Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда
Изложены методики экспериментальной митотической и мейотической аутополиплоидии у винограда. Приведены результаты цитологических, гисто-анатомических, биоморфологических исследований индуцированных аутотетраплоидов. Изучены генетические особенности, параметры составных частей генеративных органов, к...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Цитология и генетика |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66841 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда / В.М. Кулиев // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 35-42. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859545283665330176 |
|---|---|
| author | Кулиев, В.М. |
| author_facet | Кулиев, В.М. |
| citation_txt | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда / В.М. Кулиев // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 35-42. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | Изложены методики экспериментальной митотической и мейотической аутополиплоидии у винограда. Приведены результаты цитологических, гисто-анатомических, биоморфологических исследований индуцированных аутотетраплоидов. Изучены генетические особенности, параметры составных частей генеративных органов, количественные и структурные изменения генома. Определено в соматических клетках у диплоидов и аутотетраплоидов сравнительное количественное изменение содержания хлоропластной и митохондриальной ДНК и РНК, а также расчет их отношения. Оценены биолого-хозяйственные признаки у аутотетраплоидов по сравнению с исходным сортом.
The methods of experimental mitotic and meiotic polyploidy in grapes are represented in the article. Results of cytological, histo anatomical, biomorphological research es of induced autotetraploids are shown. Genetic charac teristics, parameters of generative organs, quantitative and structural genome changes were studied. Comparative quantitative changes in the content of chloroplast and mitochondrion DNAs and RNAs in diploids and autote traploids were defined. Also are shown. The biology-economic evaluation of autotetraploids on comparison with the initial grape variety is represented.
|
| first_indexed | 2025-11-26T01:41:01Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 630.8 + 631.52 + 581.167
В.М. КУЛИЕВ
Институт биоресурсов Нахчыванского отделения НАН Азербайджана
E#mail: varisquliyev@mail.ru
ИНДУЦИРОВАННЫЕ
АУТОТЕТРАПЛОИДНЫЕ
МУТАНТЫ ВИНОГРАДА
Изложены методики экспериментальной митоти�
ческой и мейотической аутополиплоидии у винограда.
Приведены результаты цитологических, гисто�анато�
мических, биоморфологических исследований индуциро�
ванных аутотетраплоидов. Изучены генетические осо�
бенности, параметры составных частей генеративных
органов, количественные и структурные изменения ге�
нома. Определено в соматических клетках у диплоидов
и аутотетраплоидов сравнительное количественное из�
менение содержания хлоропластной и митохондриаль�
ной ДНК и РНК, а также расчет их отношения. Оцене�
ны биолого�хозяйственные признаки у аутотетраплои�
дов по сравнению с исходным сортом.
Введение. Происхождение видов и индиви
дуальная изменчивость растений во многих слу
чаях связаны с преобразованием числа хромо
сом в соматической клетке. Эти преобразования
представлены двумя основными типами мута
ций – хромосомными и геномными 1]. В нас
тоящее время накоплен обширный материал о
спонтанных хромосомных и геномных мутаци
ях культурных растений, обогащающих гено
фонд видов и сортов с различными биологичес
кими и хозяйственно ценными признаками.
Это свидетельствует о том, что природа нашла
в изменении числа хромосом один из инстру
ментов для осуществления процессов видооб
разования. Появление полиплоидии в эволю
ции стало возможным в силу преимуществ,
свойственных полиплоидам [2].
Постоянство кариотипа винограда и, соот
ветственно, его геномной формулы поддержи
вается с помощью точных механизмов митоза
и мейоза. Однако в ряде случаев наблюдается
изменение кариотипа, которое в большинстве
случаев обусловлено нерасхождением хромосом
в митозе или мейозе. Спонтанно и экспери
ментально у винограда новые формы и сорта
достаточно легко могут образовываться с по
мощью микромутаций (генных) и макромута
ций (геномных). В народной селекции вино
града путем микромутаций, затрагивающих
отдельные локусы хромосом и отдельные гены,
получены группа мускатных (белый, розовый,
фиолетовый), пино (белый, серый, черный),
шасла (белый, розовый, мускатный), кишмиш
ных (белый, желтый, красный, черный) и
другие сорта.
Макромутации также играют важную роль
в эволюции и селекции вида Vitis vinifera L. Они
являются одним из источников изменчивости
и определенным фоном для реализации генети
ческого материала. Большинство сортов гено
фонда вида Vitis vinifera L. относятся к диплоид
ным формам с количеством хромосом 2n = 38,
изредка среди них встречаются спонтанные
тетраплоидные формы (2n = 76), у которых вы
явлены новые генетические возможности,
широкий спектр изменчивости по хозяйствен
но ценным признакам [3]. Известно, что неко
торые естественные и искусственные макро
мутации – полиплоиды у сельскохозяйственных
культур – обладают большой устойчивостью к
действию неблагоприятных факторов и хоро
шей урожайностью. Использование их в селек
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 3 35
© В.М. КУЛИЕВ, 2011
ции с целью получения новых сортов весьма
оправдано. У древесных растений полиплоиды
обычно устойчивы к неблагоприятным воздей
ствиям, и в северных зонах около 80 % видов
высших растений представлены полиплоидны
ми формами [4]. У вида Vitis vinifera L. сущест
венного улучшения таких важных генетических
признаков, как высокоустойчивость к неблаго
приятным экологическим факторам, болезням
и вредителям, сверхраннеспелость, бессемян
ность, высокоурожайность с куста, повышение
сахаронакопления в ягодах, а также биоактив
ных веществ в сусле и т.д., можно достигнуть
лишь при переходе на новую ступень плоид
ности [5].
Экспериментальная полиплоидия у вино
града приводит к функциональным изменени
ям, которые способствуют повышению жизне
способности и устойчивости к неблагоприят
ным факторам среды, а также к улучшению ря
да важных признаков. Большинство известных
тетраплоидных мутантов винограда возникли
спонтанно во многих местах [6, 7]. В литера
туре сообщается о получении единичных ми
тотических аутотетраплоидов винограда мето
дом экспериментальной полиплоидии с ис
пользованием колхицина [5, 8–13]. Однако до
настоящего времени потенциальные возмож
ности, спектр генетической изменчивости у
полиплоидов винограда изучены явно недоста
точно, поэтому настоящая работа посвящена
этой проблеме.
Материал и методы. Материалом для иссле
дований послужили семена высокосахаристого
сорта Малахати, а также сорта Аг халили, Нах
чыван мускаты и Аг алдара. В качестве поли
плоидизирующего средства использовали кол
хицин. Цитологические исследования проводи
ли на временных препаратах, которые изготови
ли из кончиков корней перицикла стеблевых
черенков, взятых от измененных растений М1, а
также из меристемы точек роста побегов стебля
по методике Каптарь [14], усовершенствованной
Агаевым [15]. В зависимости от поставленной
задачи использовали соответствующие методы
экспериментальной полиплоидии, а в соответ
ствии с ними проводили необходимые анато
мические, морфологические исследования пыль
цевых зерен, учет и описание измененных сеян
цев и мутантов [16]. Ежегодно осенью из нор
мально развитых морфологически измененных
сеянцев заготавливали черенки для посадки.
Результаты исследований и их обсуждение.
Эксперименты, проводимые с 1980 г. для по
лучения полиплоидных форм винограда, их
изучение, размножение и отбор лучших му
тантов осуществляли в двух направлениях –
митотическая и мейотическая полиплоидия.
Митотическая аутополиплоидия. Работы вы
полнены по общепринятой методике по экс
периментальной полиплоидии [17]. Слегка на
клюнувшиеся семена (по 100 штук в четы
рехкратной повторности) сорта Малахати обра
батывали 0,1; 0,2; 0,3; 0,4; 0,5%
ными водными
растворами колхицина в течение 24, 48 и 72 ч,
затем промывали их водой в течение 30 мин и
высевали в ящики с хорошо подготовленной
почвой. Обработку семян проводили ежегодно
в течение трех лет. За период исследований из
обработанных семян было получено около
2000 сеянцев. Всхожесть семян по 15 вариантам
опыта составила в среднем за три года 32,5–
63,2 %, выживаемость сеянцев – 47,0–77,0 %.
Большая часть обработанных семян и появив
шихся сеянцев погибла. Анализ показал, что
увеличение концентрации и, особенно, экспо
зиции обработки семян колхицином приводит
к снижению всхожести и выживаемости сеян
цев. Наибольшая разница по всхожести семян
и выживаемости сеянцев отмечена между кон
тролем и вариантами обработки 0,5%
ным
раствором колхицина в течение 48 и 72 ч.
Наблюдения, учеты и морфологическое описа
ние сеянцев, начиная с фазы семядолей и
заканчивая плодоношением, позволили выя
вить основные типы изменений, возникших
при действии колхицина.
Отмечено, что не все изменения, обнару
живаемые в первый и второй год вегетации
сеянцев, сохранились. Часть изменений ока
зались морфозами и исчезали. Наследствен
ные изменения сеянцев были получены
во всех вариантах. Из проанализированных
626 кустов морфологически измененными
оказались 58,2 %, из них растения, идентифи
цированные как полиплоидные, составляли
5,9 % (табл. 1).
Мейотическая аутополиплоидия. В течение
1995–1996 и 2008 гг. было изучено влияние 0,01;
0,05; 0,1; 0,3; 0,5%
ных водных растворов кол
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 336
В.М. Кулиев
хицина на генеративные органы в фазе цвете
ния на примере сортов Аг Алдара, Мускат
Нахчыванский и Аг халили согласно методике,
описанной в работе [8].
В контрольных вариантах использовали
обычную воду. Оплодотворение в соцветиях
происходило самостоятельно и свободным
опылением. Эксперименты были начаты нака
нуне фазы цветения в период формирования
бутонов. Начало деления мейоза, т.е. появление
гамет в бутонах, можно визуально определить
по верхушкам бутонов (они белеют). На соцве
тия при побелении кончиков бутонов налива
ли приготовленные водные растворы колхи
цина, дозы которых указаны выше. Соответст
вующие растворы хранили в колбах, завернутых
в черную бумагу. Каждый плодородный побег
виноградных сортов, который подвергался ис
пытанию, резали острым ножом по середине
верхней части междоузлия, после почки, где
находились соцветия до начала фазы цветения.
Затем на эту часть надевали специальную меди
цинскую резиновую трубку, соответствующую
диаметру отростка. На верхнюю часть резино
вой трубки в вертикальном положении присое
диняли воронку специальной формы объемом
25 мл. В день побеления кончиков бутонов в
воронку наливали соответствующий заранее
приготовленный раствор колхицина. В ходе ис
следований добавляли соответствующие рас
творы при необходимости. Для того чтобы рас
твор в воронке не испарился, верхний край
воронки прикрывали фильтром. Опыты про
водили в пяти вариантах при каждой концен
трации по три соцветия в каждом. Для хоро
шего оплодотворения и определения процента
завязывания ягод были оставлены 400–450 бу
тонов, а остальные бутоны отрезали пинцетом
и выбрасывали. Исследования были начаты за
3–5 дней до цветения и приостановлены пос
ле 100%
ного раскрывания бутонов. Соцветия
для исследования брали из среднего яруса ви
ноградной лозы. Чтобы в период цветения по
требность в воде увеличилась и повысился
процесс всасывания мутагенного вещества, в
ходе исследований орошение испытуемых сор
тов целенаправленно задерживали.
Выявлено, что соответствующие водные рас
творы колхицина хорошо всасываются соцве
тиями. Для каждого соцветия расходовалось
около 25–50 мл раствора. Морфологические
изменения в строениях андроцея и геницея не
зарегистрировали. Первичное проявление вли
яния колхицина определяли по некоторым
нежелательным последствиям (увеличение
опадения цветков, потемнение в нижней части
соцветия и др.). В контрольных вариантах таких
эффектов не наблюдали.
Фаза цветения проходила нормально. В ходе
исследований в каждом варианте опыта опре
деляли общее количество бутонов, процент
завязывания ягод, количество нормальных
ягод и нормальных семян в конце вегетации.
Выявили, что с увеличивающейся концентра
цией колхицина процент завязывания ягод
снижается. Под влиянием 0,5%
ного водного
раствора колхицина завязывание ягод уменьши
лось до 14,8 %, а в контрольных вариантах сос
тавило 28,8 %. После окончательного физио
логического созревания ягод все грозди собра
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 3 37
Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда
Таблица 1
Морфологические изменения форм винограда после
обработки семян колхацином по сравнению с исходным
сортом Малахати (сеянцы, полученные в 1995 г.)
Вариант
опыта
Э
к
с
п
о
зи
ц
и
я
,
м
и
н
П
р
о
а
н
а
л
и
зи
р
о
в
а
н
н
ы
е
р
а
с
т
е
н
и
я
,
ш
т.
М
о
р
ф
о
л
о
ги
ч
е
с
к
и
и
зм
е
н
е
н
н
ы
е
р
а
с
т
е
н
и
я
,
%
И
з
н
и
х
р
а
с
т
е
н
и
я
,
и
д
е
н
т
и
ф
и
ц
и
р
о
в
ан
н
ы
е
к
а
к
п
о
л
и
п
л
о
и
д
н
ы
е
,
%
Вода (кон
троль)
Колхицин, %
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Итого
24
48
72
24
48
72
24
48
72
24
48
72
24
48
72
68
55
48
38
42
39
27
48
52
19
45
37
16
40
35
17
626
8,8
67,0
59,0
38,0
58,1
56,0
46,0
35,4
55,6
47,8
48,1
52,2
47,5
55,0
65,7
52,9
58,2
–
3,2
3,8
4,1
3,8
4,9
5,6
4,1
3,6
5,2
5,4
7,5
8,1
10,0
8,5
11,7
5,9
ли, извлекли семена и высушили. По сортам и
вариантам определили количество и массу се
мян. Часть образцов семян прорастили и про
вели цитоанатомические анализы.
В начале весны 1995 и 1996 гг. семена выса
дили в ящики со специальным грунтом (почва :
навоз : песок – 6 : 3 : 1). На открытом участке
сеянцы получили нормальный агротехничес
кий уход. С третьего года по морфологическим
диагностическим признакам сеянцы, считаю
щиеся тетраплоидными формами, распредели
ли по вариантам, и с них был собран посевной
материал.
Эффект полиплоидизации по диагностичес
ким морфологическим, а также цитологичес
ким и анатомическим признакам (в том числе
по размеру устьиц – показатель плоидности
первого гистогенного слоя, по размеру пыль
цы – показатель плоидности второго гисто
генного слоя) составлял по вариантам и по
сортам: Аг алдара – 2,0–16,0 %; Нахчыван
мускаты – 1,2–28,0 %; Аг халили – 3,5–22,5 %
[18]. Отобранные полиплоидные формы вино
града после плодоношения были ампелогра
фически изучены и в настоящее время ис
пользуются при скрещивании в разных комби
нациях (2n � 4n; 4n � 2n; 4n � 4n), в результате че
го уже получены многочисленные гибридные
формы винограда.
Цитологическое изучение морфологически
измененных сеянцев. Для предварительного вы
явления полиплоидов в полевых условиях ис
пользовали такие признаки, как особенности
рассеченности листа и тип черешковой выемки,
характер жилкования (количество главных
жилок), окраска и тип поверхности листа.
Изучение полученных сеянцев по этим мар
керным признакам проводили, начиная с тре
тьего года их вегетации. Отобрали 32 сеянца,
представлявших, на наш взгляд, большой ин
терес. У этих растений были более подробно
изучены морфологические признаки листа
(его длина и ширина, длина и диаметр черешка;
размеры устьиц на нижнем эпидермисе листа,
их количество на единице поверхности листа),
а у вступивших в пору плодоношения – тип
соцветия и развития цветка, параметры и
форма составных частей цветка (рыльца, стол
бики, пестики, тычинки, завязи, цветоножки,
нектарники, пыльцевые зерна), а также плот
ность и масса гроздей, количество ягод в гроз
дях, их величина, окраска, форма, консистенция
и др. Единственным достоверным критерием
для определения генетической природы пред
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 338
В.М. Кулиев
Рис. 1. Метафазные пластинки у исходного сорта и аутополиплоидных
форм: а – исходный диплоидный сорт, 2n = 38; б – триплоидная форма,
2n = 57; в – тетраплоидная форма, 2n = 76; г – высокоплоидная клетка у
миксоплоидной формы, 2n = 152
варительно идентифицированных аутотетра
плоидов служило количество хромосом в ме
ристеме адвентивных или придаточных кор
ней и точек роста побегов.
Цитологические исследования показали, что
среди морфологически измененных и предва
рительно идентифицированных как тетрапло
иды шесть растений оказались с удвоенным
(2n = 76) набором хромосом. У 13 морфологи
чески измененных растений в кончиках моло
дых придаточных корней от укорененных че
ренков встречались клетки с разным числом
хромосом (2n = 38; 76; 152). Следует отметить,
что аутотетраплоиды были получены в следу
ющих вариантах: обработка 0,3%
ным раство
ром колхицина в течение 48 ч; 0,5%
ным раст
вором – 24 ч; 0,5%
ным раствором – 48 ч, а
миксоплоиды при обработке 0,3%
ным рас
твором – 24 ч; 0,3%
ным – 72 ч; 0,5%
ным –
24 ч; 0,5%
ным – 72 ч. У миксоплоида Н.95–
27/18 на четвертом году жизни путем расхиме
ривания был выделен полностью тетраплоид
ный побег, который доведен до плодоноше
ния. Типичные метафазные пластинки у ис
ходных сортов и полиплоидов приведены рис. 1.
Анатомо�гистологические показатели листа
аутотетраплоидных и миксоплоидных сеянцев.
Литературные данные о зависимости размеров
клеток эпидермы и мезофилла листа винограда
от плоидности ограничены. Проведенный на
ми анализ свидетельствует о существовании
различий между тетраплоидами и диплоидным
сортом по анатомо
гистологическим показа
телям листа. Аутотетраплоиды отличаются до
стоверно большей толщиной листовых плас
тинок (195–210 мкм по сравнению с 174,09 мкм
у диплоидного сорта). Длина клеток верхнего
эпидермиса (11,9–13,6 мкм) у всех шести изу
ченных тетраплоидов была достоверно мень
шей, а ширина (20,9–22,5 мкм) достоверно
большей, чем у исходного диплоидного сорта
(14,6–19,6 мкм). Зависимости между размерами
клеток нижнего эпидермиса и уровнем плоид
ности не обнаружено. Считается, что устьица
и эпидермальные клетки тетраплоидов по
сравнению с диплоидными имеют более круп
ные размеры [19]. Определение размеров
устьиц нижнего эпидермиса листа 32 изменен
ных сеянцев показало, что у шести тетраплои
дов и 13 миксоплоидов ширина устьиц досто
верно больше, чем у исходного диплоидного
сорта: у тетраплоидов 31,5–34,5 мкм; у мик
соплоидов 29,5–30,5 мкм, а у исходного сорта
20,3–25,0 мкм. Количество устьиц на единицу
нижней поверхности листа с увеличением
плоидности в соматических клетках (при тет
раплоидии) уменьшалось в среднем на 39,5–
49,5 %.
Изменчивость размеров составных частей
цветка и пыльцевых зерен. Выявлено, что у тет
раплоидов тычиночные нити и пыльники зна
чительно крупнее, чем у исходного сорта. Ты
чиночные нити у тетраплоидов имели длину
1,45–2,19 мм, толщину 0,17–0,31 мм, у миксо
плоидов длина составляла 0,83–2,17 мм, тол
щина 0,08–0,18 мм, у исходного диплоидного
сорта 1,35 и 0,14 мм соответственно. Миксо
плоиды по размерам тычиночных нитей и
пыльников различались и между собой, и
между исходным сортом. У тетраплоидов длина
пыльников составляла 1,09–1,40 мм, толщина
0,84–0,96 мм, у миксоплоидов 0,64–1,19 мм,
толщина 0,42–0,78 мм. Эти показатели у исход
ного сорта соответственно составляли 0,62–
0,83 мм. У всех аутотетраплоидов рыльца, за
вязи, нектарники значительно крупнее, чашеч
ки достоверно шире, основание ножек соцве
тий и цветоножек длиннее и толще, чем у
диплоидного сорта.
Ряд авторов отмечают, что существует по
ложительная корреляция между числом хро
мосом и величиной пыльцевых зерен [17]. В
нашем опыте диаметр пыльцевых зерен у тет
раплоидов в среднем был достоверно большим
(максимум – 35,5, минимум – 32,5 мкм) по
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 3 39
Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда
Рис. 2. Сахаристость и кислотность аутотетраплоидов
по сравнению с исходным сортам
сравнению с исходным сортом (24,4 мкм). У
миксоплоидов диаметр пыльцевых зерен был
на уровне исходного сорта или достоверно
большим. Исследование нами свежесобранной
пыльцы показало, что фертильность у исход
ного сорта (99,3 %) больше, чем у тетраплоидов
(88,0–91,0 %) и миксоплоидов (89,5–98,7 %).
Количественные и структурные изменения ге�
нома. Определение содержания РНК и ДНК,
а также расчет отношения РНК/ДНК в мито
хондриях позволило выявить разный характер
изменения РНК и ДНК у сеянцев под дейст
вием различных доз и экспозиций колхицина.
Установлено, что содержание митохондриаль
ной ДНК у тетраплоидов в 1,5 раза превосхо
дило диплоидные сорта, а миксоплоиды не
отличались от контроля. Активизация деятель
ности генетического аппарата митохондрий в
листьях диплоидных, миксоплоидных и тетра
плоидных форм подтверждается повышением
содержания митохондриальной РНК и резким
увеличением величины отношения РНК/ДНК,
что может быть показателем повышенной
транскрипционной активности митохондрий.
Результаты исследований показывают, что в
зависимости от дозы и времени действия му
тагенного фактора происходят изменения в
генетическом аппарате цитоплазматических
органелл листьев винограда. При этом отмеча
ется неравнозначное последействие колхицина
на наследственный аппарат хлоропластов и
митохондрий. Аутотетраплоид Н.80–8/37, от
личающийся более высоким уровнем содер
жания клеточной РНК и ДНК, обладает более
ранним созреванием плодов (20–25 дней), их
повышенной сахаристостью, большим выходом
и более крупными ягодами. Другая аутотетра
плоидная форма Н.80–9/6, превосходящая в 2,5
раза контроль по содержанию лабильной фрак
ции ДНК, отличается широкими листовыми
пластинками, мощно развитыми кустами, круп
ными элементами цветка и плодов [20, 21].
Биолого�хозяйственные показатели полипло�
идов. Морфологические и физиолого
анато
мические различия между диплоидами и тет
раплоидами винограда изучали в основном
на формах спонтанного происхождения [7].
Данные по изменчивости биолого
хозяйст
венных признаков индуцированных аутопо
липлоидов винограда по сравнению с исход
ными диплоидными сортами очень ограниче
ны ввиду их малого количества. Нами у ауто
тетраплоидов по одним признакам была обна
ружена постоянная разница между диплоида
ми и тетраплоидами, но этого нельзя сказать
про другие признаки, в частности, степень за
вязываемости плодов и семян, укрупнение
гроздей и ягод, сахаронакопление и кислот
ность, наступление фаз развития и их продол
жительность, содержание витаминов и биоло
гически активных веществ в соке ягод. У боль
шинства аутотетраплоидов сахаронакопление
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 340
В.М. Кулиев
Рис. 4. Гроздь мейотическая аутотетраплоида: а – Аг ха
лили, исходный сорт (2n = 38); б – форма Н
95/12
(2n = 76)
Рис. 3. Митотическая аутотетраплоидная форма Н.81
18/15 (2n = 76)
в сусле оказалось даже более высоким (рис. 2).
Грозди и ягоды у них были более крупные, чем
у исходного сорта (рис. 3 и 4).
Основные показатели урожая мутантов,
приведенные в табл. 2, показывают, что ауто
полиплоидные формы по ряду показателей
превышают исходные сорта.
На основании цитогенетических, агробио
логических и хозяйственно
технологических
исследований, а также сравнительного изуче
ния морфологических признаков отобранных
аутотетраплоидных форм винограда для се
лекционных целей и практического использо
вания представляется возможным сделать сле
дующие обобщения и выводы. Получение ау
тотетраплоидных форм винограда путем экс
периментальной митотической полиплоидии
затруднительно, в этом случае чаще всего по
являются миксоплоидные мутанты. Для полу
чения истинных аутотетраплоидов требуется
проведение тщательного расхимеривания у
измененных сеянцев. Мейотическая аутопо
липлоидия оказалась более эффективной ме
тодикой для получения истинных аутотетра
плоидных форм винограда, для которых не
требовалось расхимеривание. Выявилась чет
кая зависимость между количеством хромо
сом в клетках тетраплоидов, с одной стороны,
и толщиной листа, оснований ножек соцветий
и цветоножек, диаметром пыльцевых зерен,
размерами завязей, пыльников, рылец, нек
тарников и семян – с другой. Отобранные ауто
тетраплоидные формы, обладающие несколь
кими новыми биолого
хозяйственными гене
тическими признаками (сахаронакопление,
интенсивность динамики укрупнения ягоды,
усиление пигментации, раннеспелость и др.),
плодоносили нормально. Спектр изменчивости
качественных и количественных хозяйственно
технологических, биоморфологических, гене
тических признаков у аутотетраплоидов более
широкий, чем у диплоидных сортов виногра
да, поэтому получение перспективных форм
требует тщательных дальнейших клоновых се
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 3 41
Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда
Таблица 2
Изменение отдельных характеристик отобранных аутотетраплоидов по сравнению с исходным сортом
(среднее за 2006–2008 г.)
Аутотетра
плоидные
формы и ис
ходные сорта
2n
Средняя масса
гроздей, г
Масса
100
ягод, г
Размер ягоды, мм
ширинадлина
Содержание
в ягодах, %
се
мян
кожи
цы
мяко
ти
Коэффициент
плодо
нос
ности
плодо
ноше
ния
Продук
тив
ность
одного
куста, кг
Вегета
цион
ный
период,
сут.
Митотические аутотетраплоиды
Малахати
(исх. сорт)
Н.80
9/6
Н.80
8/37
Н.81
15/5
Н.81
18/15
Н.81
20/9
38
76
76
76
76
76
180,0
460,2
495,1
250,4
360,7
320,0
6,7
8,5
7,5
7,0
8,0
6,9
87,8
83,8
86,9
89,0
86,2
87,1
5,5
7,7
5,6
4,0
5,8
6,0
0,46
0,52
0,46
0,37
0,51
0,47
1,0
1,1
1,2
1,0
1,1
1,0
4,0
5,0
4,5
3,5
4,8
4,0
175
155
162
160
164
155
12,2 ± 0,20
18,7 ± 0,15
21,0 ± 0,18
16,6 ± 0,14
20,7 ± 0,14
19,2 ± 0,21
11,4 ± 0,15
17,4 ± 0,16
19,6 ± 0,15
15,5 ± 0,20
19,6 ± 0,18
18,4 ± 0,15
205,3 ± 0,40
280,5 ± 0,67
495,1 ± 0,88
250,8 ± 0,74
402,0 ± 0,87
380,6 ± 0,87
Мейотические аутотетраплоиды
Аг халили
(исх. сорт)
Н
95/7
Н
95/12
Аг алдара
(исх. сорт)
Н
95/3
Н
95/11
Н
95/15
38
76
76
38
76
76
76
212,0
358,6
395,2
385,0
424,8
456,8
380,4
4,5
6,0
5,8
8,2
10,2
12,0
9,7
94,0
91,2
90,6
88,2
85,3
84,0
86,1
1,5
2,8
2,4
3,6
4,5
4,0
4,2
0,62
0,75
0,59
0,75
0,70
0,65
0,71
1,3
1,5
1,1
1,4
1,2
1,2
1,2
8,0
9,0
5,5
8,5
6,0
5,0
7,2
112
110
105
161
167
152
152
19,0 ± 0,25
25,8 ± 0,20
26,5 ± 0,25
24,0 ± 0,15
28,7 ± 0,24
30,8 ± 0,10
27,5 ± 0,24
11,0 ± 0,10
22,4 ± 0,25
24,0 ± 0,20
20,0 ± 0,15
27,0 ± 0,20
29,0 ± 0,21
25,0 ± 0,15
280,4 ± 0,58
355,9 ± 0,40
367,0 ± 0,67
340,0 ± 0,37
480,0 ± 0,48
540,0 ± 0,44
480,6 ± 0,38
лекционных работ. Установление более широ
кого спектра морфологических изменений у
миксоплоидных и, особенно, у аутотетраплоид
ных форм винограда может быть объяснено
изменениями в генетическом аппарате под
воздействием генов полимерии у мутантов, в
частности, в соотношении РНК и ДНК и ее
активной лабильной фракции.
V.M. Kuliyev
INDUCED AUTOTETRAPLOID GRAPE
MUTANTS
The methods of experimental mitotic and meiotic
polyploidy in grapes are represented in the article. Results
of cytological, histo
anatomical, biomorphological research
es of induced autotetraploids are shown. Genetic charac
teristics, parameters of generative organs, quantitative and
structural genome changes were studied. Comparative
quantitative changes in the content of chloroplast and
mitochondrion DNAs and RNAs in diploids and autote
traploids were defined. Also are shown. The biology
eco
nomic evaluation of autotetraploids on comparison with
the initial grape variety is represented.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дубинин Н.П. Генетика. – Кишинев : Штиинца, 1985. –
534 с.
2. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. –
560 с.
3. Киреева Л.К., Новикова В.М. Полиплоидия и ис
кусственный мутагенез – действенные методы
обогащения генофонда вида Vitis vinifera L. // По
вышение урожайности винограда и улучшение ка
чества виноградо
винодельческой продукции : Тр.
ВННИВиВ Магарач. – 1976. – 18. – С. 76–84.
4. Эйнсет Дж., Пратт Ш. Селекция плодовых расте
ний. Пер. с англ. – М.: Колос, 1981. – С. 13–750.
5. Голодрига П.Я., Топале Ш.Г. Экспериментальное
получение тетраплоидных форм у некоторых сор
тов винограда // Материалы 3
го Всесоюз. совеща
ния по полиплоидии : Тез. докл. – Минск, 1970. –
С. 162–163.
6. Голодрига П.Я., Коробец П.В., Топале Ш.Г. Спон
танные тетраплоидные мутанты винограда // Ци
тология и генетика. – 1970. – 4, № 1. – С. 24–30.
7. Топале Ш.Г. Полиплоидия у винограда. – Киши
нев : Штиинца, 1983. – 214 с.
8. Волынкин В.А., Зленко В.А., Лиховской В.В. Селек
ция винограда на беcсемянность, крупноягод
ность и раннеспелость на полиплоидном уровне //
Виноградарство и виноделие : Сб. науч. тр. – Ялта,
2009. – С. 9–13.
9. Голодрига П.Я., Киреева Л.К. Методы получения
и идентификация полиплоидных форм у виногра
да // Материалы 4
го Всесоюз. совещания по по
липлоидии. – Киев, 1976. – С. 35–36.
10. Кулиев В.М. Использование индуцированных тет
раплоидных форм в селекции винограда // Вестн.
с.
х. науки. – 1991. – № 2. – С. 150–151.
11. Кулиев В.М. Получение полиплоидных форм ви
нограда путем колхицинирования // Изв. АН
АзССР, сер. биол. наук. – 1985. – № 4. – С. 91–97.
12. Lelakis P. Inductien de la Polyploidie chez Vitis vinifera
L. par application de la colchicines // Ann. J. Ecole
Nat. Agr. – 1957. – 30. – P. 3–97
13. Dermen H. Colchiploidy in grapes // J. Hered. – 1954. –
45. – Р. 4.
14. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. –
М.: Колос,1974. – 287 с.
15. А.с. № 812240 (СССР) Агаев Ю.М. Способ окра
шивания хромосом растений // БИ. – 1981. –
№ 10.
16. Лазаревский М.Л. Изучение сортов винограда. –
Ростов на Дону, 1995. – 150 с.
17. Якимов Л.М., Гузун Н.И., Прикоп Я.Г., Малта�
бар Т.В. Некоторые методы экспериментальной
полиплоидии у винограда // Биология, экология
и физиология культурных и лесных растений. –
Кишинев, 1977. – С. 17–21.
18. Кулиев В.М. Индуцированная мейотическая ауто
полиплоидия у винограда // Материалы ХVIII Меж
дунар. симпоз. – Симферополь, 2009. – С. 340–
345.
19. Кулиев В.М., АхмедоваШ.М., Шириева Л.А. Цито
анатомические особенности тетраплоидных форм
винограда // Изв. АН АзССР, сер. биол. наук. –
1986. – № 1. – С. 54–58.
20. Ахундова Э.М., Джавадова Л.Г., Кулиев В.М. Изуче
ние количественных и структурных изменений ге
нома у индуцированных диплоидных, миксопло
идных и тетраплоидных форм винограда // Химия
в сельское хозяйство : Тез. докл. IV Респ. науч.
техн. конф. – Баку, 1989. – С. 276–277.
21. Джавадова Л.Г., Ахундова Э.М. Изменения содер
жания хлоропластной и митохондриальной ДНК
у полиплоидных форм винограда // Там же. – С. 275.
Поступила 11.01.10
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2011. № 342
В.М. Кулиев
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66841 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-26T01:41:01Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кулиев, В.М. 2014-07-23T08:01:25Z 2014-07-23T08:01:25Z 2011 Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда / В.М. Кулиев // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 3. — С. 35-42. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66841 630.8 + 631.52 + 581.167 Изложены методики экспериментальной митотической и мейотической аутополиплоидии у винограда. Приведены результаты цитологических, гисто-анатомических, биоморфологических исследований индуцированных аутотетраплоидов. Изучены генетические особенности, параметры составных частей генеративных органов, количественные и структурные изменения генома. Определено в соматических клетках у диплоидов и аутотетраплоидов сравнительное количественное изменение содержания хлоропластной и митохондриальной ДНК и РНК, а также расчет их отношения. Оценены биолого-хозяйственные признаки у аутотетраплоидов по сравнению с исходным сортом. The methods of experimental mitotic and meiotic polyploidy in grapes are represented in the article. Results of cytological, histo anatomical, biomorphological research es of induced autotetraploids are shown. Genetic charac teristics, parameters of generative organs, quantitative and structural genome changes were studied. Comparative quantitative changes in the content of chloroplast and mitochondrion DNAs and RNAs in diploids and autote traploids were defined. Also are shown. The biology-economic evaluation of autotetraploids on comparison with the initial grape variety is represented. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда Induced autotetraploid grape mutants Article published earlier |
| spellingShingle | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда Кулиев, В.М. Оригинальные работы |
| title | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда |
| title_alt | Induced autotetraploid grape mutants |
| title_full | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда |
| title_fullStr | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда |
| title_full_unstemmed | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда |
| title_short | Индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда |
| title_sort | индуцированные аутотетраплоидные мутанты винограда |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66841 |
| work_keys_str_mv | AT kulievvm inducirovannyeautotetraploidnyemutantyvinograda AT kulievvm inducedautotetraploidgrapemutants |