Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы

Идентифицировано 1R(1В) хромосомное замещение у двух интрогрессивных линий мягкой пшеницы, полученных вследствие отдаленной гибридизации октоплоидного тритикале с твердой пшеницей. Замещение маркируется оригинальными аллелями секалин-кодирующих локусов Sec1 и Sec3. При достаточно низком уровне конъю...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :	Цитология и генетика
Дата:	2009
Автори:	Моцный, И.И., Файт, В.И., Благодарова, Е.М.
Формат:	Стаття
Мова:	Російська
Опубліковано:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2009
Теми:	Оригинальные работы
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66641
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы / И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 26-35. — Бібліогр.: 21 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859618676986085376
author	Моцный, И.И. Файт, В.И. Благодарова, Е.М.
author_facet	Моцный, И.И. Файт, В.И. Благодарова, Е.М.
citation_txt	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы / И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 26-35. — Бібліогр.: 21 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Цитология и генетика
description	Идентифицировано 1R(1В) хромосомное замещение у двух интрогрессивных линий мягкой пшеницы, полученных вследствие отдаленной гибридизации октоплоидного тритикале с твердой пшеницей. Замещение маркируется оригинальными аллелями секалин-кодирующих локусов Sec1 и Sec3. При достаточно низком уровне конъюгации, высокой зимо-морозостойкости и урожайности как в неблагоприятные, так и в благоприятные годы линии дифференцируются по указанным признакам. Ідентифіковано 1R(1В) хромосомне заміщення у двох інтрогресивних ліній м’якої пшениці, одержаних внаслідок гібридизації октоплоїдного тритикале з твердою пшеницею. Заміщення маркується оригінальними алелями cекалін кодуючих локусів Sec1 і Sec2. При достатньо низькому рівні кон’югації, високій зимо-морозостійкості і врожайності як в несприятливі, так і в сприятливі роки лінії диференціюються за вказаними ознаками. The 1R (1B) chromosome substitution has been identified at two introgression bread wheat stocks derived from the cross between an octoploid triticale and durum wheat. The substitution is marked by original alleles of the secaline coding loci Sec1 and Sec2. At rather low level of chromosome pairing, high winter hardiness and frost resistance, and yield productivity both in favorable and in unfavorable years the stocks are differentiated for these traits.
first_indexed	2025-11-28T23:26:20Z
format	Article
fulltext	УДК 633.11:631.523:633.11 И.И. МОЦНЫЙ, В.И. ФАЙТ, Е.М. БЛАГОДАРОВА Селекционно�генетический институт – Национальный центр семеноводства и сортоизучения, Одесса E�mail: motsnyyii@gmail.com E�mail: fayt@paco.net E�mail: blagodarova@rambler.ru ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА 1R(1В) ЗАМЕЩЕННЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Идентифицировано 1R(1В) хромосомное замещение у двух интрогрессивных линий мягкой пшеницы, получен� ных вследствие отдаленной гибридизации октоплоидного тритикале с твердой пшеницей. Замещение маркирует� ся оригинальными аллелями секалин�кодирующих локусов Sec1 и Sec3. При достаточно низком уровне конъюгации, высокой зимо�морозостойкости и урожайности как в неблагоприятные, так и в благоприятные годы линии дифференцируются по указанным признакам. Введение. Современный генофонд мягкой пшеницы обеднен генами и их сочетаниями, обеспечивающими устойчивость мягкой пше� ницы к абиотическим и биотическим небла� гоприятным факторам [1]. Важнейшими зада� чами цитогенетики пшеницы является созда� ние интрогрессивных форм мягкой пшеницы, содержащих в своем геноме разные объемы чужеродного генетического материала. В ка� честве источников таких генов могут исполь� зоваться родственные пшенице виды и реже роды [2]. Целью настоящего исследования бы� ло определение кариотипов, изучение морфо� логических и агрономических признаков, а так� же устойчивости к болезням у двух интрогрес� сивных линий озимой мягкой пшеницы, по� лученных в результате межродовой гибриди� зации. Материал и методика. Объектом исследова� ния были две сестринские линии F12 озимой мягкой пшеницы Hostianum 273/97 и Hostia� num 274/97 (в дальнейшем линии – H273 и H274), созданные в результате гибридизации октоплоидного тритикале АД825 (мягкая пше� ница Гостианум 237 � рожь ВСХИ) с сортом твердой пшеницы Черномор. Линии констант� ны по комплексу морфологических признаков и являются потомками индивидуальных отбо� ров по морозо�зимостойкости в потомстве од� ного растения F5 [3]. При широкорядном по� севе линии H273 и H274 отличались крупным колосом, выровненным и, в отдельные годы, мощным стеблестоем, высокой массой зерна с растения. В период с 2002 по 2005 гг. был выполнен геномный, цитологический, биохимический и фитопатологический анализ линий. При ге� номном анализе линий изучали высшие ассо� циации хромосом у их гибридов F1 с мягкой и твердой пшеницей, а также озимой рожью Харьковская 60, при цитологическом – уро� вень конъюгации метафазных хромосом у 10 растений линии H273 и 9 растений линии H274. Контролем послужила выделенная в 2001 г. в потомстве одного типичного изоли� рованного растения линия сорта Одесская 267 (Од267), которая также была использована в качестве опылителя для геномного анализа. Поскольку различий между контрольными растениями Од267 по частотам мейотических ассоциаций не выявлено, данные были сгруп� пированы. В качестве контроля для пшенич� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 326 © И.И. МОЦНЫЙ, В.И. ФАЙТ, Е.М. БЛАГОДАРОВА, 2009 но�ржаных полигаплоидов использовали гиб� риды F1 Од267 � рожь Харьковская 60 (1 расте� ние) и Chinese Spring (CS) � рожь Харьковская 60 (9 растений). Весь материал, вовлеченный в исследования и гибридизацию, представлен образцами из коллекции отдела генетики СГИ. Изучение соматических хромосом проводи� ли в клетках кончиков корешков после пред� обработки насыщенным раствором монобром� нафталина, фиксации в ледяной уксусной кис� лоте, горячего гидролиза 1 Н соляной кисло� той и окрашивания по Фельгену реактивом Шиффа [4]. Исследования мейоза осуществ� ляли на материале, помещенном в фиксатор Карнуа (6 : 3 : 1). Пыльники окрашивали 2%� ным раствором ацетокармина после пред� об� работки 4 % железоаммонийными квасцами. Изучали 8–11 растений каждого образца и не менее 30 четких пластинок с растения на стадии метафазы І (МІ). Число точек хромо� сомной ассоциации (ТХА) на материнскую клетку пыльцы (МКП) определяли так, что каждое соединение двух плеч хромосом соот� ветствует одной ТХА. Показатель уровня конъюгации ϕ вычисляли после преобразова� ния по формуле Фишера где С – отношение эмпирического числа ТХА к максимально возможному для данной клет� ки [5]. Этот показатель пригоден для сравне� ния данных, полученных на растениях с раз� ным числом хромосом, поскольку является обратно взвешенной величиной. Он имеет близкое к нормальному распределение и кор� ректно обрабатывается параметрическими ме� тодами [6]. Электрофорез глиадинов и глютенинов про� водили в кислом полиакриламидном геле по оригинальным методикам отдела генетичес� ких основ селекции СГИ, с использованием буфера уксусная кислота–глицин [7]. Генети� ческие формулы локусов клейковинных бел� ков определяли по каталогу Ф.А. Поперели. Агрономические признаки изучали в поле при узкорядном посеве линий на делянках (учетная площадь 3 м2) тракторной сеялкой ССФК�7 с нормой высева 500 шт./м2 на опыт� ном участке отдела генетики СГИ. В качестве контроля в опыте использовали современный высокопродуктивный сорт Альбатрос одесский (Альб.) – национальный стандарт Украины, наиболее распространенный сорт Одесская 267 (Од267), два сорта – индикатора высокой и низкой зимостойкости Одесская 16 (Од16) и Обрий, а также одну из родительских форм – сорт Гостианум 237 (Г237). Морозостойкость оценивали на стадии проростков при –11 °С [8] и раскустившихся растений (по 25–35 рас� тений каждого генотипа) [9], отобранных в по� ле в I декаде декабря (при t = –13 °С), II декаде января (t = –14 °С) и I декаде марта (t = –11 °С), а зимостойкость – в поле (учитывали количес� тво растений в конце октября и весной – пе� резимовавшие). При промораживании раскус� тившихся растений у каждого из них подсчи� тывали количество побегов кущения (КПК) до воздействия стрессом и количество побе� гов, отросших после промораживания (КПО). Во время вегетации и уборки урожая у 10 рас� тений каждого образца учитывали: перед зи� мовкой – длину эпикотиля (ДЭ); весной – по� беги дополнительного кущения (ДКВ) и дату колошения; летом – высоту растений (ВР), массу зерна среднего колоса (МЗК), урожай� ность зерна с делянки (УЗ) и количество про� дуктивных стеблей на 1 м2 (КПС). Фитопато� логическую оценку материала осуществляли в поле на фоне природных популяций патогенов, а также на искусственном инфекционном фоне листовой и стеблевой ржавчины. Степень устойчивости взрослых растений определяли по интенсивности поражения с помощью ин� тегрированной девятибальной шкалы [10]. Однородность групп проведенных цитоло� гических исследований, достоверность разли� чий между средними и долями определяли с помощью доверительного интервала 95%�но� го уровня значимости , который указан везде в таблицах и тексте статьи, при этом стандартную ошибку доли определяли по фор� муле для альтернативной изменчивости [6]. Статистическую обработку данных полевых опытов проводили методом дисперсионного анализа. Результаты исследований и их обсуждение. Изучение соматических хромосом выявило су� щественные различия между линиями по уров� ню анеуплоидии. Линия Н273 содержала 2,7 ± ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 3 27 Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы ± 3,7 % анеуплоидов, а линия Н274 – 24,7 ± ± 11,0 %, при этом как эуплоидные, так и анеу� плоидные растения обеих линий содержали в кариотипе только две явно выраженные спут� ничные хромосомы (рис. 1, а). Выборочное изу� чение мейоза в МI у этих растений, а также у гибридов F1 (Н273 � Н274) выявило часто встречаемую высшую ассоциацию хромосом – 21II З у всех 42�хромосомных растений Р1, Р2 и F1 и, следовательно, гомогенность и идентич� ность геномного состава обеих линий. Анеу� плоиды линии Н273 имели 2n = 41 и 20II З + 1II в виде высшей ассоциации. Аналогичные ка� риотипы установлены и у большинства анеу� плоидов линии Н274. Кроме того, обнаружено одно 43�хромосомное растение и растение (436–2/04) с 2n = 41 и высшей ассоциацией 19II З + 3I. Возможной причиной различий по уровню анеуплоидии между линиями может быть тот факт, что при репродуцировании ли� нии Н273 дважды (в 2001 и 2002 гг.) для посева использовали потомство только одного расте� ния, а у линии H274 подобный отбор не про� водился. Исследование мейоза в МI у гибридов F1 (H273 или H274 � Од 267) показало 2n = 42 у всех изученных растений независимо от линии и 19II З + 1II O + 2I в виде высшей ассоциации (табл. 1), в одной клетке наблюдали 20II З + 2I. При этом унивалентные хромосомы не конъю� гировали между собой ни в одной из 322 изу� ченных клеток, что свидетельствует о наличии у линий пшенично�ржаного замещения. Иног� да у одного из унивалентов отмечали наличие спутника (рис. 1, б). Очевидно, этот унивалент был представлен недостающей хромосомой (1В или 6В), унаследованной с отцовской га� метой. Поскольку в МI мейоза спутничные хромосомы, как правило, не отличаются от остальных хромосом, согласно рекомендации Сирса [11], наличие спутника у одной из уни� валентных хромосом было подтверждено в АII, где эта хромосома неоднократно задержи� валась на экваторе (рис. 1, в). Кроме замеще� ния, у линий H273 и H274 видимо присутст� вует структурная хромосомная перестройка, затрудняющая конъюгацию гомологичных хромосом у гибридов указанных линий с пше� ницей (табл. 1), причем практически полное отсутствие мультивалентов у линий и гибри� дов F1 указывает на отсутствие реципрокной транслокации, затрагивающей гомеологичные хромосомы пшеницы. При скрещивании линий с рожью у всех исследованных гибридов F1 было 28 хромо� сом. Однако в МI наблюдали существенное варьирование частот образования мейотичес� ких ассоциаций и, в общем, уровня конъюга� ции (от 0,98 ± 0,23 до 3,75 ± 0,49 ТХА/МКП) в зависимости от растения. Это объясняется генетической гетерогенностью ржи по супрес� сорам диплоидизирующей системы пшеницы [12], что подтверждается варьированием числа ТХА/МКП в контроле (0,21 ± 0,15 – у гибри� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 328 И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова Таблица 1 Высшие ассоциации хромосом у гибридов F1, полученных от скрещивания линий Н273 и Н274 с мягкой пшеницей, рожью и твердой пшеницей Примечание. Нижними индексами З и О обозначены соответственно закрытые и открытые биваленты. В скоб� ках указано количество исследованных растений и МКП. * Два гибрида, полученных в потомстве растения 436� 2/04 с кариотипом 19II З + 3I. Линия Н273 Н274 Гибриды с мягкой пшеницей 19II З + 1II О + 2I (4; 98) 19II З + 1II О + 2I (5; 160) 18II З + 2II О + 2I (1; 64) Гибриды с рожью 1II З + 1II О + 24I (2; 127) 1II З + 2II О + 22I (1; 66) 4II О + 20I (2; 118) 1II З + 2II О + 22I (1; 64) 1II З + 4II О + 18I (2; 128) 1II З + 5II О + 16I (1; 60) 2II З + 1II О + 22I (1; 64) 2II З + 3II О + 18I (1; 44) Гибриды с твердой пшеницей 12II З + 1II О + 8I (1; 72) 13II З + 8I (1; 72) 13II З + 9I (1; 72) да Од267 � рожь; от 0,07 ± 0,06 до 1,41 ± 0,32 у CS � рожь). Вследствие этого наблюдается большое разнообразие классов высших ассо� циаций хромосом (табл. 1). Тем не менее обра� зование одного, а иногда и двух закрытых би� валентов наблюдалось, хотя и с разной часто� той (от 0,08 ± 0,07 до 0,73 ± 0,19 на МКП), почти у всех гибридов F1. Исключение соста� вили два потомка растения 436–2/04 (с карио� типом 19II З + 3I), полученные, очевидно, в ре� зультате слияния ржаной отцовской гаметы с яйцеклеткой, содержащей полный комплект пшеничных хромосом, хотя и у этих гибридов одна клетка из 118 имела 1II З + 26I (в среднем 0,01 ± 0,02 закрытых бивалентов на МКП). У контроля случайные закрытые биваленты встречались только в комбинации CS � рожь и только у растений с высоким уровнем конъюга� ции, между которыми не было достоверных различий по этому признаку. Частота их была крайне низкой (в среднем 0,012 ± 0,009 на МКП) и соответствовала отмеченной ранее у гибридов F1 CS � рожь [13]. Таким образом, подтверждается вывод о наличии у линий пшенично�ржаного замещения. Следует отметить, что, несмотря на нали� чие в кариотипе пшенично�ржаных гибридов F1 двух гомологичных хромосом ржи, частота образования закрытых бивалентов была низ� кой – от 7,8 ± 6,7 до 63,6 ± 14,5 % МКП в за� висимости от растения. Частота микроспоро� цитов вообще без бивалентов варьировала от 1,6 ± 3,1 до 37,1 ± 12,3 %, т.е. полученная от тритикале ржаная хромосома слабо конъюги� рует с гомологичной хромосомой ржи Харьков� ская 60. Возможно, сказались модификации ржаной хромосомы в кариотипе тритикале [14] или отрицательное влияние пшеничных хромосом [15]. Три исследованных растения F1 (Н273 � T. durum) имели 2n = 34 и 2n = 35 и высшие ассо� циации 13II + 8I и 13II З + 9I соответственно (табл. 1). Из этого можно заключить: 1) ржаная хро� мосома замещает одну из хромосом АВ гено� ма; 2) именно она (или одна из хромосом D� генома) элиминирует у анеуплоидов; 3) затруд� няющая конъюгацию гомологичных хромо� сом у гибридов F1 пшеницы структурная пере� стройка, если такая есть, затрагивает D�геном. Анализ электрофоретических спектров за� пасных белков выявил присутствие в материа� ле ржаных клейковинных белков – секалинов. При этом в спектре спирторастворимых бел� ков – глиадинов идентифицирован блок ком� понентов, контролируемый локусом Sec1, ко� торый служит генетическим маркером корот� кого плеча ржаной хромосомы 1RS [16]. Ал� лель этого локуса, обнаруженный у линий Н273 и Н274, идентичен таковому у тритикале АД825 (рис. 2) и отличается от любого типично пшеничного гомеоаллеля, а также от пролами� нового блока Gld 1B3 (по классификации Ф.А. Поперели), маркирующего транслокацию 1BL.1RS, которая характерна для сортов Авро� ра, Кавказ и им подобным [17]. Для сравнения на рис. 2 представлены электрофореграммы гли� адинов тритикале АД825, линии Н274, а также интрогрессивных линий и известных сортов с типичными для озимой мягкой пшеницы аллелями локуса Gld1B, в частности с аллелем Gld 1B3. Новый блок внешне сходен с аллелем Gld 1А17 (по каталогу Ф.А. Поперели [18]), ко� торый встречается у сортов с транслокацией 1АL.1RS от сорта Amigo [19]. Однако в изучае� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 3 29 Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы Рис. 1. Соматические хромосомы эуплоидного растения линии H273 (а) и ассоциации хромосом на стадии МI мейоза у гибрида F1 H273 � Од267 – 20II + 2I (б); в – сегмент АII мейоза гибрида F1 H273 � Од267 с отставанием спутничной хромосомы. Стрелками указаны спутничные хромосомы мом материале новый блок кодируется именно хромосомой 1В, так как по другим глиадинко� дирующим локусам 1А, 1D, 6А, 6В, 6D хромо� сом линии Н273 и Н274 несут блоки, харак� терные для пшеницы, в частности по локусу Gld 1А – аллель Gld 1А2 (табл. 2), а пшеничных компонентов локуса Gld 1B не наблюдается. В спектре высокомолекулярных щелочерас� творимых белков – глютенинов исследован� ных линий и тритикале установлены компо� ненты, контролируемые секалиновым локусом Sec3, который маркирует длинное плечо 1R хромосомы [16] и заменяет у линий соответст� вующий гомеологичный локус 1В хромосомы (рис. 3), что свидетельствует в пользу замеще� ния обоих плеч 1В хромосомы. На рис. 3 видно, что необычные для пшеницы компоненты есть у тритикале (наряду с пшеничными) и у линии Н274 при отсутствии типичных блоков Glt 1B1 (Glu�В1 7+8) или Glt 1B2 (Glu�В1 7+9). Подтверждением того, что замещение не затра� гивает 1А хромосому, служит наличие у линий Н273 и Н274 типично пшеничного аллеля Glt 1A2. Наличие обычных блоков по локусам Gld 1D и Glt 1D свидетельствует об отсутствии пе� рестроек в 1D хромосоме исследуемых линий. Таким образом, наличие у исследованных линий 1R(1B) замещения, где 1R хромосома ржи ВСХИ, переданная через посредничество тритикале АД825, замещает 1В хромосому пше� ницы, можно считать доказанным. Исчезнове� ние спутника у 1R хромосомы в пшеничном кариотипе отмечалось многими исследовате� лями, в том числе и у 1R хромосомы тритикале АД825 [14], и объясняется укорочением спут� ничной нити. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009 № 330 И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова Рис. 2. Электрофореграммы спектров запасных бел� ков – глиадинов пшеницы: 1 – АД825; 2 – Черномор; 3 – Е200/97–2�B; 4 – Е217/97�B; 5 – H242/97–2�B; 6 – H274/97; стандарты: 7 – Альбатрос одесский; 8 – Се� лянка; 9 – Куяльник; 10 – Glenleа; 11 – Веселка; 12 – Перлына Лисостепу. Стрелками указаны компоненты аллелей ржаного локуса Sec�1: три компонента (треки 1 и 6) – аллель от ржи ВСХИ; четыре компонента (треки 3, 5, 11 и 12) – аллель от сорта пшеницы Аврора Таблица 2 Генетические формулы аллелей локусов клейковинных белков у интрогрессивных линий, их исходных форм и сорта&стандарта Примечание. LМW – низкомолекулярные, HMW – высокомолекулярные субъединицы. 1+2 – гетерозигота; S1 – блок Sec1, S3 – блок Sec3; N – неизвестный блок. Материал Г237 АД825 Черномор H273 H274 Альбатрос одес. 1B6D1D1B1A 2 2+N 6+3 2 2 4 2 2+S1 2 S1 S1 1 1 4 – 4 4 4 1+4 1 3 1 1 4 2 2 4 1 2 2 4 4 – 1 1 2 2 2+S1 2 S1 S1 1 1 1 3 1 1 3 2 2 6 2 2 4 2 1+2 2 2 2 2 2 2+S3** 2 S3 S3 2 1+2* 2 – 1 1+2 1 6A 6B 2�1A 1A 1A 1B Глютенины (Glt) LMW HMW Глиадины (Gld) 1D В целом линии отличались достоверно (при Р = 0,05) более низким уровнем конъюгации по сравнению с контролем (линия сорта Од267). Исключением из общей картины было одно 41�хромосомное растение линии Н274, обнару� жившее неожиданно высокий уровень конъю� гации 20 пар гомологичных хромосом. Сниже� ние уровня конъюгации происходит главным образом путем десинапсиса, что ведет к увели� чению числа открытых бивалентов и унивален� тов (табл. 3). В среднем всего 13,1 ± 3,2 % (от 3,1 до 26,4 % в зависимости от растения) микро� спороцитов из 436 изученных у эуплоидных растений имели 21II З, а 22,9 ± 4,0 % (от 5,6 до 46,9 %) клеток имели униваленты, причем боль� шинство унивалентов (исключая обязательные у анеуплоидов) имели явное десинаптическое происхождение – острые края и симметричное расположение. Согласно литературным данным [15], у замещенных линий пшеницы наблюда� ется снижение уровня конъюгации преимущес� твенно у ржаной пары хромосом. Возможно, анеуплоидное растение с высоким уровнем конъюгации (табл. 3) имеет ржаную хромосому в качестве унивалента, в то время как остальные хромосомы конъюгируют практически нормаль� но. Следствием образования унивалентов в МI мейоза является анеуплоидия, причем, как сле� дует из данных табл. 3, причиной ее являются как анеуплоиды, так и эуплоидные растения. Изучение агрономических и морфологичес� ких количественных признаков показало, что линии Н273 и Н274 имеют укороченный эпи� котиль (первое корневидное междоузлие) по сравнению со старыми сортами озимой пшени� цы (исходная форма Г237 и рекордсмен по зи� мостойкости Од16) и практически находятся на уровне современных морозостойких сортов – Альбатрос одесский и Од267. Это обеспечивает заглубление узла кущения на 10–15 мм по срав� нению с глубиной его закладки у старых сор� тов. Согласно литературным данным [20], ге� нотипы с укороченным эпикотилем лучше пе� реносят воздействие неблагоприятных условий зимовки при одинаковой, а может быть даже несколько меньшей физиологической морозо� стойкости. В нашем исследовании это про� явилось в увеличении интенсивности отраста� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 3 31 Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы Таблица 3 Характер конъюгации хромосом на стадии МI мейоза Примечание. ТХА – точки хромосомной ассоциации; ϕ – преобразованное с целью нормирования отноше� ние выявленного числа ТХА к максимально возможному [6]. Нижние индексы указывают уровень конъюгации: h (high) – высокий, l (low) – низкий; * Растение 436–2/04 с высшей ассоциацией 19II З + 3I. В скобках указан раз� мах вариации. Линия Од267 H273 H274 Изучено В среднем на клетку I 0,3 � 0,1 (0–4) 0,6 � 0,1 (0–6) 1,2 � 0,2 (1–5) 0,5 � 0,1 (0–4) 1,1 � 0,1 (1–3) 1,3 � 0,2 (1–3) 3,5 � 0,3 (3–5) II открытых 1,7 � 0,2 (0–7) 2,1 � 0,2 (0–7) 2,2 � 0,3 (0–6) 2,6 � 0,3 (0–9) 1,1 � 0,5 (0–6) 3,0 � 0,7 (0–8) 2,1 � 0,5 (0–4) закрытых 19,1 � 0,2 (13–21) 18,6 � 0,2 (12–21) 17,7 � 0,4 (14–20) 18,1 � 0,3 (12–21) 18,8 � 0,5 (14–20) 16,8 � 0,8 (12–20) 16,5 � 0,5 (13–19) всего 20,8 � 0,1 (19–21) 20,7 � 0,1 (18–21) 19,9 � 0,1 (18–20) 20,8 � 0,1 (19–21) 20,0 � 0,1 (19–20) 19,8 � 0,2 (18–20) 18,6 � 0,2 (17–19) III 0 0,004 � 0,008 (0–1) 0 0 0 0,06 � 0,09 (0–1) 0,06 � 0,09 (0–1) ТХА 40,0 � 0,2 (33–42) 39,3 � 0,3 (31–42) 37,6 � 0,4 (34–40) 38,9 � 0,3 (33–42) 38,8 � 0,5 (34–40) 36,7 � 0,7 (32–40) 35,3 � 0,5 (32–38) ϕ 2,759 � 0,025 (2,179–3,142) 2,692 � 0,032 (2,067–3,142) 2,684 � 0,047 (2,346–3,142) 2,644 � 0,017 (2,179–3,142) 2,888 � 0,085 (2,346–3,142) 2,595 � 0,078 (2,214–3,142) 2,627 � 0,064 (2,324–3,142) рас� тений 8 8 2 6 1h 1l 1 * кле� ток 315 236 64 200 35 32 32 2n 42 42 41 42 41 41 41 ния после проморозки весной (табл. 4), однако что касается дополнительного кущения весной, линии никак не проявили себя. По ДК, ВР, МЗК, КПС и урожайности в благоприятные го� ды (2002 и 2005 гг.) линии подобны современ� ным сортам, хотя по урожайности и уступают стандарту (табл. 4). В неблагоприятный год (крайне суровые условия зимы 2002/2003 гг., сильная засуха весной 2003 г.) линии ведут себя подобно лучшему по устойчивости к абиоти� ческим факторам старому сорту Од16, превос� ходят по урожайности Г237, но уступают сов� ременному высокоадаптивному сорту Од267. При этом линия Н273 при низкой МЗК про� являет тенденцию к более высокой урожай� ности за счет КПС в неблагоприятный год, а линия Н274 – в благоприятные. У линии Н273 также отмечена тенденция к более высокой кустистости осенью, а у Н274 – весной. В це� лом, линии кустились слабо, в то время как зимостойкие сорта Г237, Од16 и Од267 обнару� жили выраженную тенденцию к сильному осен� нему кущению. В отношении морозо� и зимостойкости ма� териал дифференцировался следующим обра� зом (табл. 5). Как и ожидалось, Обрий всегда был наименее морозо� или зимостойким, а Од16 – наиболее. Линии отличались высокой морозостойкостью и превосходили Г237, одна� ко различались между собой в зависимости от метода и срока промораживания. Морозостой� кость проростков линии Н274 была на уровне сорта Альбатрос одесский, а линии Н273 почти на уровне Од16, что полностью соответствует литературным данным [3], полученным ана� логичным методом при t = –10 °С и t = –12 °С. При промораживании раскустившихся расте� ний в начале и середине зимы линия Н273 по� казала морозостойкость на уровне Од16 и пре� восходила линию Н274, морозостойкость кото� рой была на уровне Г237. В конце зимы моро� зостойкость обеих линий была примерно оди� наковой (на уровне Од267), но меньше Од16 и больше Г237. Условия зимы 2002/2003 гг. ока� зались исключительно показательными для оценки зимостойкости линий (табл. 5). Оказа� лось, что Н274, обладающая в принципе мень� шей физиологической морозостойкостью, пе� резимовала лучше, чем Н273. Зимостойкость последней была на уровне исходной формы, а первой – практически на уровне Од16. В благо� приятные для зимовки годы разнообразие ма� териала по морозо� и потенциальной зимостой� кости почти не сказалось на результатах пере� зимовки вследствие недостаточной нагрузки стрессового фактора, хотя ранги линий сохра� нялись. Из литературы известно [21] об успешном использовании тритикале АД825 для значи� тельного повышения морозо�зимостойкости озимой пшеницы, однако данные о цитогене� тическом или геномном анализе материала не приводились. Вместе с тем затруднительно сказать что�либо определенное о роли выявлен� ного 1R(1B) замещения в проявлении столь высоких значений признака. В отношении фитозаболеваний в отдельные годы отмечена устойчивость линий к мучнистой росе и умеренная восприимчивость к стеблевой ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009 № 332 И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова Рис. 3. Электрофореграммы спектров запасных бел� ков – глютенинов пшеницы: 1 – АД825; 2 – Черно� мор; 3 – Е200/97–2�B; 4 – Е217/97�B; 5 – H242/97–2� B; 6 – H274/97; стандарты: 7 – Альбатрос одесский; 8 – Селянка; 9 – Куяльник; 10 – Glenleа; 11 – Веселка; 12 – Перлына Лисостепу. Стрелками указаны высокомоле� кулярные компоненты секалинового локуса Sec�3 ржи ВСХИ (треки 1 и 6) Pm Lr Sr Stb BYDV ржавчине, что, видимо, обусловлено варьиро� ванием расового состава и интенсивности ес� тественного фона болезней. Мы склонны это связывать с присутствием ржаной хромосомы, так как взаимодействие пшеничных и ржаных хромосом часто сопровождается устойчивостью к мучнистой росе и стеблевой ржавчине [10]. Каких�либо иных эффективных генов устойчи� вости к исследованным болезням упомянутая хромосома явно не содержит, что проявилось в высокой восприимчивости линий (табл. 5). При искусственном заражении Fusarium graminearum в лабораторных условиях линии Н273 и Н274 оказались также высоковосприимчивыми, со� ответственно – 83 и 84 % заражения, 34 и 38 % снижения энергии прорастания, 73 и 80 % сни� жения всхожести (Альбатрос одесский – соот� ветственно 35, 23 и 25 %). ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 3 33 Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы Таблица 4 Количественные признаки интрогрессивных линий, родительской формы и сортов&стандартов Примечание. ДЭ – длина эпикотиля; ДКВ – дополнительное кущение весной; ДК – дата колошения; ВР – высота растения; МЗК – масса зерна колоса; УЗ – урожайность; КПС – количество продуктивных стеблей; КПК – общая кустистость (1 – осенью, 2 – зимой, 3 – весной). Н – данные за неблагоприятный 2003 г.; Б – ус� редненные данные за благоприятные 2002 и 2005 гг. Генотип Г237 Н273 Н274 Обрий Од16 Альбатрос одес. Од267 НСР0,05 ДКВ, шт. 7,0 4,0 5,7 11,1 5,6 6,5 8,3 4,5 ДЭ, мм 28,1 16,6 18,2 22,2 24,5 20,4 16,1 7,3 ДК, май 25 18 17 15 23 16 19 3 ВР, см 125 88 87 85 123 84 98 12 21Н ББН КПС, шт./м2УЗ, кг/м2 БН 0,52 0,42 0,76 0,76 0,56 0,80 0,79 – 0,59 1,38 0,97 1,11 0,99 1,52 1,10 0,50 0,13 0,18 0,16 0,21 0,18 0,09 0,22 – 0,30 0,49 0,52 0,48 0,42 0,55 0,51 0,20 352 408 312 28 408 148 472 – 448 499 534 423 517 479 422 158 3,3 2,5 1,8 2,3 3,4 2,8 3,2 1,5 2,9 2,9 2,7 2,6 3,2 2,6 2,7 0,7 3,2 2,4 2,9 2,1 2,7 2,2 2,5 1,6 МЗК, г КПК, шт. 3 Генотип Г237 Н273 Н274 Обрий Од16 Альбатрос одес. Од267 НСР0.05 КПО, % 25 72 63 9 79 63 44 19 85 91 86 77 100 88 89 17 Н Б32 Зимостой� кость, % 1Пр. 87 100 88 92 98 92 92 10 53 73 78 35 99 62 80 48 59 60 71 4 72 45 69 16 96 92 100 98 99 98 98 5 4–6* 4–8 4–8 3–4 4–5 3–5 3–5 1–5 1–5 1–5 1–5 2–4 2–7 1–4 2 3–4 3–4 2–8 2 3–4 1–5 2–5 3–6 3–6 2–6 4–7 3–7 4–7 2–4 4–5 3–5 2–5 4–5 4–7 4–8 Морозостойкость, % Таблица 5 Морозо&зимостойкость и устойчивость к болезням интрогрессивных линий, родительской формы и сортов&стандартов Примечание. КПО – отросшие побеги (2 – зимой, 3 – весной); Пр. – проростки при –11 °С, 1, 2, 3 – раскус� тившиеся растения в начале, середине и конце зимы соответственно; Pm – мучнистая роса; Lr – листовая ржав� чина; Sr – стеблевая ржавчина; Stb – септориоз; BYDV – вирус желтой карликовости ячменя; Н – данные за не� благоприятный 2003 г.; Б – усредненные данные за благоприятные 2002 и 2005 гг. *Указаны минимальные баллы устойчивости в соответствующие годы. 2 27,2 33,4 20,5 38,3 21,5 30,0 22,5 20,1 11,1 27,7 38,1 31,7 16,0 54,9 24,3 19,3 3 Несмотря на весьма высокие показатели устойчивости к неблагоприятным факторам зи� мовки, скороспелость, выровненность, корот� костебельность, а также приемлемую урожай� ность, возможность практического использова� ния линий крайне сомнительна. С одной сто� роны, имеющаяся в материале анеуплоидия всегда неблагоприятно скажется на его фер� тильности и стабильности, с другой – присут� ствие ржаных белков локусов Sec1 и Sec3 ката� строфически снижает качество муки у геноти� пов, их содержащих [16]. Возможно, подобные линии могут иметь значение как исходный материал для селекции сортов кормового назначения. Во всяком слу� чае представляется целесообразным провести отбор эуплоидных растений в линии Н274 для ее стабилизации. Выводы. У линий Н273/97 и Н274/97 хромо� сома 1R ржи ВСХИ, переданная через посред� ничество тритикале АД825, замещает хромосо� му 1В пшеницы. Эта хромосома плохо конъю� гирует с гомологичной хромосомой ржи Харь� ковская 60 в МI мейоза пшенично�ржаных гибридов F1. Линии обладают низким уровнем конъюгации и формируют анеуплоиды. У ли� нии Н274/97 процент анеуплоидии гораздо выше, чем у линии Н273/97. Присутствие 1R хромосомы в кариотипе линий маркируется оригинальными секалиновыми компонентами блоков Sec1 (в спектре глиадинов) и Sec3 (в спектре глютенинов). Линии отличаются ско� роспелостью, короткостебельностью, высокой морозо�зимостойкостью и урожайностью. Линия Н273/97 обладает большей физиологической морозостойкостью, а линия Н274/97 – более зимостойкая. В отдельные годы линии проявля� ют устойчивость к мучнистой росе и умерен� ную восприимчивость к стеблевой ржавчине, но сильно поражаются листовой ржавчиной, септориозом, ВЖКЯ и фузариозом колоса. I.I. Motsnyy, V.I. Fayt, E.M. Blagodarova IDENTIFICATION AND CHARACTERISTICS OF THE 1R (1B) BREAD WHEAT SUBSTITUTION STOCKS The 1R (1B) chromosome substitution has been identi� fied at two introgression bread wheat stocks derived from the cross between an octoploid triticale and durum wheat. The substitution is marked by original alleles of the secaline coding loci Sec1 and Sec2. At rather low level of chromo� some pairing, high winter�hardiness and frost resistance, and yield productivity both in favorable and in unfavorable years the stocks are differentiated for these traits. І.І. Моцний, В.І. Файт, О.М. Благодарова ІДЕНТИФІКАЦІЯ І ХАРАКТЕРИСТИКА 1R(1В) ЗАМІЩЕНИХ ЛІНІЙ М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ Ідентифіковано 1R(1В) хромосомне заміщення у двох інтрогресивних ліній м’якої пшениці, одержаних внаслідок гібридизації октоплоїдного тритикале з твердою пшеницею. Заміщення маркується оригіналь� ними алелями cекалін�кодуючих локусів Sec1 і Sec2. При достатньо низькому рівні кон’югації, високій зи� мо�морозостійкості і врожайності як в несприятливі, так і в сприятливі роки лінії диференціюються за вка� заними ознаками. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Mujeeb�Kazi A., Asiedu R. Wide hybridization – poten� tial of alien genetic transfers for Triticum aestivum improvement // Biotechnology in Agriculture and Forestry. Vol. 13. Wheat / Ed. Y.P.S. Bajaj. – 1990. – P. 111–127. 2. Терновская Т.К. Перестройка генома мягкой пшени� цы (Triticum aestivum L.) для генетического анализа и интрогрессии генов : Дис. … д�ра биол. наук : 03.00.15. – Киев, 1999. – 417 с. 3. Моцный И.И., Лыфенко С.Ф., Коваль Т.Н. Наследо� вание морозо�зимостойкости отдаленными гибри� дами пшеницы с амфиплоидами // Цитология и генетика. – 2000. – 34, № 6. – C. 9–20. 4. Паушева Э.П. Практикум по цитологии растений. – М.: Колос, 1980. – 304 с. 5. Жиров Е.Г., Терновская Т.К. Анализ конъюгации хромосом у гибридов пшеницы в связи с происхож� дением ее геномов. Триплоидные гибриды // Гене� тика. – 1993. – 29, № 1. – С. 135–143. 6. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1973. – 343 с. 7. Попереля Ф.О. Три основні генетичні системи якості зерна озимої м’якої пшениці // Реалізація потенційних можливостей сортів та гібридів Се� лекційно�генетичного інституту в умовах України: Зб. наук. пр. СГІ. – Одеса, 1996. – С. 117–132. 8. Мусич В.Н., Нагуляк О.И. Использование искусст� венного климата при селекции озимой пшеницы на морозостойкость // Системы интенсивного куль� тивирования растений. – Л., 1987. – С. 118– 125. 9. Полтарев Е.М. Оценка растений озимых культур на зимо� и морозостойкость методом проморажи� вания растений в пучках // Методы определения морозо� и зимостойкости озимых культур. – М., 1969. – С. 16. 10. Бабаянц Л.Т., Мештерхази А., Ветхер Ф. и др. Ме� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 334 И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова тоды селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах�членах СЭВ. – Пра� га, 1988. – 321 с. 11. Моррис Е.Р., Сирс Э.Р. Цитогенетика пшеницы и родственных форм // Пшеница и ее улучшение. – М.: Колос, 1970. – С. 33–110. 12. Dvorak J. Effect of rye on homoeologous chromosome pairing in wheat � rye hybrids // Can. J. Genet. Cytol. – 1977. – 19, № 4. – P. 549–556. 13. Сечняк А.Л., Прокопович Е.Л., Симоненко Л.К. и др. Влияние чужеродных геномов на диплоидизирую� щую систему пшеницы // Цитология и генетика. – 2000. – 34, № 3. – C. 28–33. 14. Бадаев Н.С., Бадаева Е.Д., Максимов Н.Г. и др. Изме� нение хромосом ржи в кариотипе тритикале // Докл. АН СССР. – 1982. – 267, № 4. – С. 953–956. 15. Orellana J., Cermeno M.C., Lacadena J.R. Meiotic pairing in wheat�rye addition and substitution lines // Can. J. Genet. Cytol. – 1984. – 26, № 1. – P. 25–33. 16. Рибалка О., Литвиненко М., Червоніс М. та ін. По� ставимо останню крапку в дискусії навколо трити� кале сорту Житниця // Зерно і хліб. – 2007. – № 2 (46). – С. 35–37. 17. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая гене� тика глиадина и селекция пшеницы // Тр. ВАСХНИЛ. – 1978. – С. 65–70. 18. Собко Т.О., Попереля Ф.О. Частота, з якою зустрі� чаються алелі гліадинкодуючих локусів у сортів м’якої озимої пшениці // Вісн. с.�г. науки. – 1986. – № 5. – С. 84–87. 19. Козуб Н.О., Созінов І.О., Колючий В.Т. та ін. Іденти� фікація 1AL/1RS транслокації у сортів м’якої пше� ниці української селекції // Цитология и генетика. – 2005. – 39, № 4. – С. 20–24. 20. Лыфенко С.Ф. Полукарликовые сорта озимой пше� ницы. – Киев : Урожай, 1987. – 192 с. 21. Шулындин А.Ф. Повышение зимостойкости ози� мой пшеницы. Использование в гибридизации пшенично�ржаных амфиплоидов // Вестн. с.�х. науки. – 1971. – № 8 (188). – С. 41–46. Поступила 12.05.08 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 3 35 Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66641
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0564-3783
language	Russian
last_indexed	2025-11-28T23:26:20Z
publishDate	2009
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
record_format	dspace
spelling	Моцный, И.И. Файт, В.И. Благодарова, Е.М. 2014-07-19T18:22:14Z 2014-07-19T18:22:14Z 2009 Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы / И.И. Моцный, В.И. Файт, Е.М. Благодарова // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 26-35. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66641 633.11:631.523:633.11 Идентифицировано 1R(1В) хромосомное замещение у двух интрогрессивных линий мягкой пшеницы, полученных вследствие отдаленной гибридизации октоплоидного тритикале с твердой пшеницей. Замещение маркируется оригинальными аллелями секалин-кодирующих локусов Sec1 и Sec3. При достаточно низком уровне конъюгации, высокой зимо-морозостойкости и урожайности как в неблагоприятные, так и в благоприятные годы линии дифференцируются по указанным признакам. Ідентифіковано 1R(1В) хромосомне заміщення у двох інтрогресивних ліній м’якої пшениці, одержаних внаслідок гібридизації октоплоїдного тритикале з твердою пшеницею. Заміщення маркується оригінальними алелями cекалін кодуючих локусів Sec1 і Sec2. При достатньо низькому рівні кон’югації, високій зимо-морозостійкості і врожайності як в несприятливі, так і в сприятливі роки лінії диференціюються за вказаними ознаками. The 1R (1B) chromosome substitution has been identified at two introgression bread wheat stocks derived from the cross between an octoploid triticale and durum wheat. The substitution is marked by original alleles of the secaline coding loci Sec1 and Sec2. At rather low level of chromosome pairing, high winter hardiness and frost resistance, and yield productivity both in favorable and in unfavorable years the stocks are differentiated for these traits. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы Ідентифікація і характеристика 1R(1В) заміщених ліній м’якої пшениці Identification and characteristics of the 1R (1B) bread wheat substitution stocks Article published earlier
spellingShingle	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы Моцный, И.И. Файт, В.И. Благодарова, Е.М. Оригинальные работы
title	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы
title_alt	Ідентифікація і характеристика 1R(1В) заміщених ліній м’якої пшениці Identification and characteristics of the 1R (1B) bread wheat substitution stocks
title_full	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы
title_fullStr	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы
title_full_unstemmed	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы
title_short	Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы
title_sort	идентификация и характеристика 1r(1в) замещенных линий мягкой пшеницы
topic	Оригинальные работы
topic_facet	Оригинальные работы
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66641
work_keys_str_mv	AT mocnyiii identifikaciâiharakteristika1r1vzameŝennyhliniimâgkoipšenicy AT faitvi identifikaciâiharakteristika1r1vzameŝennyhliniimâgkoipšenicy AT blagodarovaem identifikaciâiharakteristika1r1vzameŝennyhliniimâgkoipšenicy AT mocnyiii ídentifíkacíâíharakteristika1r1vzamíŝenihlíníimâkoípšenicí AT faitvi ídentifíkacíâíharakteristika1r1vzamíŝenihlíníimâkoípšenicí AT blagodarovaem ídentifíkacíâíharakteristika1r1vzamíŝenihlíníimâkoípšenicí AT mocnyiii identificationandcharacteristicsofthe1r1bbreadwheatsubstitutionstocks AT faitvi identificationandcharacteristicsofthe1r1bbreadwheatsubstitutionstocks AT blagodarovaem identificationandcharacteristicsofthe1r1bbreadwheatsubstitutionstocks

Идентификация и характеристика 1R(1В) замещенных линий мягкой пшеницы

Репозитарії

Схожі ресурси