Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата
Приведены результаты исследований по изучению гетеро- и гомозиготного взаимодействия генов лежкости alc, nor, rin у томата. Показано, что у двойных гетерозигот alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/ alc+//rin/rin+ наблюдается кумулятивная полимерия, приводящая к формированию нового «долгосозре...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2007 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2007
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66588 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата / А.В. Кузёменский // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 9-17. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860020537373229056 |
|---|---|
| author | Кузёменский, А.В. |
| author_facet | Кузёменский, А.В. |
| citation_txt | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата / А.В. Кузёменский // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 9-17. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Приведены результаты исследований по изучению гетеро- и гомозиготного взаимодействия генов лежкости alc, nor, rin у томата. Показано, что у двойных гетерозигот alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/ alc+//rin/rin+ наблюдается кумулятивная полимерия, приводящая к формированию нового «долгосозревающего» фенотипа. При неаллельном взаимодействии у двойных гомозигот alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, alc/ alc//nor/nor в результате совмещения эффектов двух генов происходит сильное ингибирование процессов созревания и синтеза каротиноидов, что способствует формированию нового «несозревающего» фенотипа с отсутствием визуальных признаков созревания – зелено-белой окраски плода.
Наведено результати досліджень з вивчення гетеро- і гомозиготної взаємодії генів лежкості alc, nor, rin у томата. Показано, що у подвійних гетерозиготах alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/ alc+// rin/rin+ спостерігається кумулятивна полімерія, яка призводить до формування нового «довгодостиглого» фенотипу. При неалельній взаємодії у подвійних гомозиготах alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, alc/alc// nor/nor у результаті сумісності ефектів двох генів відбувається явне інгібування процесів достигання з пригніченням синтезу каротиноїдів, що сприяє формуванню нового «недостиглого» фенотипу з відсутністю візуальних ознак достигання – зелено-білого забарвлення плоду.
Results of investigation of hetero- and homozygous interconnection of tomato keeping quality genes alc, nor, rin are presented. In double heterozygotes alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, and alc/alc+//rin/rin+ a cumulative polymery resulting in formation of a new «long ripening» phenotype was observed. In the case of non allelic interconnection in double homozygotes alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, and alc/alc//nor/nor considerable inhibition of ripening processes takes place accompanied by suppression of carotenoid synthesis which favours formation of a new «non-ripening» phenotype with green white colour of a fruit.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:46:48Z |
| format | Article |
| fulltext |
Приведены результаты исследований по изучению
гетеро� и гомозиготного взаимодействия генов лежкос�
ти alc, nor, rin у томата. Показано, что у двойных ге�
терозигот alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/
alc+//rin/rin+ наблюдается кумулятивная полимерия,
приводящая к формированию нового «долгосозревающе�
го» фенотипа. При неаллельном взаимодействии у двой�
ных гомозигот alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, alc/
alc//nor/nor в результате совмещения эффектов двух
генов происходит сильное ингибирование процессов соз�
ревания и синтеза каротиноидов, что способствует
формированию нового «несозревающего» фенотипа с от�
сутствием визуальных признаков созревания – зелено�
белой окраски плода.
Введение. Интенсивный уровень развития
промышленного овощеводства предъявляет до�
вольно высокие требования к современным
сортам и в особенности гибридам томата. Наря�
ду с традиционными направлениями селекции
(скороспелость, крупноплодность, пригодность
к механизированной уборке, устойчивость к бо�
лезням) все больше внимания акцентируют на
новых требованиях, касающихся улучшения ка�
чественных и товарных показателей готовой
продукции и, в частности, повышения лежкос�
ти и транспортабельности плодов. Это направ�
ление имеет важное и, можно сказать, универ�
сальное значение, поскольку обеспечивает по�
вышенную товарность плодов, а также более
длительное время их хранения и успешное
транспортирование.
Первоочередного внимания заслуживает
селекционно�генетическая модель улучшения
данных признаков, для которой весьма цен�
ными являются гены лежкости томата – alc,
nor, rin. Вследствие снижения активности или
полной блокировки синтеза фермента полига�
лактураназы, который детерминирует биогенез
ликопина, β�каротина, а также переход прото�
пектина в пектин [3], у отмеченных мутаций
окраска плода изменяется от желто�лимонной
(у форм с геном rin) до светло�красной (у носи�
телей гена alc). Такие плоды более длительное
время остаются плотными, недозревшими, у
них замедлен процесс дыхания, что также про�
длевает период хранения. Возможность их ис�
пользования для создания высокотоварных,
лежких форм томата обсуждается с момента
их выявления, и стоит отметить, что в указан�
ном направлении достигнуты немаловажные
результаты. Получены высокопродуктивные
сорта – Cornel�111 (alc), Снежные (rin), Жи�
раф (nor), Long Kipper (alc), Колядник (alc),
Долгохранящийся (alc), гибриды F1 – Хрустик
(rin/rin), Рефлекс (rin/rin+), Картуш (nor/nor+),
Вердикт (nor/nor+), Рококо (nor/nor+), Инстинкт
(rin/rin+), Мастер (rin/rin+), Самара (rin/rin+),
Otranto (rin/rin+), Ля�ля�фа (rin/rin+), Orko
(rin/rin+), Рамзай (rin/rin+), Блюз (nor/nor+),
Пилигрим (nor/nor+), а также гибриды F2 –
Шедевр�1 и Шедевр�2, являющиеся носите�
лями гена alc.
Наибольшую практическую ценность гены
лежкости представляют при создании гетеро�
зисных гибридов томата. В этой связи особый
интерес вызывает изучение эффектов их про�
9ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
УДК 635.64:575.2:631.527
А.В. КУЗЁМЕНСКИЙ
Институт овощеводства и бахчеводства УААН, Харьков
E"mail: ovoch@intercomplect.kharkov.ua
ЭФФЕКТ КУМУЛЯТИВНОЙ
ПОЛИМЕРИИ ГЕНОВ ЛЕЖКОСТИ
ТОМАТА
© А.В. КУЗЁМЕНСКИЙ, 2007
явления и неаллельного взаимодействия в ге�
терозиготе, на что были направлены наши ис�
следования.
Материал и методика. Исследования прове�
дены в Институте овощеводства и бахчеводства
УААН (ИОБ УААН). Исходным материалом
служили сорта и линии коллекции лаборатории
селекции пасленовых растений ИОБ УААН и
в частности образцы, пригодные для длитель�
ного хранения – геноносители alc, nor, rin: Cor�
nel l 11 (alc), Снежные (rin), Жираф (nor), GCR
585�rin и GCR 946�nor. Схему размещения се�
лекционных питомников, получение гетерозис�
ных гибридов и оценку основных хозяйствен�
но ценных признаков растений осуществляли
согласно общепринятым методическим реко�
мендациям ВАСХНИЛ [1]. Математическую
обработку данных проводили по методике
Доспехова [2].
Химический анализ на содержание в плодах
томата сухого вещества, титруемых кислот, об�
щего сахара, аскорбиновой кислоты и β�каро�
тина выполнен в аккредитованной лаборато�
рии аналитических измерений ИОБ УААН под
руководством В.Е. Барсуковой
Результаты исследований и их обсуждение.
В наших исследованиях выявлено, что гены alc
и nor ингибируют синтез ликопина без сущес�
твенного влияния на содержание β�каротина.
Присутствие гена rin полностью препятствует
биогенезу ликопина и снижает содержание β�
каротина до уровня 0,06 мг/% (табл. 1). По дру�
гим биохимическим компонентам выявлено
положительное влияние гена alc на содержание
аскорбиновой кислоты и титруемых кислот.
Необходимо отметить, что формы – носи�
тели генов alc и nor отличаются существенной
индивидуальностью по проявлению признака
окраски плода. Так, все источники гена alc про�
являют разную насыщенность красной окраски
плода, причем не только в определенный пери�
од вегетации, а и позже, в период хранения.
Такое колебание настолько значительно, что не
всегда можно установить визуальную грань, по�
зволяющую достаточно точно контролировать
проявление генов alc и nor, поскольку окраска
плода может быть промежуточной, т.е. недоста�
точно красной для гена alc, но слишком крас�
ной для гена nor. Поэтому, не зная родословной,
по фенотипу достаточно сложно идентифици�
ровать, какой из двух генов содержит генотип.
Следует также отметить, что у некоторых форм
индивидуальность в проявлении окраски плода
присутствует даже внутри образца, причем та�
кие различия сопровождались достаточно су�
щественными биохимическими изменениями.
Так, в пределах образца GCR 946�nor (США)
нами выявлены растения с окраской плода от
светло�красной до желто�зеленой, причем воз�
раст растений и их морфологический фенотип
были полностью одинаковыми. Изучение био�
химических показателей плодов указанных
фенотипов позволило выявить их существен�
ные различия (табл. 2). По всем компонентам,
за исключением содержания аскорбиновой
кислоты, растения со светло�красными плода�
ми имели более высокие показатели, чем инди�
виды с желто�зеленой окраской плода. Выяв�
ленный факт явных фенотипических различий
в пределах одного генотипа, как мы полагаем,
связан с физиологической разнокачественнос�
тью состояния растений, что оказывает влия�
ние на скорость протекания процессов созре�
вания плода. Это подтверждает и тот факт, что
подобные различия не имели проявления
в потомстве при индивидуальном размноже�
нии растений. Мы не исключаем, что проана�
лизированные фенотипы со светло�красными
и желто�зелеными плодами являются разны�
ми группами зрелости одного генотипа. При�
веденный пример свидетельствует о том, что
достаточно существенное влияние на проявле�
ние генов окраски и консистенции плода ока�
зывает не только общий генетический фон, но
и физиологическое состояние индивида. Это
создает значительный модификационный эф�
фект, который необходимо учитывать при от�
боре рекомбинантных генотипов в расщепля�
ющихся популяциях F2.
При создании лежких сортов томата для го�
мозиготного использования наиболее приго�
ден ген alc, который отличается замедленным
созреванием плодов и характеризуется наибо�
лее выраженной красной (фактически светло�
красной) окраской плода. Ген nor имеет сход�
ный, но более выраженный фенотипический
эффект задержки созревания, характеризуясь
буровато�светлой окраской плода, что косвен�
но указывает на еще более существенный не�
достаток ликопина (рис. 1).
А.В. Кузёменский
10 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
Из литературных источников [4–6] известно,
что гены alc, nor, rin в гетерозиготе имеют про�
межуточное проявление, понижая активность
группы окислительно�восстановительных фер�
ментов, ингибируя синтез каротиноидов, по�
вышая вязкость сока, а также содержание пек�
тиновых веществ и витамина С в плодах. Это
позволяет достаточно эффективно использо�
вать их при создании гетерозисных гибридов
томата с увеличенной плотностью плодов,
улучшенными показателями транспортабель�
ности и лежкости плодов.
Как показали наши исследования, гибриды
F1, гетерозиготные по одному из этих генов,
формируют плоды нормальной ярко�красной
окраски, отличаясь от обычных красноплодных
форм более высокой плотностью, лежкостью
и транспортабельностью [7]. Наиболее выра�
жены эти признаки были у гибридов, получен�
ных на основе носителей гена alc. Плоды этих
гибридов характеризовались продолжительным
созреванием, они более длительное время пре�
бывали в фазе молочно�бурой зрелости и до�
стигали полного созревания на 5–7 дней позже,
чем обычные сорта/гибриды. Таким образом,
взаимодействие между аллелями гетерозигот
nor/nor+, rin/rin+ и alc/alc+ имеет характер про�
межуточного доминирования или аддитивного
межаллельного взаимодействия.
В процессе исследований в гибридных по�
пуляциях F2–F3, полученных от скрещивания
геноносителей alc, nor, rin с высокопродуктив�
ными, скороспелыми сортами промышленного
типа, отобраны генотипы, благоприятно соче�
тающие перечисленные гены с основными хо�
зяйственно ценными полигенными (высокая
продуктивность, скороспелость, масса плода) и
моногенными (детерминантный габитус, бес�
Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата
11ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
Та б л и ц а 1
Биохимические показатели коллекционных форм томата с генами лежкости
№ 174
Катрин
Рефлекс
Лонг Кипер
Cornell
Неваляшка
La 2529
GCR 946 nor
№ 180
Барс
КДС �5
Caruso
Среднее
НСР0,5
rin, u
rin, j�2, sp, mc
rin, u, sp
alc, u, sp
alc, u, sp
alc, u, j�2, sp
alc, c
nor
nor, u, j�2, o, s
nor, u, j�2, o, sp
u
u
4,97
4,86
4,17
5,03
5,08
5,20
4,17
4,78
4,42
3,58
4,24
4,69
4,57
0,54
3,56
3,56
2,95
2,79
3,33
3,10
2,91
3,06
3,44
2,36
3,00
3,32
3,06
0,38
0,42
0,49
0,44
0,48
0,41
0,47
0,38
0,51
0,44
0,42
0,46
0,40
0,43
0,05
25,47
22,42
20,31
27,62
27,34
24,14
21,58
26,45
23,00
22,44
17,18
18,49
25,09
5,02
0,06
0,08
0,02
0,22
0,17
0,15
0,19
0,16
0,22
0,16
0,15
0,18
0,15
0,06
Сорт, форма Ген
Сахар Сухое вещество Кислотность
Аскорбиновая
кислота
β�каротин
% мг/%
Желто�зеленая
Светло�красная
НСР0,5
nor
nor
3,87
5,68
0,74
2,43
3,69
0,50
0,41
0,61
0,04
26,41
26,52
3,33
0,02
0,33
0,04
Окраска плода Ген
Сахар Сухое вещество Кислотность
Аскорбиновая
кислота
β�каротин
% мг/%
Та б л и ц а 2
Биохимические показатели коллекционной формы GCR 946!nor с разным уровнем зрелости плодов
коленчатое сочленение плодоножки, равно�
мерная окраска плода, штамбовый тип расте�
ния и др.) признаками. Таким образом, выявле�
но, что гены alc, nor, rin не имеют каких�либо
отрицательных эффектов, препятствующих
их практическому использованию в комбина�
тивной селекции томата. Напротив, многолет�
ние наблюдения дают основание утверждать,
что формы, содержащие гены лежкости и осо�
бенно ген rin, проявляют увеличенное плодо�
образование за счет более высокой завязывае�
мости. Их кисти, как правило, выполнены на
90–100 %, плоды более выровнены по массе,
а в расщепляющихся популяциях F2 такие ге�
нотипы оказываются более крупноплодными
в сравнении с генотипами без гена rin.
Оценивание эффектов общей и специфи�
ческой комбинационной способности позво�
лило отобрать перспективные селекционные
линии – Катрин (sp, rin, j�2, mc), Неваляшка
(sp, alc, j�2, u, yg�2aud), Меринда (sp, d, alc, j�2,
u), Теофил (sp, alc, j�2, u), Барс (sp, nor, j�2, u),
№ 180 (nor, j�2, u, o, s), № 174 (sp, rin, u), Со�
сулька (sp, d, nor, j�2, u, el, fl), рекомендуемые
для гетерозисной селекции.
Изучение эффектов взаимодействия генов
лежкости в гетерозиготе позволило установить
их кумулятивный эффект на созревание и
окраску плода. Так, на серии гибридных ком�
бинаций установлено, что в дигетерозиготе
alc/alc+//nor/nor+ отсутствует межгенная комп�
лементация, приводящая к реверсии нормаль�
ной окраски плода. Такие гибриды имели ори�
гинальный фенотип, у которого плоды не до�
стигали полной зрелости и нормальной крас�
ной окраски. Однако в отличие от гомозиготы
гена alc, дигетерозигота alc/alc+//nor/nor+ при�
давала плодам немного более насыщенный
красный оттенок (рис. 2). Даже в течение
80 дней последующего хранения они сохраня�
ли буровато�красную окраску, отличаясь вы�
сокой плотностью, устойчивостью к растрес�
киванию и перезреванию. Фенотип дигетеро�
зиготы alc/ alc+//nor/nor+ отражает собой эф�
фект кумулятивной полимерии [8] (изомерии
[9]) или, в терминах количественной генети�
ки, аддитивного межгенного взаимодействия
[10], при котором отсутствие двух доминант�
ных гомозигот приводит к снижению пигмен�
тации плода и задержке его созревания. Учи�
тывая дигибридный характер скрещивания,
проявление нормальной окраски и созревания
плода в указанной комбинации генов опреде�
ляется экспрессией четырех доминантных ал�
лелей – alc+/ alc+//nor+/nor+. Таким образом,
новый фенотип является уже более чем проме�
жуточным, поскольку представляет собой эф�
фект взаимодействия продуктов экспрессии
четырех аллелей по типу кумулятивной поли�
мерии.
Выявленные особенности межгенного вза�
имодействия генов лежкости открывают до�
полнительные возможности селекции, так как
позволяют расширить генетический потенциал
гетерозиготы. Аналогичный тип межгенного
взаимодействия мутантных гетерозигот по ге�
А.В. Кузёменский
12 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
Рис. 1.Проявление окраски плода у геноносителей nor и alc
Рис. 2. Проявление окраски плода у двойной гетерози�
готы alc/alc+//nor/nor+
нам dr, dg, hp, hp1, hp2 выявлен в исследовани�
ях Mochizuki [11], где автор делает предположе�
ние об аллельности генов dr, hp1, hp2, dg (не�
картированных) по отношению к hp. В нашем
случае мы имеем дело с генами alc и nor, лока�
лизованными в хромосоме 10 (находятся
на расстоянии 10 кроссоверных единиц), по�
этому их аллельность исключается.
Для подтверждения выявленного эффекта
взаимодействия генов alc и nor в двойной гете�
розиготе нами проведено изучение расщепля�
ющихся гибридных популяций F2 трех гиб�
ридных комбинаций – № 180 (nor) × Нева�
ляшка (alc), Cornel�111 (alc) × № 180 (nor), Не�
валяшка (alc) × Барс (nor).
Установлено, что в F2 преобладают долго�
созревающие, в различной степени светло�
красные и буроватые фенотипы, с единичным
проявлением форм, имеющих нормальную
красную окраску плода, в соотношении близ�
ком 5 (красных) : 11 (долгосозревающих).
Наблюдаемые в гибридных популяциях рас�
щепления по признаку окраски плода полнос�
тью подтвердили ожидаемое соотношение
(χ2
факт. < χ2
теор.) (табл. 3). Фенотипическое соот�
ношение 5 : 11 отвечает представленному
в виде решетки Пеннета балансу генотипичес�
ких классов (табл. 4). Учитывая тот факт, что
даже простые гомозиготы по генам alc и nor
имеют не всегда четко различимый фенотип,
идентифицировать 11 долгосозревающих ге�
нотипов не представляется возможным. Даже
дигомозиготу alc/alc//nor/nor, которая предс�
тавляет собой несозревающий (даже после
продолжительного хранения) слегка «зажига�
ющийся» внутри фенотип, достаточно точно
констатировать возможно лишь по потомству
F3, поскольку простая гомозигота по гену nor
в присутствии одного аллеля гена alc
(nor/nor//alc/alc+) имеет близкий к двойной
гомозиготе фенотип.
Таким образом, вследствие отсутствия меж�
генной комплементации между генами alc и
nor расщепление по фенотипу в F2 имеет не�
прерывный вариационный характер с проявле�
нием эффектов гомо� (дигомо�), гетеро� (ди�
гетеро�) и гомогетерозиготного неаллельного
взаимодействия, т.е. фактически каждый гено�
Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томатов
13ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
Та б л и ц а 3
Характер расщепления по признаку окраски плода, 2004–2005 гг.
№ 180 (nor) × Неваляшка (alc)
Cornel�111 (alc) × № 180 (nor)
Неваляшка (alc) × Барс (nor)
χ2
теор. 5 : 11
120
94
132
37,5 : 82,5
30 : 66
40 : 88
32 : 88
25 : 71
32 : 96
1,174
1,212
2,327
3,841
Популяция F2
Количество учетных
растений, шт.
Расщепление по окраске плода
(красный : долгосозревающий)
теоретическое фактическое
Критерий χ2
5 : 11
Та б л и ц а 4
Наследование окраски плода у томата при взаимодействии генов лежкости alc и nor
alc+/nor+
alc+/nor
alc/nor+
аlc/nor
alc+/alc+//nor+/nor+
красный
alc+/alc+//nor/nor+
красный
alc/alc+//nor+/nor+
красный
alc/alc+//nor/nor+
долгосозревающий
alc+/alc+//nor+/nor
красный
alc+/alc+//nor/nor
долгосозревающий
alc/alc+//nor+/nor
долгосозревающий
alc/alc+//nor/nor
долгосозревающий
alc+/alc//nor+/nor+
красный
alc+/alc//nor/nor+
долгосозревающий
alc/alc//nor+/nor+
долгосозревающий
alc/alc//nor/nor+
долгосозревающий
alc/alc+//nor/nor+
долгосозревающий
alc+/alc//nor/nor
долгосозревающий
alc/alc//nor+/nor
долгосозревающий
alc/alc//nor/nor
долгосозревающий
�/� alc+/nor+ alc+/nor alc/nor+ alc/nor
тип характеризуется индивидуальным феноти�
пическим проявлением, однако из�за сложнос�
ти визуальной идентификации все фенотипы
условно разделены нами на два класса.
Двойная гетерозигота nor/nor+//rin/rin+ так�
же характеризуется отсутствием реверсии, хо�
тя ее действие имело менее выраженный про�
межуточный эффект, приводящий к формиро�
ванию выраженного долгосозревающего фено�
типа, как и в случае с гетерозиготой alc/alc+//
nor/nor+. Плоды гетерозиготы nor/nor+//rin/rin+
отличаются замедленным и неполным созре�
ванием, что проявилось в сдержанном покрас�
нении их плодов, которые не достигали ярко�
красной окраски (рис. 3).
Фенотипический эффект третьей двойной
гетерозиготы alc/alc+//rin/rin+ имел еще менее
выраженный эффект задержки созревания.
Плоды таких форм характеризуются замедлен�
ным созреванием, высокой плотностью, устой�
чивостью к растрескиванию, но по мере созре�
вания, в отличие двух предыдущих гетерозигот,
они достигают нормальной красной окраски,
т.е. наблюдается реверсия.
Таким образом, взаимодействие генов леж�
кости alc, nor и rin происходит по типу кумуля�
тивной полимерии, особенность которого за�
ключается в том, что альтернативно наследуе�
мые гены вследствие сочетания межаллельного
и межгенного аддитивного взаимодействия де�
монстрируют количественный тип изменчи�
вости признака. При этом каждый из аллелей
в определенной степени выражен в фенотипе,
что при расщеплении в F2 определяет бино�
минальный характер кривой изменчивости
упомянутого признака.
При оценке более 20 гетерозигот различ�
ных гибридных комбинаций по содержанию
β�каротина (рис. 4) и насыщенности красной
А.В. Кузёменский
14 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
Рис. 3. Проявление окраски плода у двойной гетерози�
готы nor/nor+//rin/rin+
Рис. 4. Влияние генов лежкости на содержание β�каро�
тина (по вертикали) в плодах томата. Взаимодействие:
а – генов rin и nor; б – генов rin и alc; в – генов nor и
alc.По горизонтали – генотип, 0,5 – двойная гетерози�
гота
окраски, что косвенно характеризует уровень
содержания ликопина (табл. 5), получены ус�
редненные данные, позволяющие по силе ин�
гибирования процессов созревания располо�
жить двойные гетерозиготы в следующем по�
рядке: alc/alc+//nor/nor+ > nor/nor+//rin/rin+ >
alc/alc+//rin/rin+.
Характеризуя дигомозиготы alc/alc//nor/
nor, nor/nor//rin/rin, alc/alc//rin/rin, необходи�
мо указать на их сходный фенотипический
эффект, проявляющийся в полном ингибиро�
вании процессов созревания плода и, прежде
всего, биосинтеза каротиноидов, что подтвер�
ждено биохимическими показателями изучен�
ных селекционных линий томата (табл. 6). Это
обусловлено тем, что гены alc, nor и rin, взаи�
модействуя аддитивно, усиливают ингибиро�
вание биогенеза каротиноидов и превращение
протопектина в пектин, приводя к эффекту
полного несозревания плода.
Таким образом, в результате неаллельного
взаимодействия генов лежкости в двойных го�
мозиготах nor/nor//rin/rin, alc/alc//rin/rin, alc/
alc//nor/nor формируется новый несозреваю�
щий фенотип, характеризующийся полным от�
сутствием визуальных признаков созревания
плодов, на уровне молочной зрелости – зеле�
нозрелые плоды вследствие практически пол�
ного отсутствия ликопина (рис. 5 и 6). Необхо�
димо отметить, что признаки созревания (жел�
то�оранжевая окраска плода), характерные да�
же для самого сильного ингибитора гена rin, у
двойных гомозигот не прослеживаются. Ис�
ключение составляет дигомозигота alc/alc//
nor/nor, которая на некоторых генетических
фонах достигала уровня бурой зрелости – пло�
ды светло�зеленой окраски с розовым оттенком
Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томатов
15ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
Та б л и ц а 5
Влияние мутантных аллелей лежкости
на содержание в плодах томата β!каротина (мг/%)
и ликопина (визуально)
alc
nor
rin
0,20 / +++ 0,20 / ++
0,16 / +
0,13 / ++++
0,10 / +++
0,04 / –
�/� alc nor rin
Рис. 5. Фенотипический эффект несозревающего пло�
да двойной гомозиготы alc/alc//nor/nor
Рис. 6. Фенотипический эффект несозревающего пло�
да двойной гомозиготы nor/nor//rin/rin
Рис. 7. «Зажигание» внутренней окраски плода двойной
гомозиготы alc/alc//nor/nor
на вершине и внутри плода (рис. 7). Таким об�
разом, по силе эффекта ингибирования про�
цессов созревания двойные гомозиготы следу�
ет расположить в следующем порядке: nor/
nor//rin/rin � alc/alc//rin/rin > alc/alc//nor/nor.
Выводы. Выявлено, что гены лежкости alc,
nor и rin в гетерозиготе проявляют промежу�
точное доминирование. При этом их доминан�
тные аллели можно характеризовать как поли�
мерные гены однонаправленного действия. У
двойных гетерозигот вследствие объединения
эффектов межаллельного и межгенного адди�
тивного взаимодействия проявляется кумуля�
тивная полимерия с экспрессией нового, ярко
выраженного фенотипа с замедленным созре�
ванием и ослабленной пигментацией плода.
По силе выраженности рецессивной компле�
ментарности двойные гетерозиготы распола�
гаются в следующем порядке: alc/alc+//nor/
nor+ > nor/nor+//rin/rin+> alc/alc+//rin/rin+. В ре�
зультате совмещения эффектов двух однона�
правленных генов в двойных гомозиготах про�
исходит значительное усиление ингибирования
процесса созревания, что приводит к форми�
рованию нового «несозревающего» фенотипа.
По силе выраженности «несозревающего» фе�
нотипа двойные гомозиготы располагаются
в следующем порядке: nor/nor//rin/rin � alc/
alc//rin/rin > alc/alc//nor/nor. Гомозиготы nor/
nor//rin/rin и alc/alc//rin/rin полностью инги�
бируют процесс биогенеза каротиноидов, что
характеризуется отсутствием визуальных при�
знаков созревания (окраска плода стабилизи�
руется на уровне молочной зрелости). Гомози�
гота alc/alc//nor/nor оказывает менее депрес�
сивное действие с проявлением окраски плода
на уровне бурой зрелости в слабо желто�оран�
жево�буроватых тонах, что свидетельствует о
присутствии незначительного количества ли�
копина.
SUMMARY. Results of investigation of hetero� and
homozygous interconnection of tomato keeping quality
genes alc, nor, rin are presented. In double heterozygotes
alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, and alc/alc+//rin/rin+
a cumulative polymery resulting in formation of a new
«long�ripening» phenotype was observed. In the case of
non�allelic interconnection in double homozygotes
alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, and alc/alc//nor/nor
considerable inhibition of ripening processes takes place
accompanied by suppression of carotenoid synthesis which
favours formation of a new «non�ripening» phenotype with
green�white colour of a fruit.
А.В. Кузёменский
16 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
F4 (dg × Неваляшка)
F4 (Cornell × № 180)
F3 (Cornell × № 180)
F3 (Cornell × № 180)
F5 (№ 174 × Жираф)
F3 № 180 × КДC
F4 (№ 180 × № 174)
F4 (Т�3627 × № 174)
F5 (Cornell × Жираф)
F4 (№ 180 × № 174)
F5 (Катрин × Неваляшка)
F5 (№ 174 × Жираф)
КДС�5
alc, u, sp
alc, u
alc, u, sp
nor, u
nor, u,
nor, u
rin, u
rin
nor, alc, u
nor, rin, u
rin, alc
nor, rin, u
u
4,17
3,72
4,28
4,03
5,08
5,18
5,62
4,22
3,57
4,12
5,07
4,42
4,24
0,46
2,91
2,75
3,36
3,15
3,38
3,48
4,23
3,18
2,91
3,08
3,69
3,23
3,00
0,32
0,35
0,33
0,31
0,36
0,47
0,53
0,51
0,42
0,34
0,51
0,41
0,45
0,46
0,04
32,38
26,13
23,84
24,47
29,69
13,98
26,41
25,13
27,39
24,68
15,19
27,66
17,18
4,61
0,14
0,24
0,20
0,12
0,27
0,13
0,04
0,02
0,00
0,00
0,00
0,00
0,15
0,05
Линия Ген
Сухое вещество Кислотность
Аскорбиновая
кислота
β�каротин
% мг/%
Сахар№
301
330
240
241
187
259
335
315
189
336
151
185
st
HСР0,5
Та б л и ц а 6
Биохимические показатели селекционных линий томата, 2004–2005 гг.
РЕЗЮМЕ. Наведено результати досліджень з ви�
вчення гетеро� і гомозиготної взаємодії генів лежкості
alc, nor, rin у томата. Показано, що у подвійних гетеро�
зиготах alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/ alc+//
rin/rin+ спостерігається кумулятивна полімерія, яка
призводить до формування нового «довгодостиглого»
фенотипу. При неалельній взаємодії у подвійних го�
мозиготах alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, alc/alc//
nor/nor у результаті сумісності ефектів двох генів від�
бувається явне інгібування процесів достигання
з пригніченням синтезу каротиноїдів, що сприяє фор�
муванню нового «недостиглого» фенотипу з відсутніс�
тю візуальних ознак достигання – зелено�білого за�
барвлення плоду.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Методические указания по селекции сортов и гиб�
ридов томата для открытого и защищенного грун�
та. – М.: ВАСХНИИЛ, 1986. – 112 с.
2. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Агро�
промиздат, 1985. – 350 с.
3. .Жученко А.А. Генетика томатов. – Кишинев : Шти�
инца, 1973. – 664 с.
4. Robinson R.W., Tomes M.L. Ripening inhibitor, a gene
with multiple effect on ripening // Tomato Gen. Coop. –
1968. – № 18. – Р. 36–37.
5. Tigehelaar E.C., Timothy J.N. Action of the non�ripen�
ing (nor) mutant of fruit ripening of tomato // J. Amer.
Soc. Hort. Sci. – 1977. – 102, № 4. – Р. 504–509.
6. Горьковец С.А. Результаты селекции гибридов то�
мата с повышенной лежкоспособностью и транс�
портабельностью плодов // Гавриш. – 1997. – № 6. –
С. 6–11.
7. Єрьоменко В.В., Кравченко В.А., Кузьоменський
О.В. Гени лежкості в селекції томата // Овочівниц�
тво і баштанництво. – 2001. – Вип. 45. – С. 49–58.
8. Лобашев М.Е. Генетика. – Л.: Изд�во ЛГУ, 1969. –
752 с.
9. Глазко В.И., Глазко Г.В. Русско�англо�украинский
толковый словарь по прикладной генетике, ДНК�
технологии и биоинформатике. – Киев, 2001. –
588 с.
10. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных
признаков растений. – Астрахань, 2003. – 202 с.
11. Mochizuki T. Studies on lines with high�pigment genes
as high vitamin C and carotenoid sources in tomato
breeding // Bull. Veg. Orgnam. Crops Res. Stn. Ser. A. –
1995. – № 10. – P. 55–139.
Поступила 21.03.06
Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томатов
17ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 5
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66588 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:46:48Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кузёменский, А.В. 2014-07-18T19:18:33Z 2014-07-18T19:18:33Z 2007 Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата / А.В. Кузёменский // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 5. — С. 9-17. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66588 635.64:575.2:631.527 Приведены результаты исследований по изучению гетеро- и гомозиготного взаимодействия генов лежкости alc, nor, rin у томата. Показано, что у двойных гетерозигот alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/ alc+//rin/rin+ наблюдается кумулятивная полимерия, приводящая к формированию нового «долгосозревающего» фенотипа. При неаллельном взаимодействии у двойных гомозигот alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, alc/ alc//nor/nor в результате совмещения эффектов двух генов происходит сильное ингибирование процессов созревания и синтеза каротиноидов, что способствует формированию нового «несозревающего» фенотипа с отсутствием визуальных признаков созревания – зелено-белой окраски плода. Наведено результати досліджень з вивчення гетеро- і гомозиготної взаємодії генів лежкості alc, nor, rin у томата. Показано, що у подвійних гетерозиготах alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, alc/ alc+// rin/rin+ спостерігається кумулятивна полімерія, яка призводить до формування нового «довгодостиглого» фенотипу. При неалельній взаємодії у подвійних гомозиготах alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, alc/alc// nor/nor у результаті сумісності ефектів двох генів відбувається явне інгібування процесів достигання з пригніченням синтезу каротиноїдів, що сприяє формуванню нового «недостиглого» фенотипу з відсутністю візуальних ознак достигання – зелено-білого забарвлення плоду. Results of investigation of hetero- and homozygous interconnection of tomato keeping quality genes alc, nor, rin are presented. In double heterozygotes alc/alc+//nor/nor+, nor/nor+//rin/rin+, and alc/alc+//rin/rin+ a cumulative polymery resulting in formation of a new «long ripening» phenotype was observed. In the case of non allelic interconnection in double homozygotes alc/alc//rin/rin, nor/nor//rin/rin, and alc/alc//nor/nor considerable inhibition of ripening processes takes place accompanied by suppression of carotenoid synthesis which favours formation of a new «non-ripening» phenotype with green white colour of a fruit. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата Article published earlier |
| spellingShingle | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата Кузёменский, А.В. Оригинальные работы |
| title | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата |
| title_full | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата |
| title_fullStr | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата |
| title_full_unstemmed | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата |
| title_short | Эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата |
| title_sort | эффект кумулятивной полимерии генов лежкости томата |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66588 |
| work_keys_str_mv | AT kuzemenskiiav éffektkumulâtivnoipolimeriigenovležkostitomata |