Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы
На модельных электрофоретических спектрах проведена сравнительная оценка наиболее часто используемых в практике индексов разнообразия системы. Сформулированы основные требования к показателю разнообразия электрофоретических спектров. Предложена формула для оценки уровня разнообразия спектров множест...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66680 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы / В.А. Топтиков, Л.Ф. Дьяченко, В.Н. Тоцкий // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 1. — С. 46-53. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860204085407383552 |
|---|---|
| author | Топтиков, В.А. Дьяченко, Л.Ф. Тоцкий, В.Н. |
| author_facet | Топтиков, В.А. Дьяченко, Л.Ф. Тоцкий, В.Н. |
| citation_txt | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы / В.А. Топтиков, Л.Ф. Дьяченко, В.Н. Тоцкий // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 1. — С. 46-53. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | На модельных электрофоретических спектрах проведена сравнительная оценка наиболее часто используемых в практике индексов разнообразия системы. Сформулированы основные требования к показателю разнообразия электрофоретических спектров. Предложена формула для оценки уровня разнообразия спектров множественных форм на основе синтеза показателя сложности системы Эшби и индекса Симпсона.
На модельних електрофоретичних спектрах проведена порівняльна оцінка індексів розмаїття системи, які найчастіше використовують у практиці. Сформульовано основні вимоги до показників розмаїття електрофоретичних спектрів. Запропоновано формулу для оцінки рівня розмаїття спектрів множинних форм на основі показника складності системи Ешбі та індексу Симпсона.
Comparative estimation of the most widely used indexes of the system diversity has been carried out using model electrophoretic spectra. The basic requirements to the diversity index of electrophoretic spectra are formulated. A formula for the estimation of the level of spectra diversity of multiple forms on the basis of synthesis of the Ashby complication of the system index and the Simpson index is offered.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:11:19Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 57.087.23
В.А. ТОПТИКОВ, Л.Ф. ДЬЯЧЕНКО, В.Н. ТОЦКИЙ
Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова
E)mail: tatyana_501_80@mail.ru
ОЦЕНКА СПЕКТРОВ
МНОЖЕСТВЕННЫХ ФОРМ
ФЕРМЕНТОВ С ПОМОЩЬЮ
ПОКАЗАТЕЛЯ УРОВНЯ ВНУТРЕННЕГО
РАЗНООБРАЗИЯ СИСТЕМЫ
На модельных электрофоретических спектрах про�
ведена сравнительная оценка наиболее часто используе�
мых в практике индексов разнообразия системы. Сфор�
мулированы основные требования к показателю разно�
образия электрофоретических спектров. Предложена
формула для оценки уровня разнообразия спектров мно�
жественных форм на основе синтеза показателя слож�
ности системы Эшби и индекса Симпсона.
Введение. Электрофоретический анализ
множественных форм белков (ферментов, в
частности) давно стал мощным инструментом
при решении вопросов биохимии, физиологии,
генетики, систематики и селекции. При этом
основное внимание исследователей уделяется
дискретным характеристикам спектров: нали"
чию тех или иных белковых фракций, их рас"
пределению в спектре и количественным по"
казателям отдельных компонентов спектра.
Интегральной оценки белкового спектра как
системы, имеющей определенный уровень
сложности, мы в литературе не встречали. Как
правило, авторы ограничиваются коэффициен"
том полиморфизма, определяющим долю диф"
ференцирующих (встречающихся только в од"
ном объекте) фракций от общего количества
фракций, выявляемых в сравниваемых объек"
тах. Системный анализ спектра множествен"
ных форм белков может оказаться полезным
при изучении закономерностей генетической
регуляции биохимических процессов, форми"
рования компенсаторных механизмов на фи"
зиолого"биохимическом уровне, а также в срав"
нительных исследованиях.
Разнообразие как интегральная характерис"
тика биологических систем в подавляющем
большинстве случаев изучается на эколого"
популяционном уровне. Понятийный и мате"
матический аппарат в основном «подогнан»
под специфические научные и методические
проблемы экологии и популяционной генети"
ки [1–8]. В связи с этим целью настоящей ра"
боты было определить основные требования к
искомому показателю разнообразия белковых
спектров и сравнить с установленных пози"
ций основные используемые способы расчета
степени внутреннего разнообразия.
Материал и методы. Степень разнообразия
белкового спектра рассчитывали по следующим
известным формулам, наиболее часто исполь"
зуемым в биологической практике.
Информационный индекс разнообразия
Шеннона (цит. по [6])
.
При вычислении коэффициента Шеннона
применяют логарифм по основанию 2 или по
числу е [6].
Индекс полидоминантности Симпсона (цит.
по [9])
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 146
© В.А. ТОПТИКОВ, Л.Ф. ДЬЯЧЕНКО, В.Н. ТОЦКИЙ, 2010
Индекс разнообразия Животовского [3]
Индекс Шелдона (цит. по [10])
где Н – индекс Шеннона.
Энтропийный коэффициент Тейла (цит. по
[10])
где Н – энтропия, исчисляемая по индексу
Шелдона.
Вероятность межвидовых встреч (цит. по [9])
Индекс выравненности экологических со"
обществ Пиелу (цит. по [9])
где Н – индекс Шеннона.
Во всех приведенных формулах в приложе"
нии к электрофоретическим спектрам N – ко"
личество белковых фракций, выявляемых на
электрофореграммах, pi – удельный вес отдель"
ной белковой фракции в относительных долях.
Моделью для анализа служили гипотетичес"
кие электрофоретические спектры. Анализиро"
вали спектры, имеющие одну, две, пять и де"
сять фракций. Для каждого многополосного
спектра рассматривали десять вариантов, раз"
личающихся удельным весом присутствующих
в спектре фракций (табл. 1). Таким образом,
анализируемые модельные спектры различа"
лись по числу элементов и уровню эквитабель"
ности, под которой понимается степень вырав"
ненности системы. С точки зрения теории ин"
формации [11] система с самым высоким уров"
нем внутреннего разнообразия характеризуется
равной вероятностью присутствия всех ее раз"
личающихся компонентов (в нашем случае,
равным удельным весом электрофоретических
фракций).
Математические операции, используемые
в приведенных формулах (логарифмирование,
возведение в степень и т. д.), приближают эм"
пирическую выборку к нормальному распре"
делению [6], что обеспечивает правомочность
использования стандартной статистической
обработки получаемых результатов.
Результаты исследований и их обсуждение.
При оценке внутреннего разнообразия иссле"
дуемых систем выбор того или иного показате"
ля не является столь очевидным. В настоящее
время известно не менее трех десятков спосо"
бов расчета уровня разнообразия [12–14]. Каж"
дый из них имеет свои преимущества и недо"
статки как с математической точки зрения, так
и при практическом применении на реальных
природных объектах [6, 8, 10, 12–16]. Выбран"
ный показатель должен соответствовать по"
ставленным задачам и особенностям исследуе"
мого предмета как системы.
Остановимся на требованиях к рассматри"
ваемым показателям, существенным, по наше"
му мнению, при анализе электрофоретических
спектров:
1) искомый показатель должен реагировать
как на количество фракций на электрофоре"
граммах, так и на характер их распределения
по удельному весу;
2) показатель разнообразия должен возрас"
тать при увеличении количества фракций и
при убывании невыравненности электрофоре"
тического спектра;
3) показатель должен изменяться в доста"
точно широком диапазоне значений;
4) одной из особенностей электрофорети"
ческого анализа является определенная неод"
нозначность в отношении количественного и
даже качественного определения фракций,
имеющих минимальный удельный вес.
В связи с этим оценка внутреннего разнооб"
разия электрофоретических спектров должна
быть максимально строга к таким суперминор"
ным фракциям и минимально реагировать на
колебания их численности.
В табл. 1 и 2 приведены значения уровня
разнообразия модельных спектров, рассчитан"
ные по разным формулам, и основные статис"
тические характеристики сравниваемых индек"
сов. Все показатели (D, H, PIE, L, SH, μ) за ис"
ключением коэффициента Тейла не удовлетво"
ряют всем приведенным требованиям. Невы"
сокая эффективность указанных показателей
наглядно проявляется при сравнении спект"
ров с очень низкой эквитабельностью (№ 1,
11, 19–21 и 29–31): по каждому индексу полу"
чены близкие значения уровня разнообразия
для спектров с разным количеством фракций.
Основные параметры анализируемых пока"
зателей вытекают из математических операций,
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 47
Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 148
В.А. Топтиков, Л.Ф. Дьяченко, В.Н. Тоцкий
Т
а
б
л
и
ц
а
1
З
на
че
ни
я
по
ка
за
те
ле
й
ур
ов
ня
р
аз
но
об
ра
зи
я
дл
я
эл
ек
тр
оф
ор
ет
ич
ес
ки
х
сп
ек
тр
ов
с
ра
зл
ич
ны
м
к
ол
ич
ес
тв
ом
и
ра
сп
ре
де
ле
ни
ем
ф
ра
кц
ий
*
К
о
л
и
ч
е
с
т
в
о
ф
р
а
к
ц
и
й
в
с
п
е
к
т
р
е
.
№ п
.п 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
1
7
1
8
1
9
2
0
2
1
2
2
2
3
2
4
2
5
2
6
2
7
2
8
2
9
3
0
3
1
1
,0
0
0
0
,5
0
0
0
,5
5
0
0
,6
0
0
0
,6
5
0
0
,7
0
0
0
,7
5
0
0
,8
0
0
0
,8
5
0
0
,9
0
0
0
,9
8
0
0
,2
0
0
0
,2
5
0
0
,3
0
0
0
,4
5
0
0
,5
0
0
0
,6
0
0
0
,7
5
0
0
,9
7
7
0
,9
8
0
0
,9
8
3
0
,1
0
0
0
,2
0
0
0
,2
5
0
0
,3
0
0
0
,4
0
0
0
,5
0
0
0
,6
0
0
0
,9
7
7
0
,9
8
0
0
,9
8
3
0
0
,5
0
0
0
,4
5
0
0
,4
0
0
0
,3
5
0
0
,3
0
0
0
,2
5
0
0
,2
0
0
0
,1
5
0
0
,1
0
0
0
,0
2
0
0
,2
0
0
0
,2
5
0
0
,2
5
0
0
,2
0
0
0
,2
0
0
0
,2
0
0
0
,1
1
0
0
,0
0
5
0
,0
0
5
0
,0
0
5
0
,1
0
0
0
,2
0
0
0
,1
9
0
0
,1
9
0
0
,1
7
3
0
,1
7
5
0
,1
5
0
0
,0
0
4
0
,0
0
4
0
,0
0
4
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,2
0
0
0
,2
5
0
0
,2
5
0
0
,1
5
0
0
,1
0
0
0
,1
5
0
0
,0
5
0
0
,0
0
5
0
,0
0
5
0
,0
0
5
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,1
3
0
0
,1
5
0
0
,1
5
0
0
,0
7
5
0
,1
0
0
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,2
0
0
0
,1
3
0
0
,1
0
0
0
,1
0
0
0
,1
0
0
0
,0
2
5
0
,0
5
0
0
,0
0
5
0
,0
0
5
0
,0
0
5
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,1
1
0
0
,1
0
0
0
,0
9
5
0
,0
6
0
0
,0
5
0
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,2
0
0
0
,1
2
0
0
,1
0
0
0
,1
0
0
0
,1
0
0
0
,0
2
5
0
,0
4
0
0
,0
0
8
0
,0
0
5
0
,0
0
2
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,1
0
0
0
,0
9
0
0
,0
6
5
0
,0
5
5
0
,0
5
0
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,1
0
0
0
,0
6
0
0
,0
4
5
0
,0
5
0
0
,0
1
0
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,0
3
0
0
,0
5
0
0
,0
2
4
0
,0
4
0
0
,0
1
0
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0
,0
0
2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,0
3
0
0
,0
2
0
0
,0
2
0
0
,0
3
0
0
,0
1
0
0
,0
0
3
0
,0
0
2
0
,0
0
1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,0
3
0
0
,0
2
0
0
,0
1
6
0
,0
1
0
0
,0
1
0
0
,0
0
3
0
,0
0
2
0
,0
0
1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0
,1
0
0
0
,0
7
5
0
,0
3
0
0
,0
2
0
0
,0
1
2
0
,0
0
5
0
,0
1
0
0
,0
0
3
0
,0
0
2
0
,0
0
1
1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
1
0
1
,0
0
2
,0
0
1
,9
8
1
,9
2
1
,8
3
1
,7
2
1
,6
0
1
,4
7
1
,3
4
1
,2
2
1
,0
4
5
,0
0
4
,5
7
4
,2
6
3
,5
1
3
,1
3
2
,3
6
1
,7
2
1
,0
5
1
,0
4
1
,0
3
1
0
,0
0
8
,0
0
6
,6
1
5
,7
5
4
,3
7
3
,3
6
2
,5
1
1
,0
5
1
,0
4
1
,0
3
0
,0
0
0
,5
0
0
,5
0
0
,4
8
0
,4
6
0
,4
2
0
,3
8
0
,3
2
0
,2
6
0
,1
8
0
,0
4
0
,8
0
0
,7
8
0
,7
7
0
,7
2
0
,6
8
0
,5
8
0
,4
2
0
,0
5
0
,0
4
0
,0
3
0
,9
0
0
,8
8
0
,8
5
0
,8
3
0
,7
7
0
,7
0
0
,6
0
0
,0
5
0
,0
4
0
,0
3
0
,0
0
1
,0
0
0
,9
9
0
,9
7
0
,9
3
0
,8
8
0
,8
1
0
,7
2
0
,6
1
0
,4
7
0
,1
4
1
,0
0
0
,9
7
0
,9
4
0
,8
9
0
,8
4
0
,6
8
0
,5
5
0
,0
9
0
,0
8
0
,0
7
1
,0
0
0
,9
5
0
,8
9
0
,8
5
0
,7
7
0
,7
1
0
,5
9
0
,0
7
0
,0
6
0
,0
5
0
,0
0
1
,0
0
0
,9
9
0
,9
7
0
,9
3
0
,8
8
0
,8
1
0
,7
2
0
,6
1
0
,4
7
0
,1
4
2
,3
2
2
,2
5
2
,1
9
2
,0
6
1
,9
6
1
,5
8
1
,2
8
0
,2
0
0
,1
8
0
,1
6
3
,3
2
3
,1
7
2
,9
6
2
,8
3
2
,5
7
2
,3
5
1
,9
5
0
,2
3
0
,2
0
0
,1
8
1
,0
0
2
,7
2
2
,7
0
2
,6
4
2
,5
4
2
,4
1
2
,2
5
2
,0
6
1
,8
4
1
,6
0
1
,1
5
1
0
,2
0
9
,4
8
8
,8
9
7
,8
3
7
,1
1
4
,8
7
3
,5
9
1
,2
3
1
,2
0
1
,1
7
2
7
,7
1
2
3
,8
3
1
9
,2
9
1
6
,9
4
1
3
,0
9
1
0
,5
1
7
,0
2
1
,2
6
1
,2
3
1
,1
9
1
,0
0
2
,0
0
1
,9
9
1
,9
8
1
,9
5
1
,9
2
1
,8
7
1
,8
0
1
,7
1
1
,6
0
1
,2
8
5
,0
0
4
,8
7
4
,7
5
4
,5
7
4
,4
2
3
,7
1
3
,4
0
1
,6
6
1
,6
2
1
,5
6
1
0
,0
0
9
,5
2
8
,7
2
8
,2
9
7
,5
3
7
,0
0
5
,8
8
2
,0
7
1
,9
9
1
,8
9
0
,0
0
2
,0
0
1
,9
9
1
,9
7
1
,9
3
1
,8
8
1
,8
1
1
,7
2
1
,6
1
1
,4
7
1
,1
4
4
,6
4
4
,5
7
4
,5
1
4
,3
8
4
,2
8
3
,9
1
3
,6
0
2
,5
3
2
,5
0
2
,4
8
6
,6
4
6
,4
9
6
,2
8
6
,1
5
5
,8
9
5
,6
7
5
,2
7
3
,5
5
3
,5
3
3
,5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
0
N
*
D
P
IE
L
H
S
H
μ
R
T
У
д
е
л
ь
н
ы
й
в
е
с
э
л
е
к
т
р
о
ф
о
р
е
т
и
ч
е
с
к
и
х
ф
р
а
к
ц
и
й
,
д
о
л
и
З
н
а
ч
е
н
и
я
и
н
д
е
к
с
о
в
р
а
зн
о
о
б
р
а
зи
я
заложенных в формулы их вычисления (табл.
3). Максимальные значения индексов (кроме
индекса Пиелу) определяются количеством
фракций (N), минимальные же значения стре"
мятся к определенной величине, не завися"
щей от N. Это обусловливает незначительные
расхождения величин индексов разнообразия
в невыравненных системах. Зависимость ми"
нимального значения индекса от количества
компонентов в системе имеется только при
расчете коэффициента Тeйла.
Следует подчеркнуть, что все сравниваемые
показатели (кроме коэффициента Тейла) оце"
нивают в первую очередь эквитабельность
систем. Их зависимость от числа компонен"
тов системы незначительна и математически
обеспечивается благодаря операции суммирова"
ния количественных параметров компонентов.
Особенно отчетливо такое свойство индексов
разнообразия проявляется в показателе Пиелу,
который оценивает «чистую выравненность»
[6]. В разных индексах эквитабельность вычис"
ляется разными способами, что приводит к ин"
дивидуальным особенностям индексов в оцен"
ке выравненности. Значение индекса Симпсо"
на в значительной степени определяется удель"
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 49
Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня
Таблица 2
Основные статистические характеристики сравниваемых индексов
(на основе данных оценки всех модельных электрофоретических спектров)
Показатель
Зависимость максимального зна"
чения индекса от N
Максимальное значение индекса
Зависимость минимального зна"
чения индекса от N
Минимальное значение индекса
Индексы разнообразия
D
Есть
= N
Нет
� 1 при
любом N
Есть
= 1 – 1/N
Нет
� 0 при
любом N
Нет
= 1
Нет
= 0 при
любом N
Есть
= log N
Нет
� 0 при
любом N
Есть
= exp(log N)
Нет
� 1 при
любом N
Есть
= N
Нет
� 1 при
любом N
Есть
= 2 · log N
Есть
� log N
PIE L H SH μ RT
Статистические параметры
Среднее арифметическое
Стандартное отклонение
Стандартная ошибка среднего арифметического
Коэффициент варьирования
Корреляция варьирования значений индекса с
варьированием показателей спектра
Сопоставление индексов, полученных для раз"
ных спектров (xi+n/xi), %
№ 11 и 1
№ 20 и 11
№ 29 и 19
№ 30 и 20
№ 31 и 21
Индексы разнообразия
D
2,86
2,26
0,06
79,3
0,90
104
100
100
100
100
0,45
0,31
0,06
68,4
0,63
–
100
100
100
100
0,63
0,36
0,07
57,7
0,44
–
57
78
75
71
1,34
1,04
0,19
77,6
0,86
–
128
115
111
112
6,47
7,10
1,27
109,7
0,97
115
104
102
102
102
3,79
2,71
0,49
71,5
0,97
128
127
125
123
121
3,48
1,81
0,33
52,1
0,98
–
219
140
141
141
PIE L H SH μ RT
Таблица 3
Свойства сравниваемых индексов разнообразия
Примечания. При вычислении энтропии условились считать, что log 0 = 0 [11], N – количество фракций
в спектре.
ным весом мажорных фракций, так как возве"
дение в квадрат малых величин существенно
снижает их вклад в общую сумму. Индекс
Шеннона более чувствителен к колебаниям
удельного веса минорных фракций. Сопостав"
ление двух указанных индексов приводит к за"
ключению, что при оценке электрофоретичес"
ких спектров более предпочтительным явля"
ется расчет разнообразия, основанный на
формуле дисперсии, как в индексе Симпсона
(см. требование 4).
Принято считать, что высокая эквитабель"
ность системы эквивалентна ее высокому внут"
реннему разнообразию [10]. Действительно,
фраза из ста разных слов гораздо богаче, разно"
образнее, нежели текст с таким же количест"
вом слов, в котором одно будет встречаться в
половине случаев. Однако установление вероят"
ности встречаемости разных компонентов сис"
темы (степени выравненности) явно недоста"
точно для адекватной оценки уровня внутренне"
го разнообразия. Другим важнейшим критерием
внутреннего разнообразия системы выступает
количество составляющих ее элементов.
Таким образом, в формуле расчета уровня
разнообразия должны учитываться два крите"
рия: количество компонентов системы и ее
выравненность. Из сравниваемых показателей
это обеспечивается при использовании только
коэффициента Тейла. Однако диапазон варьи"
рования значений упомянутого показателя сла"
бо зависит от уровня разнообразия системы,
что уменьшает его наглядность и может пони"
зить в определенных ситуациях вероятность
установления достоверности различий в срав"
нительных исследованиях. Кроме того, коэф"
фициент Тейла в определенной степени толе"
рантен к колебанию значений мажорных ком"
понентов системы (табл. 4). Сказанное поста"
вило перед необходимостью разработки иного
показателя разнообразия, который бы в боль"
шей мере удовлетворял сформулированным вы"
ше требованиям. В общем виде степень разно"
образия прямо пропорциональна количеству
компонентов и обратно пропорциональна уров"
ню невыравненности системы. Связь разнооб"
разия с числом компонентов (N) выразили, как
и Тейл, через известную формулу Эшби [11]
=log2N.
Выравненность системы рассчитывали по
формуле дисперсии, а не через энтропийный
показатель Шеннона, как это сделал Тейл.
Взаимодействие двух основных составляю"
щих сложности системы (число компонентов
системы и ее эквитабельность) устанавлива"
ли не через операцию суммирования, а через
умножение.
Предлагаемая формула оценки разнообразия
где KD – показатель разнообразия спектра, N –
количество фракций в спектре, pi – удельный
вес в спектре каждой фракции, выраженный
в долях.
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 150
В.А. Топтиков, Л.Ф. Дьяченко, В.Н. Тоцкий
Таблица 4
Сопоставление статистических характеристик
и свойств коэффициента Тейла (RT)
c показателем разнообразия КD
Статистические параметры и
свойства индексов
Среднее арифметическое *
Стандартное отклонение *
Стандартная ошибка сред"
него арифметического *
Коэффициент варьиро"
вания *
Корреляция варьирования
значений индекса с варьи"
рованием показателей
спектра *
Максимальное значение
индекса
Минимальное значение
индекса
Сопоставление индексов,
полученных для разных
спектров (xi+n/xi), %
№ 12 и 2
№ 22 и 12
№ 20 и 11
№ 23 и 24
№ 24 и 25
№ 29 и 19
№ 30 и 20
№ 31 и 21
№ 20 и 21
№ 30 и 31
RT
3,48
1,81
0,33
52,1
0,98
= 2 · log N
� log N
232
143
219
103
102
140
141
141
101
101
7,28
8,19
1,47
112,5
0,99
= N · log N
� log N
581
286
233
121
115
143
143
143
101
101
КD
Индексы разнообразия
* Расчеты проведены на основе данных оценки всех мо"
дельных электрофоретических спектров (табл. 1).
В табл. 4 показаны результаты сравнения
предлагаемого индекса с индексом Тейла.
Из представленных в табл. 4 данных видно,
что предлагаемый показатель разнообразия
спектра KD зависит как от количества фракций,
так и от степени выравненности спектра. При
этом показатель KD имеет больший размах ва"
рьирования значений, чем коэффициент Тейла,
что может оказаться полезным при сопостав"
лении спектров со сходным распределением
фракций. Предлагаемый показатель в отличие
от коэффициента Тейла сильнее реагирует на
общее количество фракций, менее чувствите"
лен к колебаниям минорных компонентов, но
более восприимчив к изменению мажорных
фракций спектра (см. сравниваемые варианты
№ 23 и 24, 24 и 25). Последнее означает, что
при использовании показателя KD в большей
мере обеспечивается выполнение четвертого
требования, чем при проведении расчетов на
основании коэффициента Тейла.
Приведем пример анализа реального спект"
ра, полученного при выявлении пероксидаз"
ной активности после электрофоретического
разделения грубого экстракта из двух раститель"
ных объектов (рисунок). Анализ спектров
ферментов можно проводить на денситометрах,
однако эта аппаратура довольно дорогостоя"
щая. Мы документировали электрофореграммы
с помощью сканирующей приставки к персо"
нальному компьютеру. Для количественной
обработки изображения гелей использовали
компьютерную программу АнаИС (М.А. Под"
жарский, Д.Г. Рыбалка, podzharsky@ukr.net), с
помощью которой для каждой изоформы опре"
деляется коэффициент относительной по"
движности (Rf), активность в условных едини"
цах (пиксели) и ее удельный вес в спектре
фермента (%). Необходимые для расчетов ко"
личественные показатели исследуемых спект"
ров приведены в табл. 5.
Для расчета коэффициента показателя раз"
нообразия спектров использовали программу
Microsoft Excel. Содержание операций в ячей"
ке Microsoft Excel при расчете коэффициента
KD следующее:
=LOG (N;2)/СУММКВ (число1; число2; …
числоN)*10000ENTER,
где N – количество изоформ (фракций) в
спектре, число1; число2; … числоN – значения
удельного веса каждой изоформы в процентах.
Операция умножения на 10 000 связана с пе"
реводом значений удельного вес изоформ, вы"
раженных в процентах, в доли единицы.
Расчет показателя KD продемонстрировал,
что, несмотря на одинаковое число тестируе"
мых фракций, исследуемые спектры сущест"
венно различаются по уровню сложности. Дей"
ствительно, у образца из L. riparium более 40 %
всей ферментативной активности сосредоточено
в одной малоподвижной фракции (№ 14), тогда
как у R. fluitans распределение активности бо"
лее равномерно, т.е. спектр характеризуется бо"
лее высоким уровнем эквитабельности и соот"
ветственно имеет более высокий уровень слож"
ности. На приведенном примере хорошо видно
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 51
Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня
Электрофоретические спектры пероксидазы Riccia flui�
tans L. (1) и Leptodictum riparium (Hedw.) Warnst. (2)
Таблица 5
Количественные показатели электрофоретических
спектров пероксидазы исследуемых видов растений
Порядковый номер
изоформы
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Общее количество изоформ
Значение показателя KD
Значение коэффициента Тейла
7,77
17,20
15,90
16,80
10,80
3,78
1,88
2,19
1,49
1,59
1,79
4,79
4,86
4,93
4,23
15
34,66
7,36
4,46
4,34
4,42
5,90
5,64
5,37
3,26
1,68
1,86
1,92
1,99
2,06
3,40
43,20
10,50
15
18,00
6,94
L. ripariumR. fluitans
Удельный вес
изоформы в спектре, %
преимущество показателя KD по сравнению с
коэффициентом Тейла RT. В первом случае
различие по уровню сложности между спект"
рами двух видов практически двукратное, тогда
как коэффициент Тейла дает довольно близкие
значения. Полученные для исследуемых об"
разцов значения коэффициента Тейла почти
достигают максимальной величины для спек"
тра, имеющего 15 изоформ (7,81). Значения же
показателя KD для тестируемых электрофоре"
грамм составляют лишь 30 и 59 % от макси"
мально возможного (58,60).
С помощью показателя внутреннего разно"
образия электрофоретических спектров фер"
ментов можно, в частности, произвести оценку
уровня сложности систем организма, обеспе"
чивающих и контролирующих исследуемое
разнообразие множественных форм фермен"
тов. Известно, что в основе множественности
ферментов лежат две основные группы факто"
ров: генетические (разные гены, аллели генов
и их комбинации) и различные механизмы
посттрансляционной модификации белков
[17]. Последние в конечном счете также во
многом определяются генетическим аппаратом
клеток. В соответствии с первым законом ки"
бернетики разнообразие системы управления
должно быть адекватно разнообразию управ"
ляемой системы [11]. В приложении к рассмат"
риваемому примеру более высокому уровню
разнообразия спектра белков должна соответ"
ствовать более сложно организованная система
(в первую очередь, генотип), которая контроли"
рует формирование упомянутого спектра. Вмес"
те с тем процесс управления приводит к умень"
шению разнообразия управляемой системы,
понижению уровня ее неопределенности. Сле"
довательно, уменьшение уровня разнообразия
спектра множественных форм в одном объекте
по сравнению с другими аналогичными объек"
тами при прочих равных условиях можно
объяснять наличием более жесткой системы
контроля со стороны генетического аппарата
и передаточных систем в организме. Получение
определенных выводов потребует специально
организованных экспериментов.
Показатель внутреннего разнообразия мо"
жет также найти применение при анализе
электрофоретических спектров нуклеиновых
кислот, получаемых при исследовании фраг"
ментов рестрикции ДНК и ПЦР"анализе в его
количественном варианте.
V.A. Toptikov, L.F. Diachenko, V.M. Totsky
ESTIMATION OF ENZYME MULTIPLE
MOLECULAR FORMS SPECTRA USING THE
INDEX OF SYSTEM DIVERSITY LEVEL
Comparative estimation of the most widely used index"
es of the system diversity has been carried out using model
electrophoretic spectra. The basic requirements to the
diversity index of electrophoretic spectra are formulated. A
formula for the estimation of the level of spectra diversity of
multiple forms on the basis of synthesis of the Ashby com"
plication of the system index and the Simpson index is
offered.
В.А. Топтіков, Л.Ф. Дьяченко, В.М. Тоцький
ОЦІНКА СПЕКТРІВ МНОЖИННИХ ФОРМ
ФЕРМЕНТІВ ЗА ДОПОМОГОЮ ПОКАЗНИКА
РІВНЯ ВНУТРІШНЬОГО РОЗМАЇТТЯ СИСТЕМИ
На модельних електрофоретичних спектрах прове"
дена порівняльна оцінка індексів розмаїття системи,
які найчастіше використовують у практиці. Сформу"
льовано основні вимоги до показників розмаїття
електрофоретичних спектрів. Запропоновано форму"
лу для оцінки рівня розмаїття спектрів множинних
форм на основі показника складності системи Ешбі
та індексу Симпсона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяци"
ях. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 429 с.
2. Драгавцев В.А. Методы анализа внутривидовой из"
менчивости в лесных популяциях и методы про"
гноза эффективности аналитической лесной се"
лекции. – М.: Центральный НИИ лесной генети"
ки и селекции, 1973. – 16 с.
3. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляцион"
ного разнообразия // Журн. общ. биологии. –
1980. – 41, № 6. – С. 828–836.
4. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.
5. Тимофеев�Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Гло�
тов Н.В. Очерки учения о популяции. – М.: Наука,
1973. – 278 с.
6. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Коли"
чественная гидроэкология: методы системной
идентификации. – Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. –
463 с.
7. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. – М.: На"
ука, 1968. – 451 с.
8. Царев А.П. Методы количественной оценки внут"
ривидового разнообразия лесных древесных по"
род. – Петрозаводск : Изд"во Петрозавод. ун"та,
1998. – 52 с.
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 152
В.А. Топтиков, Л.Ф. Дьяченко, В.Н. Тоцкий
9. Залепухин В.В. Теоретические аспекты биоразно"
образия : Учеб. пособие. – Волгоград : Изд"во
ВолГУ, 2003. – 192 с.
10. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнооб"
разия: попытка формального обобщения. Избран"
ные главы из монографии : Структурный анализ
экологических систем [Электронный ресурс]. –
2006. – Режим доступа: http:/www.ievbran.ru/kiril/
Article/A20/Div_Bak.htm.
11. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. – М.: Изд"во
иностр. лит"ры., 1959. – 432 с.
12. Левич А.П. Структура экологических сообществ. –
М.: Изд"во МГУ, 1980. – 181 с.
13. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его из"
мерение. – М.: Мир, 1992. – 181 с.
14. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М.
Оценка различных индексов для выражения био"
логического разнообразия сообщества // Биораз"
нообразие: степень таксономической изученнос"
ти. – М.: Наука, 1994. – С. 86–98.
15. Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка.
Концептуальная диверсикология. – Киев : Ин"т
гидробиологии НАН Украины, 2002. – 105 с.
16. Пузнецките К.С., Марушкина Е.В. Применение
индексов альфа"разнообразия зоопланктонных
сообществ для оценки трофического статуса водо"
емов (на примере некоторых озер чебаркульской
группы) // Вестн. Челябин. гос. ун"та. Сер. 12.
Экология. Природопользование. – 2005. –
№ 1(1). – С. 22–25.
17. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. – М.: Мир,
1983. – 106 с.
Поступила 26.11.08
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 1 53
Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66680 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:11:19Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Топтиков, В.А. Дьяченко, Л.Ф. Тоцкий, В.Н. 2014-07-20T14:38:08Z 2014-07-20T14:38:08Z 2010 Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы / В.А. Топтиков, Л.Ф. Дьяченко, В.Н. Тоцкий // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 1. — С. 46-53. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66680 57.087.23 На модельных электрофоретических спектрах проведена сравнительная оценка наиболее часто используемых в практике индексов разнообразия системы. Сформулированы основные требования к показателю разнообразия электрофоретических спектров. Предложена формула для оценки уровня разнообразия спектров множественных форм на основе синтеза показателя сложности системы Эшби и индекса Симпсона. На модельних електрофоретичних спектрах проведена порівняльна оцінка індексів розмаїття системи, які найчастіше використовують у практиці. Сформульовано основні вимоги до показників розмаїття електрофоретичних спектрів. Запропоновано формулу для оцінки рівня розмаїття спектрів множинних форм на основі показника складності системи Ешбі та індексу Симпсона. Comparative estimation of the most widely used indexes of the system diversity has been carried out using model electrophoretic spectra. The basic requirements to the diversity index of electrophoretic spectra are formulated. A formula for the estimation of the level of spectra diversity of multiple forms on the basis of synthesis of the Ashby complication of the system index and the Simpson index is offered. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы Оцінка спектрів множинних форм ферментів за допомогою показника рівня внутрішнього розмаїття системи Estimation of enzyme multiple molecular forms spectra using the index of system diversity level Article published earlier |
| spellingShingle | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы Топтиков, В.А. Дьяченко, Л.Ф. Тоцкий, В.Н. Оригинальные работы |
| title | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы |
| title_alt | Оцінка спектрів множинних форм ферментів за допомогою показника рівня внутрішнього розмаїття системи Estimation of enzyme multiple molecular forms spectra using the index of system diversity level |
| title_full | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы |
| title_fullStr | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы |
| title_full_unstemmed | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы |
| title_short | Оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы |
| title_sort | оценка спектров множественных форм ферментов с помощью показателя уровня внутреннего разнообразия системы |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66680 |
| work_keys_str_mv | AT toptikovva ocenkaspektrovmnožestvennyhformfermentovspomoŝʹûpokazatelâurovnâvnutrennegoraznoobraziâsistemy AT dʹâčenkolf ocenkaspektrovmnožestvennyhformfermentovspomoŝʹûpokazatelâurovnâvnutrennegoraznoobraziâsistemy AT tockiivn ocenkaspektrovmnožestvennyhformfermentovspomoŝʹûpokazatelâurovnâvnutrennegoraznoobraziâsistemy AT toptikovva ocínkaspektrívmnožinnihformfermentívzadopomogoûpokaznikarívnâvnutríšnʹogorozmaíttâsistemi AT dʹâčenkolf ocínkaspektrívmnožinnihformfermentívzadopomogoûpokaznikarívnâvnutríšnʹogorozmaíttâsistemi AT tockiivn ocínkaspektrívmnožinnihformfermentívzadopomogoûpokaznikarívnâvnutríšnʹogorozmaíttâsistemi AT toptikovva estimationofenzymemultiplemolecularformsspectrausingtheindexofsystemdiversitylevel AT dʹâčenkolf estimationofenzymemultiplemolecularformsspectrausingtheindexofsystemdiversitylevel AT tockiivn estimationofenzymemultiplemolecularformsspectrausingtheindexofsystemdiversitylevel |