Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода

Приведены результаты исследований по изучению эффектов взаимодействия гена лежкости alc с генами повышенной пигментации плода у томата – hp, dg, Вog, Вс. Показано, что для создания высокотоварных лежких сортов томата с насыщенно-красной окраской плода наиболее эффективным является использование реко...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Цитология и генетика
Date:	2007
Main Author:	Кузёменский, А.В.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2007
Subjects:	Оригинальные работы
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66603
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода / А.В. Кузёменский // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 34-43. — Бібліогр.: 9 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1860224253001990144
author	Кузёменский, А.В.
author_facet	Кузёменский, А.В.
citation_txt	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода / А.В. Кузёменский // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 34-43. — Бібліогр.: 9 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Цитология и генетика
description	Приведены результаты исследований по изучению эффектов взаимодействия гена лежкости alc с генами повышенной пигментации плода у томата – hp, dg, Вog, Вс. Показано, что для создания высокотоварных лежких сортов томата с насыщенно-красной окраской плода наиболее эффективным является использование рекомбинации генов alс/alc//hp/hp//B og/Bog(Вс/Вс) и alс/alc//dg/ dg.
first_indexed	2025-12-07T18:18:55Z
format	Article
fulltext	Приведены результаты исследований по изучению эф� фектов взаимодействия гена лежкости alc с генами по� вышенной пигментации плода у томата – hp, dg, В og, В с. Показано, что для создания высокотоварных лежких сор� тов томата с насыщенно�красной окраской плода наибо� лее эффективным является использование рекомбинации генов alс/alc//hp/hp//B og/B og(В с/В с) и alс/alc//dg/ dg. Введение. Для практической селекции тома� та значительную ценность представляют гены лежкости – alc, nor, rin, Nr, Nr�2, среди кото� рых первые три получили достаточно широкое использование, особенно при создании гетеро� зисных гибридов для закрытого грунта. Гены указанной группы имеют достаточно выражен� ный фенотипический эффект в гетерозиготе, что позволяет существенно улучшить товар� ные и технологические (транспортабельность, лежкость) качества плодов гибридных расте� ний томата [1, 2]. Для гомозиготного исполь� зования наиболее пригоден ген alc, который в сравнении с генами nor, rin, Nr, Nr�2 характе� ризуется наиболее выраженной красной окрас� кой плода, что свидетельствует о его минималь� ном ингибирующем влиянии на биосинтез ликопина. Однако даже этот ген не получил широкого использования в селекции томата. Немногочисленные сорта, созданные при участии гена alc – Cornel�111, Long Kipper (alc), Колядник (alc), Долгохранящийся (alc), Шедевр�1, используются лишь как любитель� ские, что связано с недостаточной пигмента� цией плода. Большой практический интерес для повы� шения эффективности использования гена лежкости alc представляет его комбинирова� ние с генами повышенной пигментации плода (гены серии High�Pigment) – hp, hpw, hp�2, hp�2 j, dg, В og, B c, которые увеличивают в плодах то� мата содержание ликопина [3]. В этой связи целью настоящей работы стало изучение эффектов взаимодействия гена леж� кости alc с генами повышенной пигментации dg, hp, В og, B c в направлении создания форм томата с высокой лежкостью интенсивно окрашенных плодов. Материал и методика. Исследования прове� дены в лаборатории селекции пасленовых рас� тений Института овощеводства и бахчеводства УААН. Для получения новых рекомбинантных ге� нотипов проводили парные скрещивания, где в качестве источника гена alc были использо� ваны сорт Cornell (alc, sp, u) и селекционная линия Неваляшка (alcn, sp, u, j�2, yg�2 aud), выде� ленная нами из гибрида Шедевр. В качестве ис� точников генов повышенной пигментации пло� да использованы формы Dark green (dg), Т�3627 (hp, B c), Morioka 20 (sp, hp, B og, u, j�2), Mo 451 (sp, u, hp, B og) и PU 74–43 (sp, B og, u). ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 634 УДК 635.64:575.2:631.527 А.В. КУЗЁМЕНСКИЙ Институт овощеводства и бахчеводства УААН, Харьков E"mail: ovoch@intercomplect.kharkov.ua ЭФФЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНА ЛЕЖКОСТИ alc (alcobaca) С ГЕНАМИ ПОВЫШЕННОЙ ПИГМЕНТАЦИИ ПЛОДА © А.В. КУЗЁМЕНСКИЙ, 2007 Для отбора генных рекомбинантов томата использовали оригинальную методику, осно� ванную на выявленных визуальных эффектах взаимодействия генов окраски плода по их фенотипу. Исследования проводили параллельно в условиях открытого грунта и весенних необо� греваемых стеклянных теплиц. Фенотипичес� кие наблюдения, морфо�биологическое опи� сание, а также сопутствующие учеты и наблю� дения проведены согласно методическим рекомендациям ВАСХНИЛ [4] и методике проведения экспертизы сортов на разнокачес� твенность, однородность и стабильность [5]. Биохимические анализы на содержание в плодах томата сухого вещества, титруемых кис� лот, общего сахара, аскорбиновой кислоты и β�каротина проведены в аккредитованной ла� боратории аналитических измерений ИОБ УААН под руководством В.Е. Барсуковой. Математическую обработку проводили по методике Б.А. Доспехова [6]. Результаты исследований и их обсуждение. В процессе исследований нами отмечено, что используемые в качестве источников гена alc формы – сорт Cornell и селекционная линия Неваляшка – существенно отличались по его проявлению. Так, сорт Cornell имел более на� сыщенную красную окраску плодов, которые раньше достигали светло�красной окраски. Линия Неваляшка имела более замедленный процесс созревания, плоды начинали крас� неть со средней части, однако даже в фазе полной спелости перикарпий оставался желто� бурым, что внешне придавало плодам окраску, более характерную для гена nor. Однако в от� личие от носителей гена nor линия Неваляшка характеризовалась более насыщенной внутрен� ней окраской плода. Выявленные для сорта Cornell и линии Не� валяшка различия в экспрессии гена alc сох� ранялись и в двойных гомозиготах alс/alc//dg/ dg, созданных на их основе при скрещивании с линией Dark Green. Так, при оценивании эффекта взаимодействия генов alc и dg гиб� ридной комбинации Неваляшка � Dark Green обнаружено, что в дигомозиготе alс/alc//dg/dg проявляются признаки обоих генов. Экспрес� сия гена alc проявлялась в замедлении процес� са созревания и в сохранении высокой плот� ности плода, действие гена dg – в экспрессии темно�зеленой окраски листьев и незрелых плодов. При созревании плоды имели более ярко�красную окраску, что свидетельствует о повышении содержания ликопина. В этом от� ношении нам удалось достигнуть частичного решения поставленной цели. Однако необхо� димо отметить, что характерный для линии Неваляшка признак «несозревающего пери� карпия» проявлялся и в двойной гомозиготе alс/alc//dg/dg (рис. 1). Это значительно ухудша� ет товарные качества плодов вследствие недо� статочной насыщенности их внешней окраски. Оценка биохимических эффектов двойной гомозиготы alс/alc//dg/dg показала, что она имеет повышенное содержание β�каротина (до 0,61 мг/%) и аскорбиновой кислоты (42,95 мг/%) (табл. 1), по которым она равна и даже немного превышает эффект простой гомозиготы по ге� ну dg. Важной особенностью является нормаль� ное содержание органических кислот (0,47 %) в плодах двойной гомозиготы alс/alc//dg/dg, что весьма не характерно для гомозиготного состояния по гену dg, который способствует их снижению до уровня 0,30–0,37 %. Выявленные биохимические особенности свидетельствуют о высокой практической цен� ности межгенного взаимодействия генов alс и dg, при котором они взаимно компенсируют нежелательные эффекты друг друга, повышая содержание аскорбиновой кислоты, β�кароти� на и ликопина, с одной стороны (влияние гена ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 35 Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) c генами ... Рис. 1. Плоды линии № 192 F5 (Dark Green � Неваляш� ка) (alc n, dg, u) dg), и органических кислот, с другой (влияние гена alс). Однако если эффект повышения со� держания аскорбиновой кислоты, β�каротина и ликопина является непосредственным прояв� лением экспрессии гена dg, то восстановление нормального содержания титруемых кислот яв� ляется скорее эффектом взаимодействия генов alс и dg, поскольку ген alс не отличается его повышенным содержанием. Однако выявленные положительные биохи� мические качества плодов исследованных alс/ alc//dg/dg�генотипов комбинации Неваляшка� � Dark Green значительно ухудшались не только проявлением эффекта «несозревающего пери� карпия», но и довольно частым присутствием эффекта «сахаристой белизны», проявляюще� гося в неоднородной окраске мякоти плода с желтоватыми пятнами и мелкими белыми вкраплениями. В отличие от эффекта «несозре� вающего перикарпия», который имел хотя и повсеместное, но довольно разнокачественное по степени выраженности проявление, среди alс/alc//dg/dg�генотипов встречались формы, характеризующиеся равномерной, насыщенно� красной мякотью плода без признака «сахарис� той белизны». В данном случае, как и в боль� шинстве неаллельных комбинаций, прослежи� вается достаточно важное влияние полигенного комплекса, т.е. общей генетической среды, ко� торая в значительной степени нивелирует эф� фекты фенотипического проявления изучае� мых генов. Так, в процессе исследований нами выявлено, что высокий выход ярко�насыщен� ных alс�генотипов имела комбинация скрещи� вания линии Неваляшка с сортом Перцевид� ный Полосатый, который отличался повы� шенным содержанием ликопина (10,3 мг/%), т.е. можно предположить, что сорт Перцевид� ный Полосатый обладает генетическим фак� тором, стимулирующим биогенез ликопина. Это дает основание предположить, что модели� рование полигенного генетического фона пре� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 636 А.В. Кузёменский Та б л и ц а 1 Биохимические эффекты взаимодействия генов alc и dg 44 645 1/3 290 1/3 299 2/2 300 301 2/2 Dark green Неваляшка F4 (Dark green � Неваляшка) F4 (Dark green � Неваляшка) F4 (Dark green � Неваляшка) F4 (Dark green � Неваляшка) 33,35 ± 0,69 24,14 ± 0,37 36,64 ± 0,45 54,24 ± 0,89 38,06 ± 0,44 32,38 ± 0,23 42,95 ± 0,59 27,34 ± 0,31 33,35 ± 0,69 36,87 ± 0,40 47,71 ± 0,78 41,89 ± 0,61 40,90 ± 0,42 42,40 ± 1,12 41,75 ± 0,68 40,61 ± 1,03 35,78 ± 0,59 47,71 ± 0,74 41,00 ± 0,70 0,55±0,03 0,04±0,01 0,61±0,03 0,59±0,02 0,63±0,04 0,02±0,01 0,61 ± 0,03 0,02±0,01 0,55±0,03 0,11±0,01 0,34±0,02 0,56±0,02 0,42±0,01 0,70±0,04 0,72±0,03 1,03±0,05 0,55±0,03 0,68±0,03 0,55 ± 0,03 5,25 ± 0,03 3,52 ± 0,03 3,47 ± 0,04 4,12 ± 0,03 4,22 ± 0,02 4,17 ± 0,06 3,94±0,03 5,08 ± 0,02 5,25 ± 0,03 4,88 ± 0,01 4,92 ± 0,05 5,00 ± 0,02 4,87 ± 0,03 5,63 ± 0,01 4,87 ± 0,04 4,17 ± 0,03 4,62 ± 0,06 4,92 ± 0,04 4,87±0,03 4,56 ± 0,04 2,32 ± 0,02 2,72 ± 0,04 3,04 ± 0,03 2,61 ± 0,03 2,91 ± 0,05 2,79 ± 0,03 3,33 ± 0,02 4,56 ± 0,04 3,21 ± 0,01 3,56 ± 0,04 3,28 ± 0,03 3,08 ± 0,03 3,69 ± 0,01 3,38 ± 0,04 2,95 ± 0,03 2,79 ± 0,05 2,99 ± 0,04 3,24 ± 0,03 0,45 ± 0,03 0,37 ± 0,02 0,33 ± 0,01 0,57 ± 0,02 0,51 ± 0,03 0,35 ± 0,01 0,47 ± 0,02 0,41 ± 0,05 0,45 ± 0,03 0,63 ± 0,05 0,46 ± 0,03 0,49 ± 0,02 0,52 ± 0,03 0,47 ± 0,03 0,51 ± 0,04 0,48 ± 0,01 0,51 ± 0,02 0,39 ± 0,02 0,51 ± 0,03 dg alcn, u, j�2, sp, yg�2aud alcn, dg, u alcn, dg, u alcn, dg, u, j�2 alcn, u, sp alcn, dg alc, u, sp dg alc, dg, u alc, dg, u alc, dg, u, sp alc, dg, u, sp alc, dg, u alc, dg, u alc, dg, u alc, dg, u dg alc, dg № Гены Сухое вещество Сахар Кислот� ность Аскорбино� вая кислота β�каротин Название, происхождение % мг/% 62 44 293 294 1/2 294 2/1 294 2/1 295 1/2 295 2/1 296 1/3 297 1/4 298 2/1 С р е д н е е С р е д н е е Cornell Dark green F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) F4 (Cornell � Dark green) П р и м е ч а н и е . В этой и последующих таблицах alcn – нетипичный аллель гена alc, выявленный у селекционной линии Неваляшка. доставляет дополнительные возможности для создания и отбора более хозяйственно ценных фенотипов даже в пределах конкретной мутант� ной гомозиготы. Однако эти фенотипы резко ограничены нормой реакции мутантного гена. Так, среди большого количества исследованных генотипов alс/alc//dg/dg комбинации Неваляш� ка � Dark Green не было выявлено ни одного растения с отсутствием желто�бурой окраски перикарпия, что указывает на достаточно чет� кий моногенный контроль этого признака. Более благоприятный в отношении улуч� шения окраски плода фенотипический эффект имела дигомозигота alс/alc//dg/dg, полученная от скрещивания линии Dark Green с сортом Cornell. Она отличалась более равномерной, насыщенно�красной окраской плода, без про� явления желто�бурой окраски перикарпия и внутренней пигментной пестроты мякоти плода (рис. 2). По биохимическим показате� лям двойная гомозигота alс/alc//dg/dg гибрид� ной комбинации Dark Green � Cornell не имела существенных отличий от двойной гомозиготы комбинации Неваляшка � Dark Green. Содер� жание β�каротина было на уровня 0,55 мг/%, аскорбиновой кислоты – 41,00 мг/%, органи� ческих кислот – 0,51 % (табл. 1). Более выра� женный по интенсивности окраски плода фе� нотип дигомозиготы alс/alc//dg/dg, получен� ной на основе сорта Cornell, свидетельствует о менее выраженной экспрессивности содержа� щегося в его геноме аллеля alc на ингибирова� ние синтеза ликопина в сравнении с аллелем alc линии Неваляшка. Таким образом, дигомози� готы alс/alc//dg/dg двух изученных гибридных комбинаций имели четкие визуальные разли� чия по признаку окраски плода в зависимости от источника гена лежкости alс. Так, эффект «несозревающего перикарпия» присутствовал лишь в комбинациях скрещивания, получен� ных на основе линии Неваляшка. Сравнение особенностей проявления гена alс у коллекционных форм Long Kipper (alc), Дол� гохранящийся (alc), La 2529 (alc) показало их идентичность по этому признаку сорту Cornell. Таким образом, выявленная особенность дает нам основание предположить, что линия Неваляшка содержит нетипичный, фенотипи� чески более выраженный аллель гена alс. Этот аллель по фенотипу является промежуточным между генами alс и nor. По характеру внутрен� ней окраски мякоти он более близок к гену alс, по внешней окраске перикарпия – к гену nor. Для подтверждения упомянутого предполо� жения нами проведено изучение гибридной комбинации Cornell � Неваляшка. В первом по� колении (F1) наблюдалась экспрессия гена alс с частичным проявлением эффекта «несозре� вающего перикарпия», что свидетельствует о частичном доминировании аллеля alсn. Гибрид� ная популяции F2 была представлена лишь долгосозревающими фенотипами с проявлением расщепления по интенсивности окраски пло� да в соотношении, близком к 3 : 1, а именно три менее насыщенных (проявляющие эффект «несозревающего перикарпия», носители алле� ля alс n) и один более насыщенно красный (но� сители аллеля alс). С учетом неполного домини� рования аллеля alсn над alс теоретически ожидаемое соотношение 1 : 2 : 1 соответствует практически наблюдаемому 3 : 1, что обуслов� лено недостаточно выразительным промежу� точным фенотипом гибридных генотипов alс n/ alс, характеризующихся менее интенсивной окраской плода в сравнении с гомозиготой alс/alс. Расчетный критерий χ2 полностью подтвердил данное предположение (табл. 2). Таким образом, выявлено, что линия Нева� ляшка содержит нетипичный, фенотипически более выраженный аллель гена alс, условно обоз� наченный нами как alсn (alcobaca nevalychka). Характеризуя положительные биохимичес� кие эффекты взаимодействия генов alс и dg в ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 37 Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) c генами .... Рис. 2. Плоды линии № 293 F5 (Cornell � Dark Green) (alc, dg, u) двойной гомозиготе, полученной от скрещива� ния форм Dark Green и Cornell, необходимо особо отметить более продолжительный период сохранения товарных качеств плодов, их леж� кость, что является наиболее веским аргумен� том практической ценности изучаемой комби� нации генов. Так, в процессе наших иссле� дований выявлено, что плоды растений томата с генотипом alс/alc//dg/dg сохраняют высокие товарные качества (не ниже 80 %) на протяже� нии 49–63 дней хранения в нерегулируемых условиях. Таким образом, полученная рекомбинация alс/alc//dg/dg характеризовалась довольно бла� гоприятным сочетанием эффектов двух гомо� зигот: с одной стороны, эффекта лежкости, что способствовало замедленному созреванию и со� хранению высоких товарных качеств плодов на протяжении 49—63 дней хранения, не уступая по этим показателям эффекту простой гомози� готы alс/alc, с другой стороны – эффекта по� вышенной пигментации, отличаясь высоким содержанием β�каротина (0,55–0,63 мг/%), аскорбиновой кислоты (41,00–42,95 мг/%) и ликопина (визуально) на уровне простой гомо� зиготы dg/dg (табл. 1). За счет повышения содер� жания ликопина в плодах двойной гомозиготы alс/alc//dg/dg восстанавливалась нормальная ярко�красная окраска плода, что в сочетании с эффектом лежкости свидетельствует о положи� тельном решении поставленной задачи и по� зволяет рекомендовать указанную рекомбина� цию генов для создания лежких сортов томата, предназначенных для длительного хранения. Взаимодействие аллеля alс n (источник линия Неваляшка) с геном hp в направлении улучше� ния окраски плода оказалось менее эффектив� ным, чем с геном dg. Дигомозигота alс n/alc n// hp/hp характеризовалась менее насыщенной красной окраской плода, что свидетельствует о более низком содержании ликопина. Анали� зируя биохимические эффекты дигомозиготы alс n/alc n//hp/hp, выявили, что она существен� но уступает комбинации генов alс n/alc n//dg/dg и по содержанию β�каротина, в среднем 0,24 мг/% по сравнению с 0,55 мг/% (табл. 3). В данном случае прослеживается более слабая активизация биогенеза каротиноидов (ликопи� на и β�каротина) в сравнении с геном dg. По со� держанию титруемых кислот и аскорбиновой кислоты существенных отличий между изу� ченными дигомозиготами не выявлено. Сле� дует отметить, что это уже второй выявленный нами пример межгенного взаимодействия, когда ген dg оказывает более выраженный в сравнении с геном hp биохимический эффект на активизацию биогенеза каротиноидов. Ана� логичное преимущество гена dg по сравнению с hp выявлено нами при изучении высококаро� тиновых дигомозигот dg/dg//B/B и hp/hp//B/B. Это позволяет предположить, что ген hp обла� дает менее выраженной экспрессивностью в сравнении с геном dg. Перспективные детерминантные линии с рекомбинацией alс n/alc n//hp/hp получены нами в условиях открытого грунта на основе гиб� ридной комбинации Morioka�20 � Неваляшка. По основным биохимическим эффектам (со� держание титруемых кислот, аскорбиновой кис� лоты и β�каротина) такие формы не имели су� щественных отличий от дигомозиготных ли� ний комбинации Т�3627 � Неваляшка, изучен� ной в условиях закрытого грунта (табл. 4). Со� держание β�каротина достигало 0,26 мг/% против 0,24 мг/%, аскорбиновой кислоты – 43,59 мг/% против 41,47 мг/% и органических кислот – 0,39 % против 0,45 % (табл. 3 и 4). Таким образом, независимо от комбинации скрещивания и условий выращивания (откры� тый или закрытый грунт) эффект взаимодейст� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 638 А.В. Кузёменский Та б л и ц а 2 Расщепление по признаку интенсивности окраски плода у гибридных популяций с участием линии Неваляшка Cornell (alc) � Неваляшка (alcn) Неваляшка (alcn) � La 2529 (alc) χ2 теор. 3 : 1 146 116 109,5 : 36,5 87 : 29 112 : 34 94 : 22 0,23 2,25 3,84 Популяция F2 Количество учетных растений, шт. Расщепление по окраске плода (alс n/alс n, alс n/alс : alс/alс) фактическоетеоретическое Критерий χ2 3 : 1 вия генов alсn и hp является генетически ста� бильным (фиксированным), обеспечивая со� четание высокой лежкости плодов с повышен� ным в них содержанием ликопина, органических кислот, β�каротина и аскорбиновой кислоты. Среди отобранных селекционных линий F4 (Morioka�20 � Неваляшка), являющихся носи� телями дигомозиготы alсn/alcn//hp/hp, выделены формы, которые имели очень высокое содержа� ние аскорбиновой кислоты – 51,26 и 58,58 мг/% (табл. 4), достигая суммарного показателя обе� их родительских форм. Высокий уровень био� генеза аскорбиновой кислоты в разной степе� ни выраженности (от 34,23 до 58,58 мг/%) ха� рактерен для всех изученных генотипов, что дает основание утверждать о генетической де� терминации данного эффекта межгенного взаимодействия генов alсn и hp. Проанализиро� вав превышение по этому показателю дигомо� зигот всех изученных комбинаций (табл. 1, 3, 4) в сравнении с лучшей по содержанию ас� корбиновой кислоты (высокопигментной) ро� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 39 Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) c генами ... Та б л и ц а 3 Биохимические эффекты взаимодействия генов alcn и hp 46 645 1/3 322 2/1 322 2/п 322 2/2 323 2/1 324 2/1 103 1/2 514 Т�3790 Неваляшка F4 (Т�3627 � Неваляшка) F4 (Т�3627 � Неваляшка) F4 (Т�3627 � Неваляшка) F4 (Т�3627 � Неваляшка) F4 (Т�3627 � Неваляшка) F4 (Т�3627 � Неваляшка) F4 (Т�3627 � Неваляшка) 32,41 ± 0,23 24,14 ± 0,37 46,36 ± 0,61 41,18 ± 0,78 35,50 ± 0,44 40,04 ± 0,93 44,59 ± 1,10 44,02 ± 0,86 38,60 ± 0,45 41,47 ± 0,74 0,22 ± 0,02 0,04 ± 0,01 0,34 ± 0,02 0,37 ± 0,03 – 0,19 ± 0,01 0,57 ± 0,03 – – 0,24 ± 0,02 4,76 ± 0,04 3,52 ± 0,03 5,57 ± 0,04 6,72 ± 0,02 6,07 ± 0,03 5,52 ± 0,07 5,27 ± 0,04 5,57 ± 0,05 6,55 ± 0,01 5,90 ± 0,04 3,51 ± 0,04 2,32 ± 0,02 4,32 ± 0,03 4,82 ± 0,02 3,83 ± 0,03 4,32 ± 0,05 4,06 ± 0,04 4,06 ± 0,04 4,23 ± 0,01 4,23 ± 0,03 0,40 ± 0,04 0,37 ± 0,02 0,41 ± 0,02 0,43 ± 0,03 0,43 ± 0,02 0,43 ± 0,01 0,44 ± 0,03 0,32 ± 0,02 0,66 ± 0,04 0,45 ± 0,02 hp, B c, sp alcn, u, j�2, sp, yg�2aud alc n, hp, u, sp alc n, hp, u alc n, hp, sp alc n, hp, u, sp alc n, hp, u alc n, hp, u alc n, hp, u alc n, hp № Гены Сухое вещество Сахар Кислот� ность Аскорбино� вая кислота β�каротин Название, происхождение % мг/% С р е д н е е Та б л и ц а 4 Биохимические эффекты взаимодействия генов alcn и hp (открытый грунт) 47 2/1 645 1/3 314 1/1 315 2/1 318 2/2 320 2/2 320 2/5 325 2/2 326 11202 11209 324 Morioka 20 Неваляшка F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) F4 (Morioka 20 � Неваляшка) F4 (Morioka 20 � Неваляшка) F4 (Morioka�20 � Неваляшка) 33,41 ± 0,41 24,14 ± 0,37 41,49 ± 0,36 36,61 ± 0,45 58,58 ± 1,12 51,26 ± 0,89 39,05 ± 0,44 48,27 ± 0,68 43,39 ± 0,79 34,23 ± 0,23 39,42 ± 0,51 40,00 ± 0,67 43,59 ± 0,61 0,40±0,03 0,04±0,01 0,40±0,03 0,10±0,01 0,23±0,02 0,38±0,03 0,22±0,01 0,38±0,02 0,20±0,01 0,15±0,01 – 0,37±0,03 0,26 ± 0,02 4,61 ± 0,04 3,52 ± 0,03 5,57 ± 0,06 4,17 ± 0,02 4,22 ± 0,03 5,27 ± 0,04 4,27 ± 0,01 4,22 ± 0,06 4,87 ± 0,03 4,72 ± 0,04 5,07 ± 0,02 5,52 ± 0,06 4,71 ± 0,04 3,18 ± 0,03 2,32 ± 0,02 4,32 ± 0,05 2,99 ± 0,02 2,95 ± 0,03 4,23 ± 0,03 3,04 ± 0,02 2,95 ± 0,05 3,13 ± 0,02 3,23 ± 0,04 3,38 ± 0,02 4,51 ± 0,06 3,37 ± 0,03 0,33 ± 0,03 0,37 ± 0,02 0,43 ± 0,03 0,38 ± 0,02 0,36 ± 0,02 0,46 ± 0,04 0,34 ± 0,02 0,30 ± 0,01 0,43 ± 0,03 0,42 ± 0,04 0,37 ± 0,03 0,32 ± 0,02 0,39 ± 0,03 sp, hp, B og , u, j�2 alcn, u, j�2, sp, yg�2aud sp, alcn, hp, u, o, j�2 sp, alcn, hp, o, j�2 sp, alcn, hp, u, j�2 sp, alcn, hp, u, o, j�2 sp, alcn, hp, u, o, j�2, Вog sp, alcn, hp, u, j�2 sp, alcn, hp, u, j�2, yg�2aud sp, alcn, hp, o, j�2 sp, alcn, hp, o, j�2 sp, hp, u, j�2 alcn, hp № Гены Сухое вещество Сахар Кислот� ность Аскорбино� вая кислота β�каротин Название, происхождение % мг/% С р е д н е е дительской формой, мы установили, что взаи� модействие генов повышенной пигментации dg и hp с геном лежкости alс активизирует ее биогенез в среднем на 23–30 %, а в отдель� ных случаях до 75 % (селекционная линия № 318 2/2 F4 (Morioka�20 � Неваляшка)). В про� цессе наших исследований [9] отмечено поло� жительное влияние гена alс на содержание ас� корбиновой кислоты. Возможно, что этот эф� фект значительно усиливается экспрессией генов hp и dg, которые в комплексе оказывают аддитивное действие на биосинтез аскорби� новой кислоты. Визуально плоды линий, содержащих ре� комбинацию генов alсn/alcn//hp/hp, характери� зовались желтовато�бурой окраской перикар� пия, типичной для аллеля alсn, с проявлением ярко�красной окраски мякоти плода, характер� ной для гена hp (рис. 3). При этом четко просле� живается параллельная полигенная регуляция признака, в определенной мере нивелирующая проявление фиксированных эффектов упомя� нутой двойной гомозиготы, что визуально проявляется в разной степени насыщенности красной окраски мякоти плода. Экспериментальный данные свидетельст� вуют, что селекционные линии F4 (Morioka�20 � � Неваляшка), содержащие двойную гомози� готу alсn/alcn//hp/hp, характеризовались доста� точно высоким уровнем продуктивности, что не типично для hp�генотипов, обладающих пони� женной мощностью развития растений [3, 7]. Как ни парадоксально, но двойные гомозиготы ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 640 А.В. Кузёменский Рис. 3. Плоды линии № 315 F4 (Morioka�20 � Неваляш� ка) (sp, u, j�2, alcn, hp) Неваляшка Morioka�20 № 3182/2 F4 (Morioka�20 � Неваляшка) № 3202/2 F4 (Morioka�20 � Неваляшка) № 320 F4 (Morioka�20 � Неваляшка) № 320 F4 (Morioka�20 � Неваляшка) № 320 F4 (Morioka�20 � Неваляшка) Лагидный sp, alc n, sp, u, j�2, yg�2 aud sp, hp, B og, u, o, j�2 sp, alc n, hp, u, j�2 sp, alc n, hp, u, o, j�2 sp, alc n, hp, u, o, j�2 sp, alc n, hp, B og, u, o, j�2 sp, alc n, hp, B og, u, o, j�2 sp, u, o, j�2 0,71 ± 0,08 1,10 ± 0,12 1,43 ± 0,20 1,22 ± 0,13 1,63 ± 0,10 1,76 ± 0,18 1,45 ± 0,12 1,87 ± 0,17 118 ± 4,1 55 ± 1,1 65 ± 2,8 68 ± 2,1 68 ± 2,2 80 ± 2,7 58 ± 1,3 78 ± 1,8 132 ± 2,0 112 ± 1,1 118 ± 0,9 119 ± 1,2 120 ± 1,8 122 ± 2,2 118 ± 1,5 105 ± 1,1 Название, происхождение Гены Продуктивность, кг/раст. Масса плода, г Вегетационный период, дни Та б л и ц а 5 Продуктивные показатели лучших селекционных линий F3–F5 томата Биохимические показатели лучших высокопигментнолежких селекционных T�3627 Dark green Неваляшка Cornell № 293 F4 (Cornell � Dark green) № 322 F4 (T�3627 � Неваляшка) hp, B og dg alcn alc dg, alc hp, Bс, alc n 3,30 ± 0,18 4,16 ± 0,21 0,64 ± 0,04 0,57 ± 0,03 2,10 ± 0,14 6,42 ± 0,24 0,15 ± 0,01 0,39 ± 0,02 0,11 ± 0,01 0,20 ± 0,01 0,33 ± 0,02 0,41 ± 0,02 0,02 ± 0,001 0,08 ± 0,001 0,02 ± 0,001 0,02 ± 0,001 0,04 ± 0,001 0,02 ± 0,001 Название, происхождение Гены Ликопин β�каротин α�каротин комбинации (Morioka�20 � Неваляшка) оказа� лись более продуктивными, чем простые гомо� зиготы по гену hp (табл. 4), причем этот эф� фект был более выражен в условиях открытого грунта. Это в определенной мере свидетельст� вует о дифференцированном характере экспрес� сии гена hp в условиях разных генотипов и экологических сред, а также о возможности создания антидепрессивных условий экспрес� сии гена hp. Отобранные селекционные линии F4 (Morio� ka�20 � Неваляшка) (alcn, hp, sp, u, j�2) отлича� лись комплексом хозяйственно ценных при� знаков – детерминантным, компактным габи� тусом с короткими междоузлиями, высокой продуктивностью (до 1,76 кг/растения), выров� ненными, очень плотными, устойчивыми к рас� трескиванию и перезреванию плодами массой 58–80 г с красной окраской мякоти. Они ха� рактеризовались позднеспелостью и высокой лежкостью плодов. Однако существенным их недостатком является буро�желтоватый перикар� пий плода в зоне чашечки плода, ухудшающий внешний вид, т.е. товарные качества. Мы по� лагаем, что для устранения указанного недо� статка в качестве донора лежкости более пред� почтительным является аллель alc, а не alcn. В процессе исследований изучена тройная рекомбинация alс n/alc n//hp/hp//B og/B og, кото� рая в отличие от дигомозиготы alсn/alcn//hp/hp характеризовалась изменением внешней окраски плода от буро�желтоватой до буро� красной (рис. 4). Однако даже двойная стиму� ляция синтеза ликопина со стороны генов hp и B og не способствовала стабилизации нор� мальной яркой окраски плода у носителей ал� леля alсn. Это в очередной раз свидетельствует о предпочтительности селекционного исполь� зования аллеля alс, содержащегося у сорта Cornell и линии La 2529. Таким образом, аллель alсn является проме� жуточным по фенотипу между генами alс и nor, сочетая их эффекты, которые имеют ло� кальное проявление в разных частях плода. Так, внутренняя мякоть плода проявляет эф� фект гена alс, характеризуясь более высоким содержанием ликопина (визуально), что сви� детельствует о более активном его биогенезе именно в этой части плода. Перикарпий пло� да проявляет эффект гена nor, характеризуясь более выраженным ингибирующим воздейст� вием на биогенез каротиноидов и, прежде всего, ликопина, что визуально подтверждается его более светлой, даже желтоватой окраской. Вли� яние генов dg, hp, Bog, активизирующих биоге� нез ликопина, также оказывается дифферен� циальным вследствие разной реакции перикар� пия и мякоти плода на экспрессию этих генов, ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 41 Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) c генами ... Рис. 4. Плоды линии № 429 2/1 F4 (Mo 451 � Неваляш� ка) (sp, u, j�2, alcn, hp, Bog) Та б л и ц а 6 линий томата в сравнении c лежкими и высокопигментными сортами, мг/% – < 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 – 897,5 ± 17,4 1536,2 ± 6,1 1286,5 ± 18,5 1072,1 ± 12,7 930,0 ± 7,3 1117,3 ± 16,0 1,08 ± 0,11 2,60 ± 0,15 0,61 ± 0,04 < 0,1 0,22 ± 0,02 0,86 ± 0,05 119,6 ± 1,6 98,2 ± 0,7 131,4 ± 1,9 129,0 ± 0,3 114,5 ± 1,4 149,9 ± 3,4 131,4 ± 0,3 123,6 ± 1,6 165,8 ± 1,5 182,9 ± 2,6 183,9 ± 1,8 188,9 ± 2,7 251,0 221,8 297,2 311,9 298,4 337,9 19,04 ± 0,21 28,63 ± 0,69 28,41 ± 0,31 30,92 ± 0,72 49,78 ± 4,06 35,74 ± 0,40 Хлоро� филлы ПротопектинАнтоциан Клетчатка Водораство� римый пектин Сумма пектиновых веществ Аскорбиновая кислота что полностью подтверждено нашими экспе� риментальными данными. Изучение эффекта «несозревающего пери� карпия», типичного для аллеля alсn, позволило установить, что важную роль в его формирова� нии имеет структура и окраска эпидермиса пло� да. Выявлено, что у генотипов alсn/alcn эпидер� мис имеет не желтую, а желто�зеленоватую окраску, и обладает большей его толщиной, плотно срастается с мякотью плода. Такой эпи� дермис очень плохо снимается даже с консер� вированных плодов, в то время как у большин� ства сортов он буквально отслаивается. Более детальные особенности анатомического и био� химического строения эпидермиса гена alсn по� ставлены на изучение. В процессе исследований выявлено, что высокую эффективность по отношению к ал� лелю alсn проявил ген Bog и без участия гена hp. Так, достаточно насыщенную внутреннюю окраску плода имели селекционные формы гибридной комбинации (Неваляшка � PU 74–43 (sp, Bog, u)), содержащие рекомбинацию генов alс n/alc n//B og/B og. Как известно, в отли� чие от генов dg и hp, аллель B og не оказывает депрессивного действия на продуктивность растений, поэтому может эффективно быть использован для улучшения лежких генотипов alс/alс. Однако в таком случае, кроме повыше� ния содержания ликопина, мы не будем иметь высокого содержания в плодах томата таких биологически ценных компонентов, как β�ка� ротин и аскорбиновая кислота. Для двух селекционных линий № 293 F4 (Cornell � Dark green) (dg, alc) и № 322 F4 (T� 3627 � Неваляшка) (hp, Bс, alcn), выделившихся по комплексу хозяйственно ценных признаков, проведено более обширное изучение биохими� ческих показателей в сравнении с исходными родительскими формами. Полученные резуль� таты полностью подтвердили наше предполо� жение (основанное на визуальной оценке) о более высоком содержании ликопина у диго� мозигот – alс/alc//dg/dg и alсn/alcn//hp/hp//Bс/Bс в сравнении с исходными гомозиготами alc/alc и alс n/alc n (табл. 6). Так, линия № 293 F4 (Cornell � Dark green) (dg, alc) по содержанию ликопина (2,10 мг/%) превысила исходный лежкий сорт Cornell (0,57 мг/%) более чем в 3 раза (на 368 %), что в сочетании с высоким эффектом лежкости обеспечивает ей сущест� венные товарные преимущества. Еще более вы� сокое содержание ликопина (6,42 мг/%) имела линия № 322 F4 (T�3627 � Неваляшка), харак� теризующаяся наличием тригомозиготы hp/ hp//B с/B с//alc n/alc n. По этому показателю она превысила не только высоколежкоспособную линию Неваляшка (на 1003 %), но и исходную дигомозиготу hp/hp//B с/B с формы Т�3627 (на 154 %). Таким образом, экспериментальные данные подтверждают возможность повыше� ния уровня ликопина в лежких сортах томата (в 3–10 раз) до уровня высокопигментных ли� ний, без снижения эффекта лежкости, за счет эффектов межгенного взаимодействия гена alc с генами, активизирующими биогенез ли� копина dg, hp и Bс. Выявлено, что формы с геном alc и dg имели более высокое содержание клетчатки. Вероятно, что это в какой�то степени определяет высо� кую плотность плодов этих генотипов. Подт� вержден также факт [7] более высокого содер� жания пектиновых веществ у форм с генами лежкости с преобладанием их водонераство� римой формы – протопектина (табл. 5). Как известно [8], именно протопектин в значитель� ной мере определяет высокие физико�меха� нические признаки плодов томата. Получен� ные рекомбинации dg/dg//alc/alc и hp/hp//B с/ Bс//alcn/alcn по содержанию протопектина со� ответствовали уровню гомозиготы по гену alс. Выводы. Выявлено, что селекционная ли� ния Неваляшка (alc n, sp, u, j�2, yg�2 aud) содер� жит нетипичный аллель гена alс, проявляю� щий эффекты генов alс и nor. Выявлено, что для создания высокотоварных лежких сортов томата с насыщенно�красной окраской плода (высокое содержание ликопина) наиболее эф� фективной является комбинация генов alс/ alc//hp/hp//Bog/Bog(Bс/Bс). Однако по комплексу хозяйственно ценных продуктивных и биохи� мических показателей более перспективной является дигомозигота alс/alc//dg/dg. Се� лекционные линии, содержащие рекомбина� цию генов alс/ alc//dg/dg, отличаются более стабильной продуктивностью, а плоды за счет объединения эффектов двух гомозигот харак� теризуются повышенным содержанием β�ка� ротина (0,55–0,63 мг/%), аскорбиновой кислоты (41,00–42,95 мг/%), нормальным содержанием ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 642 А.В. Кузёменский ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2007. № 6 43 Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) c генами ... титруемых кислот (0,47–0,51 %), ликопина (2,10 мг/%), в сочетании с высокой лежкостью плодов (49– 63 дней). По аналогии с рекомби� нацией генов alс/alc//hp/hp//Bog/Bog(Bс/Bс) по� ложительного эффекта в отношении повыше� ния содержания ликопина следует ожидать и от комбинации генов alс/alc//dg/dg//Bog/Bog (Bс/Bс). СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Горьковец С.А. Результаты селекции гибридов тома� та с повышенной лежкоспособностью и транспор� табельностью плодов // Гавриш. – 1997. – № 6. – С. 6–11. 2. Єрьоменко В.В., Кравченко В.А., Кузьоменський О.В. Гени лежкості в селекції томата // Овочівництво і баштанництво. – 2001. – Вип. 45. – С. 49–58. 3. Mochizuki T. Studies on lines with high�pigment genes as high vitamin C and carotenoid sources in tomato breeding // Bull. Veg. Orgnam. Crops Res. Stn. Ser. A. – 1995. – № 10. – P. 55–139. 4. Методические указания по селекции сортов и гиб� ридов томата для открытого и защищенного грун� та. – М.: ВАСХНИИЛ, 1986. – 112 с. 5. Методика проведення експертизи сортів на відмін� ність, однорідність та стабільність (ВОС) (овочеві, баштанні культури та картопля) // Охорона прав на сорти рослин. Т.1., ч. 2. – Київ, 2004. – 252 с. 6. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Аг� ропромиздат, 1985. – 350 с. 7. Жученко А.А. Генетика томатов. – Кишинев : Шти� инца, 1973. – 664 с. 8. Дьяченко В.С. Овощи и их пищевая ценность. – М.: Россельхозиздат, 1979. – 159 с. 9. Кузёменский А.В. Использование мутантных генов для повышения качества плодов томата // Овочів� ництво і баштанництво. – 2005. – Вип. 51. – С. 198–212. Поступила 21.03.06
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66603
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0564-3783
language	Russian
last_indexed	2025-12-07T18:18:55Z
publishDate	2007
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
record_format	dspace
spelling	Кузёменский, А.В. 2014-07-19T07:33:49Z 2014-07-19T07:33:49Z 2007 Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода / А.В. Кузёменский // Цитология и генетика. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 34-43. — Бібліогр.: 9 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66603 635.64:575.2:631.527 Приведены результаты исследований по изучению эффектов взаимодействия гена лежкости alc с генами повышенной пигментации плода у томата – hp, dg, Вog, Вс. Показано, что для создания высокотоварных лежких сортов томата с насыщенно-красной окраской плода наиболее эффективным является использование рекомбинации генов alс/alc//hp/hp//B og/Bog(Вс/Вс) и alс/alc//dg/ dg. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода Effect of interaction of alc (alcobaca) gene of keeping quality and the genes of increased fruit pigmentation Article published earlier
spellingShingle	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода Кузёменский, А.В. Оригинальные работы
title	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода
title_alt	Effect of interaction of alc (alcobaca) gene of keeping quality and the genes of increased fruit pigmentation
title_full	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода
title_fullStr	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода
title_full_unstemmed	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода
title_short	Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода
title_sort	эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода
topic	Оригинальные работы
topic_facet	Оригинальные работы
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66603
work_keys_str_mv	AT kuzemenskiiav éffektyvzaimodeistviâgenaležkostialcalcobacasgenamipovyšennoipigmentaciiploda AT kuzemenskiiav effectofinteractionofalcalcobacageneofkeepingqualityandthegenesofincreasedfruitpigmentation

Эффекты взаимодействия гена лежкости alc (alcobaca) с генами повышенной пигментации плода

Institution

Similar Items