Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях

Показано активное возобновление сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на гарях в коренных популяциях Горного Крыма и на железорудном отвале Криворожья вокруг ранее посаженных семеносящих деревьев. Самосев на отвале отличается лучшим ростом и раньше, чем на гарях, вступает в репродуктивную фазу ра...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Цитология и генетика
Date:	2010
Main Authors:	Коршиков, И.И., Красноштан, О.В.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2010
Subjects:	Оригинальные работы
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66725
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях / И.И. Коршиков, О.В. Красноштан // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 3. — С.27-34ХХ . — Бібліогр.: 9 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1860242943155109888
author	Коршиков, И.И. Красноштан, О.В.
author_facet	Коршиков, И.И. Красноштан, О.В.
citation_txt	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях / И.И. Коршиков, О.В. Красноштан // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 3. — С.27-34ХХ . — Бібліогр.: 9 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Цитология и генетика
description	Показано активное возобновление сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на гарях в коренных популяциях Горного Крыма и на железорудном отвале Криворожья вокруг ранее посаженных семеносящих деревьев. Самосев на отвале отличается лучшим ростом и раньше, чем на гарях, вступает в репродуктивную фазу развития. Аллельное разнообразие самосева по 20 аллозимным локусам меньше, чем в коренных популяциях, но с близким к ним уровнем гетерозиготности. Генетическая дистанция (DN) между самосевом на гарях и на отвале сопоставима с DN для коренных популяций. Показано активне насіннєве відновлення сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don) на згарищах у корінних популяціях Гірського Криму та на залізорудному відвалі Криворіжжя навколо раніше посаджених дерев. Самосів на відвалі відзначається кращим ростом та раніше, ніж на згарищах, вступає до репродуктивної фази розвитку. Алельна різноманітність самосіву за 20 алельними локусами менша, ніж в корінних популяціях, але з близьким до них рівнем гетерозиготності. Генетична дистанція (DN) між самосівом на згарищах та на відвалі порівняна з DN для корінних популяцій. The paper reports on an intensive reforestation of Pallas pine (Pinus pallasiana D. Don) in post-fire sites in the native Mountainous Crimean populations and around the previously planted seed-producing trees in ore-mining dumps of the Krivoy Rog region. Self-sown progeny growing in the dump is characterized by a better growth and comes to the reproductive development phase earlier compared to that one growing in post-fire forest. Allele variabiity at 20 allozyme loci is less in self-sown progeny than in the native populations whereas its heterozygosity level is similar. Genetic distance (DN) among self-sown progenies in post-fire sites and ore-mining dump is comparable to that of the natural populations.
first_indexed	2025-12-07T18:32:17Z
format	Article
fulltext	УДК 575:634.952:634.942:634.43 (477.75):632.122 (477.63) И.И. КОРШИКОВ 1, О.В. КРАСНОШТАН 2 1 Донецкий ботанический сад НАН Украины E�mail: donetsk�sad@mail.ru 2 Криворожский ботанический сад НАН Украины E�mail: botgard@ukrpost.ua ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ КРЫМСКОЙ (PINUS PALLASIANA D. DON), ВОЗОБНОВЛЯЕМЫХ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ Показано активное возобновление сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на гарях в коренных популяциях Горного Крыма и на железорудном отвале Криворожья вокруг ранее посаженных семеносящих деревьев. Самосев на отвале отличается лучшим ростом и раньше, чем на гарях, вступает в репродуктивную фазу развития. Аллельное разнообразие самосева по 20 аллозимным ло& кусам меньше, чем в коренных популяциях, но с близким к ним уровнем гетерозиготности. Генетическая дистан& ция (DN) между самосевом на гарях и на отвале сопоста& вима с DN для коренных популяций. Введение. Сравнительные исследования жизнеспособности вида в природном и интро� дукционном ареалах существенно расширяют представления о его эколого�эволюционном потенциале. Так, например, разносторонние массовые интродукционные испытания среди� земноморского вида – сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в степной зоне Украины и России показали, что этот вид обладает двой� ственной экоприродой по аналогии с близко� родственной сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.) [1]. Отличаясь высокой жизнестой� костью в различных экотопах, включая техно� генные [2], в условиях степной зоны с ее резко континентальным климатом P. pallasiana прояв� ляет себя как петро�псаммофит. Так, выявлен феномен активного ежегодного возобновления P. pallasiana на гетерогенных по физико�хи� мическому и механическому составу породы железорудных отвалах Криворожья вокруг не� больших первичных семеносящих насаждений, которые созданы в ходе рекультивации этих отвалов. При этом в искусственных насаждениях P. pallasiana на черноземах степной зоны естест� венное возобновление практически отсутству� ет [3]. Как выраженный пирофит P. pallasiana реализует себя в природном ареале Горного Крыма, интенсивно возобновляясь на гарях, возникающих в результате локальных перио� дических пожаров в природных популяциях. В этих популяциях также происходит возоб� новление в отдельные годы (до 50 ювенильных растений на 1 м2), однако семенное потомство под пологом растений гибнет уже в первый год из�за светового «голода». К тому же P. pal& lasiana в условиях природного ареала не отлича� ется высокой экспансивностью и конкурент� ностью, формируя природные популяции на ограниченной территории только на юж� ных макросклонах последней гряды Крым� ских гор, занимая небольшую площадь в 8 га, а в интродукционном ареале – 22 тыс. га [4]. Возобновление на гарях и особенно колони� зация новых, полностью антропогенно транс� формированных экотопов в интродукционном ареале, должны по всей видимости отражаться на генетической структуре формирующихся локальных популяционных локусов P. pal& lasiana. В этих условиях усиливается отбор, осо� бенно в неблагоприятных техногенных экото� пах, и, кроме того, в разной степени должен ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 27 © И.И. КОРШИКОВ, О.В. КРАСНОШТАН, 2010 проявляться эффект основателя из�за ограни� ченного числа репродуктивно активных дере� вьев, семена которых анемохорно и/или зоо� хорно попадают на свободные территории. Цель работы – сравнительный анализ ес� тественного формирования и генетической структуры древостоев при семенном возоб� новлении P. pallasiana на гарях в природной популяции Горного Крыма и вокруг пионер� ных насаждений на железорудном отвале Криворожья. Материал и методы. Возобновление и рос� товые показатели P. pallasiana изучали на трех открытых гарях площадью 2–5 га, расположен� ных локально на расстоянии 200–700 м друг от друга в горной популяции в среднем ее поясе, на макросклоне вблизи поселка Никита (Ник). На каждом участке гарей закладывали по три пробные площади 100 м2 и определяли общее количество растений, их возраст, высоту рас� тений, диаметр ствола у основания, годичный прирост осевого и боковых побегов. По такой же схеме были проведены исследования само� сева P. pallasiana, формирующегося на железо� рудных отвалах вокруг ранее посаженных на нем и достигших 30–40�летнего возраста ак� тивно семеносящих деревьев. Для сравнительного генетического анали� за использовали две коренные популяции: од� на, ранее уже упомянутая, вблизи поселка Ни� кита, а вторая – в районе поселка Доллосы (Дол), возраст растений 80–100 лет. Прямой обмен пыльцой и семенами между этими по� пуляциями маловероятен из�за значительного расстояния между ними. Генетическую струк� туру самосевных древостоев на одной из га� рей и на отвале, а также в двух природных по� пуляциях (Ник, Дол) изучали, используя в ка� честве молекулярно�генетических маркеров изоферменты девяти ферментов мегагамето� фитов семян, собранных с семеносящих дере� вьев. Условия проведения электрофореза изо� ферментов описаны нами ранее [2, 5]. В по� пуляционно�генетическом анализе использо� вали традиционные показатели, рассчитывая их с помощью компьютерной программы BIOSYS�1 [6]. Результаты исследований и их обсуждение. Возобновление P. pallasiana на гарях с возрас� тающей активностью происходило первые пять лет (рисунок, а). Доля поселившихся в эти годы растений возрастала с 5,8 % в пер� вый год до 24,0 % на пятый год от общего их числа, зафиксированного на момент наб� людений. На шестой год произошел спад по� селения до 9,6 %, а в последующие восемь лет явное его затухание (1,0–5,8 %). За первые шесть лет на гарях поселилось 84,6 % расте� ний, имеющихся на момент исследований. Динамика колонизации P. pallasiana железо� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 328 И.И. Коршиков, О.В. Красноштан Доля растений Pinus pallasiana D. Don разного возраста в самосеве: а – на гарях в природной популяции Горного Крыма; б – вокруг насаждений железорудного отвала Криворожья; 2–14 – возраст растений, годы рудных отвалов была несколько иной: отмече� ны три «вспышки» поселения на 4, 7, 8�й годы (рисунок, б). В эти годы относительное число поселяющихся растений составляло 18,2– 30,4 % от общего зафиксированного их коли� чества на пробных площадях. Надо отметить, что процесс поселения P. pallasiana на отвалах в отличие от гарей про� исходит ежегодно (рисунок, а, б), причем доля молодых 2–5�летних сеянцев на отвале сос� тавляет 64,7 %, а на гарях 2–8�летних только 15,4 %. Стабильно семеносящие деревья в не� больших разрозненных насаждениях P. pal& lasiana на отвалах обеспечивают постоянное покрытие свободной территории вокруг них в радиусе до 300–500 м необходимым для во� зобновления количеством жизнеспособных семян. Молодые растения P. pallasiana на железо� рудном отвале Криворожья отличались луч� шим ростом, чем такого же возраста растения на гарях в Крыму (табл. 1). Первые женские шишки у P. pallasiana на отвале по данным на� ших трехлетних наблюдений появляются у 7–8�летних растений, а на гарях – в 13–14 лет. Количество молодых растений, вступающих в репродуктивную фазу развития на отвалах, на порядок больше, чем на гарях, что является ответной реакцией растений на экстремальные условия отвала. По достижении 7–10�летнего возраста са� мосевные растения также становятся источни� ком семян. Значительно чаще на отвалах про� исходит анемохорное, чем гидрохорное рас� пространение семян P. pallasiana. Редчайший феномен возобновления P. pal& lasiana на породных отвалах можно объяснить реализацией преадаптивных свойств вида, обеспечивающих выживание, рост и развитие самосева на сухих, рыхлосыпучих, низковла� гоемких, бедных на элементы минерального питания щебенисто�гравийных и суглинис� тых субстратах с крайне низким содержанием органических веществ и избытком токсичных солей. На этих отвалах растения к тому же должны проявлять устойчивость к частым ве� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 29 Генетическая структура популяций сосны (Pinus pallasiana D. Don) Таблица 1 Морфометрические характеристики 7–10�летнего самосева Pinus pallasiana D. Don на гарях Горного Крыма и железорудном отвале Криворожья Возраст растений, лет 7 8 9 10 7 8 9 10 Высота растений, м Диаметр ствола у основания, см Годичный прирост, см осевой боковых побегов На гарях в коренной популяции Горного Крыма Вокруг первичных насаждений на железорудном отвале Криворожья сенне�летним засухам, низким температурам в зимний период и ранневесенним заморозкам. Такая полиустойчивость P. pallasiana должна обеспечиваться длительной эволюцией вида в подобных экологических нишах природного происхождения. В условиях железорудных отвалов, со всей очевидностью, реализуются пионерно�эксп� лерентные свойства P. pallasiana – активное за� нятие открытых, богатых на свет территорий, дальний разлет семян вокруг первичных на� саждений и в результате – широкое расселение, глубокое укоренение самосева, более быстрый его рост и более раннее вступление в репродук� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 330 И.И. Коршиков, О.В. Красноштан Таблица 2 Гетерогенность частот аллелей и генотипов Pinus pallasiana D. Don в коренных популяциях, самосеве на гарях Горного Крыма и железорудном отвале Криворожья Локус Gdh Got�1 Got�2 Got�3 Mdh�2 Mdh�3 Mdh�4 Dia�1 Dia�2 Dia�4 Acp Adh�1 Adh�2 Lap�1 Lap�2 Fdh 1,0 (1) 3,2 (1) 0,4 (1) 3,2 (1) – 0,7 (1) 1,0 (1) 7,5 (1) 1,2 (2) 13,8 (3) 1,1 (2) 0,5 (2) 4,8 (2) 1,1 (1) 4,7 (1) 7,2 (2) * 9,5 (4) * 6,9 (2) * 0,7 (2) 3,6 (4) 5,9 (4) 20,2 (8) 21,6 (6) 11,6 (6) 5,2 (6) 5,3 (4) 4,1 (6) 5,3 (6) 16,1 (4) 21,6 (4) * 10,9 (4) * 9,5 (6) 9,1 (6) – 1,8 (2) 11,5 (4) * 6,0 (4) 18,7 (8) * 18,1 (6) 11,1 (6) 9,6 (6) 23,5 (6) * 1,3 (4) 5,5 (6) 21,4 (4) * 14,1 (4) 25,4 (4) * 24,8 (6) * 1,0 (1) 3,4 (1) 1,5 (2) 3,7 (2) – 3,0 (2) 3,5 (4) 8,1 (4) 1,4 (6) 12,9 (10) 3,8 (4) 2,5 (1) 3,8 (3) 4,5 (4) 6,1 (6) 11,1 (6) 5,6 (6) 7,1 (2) * 3,3 (4) 3,7 (4) 5,9 (4) 21,0 (10) * 24,4 (14) * 12,2 (8) 5,2 (6) 6,8 (6) 2,3 (6) 9,6 (10) 14,0 (6) * 22,3 (4) *** 11,4 (4) * 13,7 (8) 7,8 (8) – 2,5 (4) 12,4 (4) * 6,0 (4) 20,5 (10) * 17,4 (12) 10,6 (8) 9,6 (8) 27,2 (10) ** 4,3 (6) 7,3 (8) 15,3 (6) * 12,9 (6) * 20,7 (6) ** 16,4 (10) аллелей генотипов Железорудный отвал – гарь Ник–Дол–гарь Ник–Дол–желе� зорудный отвал Железорудный отвал – гарь Ник–Дол–гарь Ник–Дол–желе� зорудный отвал Гетерогенность частот Примечания. В скобках указаны степени свободы. Различия достоверны * при P < 0,05, P < 0,01, * P < 0,001. Таблица 3 Значения основных показателей генетического полиморфизма Pinus pallasiana D. Don в коренных популяциях, самосеве на гарях Горного Крыма и на железорудном отвале Криворожья Место нахождения популяций Никита Доллосы На гарях 0,750 0,700 0,750 2,350 2,350 2,100 0,193 ± 0,014 0,220 ± 0,018 0,228 ± 0,018 0,179 ± 0,014 0,229 ± 0,018 0,218 ± 0,017 0,073 –0,041 0,044 Доля полиморфных локусов (Р99) Среднее число аллелей на локус (А) Средняя гетерозиготность ожидаемая (НЕ) наблюдаемая (НО) Индекс фиксации Райта (F) Крым Железорудный отвал 0,750 1,950 0,229 ± 0,018 0,191 ± 0,016 0,166 Кривбасс тивную фазу развития, чем на открытых гарях в Крыму. И это при том, что на отвалах в лет� ний период растения испытывают острый де� фицит влаги, маловероятный ее капиллярный подъем из нижних горизонтов породы и очень слабую защиту породы от перегрева в жаркие дни лета из�за невыраженности или отсутст� вия травяного покрова. Очевидно, что P. pallasiana, как и P. sylvestris [1], предпочитает открытые пространства с эродированным минеральным субстратом, об� ладая пейноморфизмом – способностью пере� носить недостаток элементов минерального пи� тания, проявляя при этом высокую засухо� и жаростойкость. Однако этих экологических качеств недостаточно P. pallasiana для расши� рения своего природного ареала в Крыму. Причина этого, по всей видимости, связана с низкой фитоценотической патиентностью этого вида – неспособностью проникать в су� ществующие фитоценозы и доминировать в них. Результаты сравнительного анализа гене� тической структуры двух природных популя� ций, состоящих из генеративно развитых рас� тений P. pallasiana в Горном Крыму, и молодых древостоев на гарях и железорудном отвале показывают, что у последних аллельное разно� образие несколько меньше, чем у первых. Во всех четырех выборках было описано 60 алле� лей 20 локусов, из которых 16 оказались поли� морфными. В молодых самосевных древостоях выявле� но 39–42 аллеля, что составило 65,0–70,0 % общего числа, а в коренных популяциях Кры� ма аллелей было 47 (78,3 %). В каждой из вы� борок встречались редкие аллели, отсутствую� щие в других выборках. Наличие этих аллелей лишь в молодых древостоях может быть связа� но как с возрастом растений (элиминация растений с этими аллелями на более поздних стадиях онтогенеза), так и с растениями� основателями, которые не вошли в выборки, изученные нами, в двух коренных популяци� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 31 Генетическая структура популяций сосны (Pinus pallasiana D. Don) Таблица 4 Значение коэффициента F�статистики Райта (FST) и G�статистики Нея (GST) для древостоев Pinus pallasiana D. Don Горного Крыма и железорудного отвала Криворожья Локус Железорудный отвал – на гарях Ник – Дол – железорудный отвал Ник – Дол – на гарях Fst Gst Fst Gst Fst Gst Gdh Got�1 Got�2 Got�3 Mdh�2 Mdh�3 Mdh�4 Dia�1 Dia�2 Dia�4 Sod�1 Sod�2 Sod�3 Sod�4 Acp Adh�1 Adh�2 Lap�1 Lap�2 Fdh Среднее 0,005 0,036 0,004 0,024 0,000 0,003 0,005 0,040 0,006 0,047 0,000 0,000 0,000 0,000 0,005 0,003 0,019 0,008 0,024 0,023 0,013 0,011 0,036 0,004 0,035 0,000 0,007 0,007 0,079 0,006 0,049 0,000 0,000 0,000 0,000 0,004 0,005 0,013 0,012 0,023 0,024 0,016 0,023 0,000 0,013 0,043 0,021 0,040 0,040 0,027 0,009 0,057 0,000 0,000 0,000 0,000 0,003 0,008 0,085 0,040 0,094 0,062 0,029 0,027 0,000 0,013 0,056 0,019 0,063 0,038 0,026 0,025 0,041 0,000 0,000 0,000 0,000 0,002 0,003 0,077 0,036 0,102 0,091 0,031 0,023 0,048 0,005 0,011 0,021 0,044 0,050 0,026 0,030 0,011 0,000 0,000 0,000 0,000 0,008 0,010 0,073 0,068 0,033 0,027 0,023 0,036 0,048 0,005 0,012 0,019 0,073 0,052 0,023 0,011 0,007 0,000 0,000 0,000 0,000 0,005 0,005 0,078 0,070 0,028 0,032 0,025 ях. Высоко изменчивыми во всех четырех вы� борках были пять локусов – Mdh�3, Mdh�4, Dia�1, Dia�4 и Acp, наблюдаемая гетерозигот� ность по которым варьировала от 21,7 до 68,4 %. По другим локусам высокая гетерози� готность установлена только в одной из выбо� рок, в том числе и молодых растений. Так, на� пример, высокой изменчивостью в древостое на гарях отличались локусы Lap�1, Lap�2 и Fdh (31,8–36,4 %), а в самосевном древостое на отвале это были локусы Dia�2 и Got�3 (34,8–39,1 %). В четырех изучаемых древостоях P. pallasiana описано 79 генотипов 20 аллозимных локусов. По количеству генотипов сравниваемые вы� борки не имели явно выраженных отличий. В коренных популяциях их было 54–56, что сос� тавило 68,4–70,1 % общего установленного чис� ла, в молодых древостоях на гарях – 52 (65,8 %) и на железорудном отвале – 51 (64,6 %). С не� высокой частотой встречались единичные, только присущие молодым древостоям гено� типы. Генетическая структура коренных популя� ций Крыма и молодых древостоев на гарях и на отвале была близка к равновесной, так как фактическое распределение генотипов со� ответствовало теоретически ожидаемому со� гласно закону Харди�Вайнберга, за исключе� нием отдельных локусов. По ряду локусов выявлены существенные отличия в генетической структуре природных популяций Никита–Доллосы и молодых дре� востоев на гарях и на отвале, а также между ними (табл. 2). Значимая аллельная гетероген� ность между молодым древостоем на гарях и самосевом на железорудном отвале установ� лена по трем локусам – Dia�1, Dia�4 и Fdh. Молодой древостой P. pallasiana на гарях су� щественно отличался от коренных популяций Горного Крыма по частотам аллелей семи ло� кусов и по этим же локусам, за исключением одного (Gdh), по частотам генотипов. В по� добном сравнении между самосевом на отвале и коренными популяциями выявлено восемь локусов с существенной аллельной и шесть с генотипической гетерогенностью. В четырех изучаемых древостоях 70–75 % аллозимных локусов полиморфны (табл. 3). Среднее число аллелей на локус у коренных крымских популяций составляло 2,35, на га� рях – 2,10, в самосевном древостое на отвале – 1,95. Средний уровень гетерозиготности рас� тений в молодых крымском и криворожском древостоях существенно не отличался от ко� ренных популяций Горного Крыма. В трех древостоях отмечен, согласно индексу фикса� ции Райта, небольшой недостаток гетерозигот. Интересно, что уровень генетической измен� чивости у ели черной (Picea mariana Britt.), развивающейся на гарях, был сходным с по� пуляциями, формирующимися на вырубках этого вида [7]. Согласно средним значениям коэффици� ентов FST и GST на межвыборочные отличия между молодыми самосевными древостоями приходится 1,3 % всей генетической изменчи� вости, а между ними и коренными популяци� ями – 3,1 % (табл. 4). При этом вклад отдель� ных локусов в межвыборочную изменчивость разный. В паре молодых древостоев на гарях и на железорудном отвале наибольший вклад в их различия вносят локусы Got�1, Dia�1 и Dia� 4, для которых свойственны наиболее высокие значения FST и GST. В случае сравнения корен� ных крымских популяций и самосевного дре� востоя на железорудном отвале это локусы Lap�2, Adh�2 и Fdh. Значительный вклад в межвыборочные различия популяций Никита–Доллосы и мо� лодых древостоев на гарях вносят локусы Got� 1, Mdh�3, Mdh�4, Adh�2 и Lap�1. По мнению Алтухова [8] локусы с высокими значениями коэффициентов FST и GST в природных попу� ляциях находятся под влиянием локального дизруптивного отбора. Генетическая дистанция Нея (DN) [9] между самосевным древостоем на железорудном от� вале и коренными популяциями была большей (0,015–0,025), чем между популяциями и моло� дым древостоем на гарях (0,011–0,013), а также между самими популяциями (0,015). Между крымскими и криворожскими молодыми дре� востоями DN достигала уровня популяционных различий – 0,014. Высокие значения DN между самосевом на гарях и популяциями указывают на то, что пи� рогенный фактор может существенно локально изменять генетическую структуру разновоз� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 332 И.И. Коршиков, О.В. Красноштан растных элементов популяций, обусловливая ее мозаичность. Рассматривать различия между крымскими и криворожскими молодыми дре� востоями только с позиции неодинаковой на� правленности вектора отбора нельзя, так как помимо отбора здесь еще действует фактор раз� ных основателей. Выводы. Наши исследования позволили вы� явить пионерно�эксплерентные способности P. pallasiana, проявляющиеся в активном засе� лении свободных щебенисто�гравийных и су� глинистых субстратов железорудных отвалов Криворожья и сплошных гарей в Крыму. В первом случае P. pallasiana реализует петро� псаммофитные качества, а во втором – пиро� фитные, что подтверждает двойственную эко� природу этого вида. На открытых гарях само� сев не испытывает притенения со стороны крупных деревьев и его плотность достаточна для естественного восстановления локального участка популяции. Активное ежегодное семенное возобновле� ние P. pallasiana вокруг первичных насажде� ний, а также за счет самосевных молодых рас� тений на железорудном отвале Криворожья – начало процесса формирования экстразо� нальных популяционных локусов вида далеко за пределами его природного ареала. По ал� лельному и генотипическому разнообразию этот популяционный локус не уступает моло� дому подросту на гарях, окруженному несрав� ненно большим количеством семеносящих деревьев. Отличия в генетической структуре популя� ционного локуса P. pallasiana на отвале в срав� нении с природными популяциями и подрос� том на гарях существенные. В условиях отвала идет процесс адаптации популяции с форми� рованием генетического оптимума в эдафичес� ких и природно�климатических условиях, не характерных для обитания вида. Географическая изоляция от природных популяций активно расселяющейся P. pal& lasiana на большом по площади железоруд� ном отвале и действия факторов отбора могут привести к аллопатрическому эффекту – формированию устойчивого экотипа, адапти� рованного к неблагоприятным условиям этого гетерогенного по эдафическим условиям тех� ногенного экотопа. I.I. Korshikov, O.V.Krasnoshtan GENETIC STRUCTURE OF THE POPULATIONS OF PALLAS PINE (PINUS PALLASIANA D. DON) RENEWED IN EXTREME CONDITIONS The paper reports on an intensive reforestation of Pallas pine (Pinus pallasiana D. Don) in post�fire sites in the native Mountainous Crimean populations and around the previously planted seed�producing trees in ore�mining dumps of the Krivoy Rog region. Self�sown progeny grow� ing in the dump is characterized by a better growth and comes to the reproductive development phase earlier com� pared to that one growing in post�fire forest. Allele variabil� ity at 20 allozyme loci is less in self�sown progeny than in the native populations whereas its heterozygosity level is similar. Genetic distance (DN) among self�sown progenies in post�fire sites and ore�mining dump is comparable to that of the natural populations. І.І. Коршиков, О.В. Красноштан ГЕНЕТИЧНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ СОСНИ КРИМСЬКОЇ (PINUS PALLASIANA D. DON), ПОНОВЛЮВАНИХ В ЕКСТРЕМАЛЬНИХ УМОВАХ Показано активне насіннєве відновлення сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don) на згарищах у ко� рінних популяціях Гірського Криму та на залізоруд� ному відвалі Криворіжжя навколо раніше посаджених дерев. Самосів на відвалі відзначається кращим рос� том та раніше, ніж на згарищах, вступає до репродук� тивної фази розвитку. Алельна різноманітність самосі� ву за 20 алельними локусами менша, ніж в корінних популяціях, але з близьким до них рівнем гетерози� готності. Генетична дистанція (DN) між самосівом на згарищах та на відвалі порівняна з DN для корінних популяцій. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Санников С.Н. Циклически эрозионно�пироген� ная теория естественного возобновления сосны обыкновенной // Экология. – 1983. – № 1. – С. 10– 20. 2. Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Бычков С.А. Популя� ционно�генетические проблемы дендротехноген� ной интродукции (на примере сосны крымской). – Донецк : ООО «Лебедь», 2002. – 328 с. 3. Коршиков И.И., Красноштан О.В., Терлыга Н.С., Мазур А.Е. Естественное возобновление сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на железоруд� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 3 33 Генетическая структура популяций сосны (Pinus pallasiana D. Don) ном отвале Криворожья // Інтродукція рослин. – 2005. – № 4. – С. 46–51. 4. Белобородов В.М., Ширяев В.И., Патлай И.Н. Интро� дуценты в лесных культурах Европейской части страны // Лесн. хоз�во. – 1992. – № 8/9. – С. 38– 39. 5. Korshikov I.I., Ducci F., Terliga N.S., Bychkov S.A., Gorlova E.M. Allozyme variation of Pinus pallasiana D. Don in natural Crimean populations and in plantations in technogenously�polluted areas of the Ukraine steppes // Ann. Forest Sci. (French INRA). – 2004. – 61. – P. 389–396. 6. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS�1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophore� tic data in population genetics and systematics // J. Hered. – 1981. – 72, № 4. – P. 281–283. 7. Pezzy D.L., Bousguet J. Genetic diversity and mating system of post�fire and post�harvest black spruce : An investigation using codominant sequence�tagged site (STS) markers // Canad. J. Forest Res. – Rev. Canad. Rech. Forest. – 2001. – 31, № 1. – P. 32–40. 8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяци� ях. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 431 с. 9. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. – 1972. – 106. – P. 2832–2892. Поступила 22.01.09 ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2010. № 334 И.И. Коршиков, О.В. Красноштан
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66725
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0564-3783
language	Russian
last_indexed	2025-12-07T18:32:17Z
publishDate	2010
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
record_format	dspace
spelling	Коршиков, И.И. Красноштан, О.В. 2014-07-21T05:32:18Z 2014-07-21T05:32:18Z 2010 Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях / И.И. Коршиков, О.В. Красноштан // Цитология и генетика. — 2010. — Т. 44, № 3. — С.27-34ХХ . — Бібліогр.: 9 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66725 575:634.952:634.942:634.43 (477.75):632.122 (477.63) Показано активное возобновление сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на гарях в коренных популяциях Горного Крыма и на железорудном отвале Криворожья вокруг ранее посаженных семеносящих деревьев. Самосев на отвале отличается лучшим ростом и раньше, чем на гарях, вступает в репродуктивную фазу развития. Аллельное разнообразие самосева по 20 аллозимным локусам меньше, чем в коренных популяциях, но с близким к ним уровнем гетерозиготности. Генетическая дистанция (DN) между самосевом на гарях и на отвале сопоставима с DN для коренных популяций. Показано активне насіннєве відновлення сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don) на згарищах у корінних популяціях Гірського Криму та на залізорудному відвалі Криворіжжя навколо раніше посаджених дерев. Самосів на відвалі відзначається кращим ростом та раніше, ніж на згарищах, вступає до репродуктивної фази розвитку. Алельна різноманітність самосіву за 20 алельними локусами менша, ніж в корінних популяціях, але з близьким до них рівнем гетерозиготності. Генетична дистанція (DN) між самосівом на згарищах та на відвалі порівняна з DN для корінних популяцій. The paper reports on an intensive reforestation of Pallas pine (Pinus pallasiana D. Don) in post-fire sites in the native Mountainous Crimean populations and around the previously planted seed-producing trees in ore-mining dumps of the Krivoy Rog region. Self-sown progeny growing in the dump is characterized by a better growth and comes to the reproductive development phase earlier compared to that one growing in post-fire forest. Allele variabiity at 20 allozyme loci is less in self-sown progeny than in the native populations whereas its heterozygosity level is similar. Genetic distance (DN) among self-sown progenies in post-fire sites and ore-mining dump is comparable to that of the natural populations. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях Генетична структура популяцій сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don), поновлюваних в екстремальних умовах Genetic structure of the populations of pallas pine (Pinus pallasiana D. Don) renewed in extreme conditions Article published earlier
spellingShingle	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях Коршиков, И.И. Красноштан, О.В. Оригинальные работы
title	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях
title_alt	Генетична структура популяцій сосни кримської (Pinus pallasiana D. Don), поновлюваних в екстремальних умовах Genetic structure of the populations of pallas pine (Pinus pallasiana D. Don) renewed in extreme conditions
title_full	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях
title_fullStr	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях
title_full_unstemmed	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях
title_short	Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях
title_sort	генетическая структура популяций сосны крымской (pinus pallasiana d. don), возобновляемых в экстремальных условиях
topic	Оригинальные работы
topic_facet	Оригинальные работы
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66725
work_keys_str_mv	AT koršikovii genetičeskaâstrukturapopulâciisosnykrymskoipinuspallasianaddonvozobnovlâemyhvékstremalʹnyhusloviâh AT krasnoštanov genetičeskaâstrukturapopulâciisosnykrymskoipinuspallasianaddonvozobnovlâemyhvékstremalʹnyhusloviâh AT koršikovii genetičnastrukturapopulâcíisosnikrimsʹkoípinuspallasianaddonponovlûvanihvekstremalʹnihumovah AT krasnoštanov genetičnastrukturapopulâcíisosnikrimsʹkoípinuspallasianaddonponovlûvanihvekstremalʹnihumovah AT koršikovii geneticstructureofthepopulationsofpallaspinepinuspallasianaddonrenewedinextremeconditions AT krasnoštanov geneticstructureofthepopulationsofpallaspinepinuspallasianaddonrenewedinextremeconditions

Генетическая структура популяций сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), возобновляемых в экстремальных условиях

Institution

Similar Items