Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна
Биохимическое генное маркирование черноморско-азовских сельдей (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) трех локальных стад – дунайского, днепровского и азовского – проведен на основе анализа изменчивости 19 ферментных локусов и серии локусов, кодирующих структурные белки мышц. В результате доказа...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2009 |
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66633 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна / С.В. Межжерин, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатый // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 2. — С. 54-60. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859615116754944000 |
|---|---|
| author | Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. Верлатый, Д.Б. |
| author_facet | Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. Верлатый, Д.Б. |
| citation_txt | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна / С.В. Межжерин, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатый // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 2. — С. 54-60. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Биохимическое генное маркирование черноморско-азовских сельдей (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) трех локальных стад – дунайского, днепровского и азовского – проведен на основе анализа изменчивости 19 ферментных локусов и серии локусов, кодирующих структурные белки мышц. В результате доказана высокая степень мономорфизма и отсутствие каких-либо отличий в аллельных пулах, что подтверждает точку зрения об их конспецифичности. Вероятнее всего, что пузанки, бражниковые и проходные сельди – это только морфологически дискретные формы, которым необоснованно присвоили ранг вида. На самом деле это ни что иное, как жилые и проходные экоморфы, почти всегда встречающиеся у анадромных рыб.
Біохімічне генне маркування чорноморсько-азовських оселедців (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) трьох локальных стад – дунайського, дніпровського и азовського – виконане на основі аналізу мінливості 19 ферментних локусів і серії локусів, що кодують структурні білки м’язів. В результаті доведено високий ступінь мономорфізму и відсутність будь-яких відмінностей в алельних пулах, що підтверджує точку зору про їх конспецифічність. Імовірніше за все, що пузанок, бражниковий і прохідний оселедці – це тільки морфологічно дискретні форми, котрим безпідставно надали ранг видів. Насправді, це ні що інше, як жилі и прохідні екоморфи, що у більшості випадків зустрічаються у анадромних риб.
Biochemical variation and differentiation of three species of Black Azov sea shads (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) from three local stocks of Danube, Dnepr and Azov sea has been estimated. The research was based on the analysis of variability of 19 enzymes and 5 structural muscle loci. As a result the high degree of monomorphism and absence of any differences in allele pools were proved that confirms the point of view about their species identity. Most likely that Caspian, Brazhnikov’s and Pontic shads are only morphologically discrete forms which have unreasonably appropriated a rank of a species, actually, they are the inhabited and spawning migratory ecological morphs, almost always meeting at anadromous fishes.
|
| first_indexed | 2025-11-28T18:19:24Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 575.1:597.541(262.5)
С.В. МЕЖЖЕРИН, Л.В. ФЕДОРЕНКО, Д.Б. ВЕРЛАТЫЙ
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев
E*mail: mezh@izan.kiev.ua
ДИФФЕРЕЦИАЦИЯ И АЛЛОЗИМНАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПУЗАНКОВЫХ
СЕЛЬДЕЙ РОДА ALOSA
(CLUPEIFORMES, ALOSIINAE)
АЗОВО�ЧЕРНОМОРСКОГО
БАССЕЙНА
Биохимическое генное маркирование черноморско�
азовских сельдей (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica)
трех локальных стад – дунайского, днепровского и азов�
ского – проведен на основе анализа изменчивости 19 фер�
ментных локусов и серии локусов, кодирующих структур�
ные белки мышц. В результате доказана высокая сте�
пень мономорфизма и отсутствие каких�либо отличий в
аллельных пулах, что подтверждает точку зрения об их
конспецифичности. Вероятнее всего, что пузанки, браж�
никовые и проходные сельди – это только морфологичес�
ки дискретные формы, которым необоснованно присвоили
ранг вида. На самом деле это ни что иное, как жилые и
проходные экоморфы, почти всегда встречающиеся у
анадромных рыб.
Введение. В последнее время пузанковые
сельди Европы стали объектом серий популя�
ционных и эволюционно�генетических иссле�
дований, выполненных разными научными
школами. Задачами этих работ [1–8] было ис�
следование структуры отдельных нерестовых
стад, уточнение систематики рода, определение
статуса внутривидовых форм.
В первой же работе [3], посвященной генети�
ческим взаимоотношениям атлантических ев�
ропейских видов пузанковых сельдей– алозы
Alosa alosa и финты A. fallax, установлен их мо�
номорфизм и неразличимость по 22 локусам,
кодирующим ферменты и структурные белки,
что дало основание для предположения о кон�
специфичности этих, как традиционно счита�
лось у ихтиологов, «хороших» видов. Дальней�
шее изучение их генетических взаимоотноше�
ний, предпринятое путем анализа полимор�
физма рестриктных сайтов мтДНК, привело к
явно неоднозначным выводам: алоза и финта –
это либо две дивергировавшие группы одного
вида, либо два гибридизирующих вида [4].
Расширение числа локусов, а также приме�
нение тонких методов электрофоретического
разделения ферментов и белков позволило в
дальнейшем португальским исследователям
[5, 6] выявить полиморфные локусы и предс�
тавить доказательства в пользу того, что это
разные виды, между которыми, однако, идет
интрогрессивная гибридизация. Тем не менее
факт присутствия в популяциях у средиземно�
морской финты, изолированной исторически
и географически от атлантической алозы, гене�
тических элементов последней ставит под сом�
нение их самостоятельный видовой статус и
предполагает наличие двух достаточно дивер�
гировавших внутривидовых форм. Дальнейшие
исследования пузанковых сельдей, выполнен�
ные на уровне нуклеотидных замещений ДНК
и проведенные на ограниченном числе особей,
дали еще более неоднозначные результаты [7].
С одной стороны, вроде бы была обнаружена
значительная нуклеотидная дивергенция меж�
ду A. alosa и A. fallax, а с другой – не удалось
провести четкую генетическую границу между
последней и черноморско�азовской сельдью A.
immaculata (= pontica). Более того, в этой рабо�
те установлено, что черноморско�азовская
сельдь совсем не отличается от пузанка A. cas�
pia, который всегда и безусловно считался от�
дельным видом. Похожие результаты с помо�
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 254
© С.В. МЕЖЖЕРИН, Л.В. ФЕДОРЕНКО, Д.Б. ВЕРЛАТЫЙ,
2009
щью секвенирования мтДНК получены и аме�
риканскими исследователями [8], которыми
была доказана необычайно высокая тесная
связь европейских видов A. alosa – A. fallax – A.
immaculata, что также подтверждает конспеци�
фичность европейских пузанковых. Неодно�
значные результаты дали и предварительные
электрофоретические исследования белков и
ферментов сельди и пузанка, также проведен�
ные на ограниченном числе особей [9]. У выде�
ленных морфологических форм пузанка и
сельди наблюдались определенные различия в
спектрах, но вместе с тем они были связаны
не с фиксациями альтернативных аллелей, а
только с появлением дополнительных фракций,
что возможно в случае так называемых дупли�
цированных локусов у аллоплоидных видов,
представляющих сетку гибридных форм. Одна�
ко пузанковые сельди, судя по числу хромосом
[10] и размеру генома [11], в отличие от других
палеарктических проходных – лососевых и
осетровых – не являются аллополиплоидами.
Таким образом, после серии проведенных ге�
нетических исследований ситуация с система�
тикой европейских сельдей стала еще более
неоднозначной.
Дополнительные проблемы при попытке оп�
ределиться с видовым составом сельдей Азо�
во�Черноморского бассейна возникают еще и
потому, что их систематика, даже построенная
на морфологических признаках, до сих пор
остается дискуссионной. Если все ихтиологи
признают существование солоноватоводного
пузанка А. caspia и проходной сельди черномор�
ско�азовской A. immaculata, то реальность тре�
тьего морского вида сельди керченской A.
maeotica до сегодняшнего дня остается под
сомнением: одни авторы [12–14 и др.] приводят
керченскую сельдь как отдельный вид, а дру�
гие [15–17] считают ее отдельной экоморфой
или подвидом сельди черноморско�азовской.
Такие противоречия во взглядах на системати�
ку этих видов неслучайны, поскольку форма
тела, приводимая для пузанковых сельдей как
основной диагностический признак, на самом
деле является весьма субъективным, а число
жаберных тычинок – изменчиво и трансгрес�
сирует при сравнениях предполагаемых видов.
Поэтому цель настоящего исследования состо�
яла в определении аллозимной изменчивости
трех указанных видов понтических сельдей, ак�
центированном на подтверждении их межви�
довой дифференциации, а в случае их эволю�
ционно�генетической дискретности – на на�
личии между ними гибридизации.
Материал и методы. Основой исследования
послужили серии сельдей, собранные в течение
2003–2007 гг. и представляющие три основных
локальных стада Азово�Черноморья. Сельдь
черноморско�азовская A. immaculata (= pontica)
представляет три локальных стада: дунайское
(105 экз.), днепровское (10 экз.) и донское (22
экз.) Выборки соответственно взяты из Дуная,
Днепра в период нерестового хода и из Кер�
ченского пролива (в период осенне�зимней
миграции). Пузанок исследован в тех же трех
бассейнах: так называемый азовский пузанок
A. c. caspia (7 экз.) взят в Керченском проливе,
дунайский A. c. tanaica – в Дунае (45 экз.) и
Днепровско�Бугском (10 экз.) лимане. Вы�
борка керченской сельди A. maeotica (9 экз.)
получена непосредственно из Керченского про�
лива. К этому виду отнесены особи с числом
жаберных тычинок на первой дуге от 33 до 39.
Методом электрофореза в полиакриламид�
ном геле исследована изменчивость девяти фер�
ментов, проанализированных в мышечной тка�
ни: аспартатаминотрансфераза (Aat), глицерол�
3�фосфатдегидрогеназа (G3pdh), глюкозофос�
фатизомераза (Gpi), лактатдегидрогеназа (Ldh),
малатдегидрогеназа (Mdh), супероскиддисму�
таза (Sod), фосфоглюкомутаза (Pgm), неспеци�
фические эстеразы (Es) и умбелеферилэстера�
за (Es�D). Кроме того, исследован спектр бел�
ков мышц (Pt), окрашиваемых на общий белок.
Результаты исследований и их обсуждение.
При электрофоретическом анализе девяти фер�
ментов и спектра мышечных белков определе�
но 17 энзимных локусов и пять локусов струк�
турных белков мышц. Как указывалось ранее
для финты и алозы [3], а также для дунайского
стада черноморско�азовской сельди [1], популя�
ции пузанковых на уровне изменчивости алло�
зимов очень консервативны (рис. 1). При этом
локусы трех предполагаемых понтических ви�
дов Gpi, G3pdh, Pgm�2, Es�1, Es�2, Ldh�A, Ldh�
B, Mdh�1A, Mdh�1B, Mdh�2, Sod�1, Pt�1, Pt�2,
Pt�3, Pt�5 выявились инвариантными, а Аat�1,
Аat�2, Es�3, Es�4, Es�D, Pgm�1, Pt�4 имели
большей частью редкие альтернативные аллель�
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 2 55
Дифференциация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformees, Alosiinae)
ные варианты, причем набор этих полиморф�
ных локусов был практически одинаков у всех
трех сравниваемых видов (таблица).
По причине высокой изменчивости и неоп�
ределенности диагноза исследованных видов
пузанковых принципиальным моментом иссле�
дования стало доказательство правильности от�
несения исследованных особей к одному из
трех видов. С этой целью проведен специаль�
ный анализ изменчивости числа жаберных ты�
чинок у рыб, имевших «сельдеобразную» и «пу�
занкообразную» форму тела. Этот признак ча�
ще всего и выделяется в качестве ключевого
диагностического для A. immaculatа и A. caspia.
В Дунае у рыб с «пузанкообразной» формой
тела число жаберных тычинок колеблется в пре�
делах от 51 до 93, а у «сельдеобразной» – 39–
77 (рис. 2), что свидетельствует о значительной
трансгрессии этого признака у исследованных
рыб и невозможности его использования в ка�
честве диагностического. При этом пузанки с
наименьшим числом тычинок по размерам бы�
ли самыми крупными и по форме тела прибли�
жались к сельдям, а значит по формальным со�
ображениям, базирующимся на анализе эксте�
рьерных признаков, должны интерпретировать�
ся как гибриды A. immaculatа � A. caspia, что,
однако, не подтверждается данными генного
маркирования. Симптоматично также отсутст�
вие в Дунае сельдей с числом тычинок, явно
меньшим 40, которых можно было бы рассмат�
ривать как A. maeotica и которые ранее здесь
ежегодно отмечались [12].
В Днепре всегда было трудно провести гра�
ницу между сельдью и пузанком. При этом
здесь выделялись две формы сельдей – много�
и малотычинковые [12]. Возможно поэтому
отдельные исследователи не разделяли днеп�
ровских пузанковых на два вида и давали им
общую морфологическую характеристику [17].
Тем не менее, вероятно, из�за небольшого объе�
ма исследованных выборок между пузанками
и сельдями можно по числу жаберных тычинок
провести четкую границу (рис. 3).
Особый интерес вызывает азовская выборка,
где присутствовали сельди с числом тычинок
существенно ниже 40, которые могут быть ин�
терпретированы как A. maeotica. Здесь же обна�
ружены, судя по числу жаберных тычинок, ти�
пичные A. immaculatа и A. caspia. В целом же
распределение числа жаберных тычинок в со�
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 256
C.В. Межжерин, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатый
Рис. 1. Изменчивость электрофоретических спектров
ферментов пузанковых: а – лактатдегидрогеназы (Ldh�
A, B); б – аспартатаминотрансферазы (Ааt�1); в – неспе�
цифических эстераз (Es�1–3). Старт сверху
Аллозимная изменчивость пузанковых сельдей
Азово�Черноморского бассейна
Локус Аллель
A. immac�
ulata,
n = 137
A. c.
tanaica,
n = 7
A. c.
nordman,
i = 55
A. maeoti�
ca, n = 9
Aat�1
Aat�2
Es�3
Es�4
Es�D
Pgm�1
Pt�4
90
100
–100
–102
98
100
100
105
96
100
104
100
103
100
167
0,01
0,99
0,89
0,11
0,45
0,55
0,99
0,01
0,04
0,91
0,05
0,99
0,01
0,99
0,01
1,00
1,00
0,43
0,57
1,00
1,00
1,00
1,00
0,01
0,99
1,00
0,44
0,46
1,00
0,02
0,94
0,04
0,98
0,02
1,00
1,00
0,09
0,44
0,56
0,94
0,06
0,89
0,11
1,00
1,00
вокупной выборке близко к равномерному, по�
скольку представлено тремя группами, отличаю�
щимися по средним значениям жаберных ты�
чинок. Подобного рода распределение отме�
чено для сельдей Керченского пролива и ра�
нее [12], а его необычная плосковершинная
форма (рис. 4) и тогда объяснялась смешением
в одной выборке A. maeotica и A. immaculatа.
Таким образом, анализ изменчивости мор�
фологических признаков доказывает, что
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 2 57
Дифференциация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformees, Alosiinae)
Рис. 2. Изменчивость числа жаберных тычинок у черноморско�азовской сельди A. immaculatа (n = 1006)
и пузанка A. caspia (n = 70) в бассейне Дуная: по вертикали – %; по горизонтали – число тычинок; 1 –
A. immaculata; 2 – A. caspia. Материалы 2003–2007 гг.
Рис. 3. Изменчивость числа жаберных тычинок пузанковых сельдей Alosa ssp. в бассейне Днепра: по
вертикали – %; по горизонтали – число тычинок; 1 – 30�е гг. (n = 432) по [16]; 2 – 2005/07 гг. (n = 26).
Особи с числом жаберных тычинок от 67 и выше отнесены к A. caspia
в проведенном исследовании представлены
три вида пузанковых Азово�Черноморья. При
этом отсутствие дифференциации между эти�
ми видами, причем не только на уровне фик�
сированных генных различий, но даже и в
частотах аллелей полиморфных локусов, что
в случае симпатрии могло быть свидетельст�
вом их репродуктивной изоляции, а также
данные по изменчивости ДНК [7] дают осно�
вания для заключения о конспецифичности A.
immaculata – A. caspia – A. maeotica. В результате
вырисовывается достаточно обычная для анад�
ромных рыб ситуация, когда один вид предс�
тавлен несколькими экологическими форма�
ми, несомненно имеющими морфологическую
дискретность, которая не зафиксирована на
уровне генных различий. Похожая картина из�
вестна в Евразии у сигов между жилыми и
проходными формами [17–19], когда проход�
ные формы отличаются от жилых по размерам
и имеют четкие отличительные морфологи�
ческие признаки – те же жаберные тычинки.
И в данной ситуации жилая форма – пузанок,
постоянно обитающая в солоноватых лиманах
и здесь же нерестящаяся, гораздо мельче про�
ходной черноморско�азовской сельди, нерес�
тящейся в реке и на зиму мигрирующей в юж�
ную часть Черного моря. Что же касается кер�
ченской сельди, которая, как считается [13],
подобно пузанку нерестится в лимане, но
только называемом Азовским морем, то и это
только экологическая форма, но отличающаяся
не размерами, а числом жаберных тычинок.
Следует подчеркнуть, что различия в числе жа�
берных тычинок, определенные для керченс�
кой и черноморско�азовской сельдей, в прин�
ципе укладываются в размах межсезонных из�
менений числа жаберных тычинок у той же
средиземноморской финты [20, 21].
Несмотря на то, что запасы пузанковых в
Азово�Черноморье подорваны в десятки раз
[23], они все еще остаются промысловыми
объектами, поэтому полученные результаты
имеют важное практическое значение. Если
считать, что пузанок и сельдь не разные виды,
а только экоморфы, то это единая биологи�
ческая общность по большому счету одна и
та же единица воспроизводства и эксплуата�
ции. При этом особый практический интерес
вызывает ситуация с каспийскими пузанковы�
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 258
C.В. Межжерин, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатый
Рис. 4. Изменчивость числа жаберных тычинок у пузанковых сельдей Alosa ssp. в Керченском проливе: по
вертикали – %; по горизонтали – число тычинок; 1 – ноябрь 1949 г. (n = 821) по [12]; 2 – декабрь 2007 г.
(n = 76); A. maeotica – особи с числом жаберных тычинок от 39 и менее, A. caspia – от 68 и выше, остальные –
A. immaculatа
ми, которых насчитывают не менее пяти ви�
дов [24], причем так же, как в Азово�Черномо�
рье, они отвечают трем основным экологичес�
ким типам: проходные сельди, морские сельди
и пузанки. В случае признания всего этого
разнообразия единым видом, проявляющим
значительную экологическую и морфологи�
ческую радиацию, то очевидно, что нужно ме�
нять представления об эксплуатации пузанко�
вых и соответственно ревизовать правила рыбо�
ловства этих даже в Каспийском море исчеза�
ющих рыб.
Выводы. Таким образом, базируясь на полу�
ченных данных можно сделать вывод об очень
высокой вероятности генетической идентич�
ности трех традиционных видов черноморско�
азовских пузанковых. Если же исходить из
эволюционной концепции вида, представля�
ющей вид как единицу эволюции [25, 26], что
проявляется в фиксации альтернативных алле�
лей, то пузанка, сельдь черноморско�азовскую
и керченскую следует считать одним видом.
S.V. Mezhzherin, L.V. Fedorenko, D.B. Verlatiy
GENETIC DIFFERENTIATION AND ALOZYME
VARIATION OF SHADS OF GENUS ALOSA
(CLUPEIFORMES, ALOSIINAE) FROM
THE AZOV�BLACK SEA BASIN
Biochemical variation and differentiation of three
species of Black�Azov sea shads (Alosa immaculata, A.
caspia, A. maeotica) from three local stocks of Danube,
Dnepr and Azov sea has been estimated. The research was
based on the analysis of variability of 19 enzymes and 5
structural muscle loci. As a result the high degree of
monomorphism and absence of any differences in allele
pools were proved that confirms the point of view about their
species identity. Most likely that Caspian, Brazhnikov’s and
Pontic shads are only morphologically discrete forms which
have unreasonably appropriated a rank of a species, actually,
they are the inhabited and spawning migratory ecological
morphs, almost always meeting at anadromous fishes.
С.В. Межжерін, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатий
ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ І АЛОЗИМНА МІНЛИВІСТЬ
ПУЗАНКОВИХ ОСЕЛЕДЦІВ РОДУ ALOSA
(CLUPEIFORMES, ALOSIINAE)
АЗОВО�ЧОРНОМОРСЬКОГО БАСЕЙНУ
Біохімічне генне маркування чорноморсько�азовсь�
ких оселедців (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica)
трьох локальных стад – дунайського, дніпровського
и азовського – виконане на основі аналізу мінливості
19 ферментних локусів і серії локусів, що кодують
структурні білки м’язів. В результаті доведено висо�
кий ступінь мономорфізму и відсутність будь�яких
відмінностей в алельних пулах, що підтверджує точку
зору про їх конспецифічність. Імовірніше за все,
що пузанок, бражниковий і прохідний оселедці –
це тільки морфологічно дискретні форми, котрим
безпідставно надали ранг видів. Насправді, це ні
що інше, як жилі и прохідні екоморфи, що у більшос�
ті випадків зустрічаються у анадромних риб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Межжерин С.В., Федоренко Л.В. Генетическая измен�
чивость черноморской сельди Alosa pontica (Eich�
wald,1838) (Clupeiformes, Alosiinae) популяции Ду�
ная: анализ биохимических генных маркеров // Ци�
тология и генетика. – 2005. – 39, № 2. – С. 42–48.
2. Межжерин С.В., Федоренко Л.В. Генетическая
структура нерестового стада дунайской сельди Alosa
pontica Eichwaldt 1838 (Clupeiformes, Alosiinae) // Ци�
тология и генетика. – 2005. – 39, № 5. – С. 35– 40.
3. Boisneau P., Mennenson�Boisneau C., Guyomard R.
Electrophoretic identity between allies shad, Alosa
alosa (L.,), and twaite shad, A. fallax (Lacepede) // J.
Fish Biol. – 1992. – 40, № 5. – P. 731–738.
4. Bentzen P., Legget W.C., Brown G.G. Genetic relation�
ships among the shads (Alosa) revealed by mitochondr�
ial DNA analysis // J. Fish Biol. – 1993. – 43, № 6. –
P. 909–917.
5. Alexandrine P.J., Ferrand N., Rocha J. Genetic polymor�
phism of haemoglobin chain and adenosine deaminase
in European shads: evidence for the existence of two dis�
tinct genetic entities with natural hybridization // J. Fish
Biol. – 1996. – 48, № 3. – P. 447–456.
6. Alexandrino P., Faria R., Linhares D. et al. Interspecific
differentiation and intraspecific substructure in two
closely related clupeids with extensive hybridization //
J. Fish Biol. – 2006. – 69, Suppl. B 3. – P. 242–259.
7. Faria R., Weiss S., Alexandrino P. A molecular phyloge�
netic perspective on the evolutionary history of Alosa
sp. (Clupeidae) // Mol. Phyl. Evol. – 2006. – 40, № 1. –
P. 298–304.
8. Bowen B.R., Kreiser B.R., Mickle P.F., Schaefer J.F.,
Adams S.B. Phylogenetic relationships among North
American Alosa species (Clupeidae) // J. Fish. Biol. –
2008. – 72. – P. 1181–1201
9. Межжерин С.В., Федоренко Л.В. Генетические и
морфологические доказательства таксономической
неоднородности черноморско�азовской сельди
(Alosa pontica (Eichwaldt,1838) и пузанка (A. caspia
nordmanni (Antipa, 1904)) Дуная // Доп. НАН Укра�
їни. – 2006. – № 6. – С. 160–165.
10. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. –
М.: Наука, 1984. – 299 с.
11. Гинатулин А.А. Структура, организация и эволюция
генома позвоночных.– М.: Наука, 1984.– 294 с.
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 2 59
Дифференциация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformees, Alosiinae)
12. Маркевич О.П., Короткий І.І. Визначник прісно�
водних риб УРСР. – Київ : Рад. школа, 1954. –
208 с.
13. Павлов П.Й. Оселедцьові роду Alosa північно�за�
хідної частини Чорного моря. – К.: Вид�во
АН УРСР, 1959. – 252 с.
14. Сиротенко М.Д. Черноморские сельди рода Alosa //
Сырьевые ресурсы Черного моря. – М.: Пищ.
пром�ть, 1979. – С. 233–242.
15. Владимиров В.И. Новая (приустьевая) форма днеп�
ровской сельди и некоторые вопросы систематики
азовско�черноморской сельди // Зоол. журн. –
1961. – 11, вып. 4. – С. 547–555.
16. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. – М.; Л.: На�
ука, 1964. – 552 с.
17. Амброз А.И. Рыбы Днепра, Южного Буга и Днепров�
ско�Бугского лимана. – Киев : Изд�во АН УРСР,
1956. – 405 с.
18. Ferguson A., Himberg K.�J.M., Svärdson G. Systematics of
the Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an elec�
trophoretic comparison with other Holarctic Core� goni�
nae // J. Fish Biol. – 1978. – 12, № 3. – P. 221– 233.
19. Hecht W., Förster M., Klein M. Biochemish�genetische
Untersuchungen zur Frage der genetischen Differen�
zierung von Blaufelchen (Coregonus lavaretus wartman�
ni, Bloch) und Gangfisch (Coregonus lavaretus macro�
phthalmus, Nüssloin) aus dem bodensee // J. Appl.
Ichthyol. – 1987. – 3, № 1. – P. 68–76.
20. Østbye K., Bernatchez T. F., Noesje K.J., Himberg M.,
Hindar K. Evolutionary history of the European white�
fish Coregonus lavaretus (L.) species complex as
inferred from mtDNA phylogeography and gill�raker
numbers // Mol. Ecol. – 2005. – 14, № 14. – P. 4371–
4387.
21. Coree M., Alexandrino P., Sabatie M.R., Aprahami�
an M.W., Bagliniere J.L. Genetic characterisation of
the Rhodanian twaite shad, Alosa fallax rhodanensis //
Fish. Manag. and Ecol. – 2005. – 12. – P 275–282.
22. Bianco P.G. The Status of Twaite Shad, Alosa agone, in
Italy and Western Balkans // Marine Ecol. – 2002. –
Suppl. 1. – P. 51–64.
23. Межжерин С.В., Федоренко Л.В. О возможной де�
прессии дунайского стада черноморско�азовской
сельди Alosa pontica (Eichwald, 1838) // Доп. НАН
України. – 2005. – № 2. – С. 160–166.
24. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна
СССР. Т. 2. Рыбы. – М.; Л.: Изд�во АН СССР, 1952. –
331 с.
25. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis //
Cur. Ornithol. – New York : Plenum press, 1983. – 1. –
P. 159–187.
26. McKitrick M.C., Zink R.M. Species concepts in
ornithology // Condor. – 1987. – 90. – P. 1–14.
Поступила 02.04.08
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 260
C.В. Межжерин, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатый
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66633 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-28T18:19:24Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. Верлатый, Д.Б. 2014-07-19T15:26:25Z 2014-07-19T15:26:25Z 2009 Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна / С.В. Межжерин, Л.В. Федоренко, Д.Б. Верлатый // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 2. — С. 54-60. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66633 575.1:597.541(262.5) Биохимическое генное маркирование черноморско-азовских сельдей (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) трех локальных стад – дунайского, днепровского и азовского – проведен на основе анализа изменчивости 19 ферментных локусов и серии локусов, кодирующих структурные белки мышц. В результате доказана высокая степень мономорфизма и отсутствие каких-либо отличий в аллельных пулах, что подтверждает точку зрения об их конспецифичности. Вероятнее всего, что пузанки, бражниковые и проходные сельди – это только морфологически дискретные формы, которым необоснованно присвоили ранг вида. На самом деле это ни что иное, как жилые и проходные экоморфы, почти всегда встречающиеся у анадромных рыб. Біохімічне генне маркування чорноморсько-азовських оселедців (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) трьох локальных стад – дунайського, дніпровського и азовського – виконане на основі аналізу мінливості 19 ферментних локусів і серії локусів, що кодують структурні білки м’язів. В результаті доведено високий ступінь мономорфізму и відсутність будь-яких відмінностей в алельних пулах, що підтверджує точку зору про їх конспецифічність. Імовірніше за все, що пузанок, бражниковий і прохідний оселедці – це тільки морфологічно дискретні форми, котрим безпідставно надали ранг видів. Насправді, це ні що інше, як жилі и прохідні екоморфи, що у більшості випадків зустрічаються у анадромних риб. Biochemical variation and differentiation of three species of Black Azov sea shads (Alosa immaculata, A. caspia, A. maeotica) from three local stocks of Danube, Dnepr and Azov sea has been estimated. The research was based on the analysis of variability of 19 enzymes and 5 structural muscle loci. As a result the high degree of monomorphism and absence of any differences in allele pools were proved that confirms the point of view about their species identity. Most likely that Caspian, Brazhnikov’s and Pontic shads are only morphologically discrete forms which have unreasonably appropriated a rank of a species, actually, they are the inhabited and spawning migratory ecological morphs, almost always meeting at anadromous fishes. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна Диференціація і алозимна мінливість пузанкових оселедців роду Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Чорноморського басейну Genetic differentiation and alozyme variation of shads of genus Alosa (clupeiformes, alosiinae) from the Azov-Black sea basin Article published earlier |
| spellingShingle | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна Межжерин, С.В. Федоренко, Л.В. Верлатый, Д.Б. Оригинальные работы |
| title | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна |
| title_alt | Диференціація і алозимна мінливість пузанкових оселедців роду Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Чорноморського басейну Genetic differentiation and alozyme variation of shads of genus Alosa (clupeiformes, alosiinae) from the Azov-Black sea basin |
| title_full | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна |
| title_fullStr | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна |
| title_full_unstemmed | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна |
| title_short | Дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода Alosa (Clupeiformes, Alosiinae) Азово-Черноморского бассейна |
| title_sort | дифферециация и аллозимная изменчивость пузанковых сельдей рода alosa (clupeiformes, alosiinae) азово-черноморского бассейна |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66633 |
| work_keys_str_mv | AT mežžerinsv differeciaciâiallozimnaâizmenčivostʹpuzankovyhselʹdeirodaalosaclupeiformesalosiinaeazovočernomorskogobasseina AT fedorenkolv differeciaciâiallozimnaâizmenčivostʹpuzankovyhselʹdeirodaalosaclupeiformesalosiinaeazovočernomorskogobasseina AT verlatyidb differeciaciâiallozimnaâizmenčivostʹpuzankovyhselʹdeirodaalosaclupeiformesalosiinaeazovočernomorskogobasseina AT mežžerinsv diferencíacíâíalozimnamínlivístʹpuzankovihoseledcívrodualosaclupeiformesalosiinaeazovočornomorsʹkogobaseinu AT fedorenkolv diferencíacíâíalozimnamínlivístʹpuzankovihoseledcívrodualosaclupeiformesalosiinaeazovočornomorsʹkogobaseinu AT verlatyidb diferencíacíâíalozimnamínlivístʹpuzankovihoseledcívrodualosaclupeiformesalosiinaeazovočornomorsʹkogobaseinu AT mežžerinsv geneticdifferentiationandalozymevariationofshadsofgenusalosaclupeiformesalosiinaefromtheazovblackseabasin AT fedorenkolv geneticdifferentiationandalozymevariationofshadsofgenusalosaclupeiformesalosiinaefromtheazovblackseabasin AT verlatyidb geneticdifferentiationandalozymevariationofshadsofgenusalosaclupeiformesalosiinaefromtheazovblackseabasin |