Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae)
На примере ряда видов Asteraceae рассмотрены цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем у апомиктов. Выявлено, что степень распространения анеу- и миксоплоидов у растений этих видов столь высока (до 30–60 % от числа исследованных растений или их потомков), что есть все основани...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2011
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66830 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) / А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 28-40. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860210500637294592 |
|---|---|
| author | Кашин, А.С. Цветова, М.И. Демочко, Ю.А. |
| author_facet | Кашин, А.С. Цветова, М.И. Демочко, Ю.А. |
| citation_txt | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) / А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 28-40. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | На примере ряда видов Asteraceae рассмотрены цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем у апомиктов. Выявлено, что степень распространения анеу- и миксоплоидов у растений этих видов столь высока (до 30–60 % от числа исследованных растений или их потомков), что есть все основания говорить не о спонтанном, а регулярном, закономерном их возникновения у апомиктов. Показано, что у апоспорового факультативного апомикта Pilosella officinarum микрогаметофит с точки зрения уровня плоидности является относительно стабильным элементом системы семенного размножения.
Cytogenetic peculiarities of cell genesis in apical meristems of apomicts has been analyzed using a series of the Asteraceae species as an example. The extent to which aneu- and mixoploids are spread among plants in the investigated populations of the Asteraceae species is so high (up to 30–60 % of the studied plants and their offspring), that it seems reasonable to suppose that their rise is a natural phenomenon. It has been shown that in the aposporous facultative apomict Pilosella officinarum microgametophyte is a relatively stable element of the seed reproduction system from the point of view of caryotypical variation.
На прикладi ряду видiв Asteraceae розглянуто цитогенетичнi особливостi генезису клiтин апiкальних меристем у апомiктiв. Виявлено, що рiвень розповсюдження анеу- i мiксоплоїдiв у рослин цих видiв настiльки високий (до 30–60 % вiд числа проаналiзованих рослин чи їхніх нащадкiв), що є сенс говорити не про спонтанне, а про регулярне їхнє виникнення у апомiктiв. Показано, що у апоспорового факультативного апомiкту Pilosella officinarum мiкрогаметофiт з точки зору карiотипiчної мiнливостi є вiдносно стабiльним елементом системи насiннєвого розмноження.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:14:05Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК [575.224.234.4: 581.16] + 582.998
А.С. КАШИН 1, М.И. ЦВЕТОВА 2, Ю.А. ДЕМОЧКО 1
1 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
E%mail: kashinas@sgu.ru
2 Научно%исследовательский институт сельского хозяйства
Юго%Востока, Саратов
E%mail: ravichaf@mail.ru
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕЗИСА КЛЕТОК
АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ ПРИ
ГАМЕТОФИТНОМ АПОМИКСИСЕ
(НА ПРИМЕРЕ АВТОНОМНЫХ
АПОМИКТОВ ASTERACEAE)
На примере ряда видов Asteraceae рассмотрены ци�
тогенетические особенности генезиса клеток апикаль�
ных меристем у апомиктов. Выявлено, что степень рас�
пространения анеу� и миксоплоидов у растений этих
видов столь высока (до 30–60 % от числа исследованных
растений или их потомков), что есть все основания го�
ворить не о спонтанном, а регулярном, закономерном
их возникновения у апомиктов. Показано, что у апоспо�
рового факультативного апомикта Pilosella officinarum
микрогаметофит с точки зрения уровня плоидности яв�
ляется относительно стабильным элементом системы
семенного размножения.
Введение. На протяжении онтогенеза у
большинства изученных видов растений может
происходить запрограммированная полиплои�
дизация соматических клеток в органах и тканях
в процессе их дифференциации путем полите�
нии, полинемии, эндомитоза и анеуплоидии.
Однако в клетках зародышевого пути видовое
число хромосом сохраняется неизменным, что
и обеспечивает генетическую стабильность ви�
да [1, 2]. Исключение составляют преимуще�
ственно гибридные и/или полиплоидные рас�
тения, у которых геномная изменчивость, как
правило, затрагивает не только дифференци�
рующиеся соматические клетки, но и апикаль�
ные меристемы. Поскольку гибридизация и
полиплоидия нарушают генетический баланс,
то очевидно, что у таких организмов наруша�
ется внутритканевый и внутриклеточный го�
меостаз, особенно в первых поколениях. Это
вызывает, как одно из следствий, миксоплои�
дию и анеуплоидию. Известно, что значитель�
ная часть миксоплоидных форм – гибриды
[1]. При этом спонтанная гибридизация и по�
липлоидия – явления, значительно распрост�
раненные среди высших растений [3]. Более
того, признано, что эволюция цветковых осу�
ществляется в значительной степени именно
путем изменения уровней плоидности [4, 5] и
гибридогенеза [6]. Считается, что от 50–60 % [7]
до 70–80 % [8] видов покрытосеменных, а у не�
которых семейств – до 90 % видов [2] имеют
аллополиплоидную природу. При этом и амфи�,
и аутополиплоидия у растений в природе осу�
ществляется преимущественно с участием либо
гаметофитного апомиксиса1, либо апомейоза2
как элемента апомиксиса, ведущего к форми�
рованию женских нередуцированных гамет
[9–11]. Cоматическая полиплоидизация в
клетках апикальных меристем растений редка
в природе [12]. Но и при очевидности тесной
корреляции между полиплоидией, гибридоге�
незом и апомиксисом [7, 11] причинно�след�
ственные связи между этими явлениями оста�
ются достаточно неопределенными.
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 228
© А.С. КАШИН, М.И. ЦВЕТОВА, Ю.А. ДЕМОЧКО, 2011
1 Гаметофитный апомиксис – семенное размножение
у цветковых, происходящее с чередованием поколе�
ний (спорофит – гаметофит – спорофит–…), но без
смены ядерных фаз и без оплодотворения яйцеклетки
(партеногенетически).
2 Апомейоз – развитие нередуцированного мегагамето�
фита у цветковых из археспориальной (диплоспория)
или соматической клетки семязачатка (апоспория).
В настоящей работе на примере растений
Pilosella officinarum F. Schultz et Sch. Bip. и ряда
других автономных факультативных апомиктов
Asteraceae3 проанализированы степень и харак�
тер кариотипической изменчивости в клетках
апикальных меристем при гаметофитном апо�
миксисе. Исследования подобного рода могут
быть в дальнейшем базой для молекулярно�
генетического изучения природы гаметофит�
ного апомиксиса. Несмотря на большой инте�
рес к выявлению генетических основ и молеку�
лярных механизмов апомиксиса, представления
о характере генетического контроля и природе
этого явления до сих пор остаются гипотети�
ческими и противоречивыми [13, 14].
Материалы и методы. Микроспорогенез изу�
чали у растений двух популяций P. officinarum
(22а и 33а) из различных мест обитания Сара�
товской области. Соцветия фиксировали ацет�
алкоголем (1:3) и хранили в 75%�ном спирте
при 6–10 °С, окрашивали 2%�ным ацетокар�
мином после обработки 4%�ным раствором
железо�аммонийных квасцов при 50 °С в те�
чение 20 мин. Давленые препараты готовили в
смеси 70 % хлорал�гидрата и 45 % уксусной
кислоты, подкрашенной ацетокармином.
Кариотипическую изменчивость вегетиру�
ющих растений в популяциях и их потомстве
выявляли с помощью подсчета числа хромосом
в клетках корневых меристем или меристем
надземных побегов на давленых препаратах.
Растения в популяциях маркировали, что по�
зволяло их анализировать на протяжении ряда
лет. Для подсчета у них числа хромосом исполь�
зовали корневые меристемы начинающих уко�
реняться горизонтальных надземных или под�
земных столонов, либо меристемы новообразу�
ющихся боковых корней самого материнского
растения, либо меристемы надземных побегов
в начале ранневесеннего отрастания. Анализ
числа хромосом у потомков тех же растений
осуществляли в корневых меристемах пророст�
ков, которые получены из семян, завязавшихся
при различных режимах цветения (свободное
цветение, цветение в условиях изоляции некас�
трированных цветков, цветение в условиях бес�
пыльцевого режима). Семена проращивали в
чашках Петри в термостате при 25 °С в тече�
ние 3–5 сут до достижения длины первичного
корня 1–2 см.
При использовании корневых апикальных
меристем числа хромосом подсчитывали в
клетках кончика корня в зоне деления. Для
подсчета числа хромосом апикальных мерис�
тем надземных побегов анализировали клетки
апекса и инициалей листовых примордиев.
Объектами исследования по кариотипичес�
кой изменчивости были растения двух уже ука�
занных популяций Pilosella officinarum, кроме
того исследовали растения одной популяции
Pilosella praealta (V. ex G.) F. Schultz et Sch. Bip.
(22г), двух популяций Pilosella echioides (Lumn)
F. Schultz et Sch. Bip. (22ф и 33ф), растений
межвидового гибрида P. � officinarum�vaillantii
(22к), двух популяций Taraxacum officinale Wigg.
(92 и 48а), двух популяций Chondrilla juncea L.
(67 и 94) и двух популяций Hieracium umbella�
tum L. (93 и 93а). В скобках даны условные но�
мера популяций по полевому журналу.
Материал фиксировали в ацеталкоголе,
окрашивали 4%�ным ацетогематоксилином с
предварительной обработкой 8�оксихинолином
или бромнафталином.
У каждого растения исследовали 15–20 по�
томков. В каждой апикальной меристеме чис�
ло хромосом на стадии метафазы подсчитыва�
ли не менее чем в 3–7 делящихся клетках.
Результаты исследований. У растений обеих
популяций P. officinarum (22а и 33а) в разные
годы наблюдений встречались растения двух
типов: 1) с гермафродитными цветками, несу�
щими пестик и пять пыльников; 2) с женскими
цветками, содержащими вместо пыльников
пять стаминодиев. В большинстве случаев стро�
ение всех проанализированных цветков у од�
ного растения совпадало: все они были герма�
фродитными или все имели пестик и стамино�
дии. Доля растений, в цветках которых вместо
пыльников обнаружены стаминодии, в разные
годы варьировала в интервале 41,17–100,00 %.
Лишь единичные растения в стаминодиях име�
ли небольшие участки генеративной ткани. Они
содержали микроспороциты на разных стадиях
мейоза либо пыльцевые зерна, значительно ва�
рьирующие по форме и размеру. При этом
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 29
Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем
3 Известно лишь два семейства покрытосеменных
(Asteraceae и Apiaceae), у представителей которых
в процессе дифференциации клеток не происходит
их полиплоидизация [15].
вследствие аномального развития стаминодии
не могли продуцировать фертильные зрелые
пыльцевые зерна.
У растений с гермафродитными цветками
наблюдали значительные нарушения процес�
сов микроспорогенеза. В диакинезе от 14,5 до
54,0 % клеток наряду с бивалентами содержали
неспаренные хромосомы, что, по�видимому,
явилось следствием нарушения конъюгации.
Как в первом, так и во втором делениях мейоза
в метафазе часть хромосом не включалась в ме�
тафазную пластинку, а в ана�телофазе наблю�
дались многочисленные нарушения расхожде�
ния хромосом (в некоторых цветках до 100 %
мейоцитов содержали аномалии) (рис. 1, а–в).
В результате продукты деления (диады или
микроспоры) содержали аномальное число
ядер и/или микроядра (рис. 1, з). В некоторых
цветках при эквационном делении часть мате�
ринских клеток микроспор (до 17,3 %) содер�
жала отдельные хроматиновые структуры, вы�
тянутые от метафазной пластинки к полюсу
веретена деления (рис. 1, г, д).
Наряду с аномалиями в расхождении хро�
мосом во многих мейоцитах во втором деле�
нии мейоза наблюдались аномалии в ориента�
ции веретена деления. При этом в некоторых
цветках до 10 % мейоцитов содержали парал�
лельно расположенные веретена деления. Как
следствие, имело место образование тетрад не
свойственной для Asteraceae конфигурации
(рис. 1, е). В некоторых мейоцитах в конце II
деления мейоза был нарушен цитокинез, в ре�
зультате чего образовывались многоядерные
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 230
А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко
Рис. 1. Некоторые нарушения в процессе формирования пыльцы у Pilosella officinarum: а – хромосомы вне мета�
фазной пластинки в МI; б, в – отставание хромосом в телофазе I и II; г, д – тяжи хроматина во II делении мей�
оза; е – аномальная тетрада микроспор; ж – четырехъядерная структура, образовавшаяся в результате наруше�
ний цитокинеза; з – микроспоры с микроядрами; и – нарушения в дифференциации и формировании оболочки
пыльцевых зерен; к – стерильные пыльцевые зерна; л – нормальные микроспоры
монады или другие аномальные продукты
микроспорогенеза (рис. 1, ж). Сформирован�
ные микроспоры зачастую имели аномальную
структуру экзины (рис. 1, и) или вообще не
формировали двойную оболочку. Из них в по�
следующем формировались стерильные пыль�
цевые зерна разных размеров и с разным чис�
лом пор (рис. 1, к). Однако в некоторых случаях
формировались морфологически нормальные,
однородные микроспоры (рис. 1, л) и пыльце�
вые зерна.
Спектр отмеченных нарушений мейоза у
изученных растений совпадал, но частота зна�
чительно варьировала как у отдельных расте�
ний, так и в пределах одного растения. Частота
иных аномалий (мосты, фрагментация хромо�
сом и др.) была на уровне 0,1–4,0 %, что не
превышает естественного мутационного фона.
У всех изученных растений часть клеток на раз�
ных стадиях микроспорогенеза дегенерировала.
В микроспорогенезе у растений P. offici�
narum очень редко встречались явления, кото�
рые вели бы к варьированию уровня плоиднос�
ти пыльцы. Число отмеченных монад, имеющих
реституционное ядро, после мейоза I составля�
ло менее 1 % от числа возникших диад. В слу�
чаях, когда в ядрах микроспор было возможно
подсчитать количество хромоцентров, обнару�
живалось, что их число было близко гаплоид�
ному числу хромосом.
Однако при подсчете числа хромосом в
апикальных меристемах растений P. officinarum
было выявлено значительное варьирование
уровня плоидности (2х–7х) не только на внут�
рипопуляционном уровне, но и в потомстве
индивидуальных растений, полученном при
разных режимах цветения (свободном опыле�
нии, при цветении в условиях беспыльцевого
режима и при цветении в условиях изоляции
некастрированных цветков) (рис. 2, таблица).
При этом в потомстве индивидуальных расте�
ний даже при цветении в условиях беспыльце�
вого режима уровень плоидности зачастую был
на 1х–3х выше или ниже уровня плоидности
материнских растений. А в потомстве, полу�
ченном при свободном цветении или при цве�
тении в условиях изоляции некастрированных
цветков, превышение уровня плоидности по�
томков над уровнем плоидности материнских
растений зачастую было больше, чем на 1х [11].
Из литературы известно и в наших иссле�
дованиях подтверждено, что растениям видов
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 31
Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем
Рис. 2. Клетки разных уровней плоидности в корневых апикальных меристемах Pilosella officinarum (х = 9) на ста�
дии метафазы митоза: а – диплоидная, б – триплоидная, в – тетраплоидная, г – пентаплоидная, д – гексаплоидная,
е – гептаплоидная
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 232
А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко
Частота поли�, анеу� и миксоплоидии в клетках меристем вегетирующих растений и их потомства
при различных режимах цветения в популяциях некоторых видов Asteraceae
Режим
цве�
тения
Год
иссле�
дования
всего,
шт.
Исследовано растений
2х
с потомками или исходными, %
3х 4х 5х 6х 7х
миксо�
плоиды
анеу�
плоиды
Pilosella officinarum 22а*
мат
с/ц
из
кас
мат
с/ц
из
кас
мат
с/ц
из
кас
с/ц
из
кас
мат
c/ц
из
кас
2002
2002
2002
2002
2003
2003
2003
2003
2004
2004
2004
2004
2005
2005
2005
2006
2006
2006
2006
29
49
46
43
48
50
46
18
48
32
32
11
5
33
7
54
30
12
7
10,9 ± 0,4
9,3 ± 0,9
3,1 ± 0,1
16,7 ± 1,5
11,8 ± 0,6
42,9 ± 1,4
26,1 ± 1,3
48,8 ± 2,1
37,5 ± 1,9
6,0 ± 0,5
21,7 ± 0,9
22,2 ± 1,4
2,1 ± 0,2
6,2 ± 0,7
80,0 ± 2,0
15,2 ± 2,1
14,8 ± 0,9
6,6 ± 0,2
28,6 ± 4,7
23,5 ± 1,1
34,7 ± 1,1
47,8 ± 1,7
20,9 ± 1,8
50,1 ± 2,3
10,0 ± 0,6
10,5 ± 0,4
16,7 ± 1,2
43,8 ± 1,6
46,9 ± 1,9
31,2 ± 1,4
60,6 ± 3,8
85,7 ± 4,5
57,4 ± 3,6
60,0 ± 4,7
83,3 ± 5,2
42,8 ± 6,5
5,9 ± 0,3
14,3 ± 0,7
8,7 ± 0,4
16,3 ± 08
8,3 ± 0,8
22,0 ± 1,2
23,6 ± 1,1
16,7 ± 0,9
31,2 ± 1,3
31,3 ± 1,3
59,4 ± 2,2
27,3 ± 1,4
3,0 ± 0,3
13,0 ± 0,9
30,0 ± 1,6
10,7 ± 0,7
6,2 ± 0,6
45,4 ± 2,7
16,0 ± 0,8
12,5 ± 0,6
16,4 ± 0,7
11,8 ± 1,2
23,9 ± 1,1
16,3 ± 0,9
12,5 ± 1,2
18,0 ± 0,7
13,0 ± 0,9
22,2 ± 1,6
22,9 ± 0,8
15,6 ± 0,9
12,5 ± 0,8
27,3 ± 1,5
50,0 ± 2,2
9,1 ± 0,6
14,3 ± 0,8
22,2 ± 1,4
13,3 ± 0,6
8,3 ± 0,8
0,0
58,8 ± 2,8
8,1 ± 0,9
6,5 ± 1,1
4,7 ± 0,7
4,1 ± 0,3
8,0 ± 0,5
8,0 ± 0,3
44,4 ± 2,1
22,9 ± 0,7
6,3 ± 0,5
9,4 ± 0,9
27,3 ± 1,7
20,0 ± 1,6
21,2 ± 1,6
14,3 ± 1,1
14,8 ± 1,1
16,7 ± 0,9
16,7 ± 2,3
28,6 ± 3,9
Pilosella officinarum 33а
с/ц
мат
с/ц
из
кас
мат
с/ц
с/ц
из
мат
с/ц
2002
2003
2003
2003
2003
2004
2004
2005
2005
2006
2006
14
47
14
6
5
42
52
22
6
59
56
14,3 ± 1,3
66,7 ± 7,4
80,8 ± 6,2
22,7 ± 1,8
83,3 ± 10,5
45,7 ± 6,7
53,6 ± 5,3
85,7 ± 7,8
40,4 ± 2,7
59,1 ± 3,8
83,3 ± 7,1
60,0 ± 10,0
30,9 ± 2,1
3,8 ± 0,2
36,4 ± 4,1
42,4 ± 5,9
10,7 ± 1,8
46,8 ± 3,5
22,7 ± 1,3
2,4 ± 0,3
18,2 ± 1,6
1,6 ± 0,3
8,9 ± 1,7
1,6 ± 0,4
21,4 ± 2,4
8,5 ± 0,5
4,8 ± 0,7
0,0
0,0
21,4 ± 6,2
11,5 ± 0,7
4,5 ± 0,6
16,7 ± 1,3
39,3 ± 4,8
17,9 ± 1,9
0,0
12,8 ± 1,1
18,2 ± 1,6
16,7 ± 0,9
40,0 ± 8,0
0,0
15,4 ± 0,9
22,7 ± 1,3
16,7 ± 1,3
8,7 ± 0,4
26,8 ± 3,2
Pilosella praealta 22г
с/ц
из
кас
мат
с/ц
из
кас
мат
с/ц
из
кас
с/ц
2002
2002
2002
2003
2003
2003
2003
2004
2004
2004
2004
2005
40
21
14
31
41
72
45
52
67
72
55
17
60,0 ± 10,0
76,2 ± 11,3
35,7 ± 3,2
38,7 ± 2,9
36,1 ± 4,6
37,8 ± 6,4
11,5 ± 0,9
6,0 ± 0,7
9,7 ± 0,4
27,5 ± 1,7
19,0 ± 1,7
64,3 ± 4,5
45,2 ± 4,2
92,7 ± 13,1
31,9 ± 6,1
37,8 ± 3,7
61,5 ± 7,4
70,1 ± 9,3
52,8 ± 5,3
60,0 ± 11,8
5,9±0,6
2,5 ± 0,2
11,1 ± 0,8
6,7 ± 0,9
9,6 ± 0,5
7,5 ± 0,6
30,6 ± 2,5
27,3 ± 2,7
70,6 ± 14,3 17,6 ± 1,4
10,0 ± 0,8
14,3 ± 2,1
24,4 ± 2,6
9,7 ± 0,8
12,2 ± 0,8
16,0 ± 1,7
6,7 ± 0,5
17,3 ± 1,7
22,4 ± 2,1
15,3 ± 1,0
20,0 ± 1,9
41,2 ± 3,6
10,0 ± 0,7
4,8 ± 0,8
0,0
16,1 ± 1,4
7,3 ± 0,5
20,8 ± 2,3
17,8 ± 1,1
17,3 ± 1,6
16,4 ± 1,7
6,9 ± 0,3
12,7 ± 1,2
5,9 ± 0,7
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 33
Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем
Продолжение таблицы
Режим
цве�
тения
Год
иссле�
дования
всего,
шт.
Исследовано растений
2х
с потомками или исходными, %
3х 4х 5х 6х 7х
миксо�
плоиды
анеу�
плоиды
из
кас
с/ц
из
кас
2005
2005
2006
2006
2006
13
5
22
14
9
40,0 ± 5,0
63,6 ± 9,8
7,1 ± 0,5
55,6 ± 8,1
38,5 ± 4,7
27,3 ± 3,5
78,5 ± 11,6
22,2 ± 2,7
30,8 ± 3,2
60,0 ± 8,0
23,1 ± 2,8 15,4 ± 1,1
20,0 ± 3,0
31,8 ± 4,1
35,7 ± 3,8
22,2 ± 1,9
7,7 ± 0,5
0,0
9,1 ± 0,7
14,3 ± 1,4
22,2 ± 2,1
Pilosella echioides 22ф
с/ц
с/ц
с/ц
с/ц
2002
2004
2005
2006
10
13
14
32
92,3 ± 6,7
21,4 ± 1,3
40,0 ± 2,8
42,9 ± 3,4
56,3 ± 4,9
40,0 ± 6,3
28,6 ± 4,7
28,1 ± 2,4
20,0 ± 3,0
30,8 ± 2,9
0,0
34,4 ± 3,6
20,0 ± 3,0
7,7 ± 0,5
7,1 ± 0,5
15,6 ± 1,1
Pilosella echioides 33ф
с/ц
с/ц
с/ц
2002
2003
2004
12
8
7
83,3 ± 7,7 16,7 ± 1,3
50,0 ± 9,5 12,5 ± 0,9 37,5 ± 4,1
71,4 ± 7,4 28,6 ± 2,8
12,5 ± 0,7
57,1 ± 6,1
0,0
12,5 ± 1,0
0,0
Taraxacum officinale 48а
с/ц
из
кас
с/ц
из
2003
2003
2003
2004
2004
47
28
31
103
132
70,2 ± 9,7
78,6 ± 11,1
77,4 ± 10,4
3,9 ± 0,2
15,1 ± 1,0
27,7 ± 3,1
7,1 ± 0,9
35,6 ± 2,7
81,6 ± 7,8
72,9 ± 8,3
8,5 ± 0,6
10,7 ± 0,8
12,9 ± 0,9
3,9 ± 0,5
4,5 ± 0,7
2,1 ± 0,3
14,3 ± 0,6
0,0
13,6 ± 0,9
12,0 ± 0,6
P. � officinarum�vaillantii 22к
с/ц
кас
из
с/ц
из
кас
с/ц
из
с/ц
из
кас
2002
2002
2002
2003
2003
2003
2005
2005
2006
2006
2006
40
17
5
56
43
23
15
14
19
18
10
5,9 ± 0,7
47,5 ± 6,3
35,3 ± 1,8
80,0 ± 14,1
53,6 ± 9,4
74,4 ± 0,4
78,3 ± 12,2
80,0 ± 10,0
35,7 ± 2,7
27,5 ± 2,5
41,2 ± 5,5
20,0 ± 1,6
41,1 ± 7,7
18,6 ± 1,6
13,0 ± 1,3
20,0 ± 1,5
57,1 ± 5,2
36,8 ± 6,6
22,2 ± 1,9
30,0 ± 3,3
15,8 ± 1,7
50,0 ± 5,5
10,0 ± 0,7
7,5 ± 0,8
11,8 ± 1,3
20,0 ± 1,1
32,1 ± 3,6
34,9 ± 3,9
30,4 ± 1,5
20,0 ± 1,5
7,1 ± 0,6
10,6 ± 1,8
22,2 ± 1,6
40,0 ± 3,8
7,5 ± 0,6
0,0
0,0
5,3 ± 0,4
7,0 ± 0,6
8,7 ± 0,5
0,0
7,2 ± 0,7
47,4 ± 4,9
27,8 ± 2,1
60,0 ± 7,2
Taraxacum officinale 92
с/ц
из
кас
с/ц
из
кас
из
с/ц
кас
с/ц
из
кас
2002
2002
2002
2003
2003
2003
2005
2005
2005
2006
2006
2006
49
35
39
102
76
82
66
90
53
38
31
40
56,6 ± 7,1
88,5 ± 9,1
76,9 ± 10,1
76,3 ± 9,4
87,8 ± 9,9
40,9 ± 6,5
70,0 ± 9,4
52,8 ± 11,2
7,9 ± 0,6
12,9 ± 1,0
17,5 ± 2,5
34,7 ± 3,4
2,9 ± 0,3
23,1 ± 3,2
7,8 ± 0,5
17,1 ± 1,1
6,1 ± 0,6
33,3 ± 6,8
21,1 ± 1,7
30,2 ± 5,6
73,7 ± 5,7
64,5 ± 3,7
45,0 ± 4,1
84,3 ± 7,6
10,2 ± 1,0
17,1 ± 0,5
15,3 ± 0,7
8,8 ± 0,6
2,6 ± 0,3
13,4 ± 0,8
19,7 ± 1,2
21,1 ± 1,6
11,3 ± 0,8
28,9 ± 4,1
19,4 ± 1,8
20,0 ± 1,8
8,7 ± 0,4
8,6 ± 0,2
0,0
5,9 ± 0,7
6,6 ± 0,3
6,1 ± 0,8
25,8 ± 3,3
8,9 ± 0,9
17,0 ± 1,5
18,4 ± 2,2
22,6 ± 3,1
37,5 ± 2,2
Pilosella, в том числе и P. officinarum, свойствен
с высокой степенью проявления автономный
факультативный гаметофитный апомиксис,
при котором имеет место апомейоз в форме
апоспории [7, 11, 16]. Поэтому приведенные
варианты отклонений в уровне плоидности
между материнскими растениями и их потом�
ками можно объяснить следующими причина�
ми: 1) в качестве апоспоровых инициалей участ�
вовали клетки семязачатка, имеющие иной
уровень плоидности, чем уровень плоидности
основной массы клеток апикальной меристемы
материнских растений; 2) уровень плоидности
в клетках изменялся в ходе митотических де�
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 234
А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко
Примечание. с/ц – потомство в условиях свободного цветения; из – потомство в условиях цветения при изо�
ляции некастрированных цветков; кас – потомство в условиях цветения при беспыльцевом режиме; мат – веге�
тирующие в популяции (материнские) растения. * Условный номер популяции.
Окончание таблицы
Режим
цве�
тения
Год
иссле�
дования
всего,
шт.
Исследовано растений
2х
с потомками или исходными, %
3х 4х 5х 6х 7х
миксо�
плоиды
анеу�
плоиды
кас
с/ц
из
кас
с/ц
из
кас
с/ц
из
кас
2004
2005
2005
2005
2006
2006
2006
2007
2007
2007
155
77
80
54
41
19
18
27
23
24
9,0 ± 0,8
33,8 ± 1,8
41,3 ± 6,6
18,5 ± 1,5
12,2 ± 0,8
21,0 ± 1,8
11,1 ± 0,7
18,5 ± 2,2
16,6 ± 1,7
78,7 ± 7,7
45,4 ± 5,2
43,7 ± 5,8
61,1 ± 7,3
63,4 ± 7,7
79,0 ± 9,3
83,3 ± 9,2
25,9 ± 1,7
26,0 ± 2,4
25,0 ± 1,3
14,8 ± 1,1
30,5 ± 2,6
25,0 ± 1,9
18,5 ± 1,5
8,8 ± 0,6
12,6 ± 1,1
9,0 ± 0,7
14,3 ± 1,2
12,5 ± 0,9
14,8 ± 1,0
36,6 ± 6,4
21,0 ± 1,5
16,7 ± 1,3
29,6 ± 1,8
26,1 ± 1,5
33,3 ± 2,8
12,3 ± 1,1
20,8 ± 2,7
15,0 ± 1,3
20,4 ± 2,4
24,4 ± 2,8
0,0
5,6 ± 0,9
22,2 ± 14
34,7 ± 2,6
20,8 ± 2,1
Chondrilla juncea 67
с/ц
из
с/ц
из
2002
2002
2006
2006
36
33
7
5
44,4 ± 5,6
51,5 ± 6,3
20,0 ± 1,0
44,4 ± 7,3
45,5 ± 5,7
100,0
80,0 ± 7,0
22,2 ± 3,1
15,2 ± 0,8
11,1 ± 0,7
20,0 ± 1,6
11,2 ± 0,9
3,0 ± 0,5
0,0
0,0
Hieracium umbellatum 93
с/ц
с/ц
с/ц
с/ц
2002
2003
2004
2005
7
36
30
34
42,8 ± 6,4
86,7 ± 11,7
67,6 ± 7,7
28,6 ± 2,7
100,0
10,0 ± 0,9
26,5 ± 2,1
42,9 ± 4,1
25,0 ± 3,1
13,3 ± 0,9
20,6 ± 1,4
28,6 ± 3,6
0,0
3,3 ± 0,2
5,9 ± 0,6
Chondrilla juncea 94
с/ц
из
с/ц
из
из
кас
2003
2003
2004
2004
2005
2005
17
12
20
13
13
4
7,7 ± 0,5
64,7 ± 7,4
100,0
95,0 ± 11,3
100,0
30,8 ± 1,7
25,0 ± 1,3
17,6 ± 1,2
23,1 ± 1,9
25,0 ± 4,1
52,9 ± 8,1
16,7 ± 1,1
60,0 ± 7,2
46,1 ± 8,2
23,1 ± 1,2
25,0 ± 1,9
17,6 ± 0,9
0,0
5,0 ± 0,7
0,0
38,5 ± 5,1
50,0 ± 5,3
Hieracium umbellatum 93а
с/ц
с/ц
с/ц
с/ц
с/ц
2002
2003
2004
2005
2006
7
24
30
9
16
71,4 ± 8,3
62,5 ± 8,8
93,3 ± 11,7
88,9 ± 10,7
81,2 ± 15,1
14,3 ± 0,9
37,5 ± 4,1
11,1 ± 1,3
18,8 ± 1,4
57,1 ± 3,6
33,3 ± 5,5
40,0 ± 9,5
44,4 ± 6,2
37,5 ± 4,3
14,3 ± 0,7
0,0
6,7 ± 0,6
0,0
0,0
лений при формировании самих апоспоровых
инициалей; 3) уровень плоидности в клетках
изменялся при формировании из апоспоровых
инициалей структур мегагаметофита, а в по�
следующем зародышей или проростков. Без�
условно, некоторая часть потомков с меньшим,
чем у материнских растений, уровнем плоид�
ности могла возникать и возникала из редуци�
рованных зародышевых мешков. Но это дол�
жно было приводить к двукратному уменьше�
нию уровня плоидности потомков по отноше�
нию к плоидности материнских растений (при
развитии зародышей из яйцеклеток редуциро�
ванных зародышевых мешков без оплодотво�
рения) или к уровню плоидности потомков,
на 1х большему, чем в редуцированных мега�
гаметах материнских растений (при развитии
зародышей из яйцеклеток редуцированных
зародышевых мешков, оплодотворенных гапло�
идной пыльцой). Однако, как следует из таб�
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 35
Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем
Рис. 3. Миксо� и анеуплоидия в апикальных меристемах: а – Pilosella officinarum (x = 9) (2x/3x); б – P. officinarum
(x = 9) (2x/4x); в – Taraxacum officinale (x = 8) (2x – 1/3x); г – T. officinale (x = 8) (2x/3x); д – T. officinale (x = 8)
(2х/3x); е – Taraxacum officinale (x = 8) (3x – 1/5x + 3); ж – Taraxacum officinale 92 (x = 8) (2n = 2x + 1); з – Taraxacum
officinale 92 (x = 8) (2n = 3x – 2); и – Chondrilla juncea (x = 5) (2n = 3x + 1)
лицы, подобное наблюдали лишь в достаточно
незначительной доле обнаруженных случаев
расхождений в уровне плоидности материнских
растений и их потомков.
Картина кариотипической изменчивости,
подобная той, что имела место в популяциях
и потомстве индивидуальных растений P. offi�
cinarum, обнаружена и у других исследованных
нами автономных апомиктов Asteraceae, при�
чем не только у апоспоровых (ряда видов
Pilosella), но и диплоспоровых (виды Taraxacum,
Hieracium и Chondrilla) (таблица) [11], что го�
ворит о закономерном, а не случайном харак�
тере изменчивости уровня плоидности у авто�
номных апомиктов указанного семейства.
Справедливость подобного заключения в
отношении этих автономных апомиктов под�
тверждается обнаружением у растений, веге�
тирующих в популяции, и в их потомстве вы�
сокой (до 30–60 % от числа исследованных
растений или их потомков) частоты анеу� и
миксоплоидии (рис. 3, таблица). При этом в
пределах одного апекса зачастую присутство�
вали клетки до 3–4 уровней плоидности, не�
редко с числом хромосом, не кратным основ�
ному числу. Выявлено, что число лишних или
недостающих хромосом при анеуплоидии да�
же в пределах одного апекса также существен�
но варьирует.
Обсуждение полученных данных. Итак, в ходе
изучения микроспорогенеза у P. officinarum
выявлена высокая частота нарушений конъюга�
ции в профазе 1 мейоза, отсутствия спаривания
и неправильного расхождения хромосом к по�
люсам. Известно, что нарушения конъюгации
в профазе I обычно приводят к аномальному
поведению хромосом в мейозе. Как вторич�
ный эффект отсутствия спаривания хромосом
возникают аномалии веретена деления [17].
Поэтому несмотря на то, что нарушения при
расхождении хромосом в ходе микроспороге�
неза, выявленные нами у P. officinarum, в ос�
новном совпадают с нарушениями, описанны�
ми для мутантов с аномалиями веретена деле�
ния [18], более оправданно, на наш взгляд,
считать, что они возникают как следствие на�
рушения конъюгации и отсутствия спаривания
хромосом. Это представляется очевидным уже
из того факта, что нарушения конъюгации и
отсутствия спаривания хромосом в профазе
первого мейотического деления предшествова�
ли аномалиям в формировании веретена деле�
ния, которые имели место в мейоцитах только
во втором делении мейоза. При этом на ста�
дии конъюгации хромосом веретено деления
еще не формировалось, а на последующих фа�
зах первого мейотического деления аномалии
в формировании веретена деления не наблю�
дались. Однако многочисленные нарушения
цитокинеза, очевидно, возникали в результате
аномалий в формировании системы фрагмо�
пласт – клеточная пластинка, которые в опре�
деленных случаях возникают как вторичный
эффект отсутствия спаривания хромосом [17].
Следует обратить внимание на то, что все
случаи возникновения монад, аномалий в фор�
мировании веретен деления или нарушений
цитокинеза завершались образованием сте�
рильных пыльцевых зерен, т.е. не приводили к
формированию фертильной диплоидной или
полиплоидной пыльцы. Напротив, как уже от�
мечалось, в тех случаях, когда микроспороге�
нез протекал нормально, в ядрах микроспор при
их более или менее нормальном развитии чис�
ло хромосом было близко гаплоидному. Это
указывает на то, что в процессе микроспоро�
генеза фертильная пыльца формировалась
только тогда, когда она по уровню плоидности
была близка к гаплоидной. К тому же, как сле�
дует из полученных результатов, в микроспо�
рогенезе у растений P. officinarum очень редко
встречались явления, которые вели бы к су�
щественному варьированию уровня плоид�
ности пыльцы.
Реорганизация клеток тапетального слоя в
ходе развития пыльника у исследованных рас�
тений P. officinarum происходила обычным для
Asteraceae путем [19]. Это свидетельствует в
пользу того, что процессы, ведущие к образо�
ванию стерильных пыльцевых зерен у P. оffici�
narum, вероятно, связаны в основном с нару�
шениями микротрубочкового аппарата в ма�
теринских клетках микроспор как вторичного
эффекта отсутствия спаривания хромосом
и нарушения конъюгации в профазе I. Иначе
говоря, большой процент стерильной пыльцы
при нормально формирующемся тапетупе
указывает на то, что причинами мужской сте�
рильности у исследованных растений являют�
ся именно отклонения в нормальном течении
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 236
А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко
мейоза и гаметофитогенеза, вызванные несба�
лансированностью генома, а не нарушениями
функции клеток тапетума.
Очевидно, что многочисленные отставания
хромосом в ана�телофазах обоих делений
мейоза вероятнее всего приводили к образова�
нию анеуплоидов, но не сказывались на уров�
не плоидности. В цветках, в которых форми�
ровалась морфологически нормальная пыль�
ца, пыльцевые зерна имели близкие размеры,
что также свидетельствовало об отсутствии ва�
рьирования уровня плоидности среди них.
Все это приводит к заключению, что в слу�
чае формирования диплоидной спорогенной
ткани у растений P. officinarum преимуществен�
но реализовывался мейоз и формировалась
пыльца. В случае полиплоидной спорогенной
ткани, вероятно, вместо пыльников формиро�
вались стаминодии с абсолютным или почти
полным отсутствием спорогенной ткани. Это
заключение следует из того факта, что цветки
тех единичных растений, в стаминодиях кото�
рых отмечены участки генеративной ткани,
содержали пыльцевые зерна, значительно ва�
рьирующие по форме и размеру, а это обычно
указывает на их разную плоидность.
Таким образом, в популяциях P. officinarum
микрогаметофит является относительно ста�
бильным по уровню плоидности элементом
системы семенного размножения. Скорее всего,
он несет гаплоидный набор хромосом и фор�
мируется только у растений с диплоидной
спорогенной тканью через мейоз4. Большое
количество аномалий микроспорогенеза и
микрогаметофитогенеза указывает на то, что и
у таких растений микрогаметофит характери�
зуется высокой частотой анеуплоидии. При
оплодотворении такой пыльцой уровень пло�
идности у потомков по отношению к роди�
тельским растениям мог увеличиваться на
число хромосом, близкое к 1х.
Однако, как показано ранее, в исследуемых
популяциях отмечены многочисленные случаи,
когда уровень плоидности потомков по отно�
шению к вегетирующим в популяциях расте�
ниям возрастал более чем на 1х. Это могло
происходить только за счет изменения уровня
плоидности в соматических клетках меристем
или их производных – апоспоровых инициа�
лях, так как даже при формировании нереду�
цированных зародышевых мешков и их опло�
дотворении гаплоидной пыльцой уровень
плоидности потомков должен возрастать по
отношению к уровню плоидности материнско�
го растения лишь на 1х. На то, что изменчи�
вость уровня плоидности в соматических клет�
ках меристем растений в значительной степени
свойственна исследованным апомиктам, ука�
зывают и полученные данные по высокой час�
тоте встречаемости у них в апикальных мери�
стемах миксоплоидии.
Увеличение плоидности клеток, анеу� и
миксоплоидия у высших растений в онтогене�
зе – обычное явление, но оно, как правило, не
затрагивает стволовые клетки апикальных ме�
ристем, а реализуется лишь в процессе диф�
ференциации клеток. Как следует из вышеиз�
ложенного, в случае автономных апомиктов
Asteraceae обычным явлением становится из�
менение уровня плоидности, анеу� и миксо�
плоидия в клетках апикальных меристем при
наличии в пределах одного апекса клеток до
3–4 разных уровней плоидности, зачастую еще
и с числом хромосом, не кратным основному
числу. У ряда псевдогамных апомиктов из дру�
гих семейств покрытосеменных также ранее
обнаруживалась подобная геномная неста�
бильность либо в клетках меристем отдельных
растений, либо в пределах локальных популя�
ций. Так, миксоплоидия была обнаружена
у Beta vulgaris (Chenopodiaceae) в апозиготичес�
ких потомствах диплоидной линии, в мерис�
темах которых наряду с диплоидной фракци�
ей клеток (от 54 до 78 %) наблюдалось присут�
ствие гаплоидной, триплоидной и тетраплоид�
ной фракций в разных пропорциях [20]. Кроме
того, миксоплоидия и анеуплоидные ряды
были обнаружены у отдельных растений Poa
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 37
Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем
4 Подобная система наследования не является уни�
кальной. У цветковых известны и еще более сложные
формы сохранения гаплоидного уровня пыльцы. На�
пример, у ряда видов Rosa L. секции Caninae DC. извес�
тно явление перманентной нечетной полиплоидии,
когда через пыльцу передается только гаплоидный
набор хромосом (х = 7), полученный из семи бива�
лентов, в то время как яйцеклетки содержат 21, 28 или
35 хромосом (полученных из семи бивалентов и 14,
21 или 28 унивалентов) в зависимости от уровня пло�
идности родительских растений (Tackholm, 1922;
Darlington, 1937; цит. по [7]).
pratensis (Poaceae) [21]. У некоторых псевдо�
гамных апомиктов Poaceae (P. pratensis, P. рalus�
tris, Boutelloa curtipendula, большинства иссле�
дованных видов Pennisetum и др.) и Rosaceae
(Potentilla gracilis) были выявлены длинные по�
липлоидно�анеуплоидные ряды [7, 21–23], а у
представителей других агамокомплексов даже
в пределах микровидов или отдельных попу�
ляций растений – полиплоидные ряды [7, 11,
24–29].
Все это в комплексе говорит о закономер�
ном сопровождении гаметофитного апомик�
сиса явлениями анеу� и миксоплоидии, а так�
же о геномной нестабильности апомиктов,
проявляющейся на уровне соматических кле�
ток меристем.
Ранее нестабильность генома и изменение
уровней плоидности растений у факультатив�
ных апомиктов в ряду поколений связывали
исключительно с поведением хромосом в мейо�
зе при микро� и мегаспорогенезе [30, 31] и с
альтернативностью выбора различных путей
реализации на двух ключевых этапах процесса
семенного воспроизводства (эуспория – апо�
мейоз, зиготия – апозиготия) [11, 32, 33]. Явле�
ние миксоплоидии, обнаруживаемое в клет�
ках апикальных меристем в партеногенети�
ческих потомствах растений с мейотической
диплоспорией, в частности у Beta vulgaris,
объяснялось феноменом геномных «онто� или
эпимутаций», приводящим к спонтанному
возникновению полиплоидных клеток среди
диплоидных клеток меристем растений, кото�
рый должен завершаться быстрой диплоиди�
зацией популяции клеток апикальной мерис�
темы с возвратом растений на прежний уро�
вень плоидности [34, 35]. Максимум, что до�
пускают авторы этих представлений, – это
формирование в семязачатках с многоклеточ�
ным археспорием мегаспор не только за счет
возникновения реституционных ядер из дип�
лоидных археспориальных клеток, но и из тет�
раплоидных археспориальных клеток за счет
полноценного мейоза.
Результаты наших исследований указывают
на то, что геномная изменчивость в клетках
апикальных меристем у апомиктов не является
результатом случайных эпимутаций, а есть
следствие характерной для таких форм неста�
бильности генома в этих клетках на всех ста�
диях онтогенеза растений. Эта нестабильность
генома в меристематических клетках растений
апомиктичных видов на всех стадиях их онто�
генеза, вероятно, является следствием гибрид�
ной и полиплоидной природы гаметофитных
апомиктов.
В пользу этого свидетельствует, с одной
стороны, то, что все они являются полиплои�
дами и зачастую полиплоидами гибридогенной
природы, а с другой стороны – то, что пре�
имущественно лишь у гибридных и/или поли�
плоидных растений геномная изменчивость
затрагивает не только дифференцирующиеся
соматические клетки, но и апикальные ме�
ристемы.
Выводы. В исследованных популяциях P.
officinarum микрогаметофит является отно�
сительно стабильным в отношении уровня
плоидности элементом системы семенного
размножения. Скорее всего, он несет близ�
кий к гаплоидному набор хромосом и харак�
теризуется высокой частотой анеуплоидии.
При оплодотворении такой пыльцой уро�
вень плоидности у потомков по отношению
к родительским растениям может увеличи�
ваться на число хромосом, близкое к 1х. В
случае автономных апомиктов Asteraceae
обычным явлением становится увеличение
или уменьшение уровня плоидности, анеу�
и миксоплоидия в клетках апикальных ме�
ристем при наличии в пределах одного апек�
са клеток до 3– 4 разных уровней плоиднос�
ти, зачастую еще и с числом хромосом,
не кратным основному числу. В совокупнос�
ти с литературными данными о характере
кариотипической изменчивости у других
апомиктов это свидетельствует о закономер�
ном сопровождении гаметофитного апо�
миксиса явлениями анеу� и миксоплоидии,
а также о геномной нестабильности апомик�
тов, проявляющейся на уровне соматических
клеток меристем на всех стадиях онтогенеза
растений. Вероятно, это связано с полиплоид�
ной и гибридогенной природой растений ви�
дов, которым свойствен гаметофитный апо�
миксис.
Исследование выполнено при поддержке Рос�
сийского фонда фундаментальных исследований
(проекты 05–04–49001, 08–04–00319).
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 238
А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко
A.S. Kashin,
M.I. Tsvetova, Yu.A. Demochko
CYTOGENETIC PECULIARITIES
OF CELL GENESIS IN APICAL MERISTEMS
UNDER GAMETOPHYTIC APOMIXIS
(USING AUTONOMOUS APOMICTS OF THE
ASTERACEAE AS AN EXAMPLE)
Cytogenetic peculiarities of cell genesis in apical meris�
tems of apomicts has been analyzed using a series of the
Asteraceae species as an example. The extent to which
aneu� and mixoploids are spread among plants in the inves�
tigated populations of the Asteraceae species is so high (up
to 30–60 % of the studied plants and their offspring), that
it seems reasonable to suppose that their rise is a natural
phenomenon. It has been shown that in the aposporous
facultative apomict Pilosella officinarum microgametophyte
is a relatively stable element of the seed reproduction sys�
tem from the point of view of caryotypical variation.
О.С. Кашин,
М.I. Цвєтова, Ю.О. Демочко
ЦИТОГЕНЕТИЧНI ОСОБЛИВОСТI ГЕНЕЗИСУ
КЛIТИН АПIКАЛЬНИХ МЕРИСТЕМ
В РАЗI ГАМЕТОФIТНОГО АПОМIКСИСА
(НА ПРИКЛАДI АВТОНОМНИХ
АПОМIКТIВ ASTERACEAE)
На прикладi ряду видiв Asteraceae розглянуто цито�
генетичнi особливостi генезису клiтин апiкальних ме�
ристем у апомiктiв. Виявлено, що рiвень розповсюд�
ження анеу� i мiксоплоїдiв у рослин цих видiв настiльки
високий (до 30–60 % вiд числа проаналiзованих рос�
лин чи їхніх нащадкiв), що є сенс говорити не про спон�
танне, а про регулярне їхнє виникнення у апомiктiв.
Показано, що у апоспорового факультативного апомiк�
ту Pilosella officinarum мiкрогаметофiт з точки зору
карiотипiчної мiнливостi є вiдносно стабiльним еле�
ментом системи насiннєвого розмноження.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кунах В.А. Бiотехнологiя лiкарських рослин. Гене�
тичнi та фiзiолого�бiохiмiчнi основи. – К.: Логос,
2005. – 730 с.
2. Гриф В.Г. Мутагенез и филогенез растений // Ци�
тология. – 2007. – 49, № 6. – С. 433–441.
3. Otto S.P., Whitton J. Polyploid incidence and evolution //
Annu. Rev. Genet. – 2000. – 34. – P. 401–437.
4. Bennett M.D. Perspectives on polyploidy in plants–
ancient and neo // Biol. J. Linn. Soc. – 2004. – 82. –
P. 411–423.
5. Soltis D.E., Soltis P.S. Polyploidy: recurrent formation
and genome evolution // Trends Ecol. Evol. – 1999. –
14, № 9. – P. 348–352.
6. Цвелев Н.Н. О значении гибидизации в эволюции
высших растений // Эмбриология цветковых рас�
тений (терминологии и концепции.) Т. 3. – СПб.,
2000. – С. 137–141.
7. Grant V. Plant speciation. – New York : Columbia Univ.
Press, 1981. – 563 p.
8. Masterson J. Stomatal size in fossil plants – evidence
for polyploidy in majority of Angiosperms // Science. –
1994. – 264, № 5157. – P. 421–424.
9. Bretagnolle F., Tompson J.D. Gametes with the somatic
chromosome number. Mechanisms of their formation
and role in the evolution of autopolyploid plants //
New Phytol. – 1995. – 129. – P. 1–22.
10. Roche D., Hanna W.W., Ozias�Akins P. Is supernumer�
ary chromatin involved in gametophytic apomixis of
polyploidy plants? // Sex Plant Reprod. – 2001. – 13. –
P. 343–349.
11. Кашин А.С. Гаметофитный апомиксис как неус�
тойчивая система семенного размножения у цвет�
ковых. – Саратов : Науч. кн., 2006. – 309 с.
12. Harlan J.R., Wet J.M.J. de, On O. Winge and a prayer:
the origins of polyploidy // Bot. Rev. – 1975. – 41. –
P. 361–390.
13. Koltunow A., Grossniklaus U. Apomixis : A developmen�
tal perspective // Annu. Rev. Plant Biol. – 2003. – 54. –
P. 547–574.
14. Kantama L., Sharbel T.F., Schranz M.E. et al. Diploid
apomicts of the Boechera holboellii complex display
large�scale chromosome substitutions and aberrant
chromosomes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2007. –
104, № 35. – P. 14026–14031.
15. D’Amato F. Cytogenetics of plant cell and tissue cul�
tures and their regenerates // Plant Sci. – 1985. – 3,
№ 1. – P. 73–112.
16. Koltunow A.M., Johnson S.D., Bicknell R.A. Sexual and
apomictic development in Hieracium // Sex. Plant
Reprod. – 1998. – 11. – P. 213–230.
17. Dawe R.K. Meiotic chromosome organization and seg�
regation in plants // Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant
Mol. Biol. – 1998. – 49. – P. 371–395.
18. Шамина Н.В., Дорогова И.В., Перельман П.Л. Нару�
шения мужского мейоза у гороха Pisum sativum L.,
вызываемые мутацией ms3 // Цитология. – 2000. –
42, № 4. – С. 404–410.
19. Дорогова Н.В., Шамина Н.В. Особенности цитоки�
неза в клетках высших растений // Цитология. –
1994. – 36, № 9/10. – С. 899–915.
20. Юданова С.С. Миксоплоидия клеточных популя�
ций сахарной свeклы и ее связь с репродуктивны�
ми признаками : Дис. … канд. биол. наук. – СПб,
2004. – 108 с.
21. Мирошниченко Е.Я. Факультативно�псевдогамный
апомиксис и кариологический полиморфизм
в роде Poa L. // Апомиксис у растений и живот�
ных. – Новосибирск, 1978. – С. 224–236.
22. Schmelzer G.H. Review of Pennisetum section Breviva�
lvula (Poaceae) // Euphytica. – 1997. – 97. – P. 1–20.
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 2 39
Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем
23. Пулькина С.В., Тупицына Н.Н. Полиплоидные ком�
плексы в роде Hieracium L. (Asteraceae) // Turczani�
nowia. – 2000. – № 3(4). – С. 79–81.
24. Gadella T.W.J. Some notes on the origin of polyploidy
in Hieracium pilosella aggr. // Acta. Bot. Neerl. – 1988. –
37, № 4. – P. 515–522.
25. Matzk F., Meister A., Brutovska R., Schubert I. Recon�
struction of reproductive diversity in Hypericum perfo�
ratum L. opens novel strategies to manage apomixis //
Plant J. – 2001. – 26, № 3. – P. 275–282.
26. Suda J., Krahulcova A., Travnicek P. et al. Genome size
variation and species relationships in Hieracium sub�
genus Pilosella (Asteraceae) as inferred by flow cytom�
etry // Ann. Bot. – 2007. – 100. – P. 1323–1335.
27. Mraz P., SingliarováB., Surfus T. et al. Cytogeography of
Pilosella officinarum (Compositae): Altitudinaland lon�
gitudinal differences in ploidy level distribution in the
Czech Republic and Slovakia and the general pattern in
Europe // Ann. Bot. – 2008. – 101. – P. 59–71.
28. Kelley A.M., Johnson P.G., Waldron B.L. et al. A survey
of apomixis and ploidy levels among Poa L. (Poaceae)
using flow cytometry // Crop Sci. – 2009. – 49. –
P. 1395–1402.
29. Cosendai A.�C., Hörandl E. Cytotype stability, faculta�
tive apomixis and geographical parthenogenesis in
Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) // Ann. Bot. –
2010. – 105. – P. 457–470.
30. Fagerlind F. Die Samenbildung und die Zytologie bei
agamospermischen und sexuellen Arten von Elatostema
und einigen nahestehenden Gattungen nebst Beleu�
chtung einiger damit zusammenhangender Probleme //
K. Sven Vetenskapsacad Handl. – 1944. – 21 (4). – P. 1–
130.
31. Rutishauser A. Fortpflanzungsmodus und Meiose
apomiktischer Blutenpflanzen // Protoplasmologia. –
1967. – 1, № 3. – P. 1–243.
32. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of
Angiosperms. – Berlin, 1984. – P. 475–518.
33. Д’Амато Ф.Д. Значение полиплоидизации органов
и тканей репродуктивной системы // Эмбриология
растений: использование в генетике, селекции,
биотехнологии. Т.2. – М.: Агропромиздат, 1990. –
С. 92–149.
34. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. Самофертильность
и агамоспермия у сахарной свеклы (Beta vulgaris
L.) // Генетика. – 1996. – 32, № 12. – С. 1643–1650.
35. Малецкий С.И., Колодяжная Я.С. Генетическая из�
менчивость в популяциях соматических клеток и
ее влияние на репродуктивные признаки у покры�
тосеменных растений // Усп. соврем. биологии. –
1999. – 119, № 2. – С. 128–143.
Поступила 14.10.09
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 240
А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66830 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:14:05Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кашин, А.С. Цветова, М.И. Демочко, Ю.А. 2014-07-23T06:08:25Z 2014-07-23T06:08:25Z 2011 Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) / А.С. Кашин, М.И. Цветова, Ю.А. Демочко // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 2. — С. 28-40. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66830 [575.224.234.4: 581.16] + 582.998 На примере ряда видов Asteraceae рассмотрены цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем у апомиктов. Выявлено, что степень распространения анеу- и миксоплоидов у растений этих видов столь высока (до 30–60 % от числа исследованных растений или их потомков), что есть все основания говорить не о спонтанном, а регулярном, закономерном их возникновения у апомиктов. Показано, что у апоспорового факультативного апомикта Pilosella officinarum микрогаметофит с точки зрения уровня плоидности является относительно стабильным элементом системы семенного размножения. Cytogenetic peculiarities of cell genesis in apical meristems of apomicts has been analyzed using a series of the Asteraceae species as an example. The extent to which aneu- and mixoploids are spread among plants in the investigated populations of the Asteraceae species is so high (up to 30–60 % of the studied plants and their offspring), that it seems reasonable to suppose that their rise is a natural phenomenon. It has been shown that in the aposporous facultative apomict Pilosella officinarum microgametophyte is a relatively stable element of the seed reproduction system from the point of view of caryotypical variation. На прикладi ряду видiв Asteraceae розглянуто цитогенетичнi особливостi генезису клiтин апiкальних меристем у апомiктiв. Виявлено, що рiвень розповсюдження анеу- i мiксоплоїдiв у рослин цих видiв настiльки високий (до 30–60 % вiд числа проаналiзованих рослин чи їхніх нащадкiв), що є сенс говорити не про спонтанне, а про регулярне їхнє виникнення у апомiктiв. Показано, що у апоспорового факультативного апомiкту Pilosella officinarum мiкрогаметофiт з точки зору карiотипiчної мiнливостi є вiдносно стабiльним елементом системи насiннєвого розмноження. Исследование выполнено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 05–04–49001, 08–04–00319). ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) Цитогенетичнi особливостi генезису клiтин апiкальних меристем в разi гаметофiтного апомiксиса (на прикладi автономних апомiктiв Asteraceae) Article published earlier |
| spellingShingle | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) Кашин, А.С. Цветова, М.И. Демочко, Ю.А. Оригинальные работы |
| title | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) |
| title_alt | Цитогенетичнi особливостi генезису клiтин апiкальних меристем в разi гаметофiтного апомiксиса (на прикладi автономних апомiктiв Asteraceae) |
| title_full | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) |
| title_fullStr | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) |
| title_full_unstemmed | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) |
| title_short | Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) |
| title_sort | цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном апомиксисе (на примере автономных апомиктов asteraceae) |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66830 |
| work_keys_str_mv | AT kašinas citogenetičeskieosobennostigenezisakletokapikalʹnyhmeristemprigametofitnomapomiksisenaprimereavtonomnyhapomiktovasteraceae AT cvetovami citogenetičeskieosobennostigenezisakletokapikalʹnyhmeristemprigametofitnomapomiksisenaprimereavtonomnyhapomiktovasteraceae AT demočkoûa citogenetičeskieosobennostigenezisakletokapikalʹnyhmeristemprigametofitnomapomiksisenaprimereavtonomnyhapomiktovasteraceae AT kašinas citogenetičniosoblivostigenezisuklitinapikalʹnihmeristemvrazigametofitnogoapomiksisanaprikladiavtonomnihapomiktivasteraceae AT cvetovami citogenetičniosoblivostigenezisuklitinapikalʹnihmeristemvrazigametofitnogoapomiksisanaprikladiavtonomnihapomiktivasteraceae AT demočkoûa citogenetičniosoblivostigenezisuklitinapikalʹnihmeristemvrazigametofitnogoapomiksisanaprikladiavtonomnihapomiktivasteraceae |