, в отличие от скрещива� ний первого, не являются событиями генети� чески нейтральными и сопровождаются высо� кой летальностью потомства из�за большого числа несбалансированных рекомбинаций, что подтверждает их триплоидно�тетраплоид� ная конституция. Особый интерес вызывает появление бек� кроссов, характеризующихся спектрами Aat� 195–100–100/110, которых, несмотря на некоторую рекомбинацию генетического материала, сле� дует определять как С. elongatoides – 2 taenia – «tanaitica». Их появление в популяции, так же 31ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Рис. 2. Изменение структуры гибридного сообщества щиповок р. Ирпень за пятилетний период: t1 – C. (tae� nia) taenia; e/2–3t – триплоидные и тетраплоидные биотипы С. elongatoides – 2—3 taenia s. l.; M – особи С. elongatoides – 2 «tanaitica» с модификациями спектра Aat�1, а также рекомбинанты и беккроссы C.В. Межжерин, Л.И. Павленко 32 как и особей со спектрами Aat�195/110–110, носило «залповый» характер и, очевидно, связано с созреванием новых гибридных поколений, возникших в результате гибридизации � С. taenia либо с � C. 2 elongatoides – «tanaitica», либо c особями�рекомбинантами. Таким образом, при гиногенетических скре� щиваниях � С. taenia � � C. 2 elongatoides – «tanaitica», сопровождающихся интрогрессия� ми генетического материала, происходит дис� баланс в функционировании генных систем, и у потомства проявляются дефекты наследо� вания, причем этот процесс накопления чуже� родного генетического материала, судя по все� му, идет по нарастающей: от скрещивания к скрещиванию. Накопления вначале нейтраль� ны и не имеют видимого эффекта, затем по до� стижению критического числа интрогрессиро� ванных генетических элементов происходят нарушения функционирования генных сис� тем, что отражается как в нарушениях струк� туры электрофоретических спектров, так и по� явлении рекомбинантых особей. Это положе� ние о постепенном накоплении генетических нарушений следует из наблюдений за феноме� нологией появления генетически нестабиль� ных особей в Ирпене. С одной стороны, вре� менной промежуток с 2001 по 2004 гг., на про� тяжении которого произошло «залповое» из� менение генетической структуры сообщества, совпадает с возрастом полового созревания щиповок, который составляет 2—3 года [25], с другой – доля чистых дунайских полиплои� дов, оцененная в 2001—2002 гг. на уровне 25 %, дает по речному бассейну общую чис� ленность рыб этого биотипа порядка десятков тысяч. Это значит, что особи дунайских биоти� пов, отлавливавшиеся в 2001—2002 гг., не мог� ли быть результатом одноразовой интродук� ции из бассейна Дуная, поскольку случайно за� вести такое огромное количество рыбы просто невозможно. Очевидно, щиповки дунайского биотипа появились в р. Ирпень одно�два деся� тилетия назад, причем гораздо в меньшем ко� личестве и только постепенно, как свойствен� но всем полиплоидным формам щиповок, склонным к экспансии [9, 18], накопили чис� ленность, потеснив диплоидную C. taenia и мест� ных полиплоидов. И только через определен� ное число гиногенетических скрещиваний, после того как сменилось не одно поколение, в геноме дунайских триплоидов аккумулирова� лось критическое количество чужеродного ге� нетического материала, перенесенного от мест� ного диплоидного вида, что привело к види� мым генетическим изменениям. Возможно, что сигналом к генетической нестабильности, проявившейся практически одновременно у всего потомства, и стали какие�либо средо� вые воздействия, например, потепление кли� мата в первые годы ХХІ столетия, хотя, как следует из работ классического периода генети� ки, вспышки мутаций, наблюдавшиеся у дро� зофил, явно не коррелируют с экстремальны� ми климатическими явлениями [26]. В связи с явлением несбалансированных ги� ногенетических скрещиваний следует обратить внимание на определенные закономерности структуры диплоидно�триплоидных поселе� ний щиповок, где, как правило, родительский вид сосуществует с триплоидным биотипом, у которого в двойном наборе представлен ге� ном именно этого родительского вида. Это зна� чит, что в смешанных популяциях, где среди диплоидов представлена только � С. taenia, бу� дут встречаться главным образом триплоид� ные гибриды � C. elongatoides – 2 taenia или � C. elongatoides – taenia – «tanaitica», как это имеет место в смешанных популяциях бассей� нов рек Восточной Европы (р. Москва [13], Средней Днепр [2, 4] и Северский Донец [3]). В альтернативных сообществах, в которых диплоидные виды представлены только особя� ми C. elongatoides, будут присутствовать почти исключительно гибриды C. 2 elongatoides – «ta� naitica», как это выявлено в Дунайском бассей� не [14, 15, 18], где обитают два диплоидных ви� да (C. elongatoides и С. «tanaitica») и соответст� венно встречаются биотипы C. 2 elongatoides – «tanaitica» и C. elongatoides – 2 «tanaitica», при� чем встречаемость этих биотипов пропорцио� нальна представленности в популяции соот� ветствующих родительских видов [18]. В редко попадающихся «альтернативных» сообщест� вах щиповок, в которых, что характерно, пре� обладают диплоидные особи, как и в случае с Ирпенем, проявляется генетическая нестабиль� ность, что подтверждается находками особей с аномальными изозимными спектрами. Так, особи с модифицированным генотипом Aat� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Cobitis) ... 33 195/155�155, кроме р. Ирпень, обнаружены нами в популяциях среднего течения Южного Буга, где наряду с диплоидными C. taenia встречались еще и C. 2 elongatoides – «tanaitica», а также на Среднем [14] и Нижнем [18] Дунае, где, очевидно, время от времени происходят несбалансированные скрещивания типа � С. «tanaitica» � � C. 2 elongatoides – «tanaitica». Необычные электрофоретические варианты в спектре, кодируемом локусом Aat�1, обнару� жены в популяциях щиповок биотипа С. elon� gatoides – 2 «tanaitica» равнинного Закарпатья [5]. Размножение указанного биотипа в этой популяции может осуществляться только в гиногенетических скрещиваниях с самцами дунайской щиповки. Еще один случай несбалансированных гиногенетических скрещиваний наблюдается в р. Москве, где триплоидные � C. elongatoides – 2 taenia размножаются с помощью � C. melanoleuca, в результате чего образуются тетраплоиды C. elongatoides – 2 taenia – melanoleuca, особенностью которых является почти равное соотношение особей двух полов, что свидетельствует о необычности взаимо� действия генетических систем в таком слож� ном генетическом образовании, поскольку обычно доля самцов среди триплоидно�тетра� плоидных биотипов колеблется в пределах 1–5 % [4, 14, 15, 18, 27]. Таким образом, из�за того, что при гиноге� незе происходит инкорпорация какой�то части генетического материала диплоидного вида в геном полиплоидного биотипа, которые яв� ляются чужеродными по отношению друг к другу, в ряду поколений происходят генети� ческие изменения, причем масштаб этих, ве� роятнее всего, обратимых модификаций будет тем больше, чем сильнее генетически отлича� ется диплоидный самец от полиплоидной сам� ки. Можно предположить, что при скрещива� ниях �EET � �EE, где Е – C. elongatoides, а T – C. taenia или C. «tanaitica», или �ETT � �TT генетические модификации не должны на� блюдаться вообще. При альтернативных скре� щиваниях �EET � �TT (�ETT � �EE) могут наблюдаться минимальные нарушения, а при скрещиваниях, когда гиногенетические самки используют для размножения самцов третьего вида, как это и имеет место в р. Ирпень, рано или поздно будут происходить более существе� нные изменения и появляться особи�рекомби� нанты. Соответственно самыми устойчивыми во времени будут сообщества, в которых про� исходят скрещивания первого типа, менее второго и наименее третьего типа. Выводы. Гиногенетические скрещивания у щиповок нельзя рассматривать как событие генетически нейтральное, поскольку при не� которых обстоятельствах может происходить инкорпорация либо ограниченной части гене� тического материала, либо, в случаях оплодо� творения, целого отцовского генома. При ограниченных генных интрогрессиях, наблю� дающихся при гиногенетических скрещива� ниях самцов одного вида с триплоидными гиб� ридными самками, образовавшимися от двух других, у потомков происходят нарушения функционирования генных систем, что может быть проинтерпретировано как случай генети� ческой нестабильности. Вновь возникшие гиб� ридные биотипы щиповок, имеющие генети� ческие изменения, подобно адвентивным ви� дам обладают свойством экспансии. SUMMARY. Monitoring of hybrid assemblage of spined loach carried out during the six�year period represents description of the unique case of reproductive interaction of the Danube triploid females C. 2 elongatoides – «tanaiti� ca», spontaneously introduced in the Irpen river (Medium Dnieper river basin), with local diploid males C. taenia. As it appears from the obtained results, even during the simi� lar «crosses» the restricted incorporation of С. taenia genet� ic material into C. 2 elongatoides – «tanaitica» hybrid genome takes place. As a result the descendants undergo modifications of electrophoretic hybrid spectrum of Aat�1 locus that can be interpreted as development of genetic instability. During two years the generically modified brood has not only completely superseded the normal Danube triploid descendants from the Irpen river, but also has sharply increased representation of introgressants in the basin. As a consequence the assemblage of spined loach of this river at the moment by more than one half consists of the Danube modified triploids. During subsequent gyno� genetic «crosses» of already modified triploid female C. 2 elongatoides – «tanaitica» with С. taenia males tetraploid recombinants and backcrosses have appeared in the popu� lation which have never been observed in the Dnieper spined loach populations. The fact of the directional genome transformations during gynogenetic crosses proves that initialisation of an ovule splitting by spermatozoon is not generically neutral event. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 C.В. Межжерин, Л.И. Павленко РЕЗЮМЕ. Моніторинг гібридного угруповування щипівок, що проводився протягом шестирічного пе� ріоду, являє собою опис унікального випадку ре� продуктивної взаємодії самок дунайської триплоїдної форми C. 2 elongatoides – «tanaitica», яка була стихійно інтродукована в р. Ірпінь (басейн Середнього Дніпра), з місцевими диплоїдними самцями C. taenia. З отри� маних результатів випливає, що навіть при подібних схрещуваннях має місце обмежена інкорпорація гене� тичного матеріалу C. taenia в гібридний геном C. 2 elon� gatoides – «tanaitica». В результаті у потомків відбува� ються модифікації електрофоретичного гібридного спектра локусу Aat�1, що може бути інтерпретоване як виявлення генетичної нестабільності. Генетично мо� дифіковане потомство за два роки не просто повністю витіснило з Ірпіня нормальних дунайських триплоїдів, але й різко збільшило представленість інтрогресантів в басейні. В результаті угруповування щипівок цієї річки зараз більше ніж наполовину складається з ду� найських модифікованих триплоїдів. При наступних гіногенетичних «схрещуваннях» вже модифікованих триплоїдних самок C. 2 elongatoides – «tanaitica» з самця� ми C. taenia в популяції з’явилися тетраплоїдні реком� бінанти і беккроси, які ніколи не відмічалися в дніп� ровських популяціях щипівок. Факт спрямованих пе� ретворень геному при гіногенетичних схрещуваннях доводить, що ініціація дробіння яйцеклітини сперма� тозоїдом не є подією генетично нейтральною. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Васильев В.П. Диплоидно�триплоидный комплекс щиповок в роде Cobitis (Pisces, Cobitidae) //Докл. АН СССР. – 1990. – 312, № 1. – С. 249—252. 2. Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю. Генетическая структура диплоидно�полиплоидного комплекса щиповок Сobitis taenia (Cypriniformes : Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Генетика. – 2002. – 38, № 1. – С. 86—92. 3. Межжерин C.В., Лисецкая Т.Ю. Генетическая струк� тура видового комплекса щиповок Cobitis auc. (Cypriniformes : Cobitidae) бассейна Северского Донца // Цитология и генетика. – 2004. – 38, № 1. – C. 36–43. 4. Лисецька Т.Ю. Структура комплексу щиповок родів Cobitis і Sabanejewia (Cypriniformes: Cobitidae) басей� ну Середнього Дніпра та р. Сіверський Донець: Автореф. дис. … канд. біол. наук. – К., 2004. – 22 с. 5. Межжерин С.В., Павленко Л.И. Генетические дока� зательства существования нового диплоидно�по� липлоидного комплекса рыб Cobitis elongatoides – C. taenia (Cypriniformes, Cobitidae) в фауне Украины // Доп. НАН України. – 2004. – № 10. – С. 170–174. 6. Janko K., Culing M.A., Rab P. and Kotlik P. Ice age cloning – comparison of the Quaternary evolutionary his� tories of sexual and clonal forms of spiny loaches (Cobitis, Teleostei) using the analysis of mitochondrial DNA vari� ation // Mol. Ecol. – 2005. – 14. – P. 2991–3004. 7. Janko K., Vasil’ev V.P., Rab P., Rabova M., Slehtova V., Vasil’eva E.D. Genetic and morphological analyses of 50�chromosome spined loaches (Cobitis, Cobitidae, Pisces) from the Black Sea basin that are morphologi� cally similar to C. taenia, with the description of a new species // Folia Zool. – 2005. – 54, № 4. – P. 405–420. 8. Culing M.A., Janko K., Boron A., Vasil’ev V. P. Cote I., Hewitt G.M. European colonization by the spined loach (Cobitis taenia) from Ponto�Caspian refugia based on mitochondrial DNA variation // Mol. Ecol. – 2006. – 15. – P. 173–190. 9. Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю. Экспансия трип� лоидных однополых щиповок Сobitis taenia L. 1758 (Cypriniformes, Cobitidae) в водотоках Украины // Доп. НАН України. – 2001. – № 9. – С. 153–157. 10. Ueno K., Ojima Y. Diploid�tetraploid complexes in the genus Cobitis (Cobitidae, Cyprinida) // Proc. Japan Acad. – 1976. – 52. – P. 446—449. 11. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. – М.: Наука, 1985. – 299 с. 12. Васильев В.П., Васильева Е.Д., Осинов А.Г. К проб� леме сетчатого видообразования у позвоночных. Диплоидно�триплоидно�тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). 4. Тетраплоидные формы // Вопр. ихтиологии. – 1990. – 30, вып. 6. – С. 908–919. 13. Осинов А.Г., Васильев В.П., Васильева Е.Д. К пробле� ме сетчатого видообразования у позвоночных. Ди� плоидно�триплоидно�тетраплоидный комплекс в роде Cobitis (Cobitidae). 2. Характеристика трипло� идной формы // Вопр. ихтиологии. – 1990. – 30, вып. 2. – С. 214–220. 14. Slechtova V., Luskova V., Slechta V., Lusk S., Halacka K., Bohlen J. Genetic differentiation of two diploid� polyploid complexes of spined loach, genus Cobitis (Co� bitidae), in the Czech Republic, involving C. taenia, C. elongatoides, and C. spp.: allozyme interpopulation and interspecific differences // Folia Zool. – 2000. – 49, sup. 1. – P. 67–78. 15. Bohlen J., Rab P., Ðlechtova V., Rabova M., Ritterbusch D., Freyhof J. Hybridogenous biotypes in spined loach� es (genus Cobitis) in Germany with implications for conservation // Conservation of freshwater fishes: options for the future / Ed. M. J. Colares�Pereira et al. – 2002. – P. 311—321. 16. Slechtova V., Luskova V., Slechta V., Lusk S., Pivonkova J. Potential species identification by allozyme/protein markers in European spined loaches // Folia Biol. (Krakow). – 2003. – 57, № 1. – P. 43–47. 17. Лисецкая Т.Ю., Межжерин С.В. Видовой состав и структура диплоидно�полиплоидного комплекса щиповок Cobitis taenia (Cypriniformes, Cobitidae) бассейна Среднего Днепра //Рибне господарство. – 2004. – Вип. 63. – С. 142–146. 34 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4 Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Cobitis) ... 18. Межжерин С.В., Павленко Л.И. Генетическая структура диплоидно�полиплоидного комплекса щиповок Cobitis (Cypriniformes, Cobitidae) низовий Дуная // Цитология и генетика. – 2006. – 41, № 1. – C. 56—65. 19. Lusk S., Košèo J., Halaèka K., Luskova V., Flajšhans M. Identification of Cobitis from the Slovakian part of the Tisza basin // Folia Biol. (Krakow). – 2003. – 51. – P. 61—65. 20. Bogart J.P., Elison R.P., Licht L.E. Temperature and sperm incorporation in polyploid salamanders // Science. – 1989. – 246, № 4933. – P. 1032–1034. 21. Saitoh K., Kim., Lee E.�H. Mitochondrial gene intro� gression between spined loaches via hybridogenesis // Zool. Sci. – 2004. – 21. – P. 795–798. 22. Межжерин С.В., Морозов�Леонов С.Ю. Диффузии ге� нов в гибридных популяциях зеленых лягушек Rana esculenta L., 1758 complex (Amphibia, Ranidae) При� днепровья // Генетика. – 1997. – № 3. – С. 358–364. 23. Spolsky C., Uzzell T. Natural interspecies transfer of mitochondrial DNA in Amphibians // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 1984. – 81. – P. 5802–5805. 24. Межжерин C.В., Морозов�Леонов C.Ю., Некрасо� ва О.Д. Естественный перенос ядерных генов в гибридных популяциях зеленых лягушек Rana esculenta L., 1758 complex // Генетика. – 2004. – 40, № 12. – С. 1646–1653. 25. Мовчан Ю.В. Вьюновые, сомовые и др. // Фауна Украины. Т. 8. Рыбы. – 1988. – Вып. 2. – 366 с. 26. Гершензон С.М. «Вспышки» мутаций некоторых генов в природных популяциях Drosophila melanogaster // Ге� нетика. – 1997. – 33, № 4. – С. 421–430. 27. Luskova V., Košèo J., Halaèka K., Straòai I., Lusk S.,Flajšhahs M. Status of populations of the genus Cobitis in Slovakia // Biologia, Bratislava. – 2004. – 59, № 5. – P. 621–626. Поступила 19.06.06 35ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 4

Случай гибридизации у щиповок (Osteichthies : Cobitidae : Сobitis), обусловивший генетическую нестабильность и экспансию

Institution

Similar Items