Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів

Проведено SSR-аналіз клонів підщепних, технічних та столових сортів винограду. Отримана алельна характеристика за мікросателітними локусами клонів сортів винограду може бути використана для ідентифікації та паспортизації генотипів клонів винограду. Виявлено високий рівень мутаційної мінливості у кло...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Цитология и генетика
Дата:2009
Автори: Бочарова, В.Р., Ковальова, І.А., Мазуренко, Л.С.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2009
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66659
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів / В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 8-17. — Бібліогр.: 24 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66659
record_format dspace
spelling Бочарова, В.Р.
Ковальова, І.А.
Мазуренко, Л.С.
2014-07-20T10:14:13Z
2014-07-20T10:14:13Z
2009
Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів / В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 8-17. — Бібліогр.: 24 назв. — укр.
0564-3783
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66659
634.83:581.167:539.107
Проведено SSR-аналіз клонів підщепних, технічних та столових сортів винограду. Отримана алельна характеристика за мікросателітними локусами клонів сортів винограду може бути використана для ідентифікації та паспортизації генотипів клонів винограду. Виявлено високий рівень мутаційної мінливості у клонів підщепних та технічних сортів. Отримано ДНК-паспорти перспективних клонів. Результати генотипування можуть бути використані для реєстрації клонів і захисту прав селекціонерів.
Проведен SSR-анализ клонов подвойных, технических и столовых сортов винограда. Полученная аллельная характеристика по микросателлитным локусам может быть использована для идентификации и паспортизации генотипов клонов сортов винограда. Выявлен высокий уровень мутационной изменчивости у клонов подвойных и технических сортов. Получены ДНК паспорта перспективных клонов. Результаты генотипирования могут быть использованы для регистрации клонов и защиты прав селекционеров.
SSR-analysis of a number of clones of rootstock, technical and table grape cultivars has been carried out. Allele microsatellite loci characteristics can be used for genotype identification of grape cultivar clones. High level of mutational variability among the studied clones of rootstock and technical cultivars has been revealed. DNA-passports of perspective clones were created. The results of genotyping can be used for clone registration and protection of rights of breeders.
uk
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
Цитология и генетика
Оригинальные работы
Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
Идентификация генотипов клонов винограда при помощи микросателлитных маркеров
Identification of genotypes of grapevine clones using microsatellite markers
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
spellingShingle Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
Бочарова, В.Р.
Ковальова, І.А.
Мазуренко, Л.С.
Оригинальные работы
title_short Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
title_full Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
title_fullStr Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
title_full_unstemmed Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
title_sort ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів
author Бочарова, В.Р.
Ковальова, І.А.
Мазуренко, Л.С.
author_facet Бочарова, В.Р.
Ковальова, І.А.
Мазуренко, Л.С.
topic Оригинальные работы
topic_facet Оригинальные работы
publishDate 2009
language Ukrainian
container_title Цитология и генетика
publisher Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
format Article
title_alt Идентификация генотипов клонов винограда при помощи микросателлитных маркеров
Identification of genotypes of grapevine clones using microsatellite markers
description Проведено SSR-аналіз клонів підщепних, технічних та столових сортів винограду. Отримана алельна характеристика за мікросателітними локусами клонів сортів винограду може бути використана для ідентифікації та паспортизації генотипів клонів винограду. Виявлено високий рівень мутаційної мінливості у клонів підщепних та технічних сортів. Отримано ДНК-паспорти перспективних клонів. Результати генотипування можуть бути використані для реєстрації клонів і захисту прав селекціонерів. Проведен SSR-анализ клонов подвойных, технических и столовых сортов винограда. Полученная аллельная характеристика по микросателлитным локусам может быть использована для идентификации и паспортизации генотипов клонов сортов винограда. Выявлен высокий уровень мутационной изменчивости у клонов подвойных и технических сортов. Получены ДНК паспорта перспективных клонов. Результаты генотипирования могут быть использованы для регистрации клонов и защиты прав селекционеров. SSR-analysis of a number of clones of rootstock, technical and table grape cultivars has been carried out. Allele microsatellite loci characteristics can be used for genotype identification of grape cultivar clones. High level of mutational variability among the studied clones of rootstock and technical cultivars has been revealed. DNA-passports of perspective clones were created. The results of genotyping can be used for clone registration and protection of rights of breeders.
issn 0564-3783
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66659
citation_txt Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів / В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко // Цитология и генетика. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 8-17. — Бібліогр.: 24 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT bočarovavr ídentifíkacíâgenotipívklonívvinograduzadopomogoûmíkrosatelítnihmarkerív
AT kovalʹovaía ídentifíkacíâgenotipívklonívvinograduzadopomogoûmíkrosatelítnihmarkerív
AT mazurenkols ídentifíkacíâgenotipívklonívvinograduzadopomogoûmíkrosatelítnihmarkerív
AT bočarovavr identifikaciâgenotipovklonovvinogradapripomoŝimikrosatellitnyhmarkerov
AT kovalʹovaía identifikaciâgenotipovklonovvinogradapripomoŝimikrosatellitnyhmarkerov
AT mazurenkols identifikaciâgenotipovklonovvinogradapripomoŝimikrosatellitnyhmarkerov
AT bočarovavr identificationofgenotypesofgrapevineclonesusingmicrosatellitemarkers
AT kovalʹovaía identificationofgenotypesofgrapevineclonesusingmicrosatellitemarkers
AT mazurenkols identificationofgenotypesofgrapevineclonesusingmicrosatellitemarkers
first_indexed 2025-11-25T22:31:34Z
last_indexed 2025-11-25T22:31:34Z
_version_ 1850565690843463680
fulltext УДК 634.83:581.167:539.107 В.Р. БОЧАРОВА 1,2, І.А. КОВАЛЬОВА 2, Л.С. МАЗУРЕНКО 2 1 Одеський національний університет ім. І.І. Мечникова 2 Національний науковий центр «Інститут виноградарства і виноробства ім. В.Є. Таїрова», Одеса E-mail: tigrys_off@ukr.net ІДЕНТИФІКАЦІЯ ГЕНОТИПІВ КЛОНІВ ВИНОГРАДУ ЗА ДОПОМОГОЮ МІКРОСАТЕЛІТНИХ МАРКЕРІВ Проведено SSR аналіз клонів підщепних, технічних та столових сортів винограду. Отримана алельна ха рактеристика за мікросателітними локусами клонів сортів винограду може бути використана для ідентифі кації та паспортизації генотипів клонів винограду. Ви явлено високий рівень мутаційної мінливості у клонів підщепних та технічних сортів. Отримано ДНК пас порти перспективних клонів. Результати генотипуван ня можуть бути використані для реєстрації клонів і за хисту прав селекціонерів. Вступ. Вегетативне розмноження виногра� ду практикується з давніх часів. Впродовж ба� гатьох циклів вегетативного розмноження сортів винограду у них з’являються спонтанні мутації, які приводять до фенотипових або фі� зіологічних відмінностей [1]. Що старше сорт і насадження, тим відповідно вище рівень на� громадження мутацій, які підвищують відмін� ності клонів. З погляду популяційної генетики клони яв� ляють собою об’єкт найпростішої таксономіч� ної одиниці виду, представленої, можливо, унікальним генотипом [2]. Утворення клонів відбувається завдяки вегетативній мінливості. Вегетативна мінливість – процес появи внутрішньосортових відмінностей у індивіду� альних рослин за низкою певних ознак (мор� фологічні, біохімічні та ін.), що відбувається в природних умовах у результаті виникнення спонтанних мутацій або тривалих модифіка� цій [3]. Внутрішньосортова мінливість може бути не тільки результатом епігенетичних мо� дифікацій у відповідь на дію факторів зовніш� нього середовища, але й на наявність фітопа� тологічних агентів [4]. Відмінності, що виникають, можуть мати позитивне й негативне господарське значення для виноградарства. Сортополіпшення вино� граду досягається методами клонової селекції, що нині застосовуються в усьому світі для ін� тенсифікації виноградарства [5]. У дослідженнях Зуліні та ін. [6] на популя� ції старих насаджень, вік яких нараховує від 30 до 100 років, спостерігається наявність му� тацій. У ДНК клонів різних сортів виявляють� ся унікальні алельні профілі, деякі локуси по� казують наявність нових або навіть додатко� вих алелів, що свідчить про хімеризм [1, 6–8]. Хімерну структуру у деяких сортів описали Ріаз та ін. [9] і Франкс та ін. [10]. Хоквігні та ін. [11] запропонували модель для внутрішньосор� тової мінливості, що включає хімерний стан і перебудови клітинних шарів. Тип клонового по� ліморфізму за забарвленням ягоди було поясне� но ретротранспозонною активністю [12]. Проте причини, механізми й закономірності процесів зміни генотипу індивідуальної рослини в про� цесі онтогенезу (його форми і розміру вегетатив� них органів, зміни вегетаційного періоду та ін.) залишаються недостатньо вивченими. Заключним етапом є вивчення та виділення клонів другого вегетативного покоління, тобто ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 68 © В.Р. БОЧАРОВА, І.А. КОВАЛЬОВА, Л.С. МАЗУРЕНКО, 2009 результатом роботи клонової селекції є реєст� рація перспективних клонів і введення їх у розмноження. Для проведення реєстрації кло� нів необхідна молекулярно�генетична іденти� фікація генотипу. Метою даної роботи є створення ДНК�мар� керної системи паспортизації для ідентифікації і реєстрації генотипів господарсько�цінних клонів сортів винограду. Матеріали й методика. Рослинний матеріал. У дослідження були взяті клони другого веге� тативного покоління підщепного сорту Riparia � � Rupestris 101–14 (клон 1182, 4923, 101, 672) клони технічних сортів Каберне Совіньйон (клон 1521, 2043, 143141, 22103) і Сухолимансь� кий білий (клон 5110, 1632, 244); клони столо� вих сортів Одеський сувенір (клон 8022, 7844, 8691, 5837) і Мускат гамбурзький (клон 353, 2034, 622, 321) (табл. 1). Матеріал для дослід� ження люб’язно наданий лабораторією клоно� вої селекції ННЦ «ІВіВ ім. В.Е. Таїрова». До� слідження проведені впродовж 2008 р. Клони були виділені як найбільш перспек� тивні за продуктивністю та низкою інших по� казників і ознак за допомогою методики інди� відуального добору і рекомендовані для роз� множення на сертифікованій основі. Важливо зазначити, що деякі клони мають відмінності від вихідного сорту не тільки за кількісними показниками, а також і за мор� фологічними ознаками. Так, клон 4923 сорту Riparia � Rupestris 101–14 характеризується чоловічим типом квітки й належить до першо� го біотипу (за даними Чисникова та ін. [5]), у той час як інші клони даного сорту мають функціонально жіночий тип квітки (табл. 1). Виділення ДНК винограду проводили із за� морожених при –20 °С молодих листків за ме� тодикою, розробленою у відділі молекулярної генетики Південного біотехнологічного цент� ру в рослинництві (м. Одеса) [13]. SSR аналіз. Були використані 14 пар мікро� сателітних маркерів п’яти серій: серія VVS – VVS2 (розроблена Томасом та ін. [14]); серія VrZAG – VrZAG62, VrZAG79 (Сефк та ін. [15]); серія VVMD – VVMD7, VVMD27, VVMD28, VVMD36 (Боверс та ін. [16], [17]); серія VVI – VVIb66, VVIn57, VVIp37, VVIv70 (Мердиноглу та ін. [18]); серія VMC – VMC2b3, VMC2h4, VMC6e10 (Vitis microsatellite Consortium, Agro� gene). Основні характеристики праймерів на� ведені в табл. 2. Реакційна суміш для ПЛР (об’єм 25 мкл) містила 20 нг геномної ДНК, 200 мкмоль кож� ного dNTP, 1–2,5 ммоль MgCl2 (залежно від типу праймерів), 0,01 % твін�20, 1 од. Taq�по� лімерази, 0,2 мкмоль кожного праймера. Ампліфікацію проводили на термоциклері Терцик («ДНК�технологія», Росія) у режимі: по� чатковий цикл – 4 хв при 94 °С, 45 с при 50– 58 °С, 1,5 хв при 72 °С; основний етап 35 цик� лів – 1 хв при 94 °С, 45 с при 50–58 °С (за� лежно від типу праймерів), 1,5 хв при 72 °С; фі� нальний етап 1 цикл – 1 хв при 94 °С, 45 с при 50–58 °С, 5 хв при 72 °С. Візуалізацію фрагментів ампліфікації здійс� нювали за допомогою електрофорезу в полі� акриламідному гелі (ПААГ 8 %) у буфері 1 � � ТВЕ. Для фіксації продуктів ампліфікації ви� користовували забарвлення нітратом срібла. Отримані дані документували за допомогою відеосистеми UVP Bioimaging Systems EC3. Роз� мір поліморфних фрагментів ДНК визначали за допомогою комп’ютерної програми «Launch Vi� sion WorksLS» згідно зі стандартом – pBR322 DNA /BsuR1 (HaeIII) («Fermentas», Литва). Статистичну обробку даних та розрахунок частоти зустрічальності алелів, індекса полі� морфності (Не), середньоарифметичного зна� чення гетерозиготності (Нav), загального ефек� тивного числа алелів (Ne) здійснювали за ре� комендаціями [19–21]. Результати досліджень та їх обговорення. В результаті SSR�аналізу 19 досліджуваних кло� нів винограду з використанням 14 пар прайме� рів до мікросателітних локусів отримані спек� три фрагментів ДНК для створення паспортів клонів. Проаналізовані локуси виявили досить ви� сокий рівень поліморфізму (табл. 3). Виявлено в середньому 6 алелів на локус, а очікувана ге� терозиготність склала 0,71, що свідчить про інформативність даної маркерної системи. Відповідно до методичних рекомендацій Сиволапа [22, 23] для ідентифікації і реєстра� ції генотипів однолітніх рослин був використа� ний шаблон для створення паспортів клонів. Кожному локусу відповідає буква латинського алфавіту (табл. 2), індекс біля якої відповідає розміру алеля. У випадку гомозиготності вка� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 6 9 Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 610 В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко Таблиця 1 Характеристика клонів, включених до аналізу Одеський сувенір Клон 1182* 4923* 101 672 1521 2043* 143141* 22103* 1632* 5110 244 1984 1984 1984 Промислове насадження дос� лідницького господарства «Та� ировское», ННЦ «ІВіВ ім. В.Е. Таїрова» Промислове насадження рад� госпу «Бурлюк», Кримська обл. Промислове насадження дос� лідницького господарства «Таировское» Урожайність дуже висока. Кущі середньої сили росту. Лоза визріває добре. Органолептична оцінка вина: колір світло�солом’яний, аромат чистий сортовий з яс� кравим квітково�медовим букетом, смак середньої повноти Урожайність висока. Висока цукристість при помірній кислотності. Органолептична оцінка вина: колір світло� солом’яний, аромат чистий сортовий з яскравим квітково�плодовим букетом Урожайність висока. Органолептична оцінка вина: колір світло�солом’яний, аромат чистий сортовий, яскравий, смак середньої повноти, кислотність помірна 1991 1991 1991 1991 Промислове насадження рад� госпу «Бурлюк», Кримська обл. Те саме Промислове насадження рад� госп�заводу ім. Леніна, Херсон� ська обл. Промислове насадження рад� госпу «Бурлюк», Кримська обл. Гроно та ягода великі. Урожайність висока. Органо� лептична оцінка вина: колір світло�рубіновий, харак� тер червоного виражений; аромат чистий, сортовий; смак гармонічний, середньої щільності Гроно та ягода великі. Урожайність середня. Органо� лептична оцінка вина: колір світло�рубіновий із гра� натовим відтінком; аромат чистий, сортовий, характер червоного виражений; смак гармонічний, середньої щільності, з м'яким пасльоном Гроно і ягода середні. Урожайність середня. Органолептична оцінка вина: колір темно�гранатовий з винним відтінком; аромат чистий, сортовий, ха� рактер червоного виражений; смак середньої щіль� ності, з м'яким пасльоном Гроно і ягода великі. Урожайність середня. Органо� лептична оцінка вина: колір темно�гранатовий з рубі� новим відтінком; аромат чистий, сортовий, характер червоного виражений; смак повний з достатнім тані� ном 1983 1978 1995 1978 Дослідницьке господарство «Ку� чурганське» Дослідницьке господарство ім. Суворова, Болградський р�н Одеської обл. Агрофірма радгосп «Білозер� ський» Дослідницьке господарство ім. Суворова Квітка функціонально жіночого типу; утворює грона; верхівки молодого пагона зелені Квітка функціонально чоловічого типу; молоді листи верхівки пагона бронзово�червоні Квітка функціонально жіночого типу Квітка функціонально жіночого типу Рік виділення Регіон виділення Основні характеристики клона Riparia � Rupestris 101–14 Каберне Совіньйон Сухолиманський білий 8022* 1986 Промислове насадження дос� лідницького господарства «Та� ировское» Урожайність понад 120 ц/га, кущі середньорослі, гро� но конічне з крилом, ягода крупна, насиченого темно� го кольору, дозрівання грон на кущах одночасне зується тільки один алель. Формули генотипів клонів представлені в табл. 4. Появу нехарактерних або додаткових алелів варто очікувати у старих сортів, що культивува� лися близько 100 років та багаторазово вегета� тивно розмножувалися в різних регіонах Євро� пи (Каберне Совіньйон та Мускат гамбурзький). Для підщепних сортів також характерні особ� ливості, за якими вірогідна поява відмінностей геному у клонів певного сорту. Так, підщепний сорт Riparia � Rupestris 101–14 представлений декількома біотипами (табл. 1). У клона 4923 виявлено мутантні алелі за локусами VMC2h4 (206:216 п.о.) і VVMD36 (271:271 п.о.) (рис. 1). Характерною ознакою даного клона є функціонально чоловічий тип квітки (перший біотип) та висока продуктив� ність пагонів на відміну від клонів 1182, 101 і 672, що мають жіночий тип квітки (другий біотип). Слід зазначити, що сорт Одеський сувенір є результатом схрещування сортів Молдавсь� кий � Мускат гамбурзький. Клони останнього були також включені в наші дослідження. Зазначена наявність загального алеля у всіх клонів сортів Одеський сувенір і Мускат гам� бурзький підтверджує їхнє споріднення, крім локусу VVMD36 (Одеський сувенір – 279: 279 п.о.; Мускат гамбурзький – 262:262 п.о.). ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 6 11 Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів Продовження табл. 1 Клон 7844* 8691 5837 353 2034* 622 321 Рік виділення 1986 1986 1986 1984 1984 1984 1984 Регіон виділення Те саме » » Промислове насадження рад� госпу ім. Суворова Промислове насадження дос� лідницького господарства «Та� ировское» Промислове насадження рад� госпу ім. Суворова Те саме Основні характеристики клона Урожайність понад100 ц/га, кущі середньорослі, гро� но конічне, ягода крупна, дозрівання грон на кущах вирівняне Урожайність понад 120 ц/га, кущі середньорослі, гроно велике, конічне, ягода крупна, насиченого темного кольору, дозрівання грон на кущах неод� ночасне Урожайність понад 130 ц/га, кущі сильнорослі, гроно конічне або частіше гіллясте з сильним гребенем, ягода крупна, насиченого темного кольору, дозрівання грон на кущах вирівняне, клон більш стійкий до оідіуму Гроно конічне або гіллясте; ягода велика, овальної фор� ми, темно�синя; листя велике, осіннє забарвлення чер� воно�буре; кущі середньої сили росту Гроно велике, конічне, ягода округла, темно�фіолетово� го кольору із сильним нальотом; листя середнє; осіннє забарвлення бурувато�червоне; кущі сильнорослі Гроно конічне або гіллясте, пухке; ягода округла або овальна, темно�синього кольору; листя велике, осіннє забарвлення червоно�буре; підвищена стійкість до гриб� них хвороб (оідіуму); кущі сильнорослі Гроно конічне; ягода округла або овальна, темно�фіоле� тового кольору; кущі середньої сили росту; осіннє за� барвлення листя буре Мускат гамбурзький * Клони, що підтвердили свою продуктивність. Рис. 1. Результати електрофорезу продуктів ампліфіка� ції ДНК клонів сорту Riparia � Rupestris 101–14 за ло� кусом VMC2h4. М – молекулярний маркер pBR322 DNA/BsuR1 Сорт Мускат гамбурзький, менш давній, ніж Каберне Совіньйон, не показав відмінностей між генотипами клонів. Відсутність генетичних відмінностей у кло� нів столових сортів також може бути пов’язана з близько розташованими регіонами виділен� ня. Як показано в попередніх дослідженнях [24], у клонів, інтродукованих з географічно віддалених колекцій, більш вірогідне виявлен� ня генотипових відмінностей, ніж у клонів, виділених з однієї області. Крім того, відбір клонів сорту Мускат гамбурзький проводили ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 612 В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко Таблиця 2 Характеристика використаних SSR"локусів згідно з даними літератури [14–17] та http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez Код A B C D E F G H I J K L M N VMC2b3 VVMD28 VVMD36 VVIp37 VVMD27 VrZAG79 VMC6e10 VVMD7 VrZAG62 VVIb66 VVS2 VMC2h4 VVIv70 VVIn57 11 16 19 7 23 14 12 17 18 8 19 13 8 7 161–187 221–279 244–315 123–156 175–219 238–264 90–122 232–266 174–220 88–102 123–161 197–235 169–193 288–313 1 3 3 4 5 5 5 7 7 8 11 12 19 – (GA)8CA(GA)8 – – (GA)13(GATA)9AAA(GA)6 – (GA)19 (GA)13 (CT)14.5 (GA)19 (GA)13 (AG)9 (GA)17 (GA)22 (TA)2(CA)13 TCTGTGAATTTGCAGAGACGC GGCTCAGACACAAACATGACCT AACAATTCAATGAAAAGAGAGA� GAGAGA TCATCAATTTCGTATCTCTATTTG� CTG TAAAATAATAATAGGGGGA� CACGGG GCAACTGTAAAGGTAAGA� CACAGTCC AGGACCAAGTGAAAAGCTTATA GTATGTTCATATGCTCCTAAGC GTACCAGATATGAATACATCCG� TAAGT ACGGGTATAGAGCAAACGGTG AGATTGTGGAGGAGGGAA� CAAACCG TGCCCCCATTTTCAAACTACTC� CCTTCC CTAGGTGTGCCAAGAGATCAGA CATTTGTGGGTAGTTGTGAGGA AGAGTTGCGGAGAACAGGAT CGAACCTTCACACGCTTGAT GGTGAAATGGGCACCGAACA� CACG CCATGTCTCTCCTCAGCTTCTC� AGC CCACTAGTGGTCAGAAAAGAAG TTGTATTGTGTGCCTCTTCTCA AAATTCAAAATTCTAATTCAA CAGCCCGTAAATATATCCATC ACCAGGTGTGCCTATAAGAATC TCTCTGGAACATCCAATCAAC CAGGAAAACCTATAAACACTCC TTACAATTGATTTCCCCCTTCA TTACCAACGTAACAATGTGCAA GGAGTTGAATGGCTACTAAATT Локус Послідовність фланкуючих праймерів (5'�3') Кількість алелів Розмір фрагментів ДНК, п.о. Група зчеплення Повтори ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 6 13 Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів Таблиця 3 Показники інформативності ДНК"маркерної системи для дослідженої популяції клонів SSR�локус VVS2 VVMD27 VrZAG62 VrZAG79 VMC2b3 VMC2h4 VVMD7 11 15 19 12 15 13 7 7 7 8 7 7 9 3 135 137 141 145 147 149 153 165 175 179 181 185 195 205 178 189 192 193 195 201 203 206 244 246 250 252 256 258 260 134 143 162 166 167 184 187 204 206 208 210 212 216 220 224 228 240 246 250 0,35 0,81 0,86 0,82 0,81 0,83 0,54 0,105 0,5 0,105 0,105 0,079 0,053 0,053 0,316 0,053 0,134 0,079 0,21 0,105 0,105 0,105 0,157 0,105 0,201 0,184 0,105 0,079 0,053 0,211 0,079 0,184 0,184 0,105 0,211 0,026 0,079 0,079 0,211 0,105 0,105 0,105 0,316 0,079 0,026 0,079 0,105 0,316 0,105 0,158 0,079 0,053 0,289 0,105 0,605 1,55 5,2 6,9 5,68 5,26 5,92 2,17 8 4 0 7 4 6 12 Кількість алелів Частота зустрічальності Кількість гомозигот гетерозигот Не Ефективна кількість алелів Довжина алелів, п.о. за низкою ідентичних показників та ознак на насадженнях, отриманих методом масової селекції. Клони технічного сорту Сухолиманський білий не виявили генетичних відмінностей за дослідженими мікросателітними локусами. Це може бути пов’язано із тим, що сорт по� рівняно молодий та добре селекційно вирів� няний. Дослідження геному клонів сорту Каберне Совіньйон виявили відмінності за дев’ятьма мікросателітними локусами. Такий рівень му� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 614 В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко Продолжение табл. 3 SSR�локус Кількість алелів Частота зустрічальності Кількість гомозигот гетерозигот Не Ефективна кількість алелів Довжина алелів, п.о. VVIb66 VVMD28 VVMD36 VVIn57 VVIp37 VVIv70 VMC6e10 6 5 7 3 7 4 6 88 90 94 96 102 106 227 237 243 249 255 261 263 267 271 273 279 288 305 313 323 123 137 140 144 150 152 155 169 171 189 201 96 98 102 112 116 120 0,395 0,211 0,105 0,105 0,132 0,053 0,079 0,026 0,5 0,105 0,289 0,395 0,211 0,026 0,053 0,079 0,211 0,026 0,364 0,5 0,136 0,079 0,105 0,316 0,105 0,079 0,158 0,158 0,133 0,2 0,4 0,267 0,211 0,263 0,105 0,053 0,316 0,053 8 11 14 8 6 11 13 11 8 5 3 13 4 6 0,76 0,65 0,74 0,6 0,81 0,55 0,77 4,12 2,84 3,89 2,5 5,26 2,22 4,35 8–6,14Cереднє – 10,1 0,71 4,13 таційної мінливості даного сорту раніше опи� сувався в літературі. Монкада та ін. [1] дослідили генетичне роз� маїття, асоційоване із географічним поширен� ням видів, що розмножуються вегетативно, на моделі стародавнього сорту Каберне Совіньйон. Було проаналізовано 55 клонів, отриманих з семи країн світу, за допомогою 84 мікросате� літних маркерів. Однак тільки два клони пока� зали передбачуваний предковий генотип, а найбільш розбіжний генотип показав французь� кий клон, що накопичив п’ять соматичних му� тацій. В результаті дослідники детектували 19 поліморфних мікросателітних локусів (21,4 %) і виявили 22 різних генотипи в популяції, в якій генетичне споріднення становило понад 97 %. Згідно з нашими даними клони 1521 і 143141 відрізняються від клонів 2043 і 22103 за шістьма локусами. Так, за локусом VVS2 клони гетерозиготні і мають загальний алель (141 п.о.), однак клони 1521 і 143141 мають генотип 141:153 п.о., у той час як клони 2043 і 22103 мають генотип 141:149 п.о. Такий розподіл генотипів спостерігався та� кож за локусом VrZAG62 (клони 1521 і 143141 – 189:195 п.о., клони 2043 і 22103 – 195:206 п.о.); за локусом VVIb66 (клони 1521 і 143141 – 94:102 п.о.; клони 2043 і 22103 – 94:106 п.о.) (рис. 2) та за локусом VVMD27 (клони 1521 і 143141 – 175:185 п.о.; клони 2043 і 22103 – 179:185 п.о.). За локусом VMC2h4 у клонів 1521 і 143141 була виявлена наявність нового алеля. Клони 1521 і 143141 є гетерозиготними (220:228 п.о.) і мають один загальний алель із гомозигот� ними за даним локусом клонами 2043 і 22103 (220:220 п.о.). Аналогічно, за локусом VVIp37 клони 1521 і 143141 – гетерозиготні (152: ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 6 15 Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів Таблиця 4 Формули генотипів клонів згідно з алельними характеристиками за мікросателітними локусами Сорт Riparia � Ru� pestris 101–14 Каберне Со� віньйон Сухолимансь� кий білий Одеський су� венір Мускат гам� бурзький Клон 1182* 4923* 101 672 1521 2043* 143141* 22103* 5110 1632* 244 8022* 7844* 8691 5837 353 2034* 622 321 Формула A162B255C261E195:205F258H246:250I178:192J90K135:145L203:216N305 A162B255C271E195:205F258H246:250I178:192J90K135:145L206:216N305 A162B255C261E195:205F258H246:250I178:192J90K135:145L203:216N305 A162B255C261E195:205F258H246:250I178:192J90K135:145L203:216N305 A166:184B243C261:288D152:155E175:185F250G112:120H240I189:195J94:102K141:153L220:228N313 A166:184B237:243C261D155E179:185F250G98H240I195:206J94:106K141:149L220N313 A166:184B243C261:266D152:155E175:185F250G112:120H240I189:195J94:102K141:153L220:228N313 A166:184B237:243C261D155E179:185F250:260G98H240I195:206J94:106K141:149L220N313 A134:142B227:254C261:273D123:150E179:181F246:253G98H240:250I195:203J88:102K137:147L208:224N313:323 A134:142B227:254C261:273D123:150E179:181F246:253G98H240:250I195:203J88:102K137:147L208:224N313:323 A134:142B227:254C261:273D123:150E179:181F246:253G98H240:250I195:203J88:102K137:147L208:224N313:323 A167:187B243C279D140:144E166F244:252G115H250I193:201J88K138L212M189 A167:187B243C279D140:144E166F244:252G115H250I193:201J88K138L212M189 A167:187B243C279D140:144E166F244:252G115H250I193:201J88K138L212M189 A167:187B243C279D140:144E166F244:252G115H250I193:201J88K138L212M189 A187B243:250C262D140E166:186F244:256G101:115H250I189:193J88:96K138L210:212M169:189 A187B243:250C262D140E166:186F244:256G101:115H250I189:193J88:96K138L210:212M169:189 A187B243:250C262D140E166:186F244:256G101:115H250I189:193J88:96K138L210:212M169:189 A187B2243:250C262D140E166:186F244:256G101:115H250I189:193J88:96K138L210:212M169:189 * Клони, що підтвердили свою продуктивність. Рис. 2. Результати електрофорезу продуктів ампліфіка� ції ДНК клонів сорту Каберне Совіньйон за локусом VVIb66. М – молекулярний маркер pBR322 DNA/ BsuR1 155 п.о.), а клони 2043 і 22103 – гомозиготні (155:155 п.о.). Крім того, були виявлені індивідуальні від� мінності за двома локусами. Клон 22103 за ло� кусом VrZAG79 гетерозиготний і має додатко� вий алель (250:260 п.о.) на відміну від інших гомозиготних клонів (250:250 п.о.). Клон 2043 за локусом VVMD28 також показав наявність нового алеля (237:243 п.о.), що не був виявле� ний у вибірці (243:243 п.о.). За локусом VVMD36 виявлені два нових але� лі у клона 1521 (261:288 п.о.) і клона 143141 (261:266 п.о.), у той час як клони 2043 і 22103 були гомозиготними (261:261 п.о.). Слід зазначити, що за локусом VMC6e10 клони 1521 і 143141 не мали загальних алелів із клонами 2043 і 22103. Так, перша група клонів (1521 і 143141) була гетерозиготною (112: 120 п.о.), а друга група клонів 2043 і 22103 – гомозиготною і представленою алелями мен� шої молекулярної маси (98:98 п.о.). За локусами VVMD7, VVIn57, VMC2b3 від� мінностей між генотипами клонів сорту Ка� берне Совіньйон не зафіксовано. Можливість такого роду генетичної варіа� бельності, як у клонів сорту Каберне Совіньйон, присутня і у інших видів, що розмножуються вегетативно. Виходячи з цього, дослідження внутрішньо� сортового розмаїття сортів доцільно, тому що результати можуть допомогти пояснити проце� си, що приводять до розмаїтості у інших сортів. Молоді сорти не накопичують достатньої кількості мутацій, тому виявити зміни геному молодого сорту досить складно. Для пошуку змін в генотипі необхідно збільшити кількість досліджуваних локусів, а також додатково за� стосувати інші типи молекулярно�генетично� го аналізу (AFLP, SNP і ін.), що дозволяють розширити пошуки в геномі й зафіксувати найдрібніші зміни. Висновки. Отримано алельну характерис� тику за мікросателітними локусами клонів під� щепних, технічних та столових сортів вино� граду, яка може бути використана для іденти� фікації генотипів клонів. Виявлено високий рівень генетичного поліморфізму у клонів тех� нічного сорту Каберне Совіньйон. У перспек� тивного клону 4923 підщепного сорту Riparia � � Rupestris 101�14 виявлено відмінності за двома SSR�локусами – VVMD36 та VMC2h4. Отримано ДНК�паспорти перспективних кло� нів, які можуть бути використані для серти� фікації посадкового матеріалу та захисту прав селекціонерів. V.R. Bocharova, I.A. Kovaliova, L.S. Mazurenko IDENTIFICATION OF GENOTYPES OF GRAPEVINE CLONES USING MICROSATELLITE MARKERS SSR�analysis of a number of clones of rootstock, tech� nical and table grape cultivars has been carried out. Allele microsatellite loci characteristics can be used for genotype identification of grape cultivar clones. High level of muta� tional variability among the studied clones of rootstock and technical cultivars has been revealed. DNA�passports of perspective clones were created. The results of genotyping can be used for clone registration and protection of rights of breeders. В.Р. Бочарова, И.А. Ковалева, Л.С. Мазуренко ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОТИПОВ КЛОНОВ ВИНОГРАДА ПРИ ПОМОЩИ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ МАРКЕРОВ Проведен SSR�анализ клонов подвойных, техни� ческих и столовых сортов винограда. Полученная ал� лельная характеристика по микросателлитным локу� сам может быть использована для идентификации и паспортизации генотипов клонов сортов винограда. Выявлен высокий уровень мутационной изменчивос� ти у клонов подвойных и технических сортов. Полу� чены ДНК�паспорта перспективных клонов. Резуль� таты генотипирования могут быть использованы для регистрации клонов и защиты прав селекционеров. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Moncada X., Pelsy F., Merdinoglu D., Hinrichsen P. Genetic diversity and geographical dispersal in grapevine clones revealed by microsatellite markers // Genome. – 2006. – 49. – P. 1459–1472. 2. Bisson J. The principal ecogeographical groups in French grapevine assortment // J. Int. Sci. Vigne Vin. – 1995. – 29. – P. 63–68. 3. Энциклопедия виноградарства. Т. 3. – Кишинев, 1987. 4. Walter B., Martelli G. P. Consideration on grapevine selection and certification // Vitis. – 1998. – 37. – P. 87– 90. 5. Чисников В.С., Тулаева М.И., Глотова Л.В., Хиль ко В.С. Улучшение подвоя Рипариа � Рупестрис 101–14 методами клоновой селекции // Виноград и вино России. – 2001. – № 3.– С. 25–28. ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 616 В.Р. Бочарова, І.А. Ковальова, Л.С. Мазуренко 6. Zulini L., Fabro E., Peterlunger E. Characterization of the grapevine cultivar Picolit by means of morphologi� cal descriptors and molecular markers // Vitis. – 2005. – 44, № 1. – P. 35–38. 7. Fernandez L., Doligez G., Lopez M.R., Thomas A., Bouquet A., Torregrosa L. Somatic chimerism, genetic inheritance, and mapping of the fleshless berry (flb) mutation in grapevine (Vitis vinifera L.) // Genome. – 2006. – 49. – P. 721–728. 8. Techera G.A., Jubany S. et al. Molecular diversity with� in clones of cv. Tannat (Vitis vinifera) // Vitis. – 2004. – 43, № 4. – P. 179–185. 9. Riaz S., Garrison K.E., Dangl G.S., Boursiquot J.M., Meredith C.P. Genetic divergence and chimerism with� in ancient asexually propagated winegrape cultivars // J. Amer. Soc. Hort. Sci. – 2002. – 127. – P. 508–514. 10. Franks T., Botta R., Thomas M. R. Chimerism in grapevines: implication for cultivar identity, ancestry and genetic improvement // Theor. Appl. Genet. – 2002. – 104. – P. 192–199. 11. Hoquigny S., Pelsy F., Dumas V., Kindt S., Heloir M. C., Merdinoglu D. Diversification within grapevine culti� vars goes through chimeric states // Genome. – 2004. – 47. – P. 579–589. 12. Kobayashi S., Goto Yamamot N., Hirochika H. Retrotransposon�inducted mutations in grape skin color // Science. – 2004. – 304. – P. 982. 13. Сиволап Ю.М., Вербицкая Т.Г., Прокопенко С.Н., Тулаева М.И. Исследование внутривидового поли� морфизма Vitis vinifera // Цитология и генетика. – 1993. – 27, № 3. – С. 11–15. 14. Thomas M.R., Scott N.S. Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphisms when analysed as sequence�tagged sites (STSs) // Theor. Appl. Genet. – 1993. – 86. – P. 885–990. 15. Sefc К.M., Regner F.J., Turetschek E., Glossl J., Steinkellner H. Identification of microsatellite sequences in Vitis riparia and their applicability for genotyping of different Vitis species // Genome. – 1999. – 42. – P. 367–373. 16. Bowers J.E., Dangl G.S., Virnani R., Meredith C.P. Isolation and characterization of new polymorphic simple sequence repeat loci in grape (Vitis vinifera L.) // Genome. – 1996. – 39. – P. 628–633. 17. Bowers J.E., Dangl G.S., Meredith C.P. Development and characterization of additional microsatellite DNA markers for grape // Amer. J. Enology Vitic. – 1999. – 50, № 3. – Р. 243–246. 18. Merdinoglu D., Butterlin G., Bevilacqua L., Chiquet V., Adam Blondon A. F., Decroocq S. Development and characterization of a large set of microsatellite markers in grapevine (Vitis vinifera L.) suitable for multiplex PCR // Mol. Breed. – 2005. – № 15. – P. 349–366. 19. Кожухова Н.Э., Сиволап Ю.М. Идентификация и регистрация генотипов кукурузы при помощи молекулярных маркеров // Генетика. – 2004. – 40, № 1. – С. 59–66. 20. Использование ПЦР�анализа в генетико�селекцион� ных исследованиях : Науч.�метод. руководство / Под ред. Ю.М. Сиволапа. – К.: Аграр. наука, 1998. – 156 с. 21. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. – Минск : Вышэйш. шк., 1973. – 320 с. 22. Ідентифікація і реєстрація генотипів м’якої пше� ниці (Triticum aestivum L.), ячменю (Hordeum vulgare L.), соняшника (Helianthus annuus L.) за допомо� гою аналізу мікросателітних локусів : Метод. реко� мендації. – Одеса : ТОВ «Зовнішрекламсервіс», 2004. – 16 с. 23. Сиволап Ю.М., Топчиева Е.А., Чеботарь С.В. Иден� тификация и паспортизация сортов мягкой пше� ницы методами RAPD� и SSRP�анализа // Генети� ка. – 2000. – 36, № 1. – С. 44–51. 24. Бочарова В.Р., Тулєєва М.І., Мулюкіна Н.А., Ковальо ва И.А. Ідентифікація та паспортизація генотипів винограду за допомогою ДНК�маркерів. // Вісн. Одес. нац. ун�ту. – 2008. – 13, вип. 4. – С. 127–134. Надійшла 06.11.08 ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2009. № 6 17 Ідентифікація генотипів клонів винограду за допомогою мікросателітних маркерів