Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината
По четырем локусам GOT и GDH на протяжении четырех лет изучена изменчивость семенного потомства (зародыши) трех субпопуляций Pinus sylvestris L. в разной степени подверженных воздействию выбросов крупного химкомбината по производству азотных удобрений. У потомства растений деградирующей и дигрессиру...
Saved in:
| Published in: | Цитология и генетика |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2011
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66870 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината / И.И. Коршиков, А.Е. Демкович // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 6. — С. 28-33. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859977847501750272 |
|---|---|
| author | Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. |
| author_facet | Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. |
| citation_txt | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината / И.И. Коршиков, А.Е. Демкович // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 6. — С. 28-33. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Цитология и генетика |
| description | По четырем локусам GOT и GDH на протяжении четырех лет изучена изменчивость семенного потомства (зародыши) трех субпопуляций Pinus sylvestris L. в разной степени подверженных воздействию выбросов крупного химкомбината по производству азотных удобрений. У потомства растений деградирующей и дигрессирующей субпопуляции в зоне острого воздействия аэрополлютантов (0,3–2 км) отмечена тенденция снижения гетерозиготности и повышенная встречаемость случаев существенного отклонения фактического распределения генотипов от теоретически ожидаемого.
За чотирма локусами GOT та GDH впродовж чотирьох років була вивчена мінливість насіннєвого потомства (зародки) трьох субпопуляцій Pinus sylvestris L., що різною мірою зазнають впливу викидів великого хімкомбінату з виробництва азотних добрив. У потомства рослин деградуючої та дигресуючої субпопуляції в зоні гострої дії аерополютантів (0,3–2 км) відзначено тенденції щодо зниження гетерозиготності та збільшення в них випадків значного відхилення фактичного розподілу генотипів від теоретично очікуваного.
Variability for the loci GOT and GDH of seed embryos of three subpopulations of Pinus sylvestris L. exposed to the emissions from the chemical enterprise manufacturing nitrogen fertilizers was studied during four years. The trend to heterozygosity reduction and increased occurrence of the cases of significant deviation of the distribution of genotypes from the theoretically expected one was shown.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:24:25Z |
| format | Article |
| fulltext |
28 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2011. ¹ 6
УДК 575.1:582.475.4
И.И. КОРШИКОВ, А.Е. ДЕМКОВИЧ
Донецкий ботанический сад НАН Украины
E-mail: donetsk-sad@mail.ru
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ
ПО ЛОКУСАМ GOT И GDH
СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА СОСНЫ
ОБЫКНОВЕННОЙ В ЗОНЕ ДЕЙСТВИЯ
АЗОТСОДЕРЖАЩИХ ВЫБРОСОВ
ХИМКОМБИНАТА
Ïî ÷åòûðåì ëîêóñàì GOT è GDH íà ïðîòÿæåíèè
÷åòûðåõ ëåò èçó÷åíà èçìåí÷èâîñòü ñåìåííîãî ïîòîì-
ñòâà (çàðîäûøè) òðåõ ñóáïîïóëÿöèé Pinus sylvestris L.,
â ðàçíîé ñòåïåíè ïîäâåðæåííûõ âîçäåéñòâèþ âûáðî-
ñîâ êðóïíîãî õèìêîìáèíàòà ïî ïðîèçâîäñòâó àçîò-
íûõ óäîáðåíèé. Ó ïîòîìñòâà ðàñòåíèé äåãðàäèðóþ-
ùåé è äèãðåññèðóþùåé ñóáïîïóëÿöèè â çîíå îñòðîãî
âîçäåéñòâèÿ àýðîïîëëþòàíòîâ (0,3–2 êì) îòìå÷åíà
òåíäåíöèÿ ñíèæåíèÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè è ïîâûøåí-
íàÿ âñòðå÷àåìîñòü ñëó÷àåâ ñóùåñòâåííîãî îòêëîíå-
íèÿ ôàêòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïîâ îò òåî-
ðåòè÷åñêè îæèäàåìîãî.
Ââåäåíèå. Âûáðîñû ïðîìûøëåííûõ ïðî-
èçâîäñòâ, ïîâðåæäàÿ äðåâåñíûå ðàñòåíèÿ è
âûçûâàÿ ñíèæåíèå æèçíåííîãî ïîòåíöèàëà,
÷àñòî îêàçûâàþò íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå è
íà èõ ðåïðîäóêòèâíóþ ôóíêöèþ. Òàê, íà-
ïðèìåð, ó ðàñòåíèé âîçëå êðóïíûõ ïðî-
ìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé ñ áîëüøèì îáúå-
ìîì òîêñè÷íûõ âûáðîñîâ îáû÷íî îòìå÷àþò
ñíèæåíèå æèçíåñïîñîáíîñòè ïûëüöû è ñå-
ìåííîé ïðîäóêòèâíîñòè, à òàêæå óõóäøå-
íèå êà÷åñòâà ñåìÿí [1, 2]. Îäíàêî èìåþòñÿ
è îáðàòíûå ïðèìåðû. Òàê, íàïðèìåð, ïî-
âðåæäåííûå àýðîïîëëþòàíòàìè äåðåâüÿ åëè
åâðîïåéñêîé (Picea abies (L.) Karst.) â îäíîì
èç ðàéîíîâ Ãåðìàíèè áûëè áîëåå óðîæàé-
íûìè, è ñåìÿí â èõ øèøêàõ áûëî áîëüøå,
÷åì ó êàòåãîðèè îòíîñèòåëüíî çäîðîâûõ äå-
ðåâüåâ [3]. Òàêîé ýôôåêò îòìå÷åí íàìè ó
ïîâðåæäåííûõ äåðåâüåâ ñîñíû îáûêíîâåí-
íîé (Pinus sylvestris L.), íàõîäÿùèõñÿ â 0,3 êì
îò ïðîìïëîùàäêè Ñåâåðîäîíåöêîãî ïðîèç-
âîäñòâåííîãî îáúåäèíåíèÿ «Àçîò» (ÑÏÎÀ).
Ó ýòèõ ðàñòåíèé êîëè÷åñòâî ïîëíîçåðíè-
ñòûõ ñåìÿí â îäíîé øèøêå â ðàçíûå ãîäû
íàáëþäåíèé â ñðåäíåì áûëî íà 5,3–22,6 %
âûøå, ÷åì ó ðàñòåíèé ôîíîâîé çîíû çàãðÿç-
íåíèÿ (15 êì) [4]. È ýòî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî
â çîíå âûñîêîãî çàãðÿçíåíèÿ âûáðîñàìè
ÑÏÎÀ (0,3–2 êì) ó ðàñòåíèé ïðîèñõîäèò
îòìèðàíèå ÷àñòè êðîíû (ñóõîâåðøèííîñòü)
è ïðåæäåâðåìåííàÿ ãèáåëü îòäåëüíûõ ïî-
âðåæäåííûõ äåðåâüåâ. Ýòî îòðàæàåòñÿ íà ãå-
íåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå äåãðàäèðóþùåãî äðåâî-
ñòîÿ P. sylvestris [5]. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü,
÷òî íåãàòèâíîå âëèÿíèå âûáðîñîâ ÑÏÎÀ íà
äðåâîñòîè P. sylvestris äîëæíî â êîíå÷íîì
ñ÷åòå ñêàçûâàòüñÿ íà ãåíåòè÷åñêîì ðàçíî-
îáðàçèè è ñòðóêòóðå èõ ñåìåííîãî ïîòîìñòâà.
 âûáðîñàõ ÑÏÎÀ äîìèíèðóþùèìè èí-
ãðåäèåíòàìè ÿâëÿþòñÿ îêèñëû àçîòà è àì-
ìèàê, êîòîðûå, ïîïàäàÿ â íàäçåìíûå îðãàíû
ðàñòåíèé, êàê èçâåñòíî, ìîãóò óñïåøíî äå-
òîêñèöèðîâàòüñÿ è âêëþ÷àòüñÿ â êëåòî÷íûé
ìåòàáîëèçì [6]. Èçâåñòíî, ÷òî àêòèâíîñòü
ôåðìåíòîâ â êëåòêàõ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ ó
ãîìî- è ãåòåðîçèãîòíûõ îñîáåé çàìåòíî îò-
ëè÷àåòñÿ, à ýòî äîëæíî âëèÿòü íà èíòåíñèâ-
íîñòü ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðåâðàùåíèé àçîòñî-
äåðæàùèõ ãàçîâ òåõíîãåííîãî ïðîèñõîæäå-
íèÿ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ
èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè ðàñòåíèé è èõ
ñåìåííîãî ïîòîìñòâà (çàðîäûøè) â ðàçíûõ © È.È. ÊÎÐØÈÊÎÂ, À.Å. ÄÅÌÊÎÂÈ×, 2011
Ãåíåòè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ïî ëîêóñàì GOT è GDH ñåìåííîãî ïîòîìñòâà ñîñíû îáûêíîâåííîé
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2011. ¹ 6 29
çîíàõ çàãðÿçíåíèÿ âûáðîñàìè ÑÏÎÀ ïî ëî-
êóñàì, êîíòðîëèðóþùèì ôåðìåíòû àçîòíîãî
îáìåíà. Âìåñòå ñ òåì âàæíî âûÿñíèòü, êàê äå-
ãðàäàöèÿ è äèãðåññèÿ äðåâîñòîåâ P. sylvestris,
âûçâàííàÿ ïîâðåæäåíèåì ðàñòåíèé ýìèññèÿ-
ìè õèìêîìáèíàòà, îòðàæàåòñÿ íà ñèñòåìå
ñêðåùèâàíèÿ.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Îáúåêòàìè èññëåäî-
âàíèé ñëóæèëè â ïðîìçîíå Ðóáåæíîå – Ñå-
âåðîäîíåöê òðè íåáîëüøèå ñóáïîïóëÿöèè
80–100-ëåòíèõ ðàñòåíèé P. sylvestris, ðàçíîóäà-
ëåííûå îò ïðîìïëîùàäêè Ñåâåðîäîíåöêîãî
ïðîèçâîäñòâåííîãî îáúåäèíåíèÿ «Àçîò». Ñóá-
ïîïóëÿöèè À (0,3 êì) è Á (2 êì) íàõîäÿòñÿ â
çîíå âûñîêîãî, à Ã (15 êì) – ôîíîâîãî çàãðÿç-
íåíèÿ âûáðîñàìè õèìêîìáèíàòà. Ñóáïîïóëÿ-
öèÿ À äåãðàäèðîâàëà èç-çà ñèëüíîãî ïîâðåæ-
äåíèÿ äåðåâüåâ (ïðåæäåâðåìåííàÿ ãèáåëü,
ñóõîâåðøèííîñòü, íèçêàÿ îõâîåííîñòü êðîíû)
âûáðîñàìè õèìêîìáèíàòà; â ñóáïîïóëÿöèè Á
äåðåâüÿ çàìåòíî ìåíüøå ïîâðåæäåíû, è èõ
ãèáåëü âñòðå÷àåòñÿ êðàéíå ðåäêî; ðàñòåíèÿ
ñóáïîïóëÿöèè Ã íå èìåþò ÿâíûõ ïðèçíàêîâ
ïîâðåæäåíèÿ çà èñêëþ÷åíèåì íåêîòîðîãî
ñíèæåíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè õâîè.
Ñáîðû øèøåê (íå ìåíåå 5 øò. ñ îäíîãî ðàñ-
òåíèÿ) ïðîâîäèëè â ãîäû, êîãäà õèìêîìáèíàò
ðàáîòàë íà ïîëíóþ ìîùíîñòü è èìåë ìàê-
ñèìàëüíûé îáúåì âûáðîñîâ (1989–1990 ãã.),
è â ãîäû, êîãäà ìíîãèå öåõà íå ôóíêöèîíè-
ðîâàëè èëè ðàáîòàëè ñ ïåðåðûâàìè, à çíà÷èò,
ñíèæàëèñü îáúåìû âûáðîñîâ (1996 è 2007 ãã.).
Òàáëèöà 1
Çíà÷åíèÿ îñíîâíûõ ïîêàçàòåëåé ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà ïî ÷åòûðåì ëîêóñàì GOT è GDH ó ñåìåííîãî
ïîòîìñòâà (çàðîäûøè) òðåõ ñóáïîïóëÿöèé Pinus sylvestris L., â ðàçíîé ñòåïåíè ïîäâåðæåííûõ âîçäåéñòâèþ
âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà ïî ïðîèçâîäñòâó àçîòíûõ óäîáðåíèé
Ãîä Âûáîðêà
Êîëè-
÷åñòâî
çàðî-
äûøåé
Äîëÿ
ïîëè-
ìîðô-
íûõ
ëîêóñîâ,
Ð99
Êîëè÷åñòâî íà ëîêóñ Ãåòåðîçèãîòíîñòü
Èíäåêñ
ôèêñàöèè
Ðàéòà, Fãåíîòèïîâ,
Ðg
àëëåëåé,
À
íàáëþäàåìàÿ,
ÍÎ
îæèäàåìàÿ,
ÍÅ
1989
1990
1996
2007
À
Á
Ã
À
Á
Ã
À
Á
Ã
À
Á
Ã
149
89
89
157
126
68
400
295
266
157
85
34
0,75
1,00
0,75
1,00
1,00
0,75
1,00
1,00
1,00
1,00
0,75
0,75
2,50
3,25
2,50
2,75
3,50
2,50
3,00
3,25
3,00
3,00
3,50
3,75
1,75
2,00
1,75
2,00
2,25
1,75
2,25
2,50
2,00
2,00
2,25
2,50
0,295 ± 0,100
0,291 ± 0,084
0,317 ± 0,106
0,295 ± 0,095
0,277 ± 0,091
0,331 ± 0,118
0,316 ± 0,098
0,319 ± 0,072
0,353 ± 0,104
0,318 ± 0,095
0,303 ± 0,107
0,353 ± 0,122
0,340 ± 0,114
0,330 ± 0,087
0,363 ± 0,121
0,350 ± 0,113
0,317 ± 0,091
0,369 ± 0,123
0,339 ± 0,097
0,320 ± 0,079
0,375 ± 0,107
0,368 ± 0,108
0,378 ± 0,126
0,336 ± 0,116
0,128
0,182
0,126
0,119
0,227
0,100
0,055
–0,019
0,098
0,167
0,192
–0,058
Ñðåäíèå
1989–2007 (À)
1989–2007 (Á)
1989–2007 (Ã)
1989 (À, Á, Ã)
1990 (À, Á, Ã)
1996 (À, Á, Ã)
2007 (À, Á, Ã)
1989–2007 (À,
Á, Ã)
863
638
450
363
351
961
276
1951
0,94
0,94
0,81
0,83
0,92
1,00
0,83
0,90
2,81
3,44
2,94
2,75
2,92
3,08
3,42
3,04
2,00
2,38
2,00
1,83
2,00
2,25
2,25
2,08
0,306 ± 0,044
0,298 ± 0,040
0,339 ± 0,051
0,301 ± 0,051
0,301 ± 0,054
0,329 ± 0,049
0,325 ± 0,057
0,314 ± 0,026
0,349 ± 0,048
0,336 ± 0,044
0,361 ± 0,052
0,344 ± 0,057
0,345 ± 0,058
0,344 ± 0,050
0,361 ± 0,061
0,349 ± 0,027
0,116
0,143
0,069
0,149
0,153
0,045
0,107
0,111
È.È. Êîðøèêîâ, À.Å. Äåìêîâè÷
30 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2011. ¹ 6
Ãåíåòè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ÷åòûðåõ ëî-
êóñîâ, êîäèðóþùèõ ñèíòåç êëþ÷åâûõ ôåð-
ìåíòîâ àçîòíîãî îáìåíà – ãëóòàìàòîêñàëî-
àöåòàòòðàíñàìèíàçû (GOT, Ê.Ô. 2.6.1.1) è
ãëóòàìàòäåãèäðîãåíàçû (GDH, Ê.Ô. 1.4.1.2)
èçó÷àëè ó çàðîäûøåé ñåìÿí ïðîìàðêèðî-
âàííûõ äåðåâüåâ, ãåíîòèï êîòîðûõ òàêæå
îïðåäåëÿëè ïî ýòèì ëîêóñàì. Â ðàçíûå
ãîäû èññëåäîâàíèé áûëè çàäåéñòâîâàíû,
êàê ïðàâèëî, ñåìåíà îäíèõ è òåõ æå ðàñ-
òåíèé, õîòÿ èõ êîëè÷åñòâî áûëî ðàçíûì
(òàáë. 1).  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ó êàæ-
äîãî äåðåâà èçó÷àëè íå ìåíåå ñåìè ñåìÿí.
Ýëåêòðîôîðåç ïðîâîäèëè â âåðòèêàëüíûõ
ïëàñòèíêàõ 7,5%-íîãî ïîëèàêðèëàìèäíîãî
ãåëÿ, ïðèäåðæèâàÿñü ðàíåå îïèñàííûõ ìå-
òîäèê [2, 7].
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå.
Íàøè ÷åòûðåõëåòíèå èññëåäîâàíèÿ ñâèäåòåëü-
ñòâóþò î òîì, ÷òî âûáðîñû êðóïíîãî õèìè-
÷åñêîãî êîìáèíàòà ïî ïðîèçâîäñòâó àçîòíûõ
óäîáðåíèé, ñóùåñòâåííî ïîâðåæäàÿ ðàñòåíèÿ
äâóõ ñóáïîïóëÿöèé P. sylvestris (À, Á), íå âû-
çûâàþò ÿâíîãî ñíèæåíèÿ èõ ðåïðîäóêòèâíîãî
ïîòåíöèàëà. Ýòî â ïåðâóþ î÷åðåäü ïîäòâåðæ-
äàåòñÿ îòñóòñòâèåì ñóùåñòâåííûõ îòëè÷èé â
ñðåäíåé ôàêòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ïîëíûõ
ñåìÿí â ðàñ÷åòå íà îäíó øèøêó ó ðàñòåíèé çîí
âûñîêîãî è ôîíîâîãî çàãðÿçíåíèé.
Àíàëèç àëëîçèìíîé èçìåí÷èâîñòè ïî ÷å-
òûðåì ëîêóñàì GOT è GDH ïîêàçàë, ÷òî ñðåä-
íÿÿ íàáëþäàåìàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü (ÍÎ) ðàñòå-
íèé P. sylvestris â çîíå îñòðûõ ïîâðåæäàþùèõ
âîçäåéñòâèé âûáðîñîâ ÑÏÎÀ (0,3–2 êì)
ñîñòàâëÿëà 0,393–0,400, ÷òî ìåíüøå, ÷åì ó äå-
ðåâüåâ çîíû ôîíîâîãî çàãðÿçíåíèÿ – 0,512
(òàáë. 1). Ãåòåðîçèãîòíîñòü ïî ýòèì ëîêóñàì
çàðîäûøåé ñåìÿí âî âñå ãîäû íàáëþäåíèé
òðåõ ñóáïîïóëÿöèé áûëà ìåíüøåé, ÷åì ó ìàòå-
ðèíñêèõ ðàñòåíèé. Ïðè ýòîì íàèáîëüøåå ñíè-
æåíèå íàáëþäàåìîé ãåòåðîçèãîòíîñòè çàðîäû-
øåé îòíîñèòåëüíî ìàòåðèíñêèõ ðàñòåíèé (íà
31,1–38,1 %) âûÿâëåíî ó íàèáîëåå óäàëåííîé
è íàèìåíåå ïîâðåæäåííîé àýðîïîëëþòàíòàìè
ñóáïîïóëÿöèè Ã. Â çîíå îñòðûõ âîçäåéñòâèé
âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà ãåòåðîçèãîòíîñòü çà-
ðîäûøåé áûëà ìåíüøå, ÷åì ó ìàòåðèíñêèõ
ðàñòåíèé â ñóáïîïóëÿöèè À íà 20,5–26,2 % è
â ñóáïîïóëÿöèè Á – íà 18,8–29,5 %. Îäíàêî
âî âñå ãîäû íàáëþäåíèé ãåòåðîçèãîòíîñòü çà-
ðîäûøåé ñóáïîïóëÿöèè Ã áûëà âûøå (0,317–
0,353), ÷åì â ñóáïîïóëÿöèÿõ À (0,295–0,318) è
Òàáëèöà 2
Ðåçóëüòàòû òî÷íîãî òåñòà îòêëîíåíèé îò ðàâíîâåñèÿ Õàðäè-Âàéíáåðãà ïî ëîêóñàì GOT è GDH
ó ñåìåííîãî ïîòîìñòâà òðåõ ñóáïîïóëÿöèé Pinus sylvestris L. â óñëîâèÿõ ðàçëè÷íîé èíòåíñèâíîñòè âîçäåéñòâèÿ
âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà ïî ïðîèçâîäñòâó àçîòíûõ óäîáðåíèé
Ãîä Âûáîðêà Got-1 Got-2 Got-3 Gdh  öåëîì
1989
1990
1996
2007
A
Á
Ã
A
Á
Ã
A
Á
Ã
A
Á
Ã
m
0,000 ***
m
1,000
0,004 **
m
1,000
0,000 ***
0,014 *
0,066
m
m
0,009 **
0,423
0,079
0,283
0,030 *
0,003 *
0,821
0,862
0,249
0,047 *
0,052
0,081
0,007 **
0,152
0,268
0,006 **
0,033 *
0,640
0,000 ***
0,639
0,035 *
0,054
0,000 ***
0,902
0,717
0,058
0,185
0,006 **
0,485
0,671
0,350
0,147
0,532
0,067
0,589
0,792
0,004 **
0,000 ***
0,019 **
0,004 **
0,001 **
0,076
0,021 *
0,746
0,002 **
0,000 ***
0,001 *
0,308
 öåëîì äëÿ ëîêóñà – 0,009 ** 0,007 ** 0,717 0,000 ***
Ïðèìå÷àíèå. Îòêëîíåíèÿ â ñòîðîíó äåôèöèòà ãåòåðîçèãîò äîñòîâåðíû ïðè: * p < 0,05, ** p < 0,01,
*** p < 0,001; æèðíûì øðèôòîì – ýêñöåññ ãåòåðîçèãîò, îáû÷íûì – äåôèöèò ãåòåðîçèãîò; m – ëîêóñ
ìîíîìîðôåí.
Ãåíåòè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ïî ëîêóñàì GOT è GDH ñåìåííîãî ïîòîìñòâà ñîñíû îáûêíîâåííîé
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2011. ¹ 6 31
Ðèñ. 1. Îðäèíàöèÿ âûáîðîê èç òðåõ ñóáïîïóëÿöèé
Pinus sylvestris L., â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ïîäâåðæåííûõ
âîçäåéñòâèþ âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà ïî ïðîèçâîä-
ñòâó àçîòíûõ óäîáðåíèé, ïî ÷àñòîòàì àëëåëåé
÷åòûðåõ ëîêóñîâ GOT è GDH â ïóëàõ îòöîâñêèõ
ãàìåò â ïðîñòðàíñòâå ïåðâûõ äâóõ ãëàâíûõ êîìïî-
íåíò: ïî ãîðèçîíòàëè – èçìåðåíèå 1 (81,48 %); ïî
âåðòèêàëè – èçìåðåíèå 2 (9,62 %)
Á (0,277–0,319). Íàäî îòìåòèòü è äðóãîå: äëÿ
ðàñòåíèé òðåõ ñóáïîïóëÿöèé ñâîéñòâåí íå-
êîòîðûé èçáûòîê ãåòåðîçèãîò, ìàêñèìàëüíûé
â 31,6 % äëÿ ñóáïîïóëÿöèè à è çíà÷èòåëüíî
ìåíüøèé äëÿ À (11,4 %) è Á (9,5 %), à ó çà-
ðîäûøåé îí îòìå÷åí òîëüêî â äâóõ ñëó÷àÿõ
(1,9–5,8 %) èç 12 âîçìîæíûõ. Â îñòàëüíûõ
ñëó÷àÿõ äëÿ çàðîäûøåé ñâîéñòâåí íåäîñòà-
òîê ãåòåðîçèãîò (5,5–22,7 %), ÷òî ÿâëÿåòñÿ
òèïè÷íûì äëÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé âè-
äîâ ñåìåéñòâà Pinaceae Lindl., íå ïîäâåð-
æåííûõ çíà÷èòåëüíûì âîçäåéñòâèÿì àýðî-
ïîëëþòàíòîâ [7, 8].
Âëèÿíèå âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà íà ãåíå-
òè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ñåìåííîãî ïîòîì-
ñòâà P. sylvestris ïðîñëåæèâàåòñÿ â òåíäåíöèè
ïîâûøåíèÿ ãåòåðîçèãîòíîñòè çàðîäûøåé êàê
ïî îòäåëüíûì ëîêóñàì, òàê è ïî èõ ñîâîêóï-
íîñòè â ãîäû ñîêðàùåííûõ îáúåìîâ âûáðî-
ñîâ õèìêîìáèíàòà (1996 è 2007 ãã.). Òàê,
íàïðèìåð, â óðîæàÿõ ñåìÿí â ýòè ãîäû ãåòå-
ðîçèãîòíîñòü çàðîäûøåé â ñóáïîïóëÿöèÿõ
À è Á áûëà ñîîòâåòñòâåííî íà 7,8–19,7 è
4,1–15,2 % âûøå, ÷åì â óðîæàÿõ ñåìÿí,
êîãäà õèìêîìáèíàò ðàáîòàë ñ ìàêñèìàëü-
íîé çàãðóçêîé (1989–1990 ãã.). Â ïîñëåäíèå
äâà ãîäà íàáëþäåíèé, êîãäà ÿâíî óìåíü-
øèëîñü íåãàòèâíîå âëèÿíèå ýìèññèé õèì-
êîìáèíàòà íà ðàñòåíèÿ, ÷òî ïðîÿâèëîñü â
óâåëè÷åíèè ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè õâîè
è ìåíüøåé åå ïîâðåæäàåìîñòè, ãåòåðîçè-
ãîòíîñòü çàðîäûøåé â ñðåäíåì â òðåõ äðå-
âîñòîÿõ ïîâûñèëàñü íà 8,0–9,3 %, à òàêæå
âîçðîñëî àëëåëüíîå ðàçíîîáðàçèå íà 12,5–
23,0 %. Ïîñëåäíåå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ
ñîêðàùåíèåì ãèáåëè îòöîâñêèõ ãàìåò, íå-
ñóùèõ ðåäêèå àëëåëè.
 âûáîðêàõ çàðîäûøåé ñåìÿí óðîæàåâ ðàç-
íûõ ëåò âûÿâëåíî â êàæäîì èç òðåõ äðåâî-
ñòîåâ äîñòîâåðíîå îòêëîíåíèå ôàêòè÷åñêîãî
ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïîâ ïî ñîâîêóïíîñòè
÷åòûðåõ ëîêóñîâ GOT è GDH îò òåîðåòè-
÷åñêè îæèäàåìîãî ñîãëàñíî çàêîíó Õàðäè-
Âàéíáåðãà â äåâÿòè èç 12 âîçìîæíûõ âà-
ðèàíòîâ (òàáë. 2). Äâà èç òðåõ ñëó÷àåâ íîð-
ìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïîâ ó çàðî-
äûøåé ïî èññëåäóåìûì ëîêóñàì ïðèõîäèëîñü
íà ñóáïîïóëÿöèþ ôîíîâîé çîíû çàãðÿçíå-
íèÿ. Ïðè ïîëîêóñíîì àíàëèçå íåðàâíîâåñíîå
ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòèïîâ âûÿâëåíî â 17 èç
46 ñëó÷àåâ: ìàêñèìàëüíûé âêëàä âíîñèë
ëîêóñ Got-3 (7 ñëó÷àåâ), ìèíèìàëüíûé –
ëîêóñ Gdh (1 ñëó÷àé). Ýòè ïîëîêóñíûå íàðó-
øåíèÿ ðàâíîâåñèÿ â ðàñïðåäåëåíèè ãåíî-
òèïîâ â âûáîðêàõ çàðîäûøåé ñóáïîïóëÿöèè
à âñòðå÷àëèñü â äâóõ ñëó÷àÿõ çà ÷åòûðå ãîäà
íàáëþäåíèé, à â ñóáïîïóëÿöèÿõ À è Á ñîîò-
âåòñòâåííî â 7 è 6 ñëó÷àÿõ. Ñóùåñòâåííîå
ñìåùåíèå ôàêòè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíî-
òèïîâ îò òåîðåòè÷åñêè îæèäàåìîãî äîâîëü-
íî ðàñïðîñòðàíåííîå ÿâëåíèå ó çàðîäûøåé
ñåìÿí ïîïóëÿöèé ðàçíûõ âèäîâ õâîéíûõ è
ñâÿçàíî ñ ýôôåêòàìè èíáðèäèíãà [7–9].
Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà çàðîäûøåé ñåìÿí
ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò ðàçíîîáðàçèÿ ãà-
ïëîòèïîâ ïûëüöû, îïëîäîòâîðÿþùåé ÿéöå-
êëåòêè. Îðäèíàöèÿ ìåòîäîì ãëàâíûõ êîì-
ïîíåíò ÷àñòîò àëëåëåé ëîêóñîâ GOT è GDH
â ïóëå îòöîâñêèõ ãàìåò çàðîäûøåé ñåìÿí
óðîæàåâ ðàçíûõ ëåò ïîêàçûâàåò, ÷òî, çà ðåä-
êèì èñêëþ÷åíèåì, îòöîâñêèå ãàìåòû ðàç-
íûõ äðåâîñòîåâ îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíûå
êëàñòåðû (ðèñ. 1). Âåðîÿòíî òàêîå ïðîñòðàí-
ñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ñâÿçàíî íå òîëüêî
ñî ñïåöèôèêîé âëèÿíèÿ àýðîïîëëþòàíòîâ
íà ìóæñêóþ ãåíåðàòèâíóþ ñôåðó, íî è ñ
ðàçëè÷èÿìè â ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå ðàñ-
òåíèé òðåõ èññëåäóåìûõ ñóáïîïóëÿöèé.
È.È. Êîðøèêîâ, À.Å. Äåìêîâè÷
32 ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2011. ¹ 6
Îäíàêî â äåãðàäèðóþùåé (À) è äèãðåñ-
ñèðóþùåé (Á) ñóáïîïóëÿöèÿõ P. sylvestris îò
ïîâðåæäàþùåãî âîçäåéñòâèÿ âûáðîñîâ õèì-
êîìáèíàòà íå ïðîèñõîäèò ÿâíîãî ñíèæåíèÿ
äîëè ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ðàñòåíèé â
ñðàâíåíèè ñ ñîõðàíèâøåé ñâîþ ñòðóêòóðó
ñóáïîïóëÿöèåé (Ã) ôîíîâîãî óðîâíÿ çà-
ãðÿçíåíèÿ (ðèñ. 2). Ñðåäíåå çíà÷åíèå ìóëü-
òèëîêóñíîé îöåíêè ñòåïåíè ïåðåêðåñòíîãî
îïûëåíèÿ ïî ðåçóëüòàòàì ÷åòûðåõëåòíèõ
íàáëþäåíèé äëÿ òðåõ ñóáïîïóëÿöèé áûëî
òàêèì: À = 0,849 ± 0,025, Á = 0,815 ± 0,049,
à = 0,873 ± 0,033. Ýòî íåñêîëüêî íèæå,
÷åì â íåïîâðåæäåííûõ êàêèìè-ëèáî ýêñ-
òðåìàëüíûìè âîçäåéñòâèÿìè ïîïóëÿöèÿõ
õâîéíûõ, ãäå ñàìîîïûëåíèå îáû÷íî íå
ïðåâûøàåò 10 % [10].
Âûñîêîé äîëåé ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ
ìîæíî îáúÿñíèòü ôàêò õîðîøåé çàâÿçûâà-
åìîñòè ñåìÿí, à òàêæå âûñîêèé âûõîä ïîë-
íîçåðíèñòûõ ñåìÿí è íèçêóþ ïóñòîñåìÿí-
íîñòü â øèøêàõ ðàñòåíèé âñåõ òðåõ ñóáïî-
ïóëÿöèé [4]. Ïóñòûå ñåìåíà ó P. sylvestris
îáû÷íî â èçáûòêå îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå
ñàìîîïûëåíèÿ ðàñòåíèé [11].
Òàêèì îáðàçîì, õðîíè÷åñêèå ïîâðåæäåíèÿ
ðàñòåíèé ïîïóëÿöèé P. sylvestris òîêñè÷íûìè
àçîòñîäåðæàùèìè âûáðîñàìè õèìêîìáèíàòà
íå ïðèâîäÿò ê êàêèì-òî ÿâíî î÷åâèäíûì èç-
ìåíåíèÿì â ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå èõ ñå-
ìåííîãî ïîòîìñòâà ïî ëîêóñàì GOT è GDH.
Ïî ïîêàçàòåëÿì ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè
ñåìåííîå ïîòîìñòâî ïîïóëÿöèè P. sylvestris,
äåãðàäèðóþùåé îò ïîâðåæäàþùèõ âîçäåéñò-
âèé âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà ïî ïðîèçâîäñòâó
àçîòíûõ óäîáðåíèé, ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò ïî-
òîìñòâà ïîïóëÿöèè ôîíîâîé çîíû çàãðÿçíå-
íèÿ. Ïðîñëåæèâàþòñÿ ëèøü òåíäåíöèè, êî-
òîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â íåñêîëüêî ïîíèæåííîé
ãåòåðîçèãîòíîñòè ïî ëîêóñàì GOT è GDH ó
çàðîäûøåé ñåìÿí ðàñòåíèé çîíû âûñîêîãî
çàãðÿçíåíèÿ, à òàêæå ïîâûøåíèè ãåòåðîçè-
ãîòíîñòè ïîòîìñòâà âñåõ òðåõ ñóáïîïóëÿöèé
â ãîäû, êîãäà ðåçêî ñîêðàùàëèñü îáúåìû âû-
áðîñîâ. Î÷åâèäíî, ÷òî ó P. sylvestris ñ øèðîêîé
âèäîâîé àìïëèòóäîé àäàïòèâíûõ âîçìîæíî-
ñòåé è â óñëîâèÿõ àýðîòåõíîãåííîãî ñòðåññà
ñðàáàòûâàþò ýâîëþöèîííî âûðàáîòàííûå
ñèñòåìû íàäåæíîñòè ïîëîâîé ðåïðîäóêöèè, â
öåëîì îáåñïå÷èâàþùèå âîñïðîèçâîäñòâî ãå-
íåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé.
I.I. Korshikov, A.E. Demkovich
GENETIC POLYMORPHISM
FOR GOT AND GDH LOCI
OF SCOTCH PINE SEED EMBRYOS
IN THE AREA OF NITROGEN EMISSIONS
FROM THE CHEMICAL ENTERPRISE
Variability for the loci GOT and GDH of seed
embryos of three subpopulations of Pinus sylvestris L.
exposed to the emissions from the chemical enterprise
manufacturing nitrogen fertilizers was studied during
four years. The trend to heterozygosity reduction
and increased occurrence of the cases of significant
deviation of the distribution of genotypes from the
theoretically expected one was shown.
².². Êîðøèêîâ, À.ª. Äåìêîâè÷
ÃÅÍÅÒÈ×ÍÈÉ ÏÎ˲ÌÎÐÔ²ÇÌ
ÇÀ ËÎÊÓÑÀÌÈ GOT ÒÀ GDH
ÍÀѲÍͪÂÎÃÎ ÏÎÒÎÌÑÒÂÀ
ÑÎÑÍÈ ÇÂÈ×ÀÉÍί  ÇÎͲ IJ¯
ÀÇÎÒÎÂ̲ÑÍÈÕ ÂÈÊÈIJ ղÌÊÎÌÁ²ÍÀÒÓ
Çà ÷îòèðìà ëîêóñàìè GOT òà GDH âïðîäîâæ
÷îòèðüîõ ðîê³â áóëà âèâ÷åíà ì³íëèâ³ñòü íàñ³ííºâîãî
ïîòîìñòâà (çàðîäêè) òðüîõ ñóáïîïóëÿö³é Pinus sylvestris
L., ùî ð³çíîþ ì³ðîþ çàçíàþòü âïëèâó âèêèä³â âåëè-
êîãî õ³ìêîìá³íàòó ç âèðîáíèöòâà àçîòíèõ äîáðèâ. Ó
ïîòîìñòâà ðîñëèí äåãðàäóþ÷î¿ òà äèãðåñóþ÷î¿ ñóáïî-
ïóëÿö³¿ â çîí³ ãîñòðî¿ ä³¿ àåðîïîëþòàíò³â (0,3–2 êì)
â³äçíà÷åíî òåíäåíö³¿ ùîäî çíèæåííÿ ãåòåðîçèãîòíîñò³
òà çá³ëüøåííÿ â íèõ âèïàäê³â çíà÷íîãî â³äõèëåííÿ
ôàêòè÷íîãî ðîçïîä³ëó ãåíîòèï³â â³ä òåîðåòè÷íî î÷³êó-
âàíîãî.
Ðèñ. 2. Ìóëüòèëîêóñíûå îöåíêè ñèñòåìû ñêðåùè-
âàíèÿ ïî ÷àñòîòàì àëëåëåé ÷åòûðåõ ëîêóñîâ GOT
è GDH ó ðàñòåíèé òðåõ ñóáïîïóëÿöèé Pinus syl-
vestris L., â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ïîäâåðæåííûõ âîç-
äåéñòâèþ âûáðîñîâ õèìêîìáèíàòà ïî ïðîèçâîä-
ñòâó àçîòíûõ óäîáðåíèé: ïî âåðòèêàëè – tm; À–Ã –
âûáîðêè
Ãåíåòè÷åñêèé ïîëèìîðôèçì ïî ëîêóñàì GOT è GDH ñåìåííîãî ïîòîìñòâà ñîñíû îáûêíîâåííîé
ISSN 0564–3783. Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. 2011. ¹ 6 33
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Áåññîíîâà Â.Ï. Ñîñòîÿíèå ïûëüöû êàê ïîêàçà-
òåëü çàãðÿçíåíèÿ ñðåäû òÿæåëûìè ìåòàëëàìè //
Ýêîëîãèÿ. – 1992. – ¹ 4. – Ñ. 45–50.
2. Êîðøèêîâ È.È., Òåðëûãà Í.Ñ., Áû÷êîâ Ñ.À. Ïî-
ïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèå ïðîáëåìû äåíäðî-
òåõíîãåííîé èíòðîäóêöèè (íà ïðèìåðå ñîñíû
êðûìñêîé). – Äîíåöê : ÎÎÎ «Ëåáåäü», 2002. – 328 ñ.
3. Stutz H.E., Frehner E., Burkart A. Nedelverlust
der Fichte und Samenguabitat // Forstwiss Cbl. –
1987. – 106, ¹ 2. – Ð. 68–77.
4. Êîðøèêîâ È.È. Àäàïòàöèÿ ðàñòåíèé ê óñëîâè-
ÿì òåõíîãåííî çàãðÿçíåííîé ñðåäû. – Êèåâ :
Íàóê. äóìêà, 1996. – 238 ñ.
5. Korshikov I.I., Velikoridko T.I., Butylskaya L.A. Ge-
netic structure and variation in Pinus sylvestris L. pop-
ulations degrading due to pollution-induced injury //
Silvae Genet. – 2002. – 51, ¹ 2/3. – P. 45–49.
6. Ìàëüõîòðà Ñ.Ñ., Õàí À.À. Áèîõèìè÷åñêîå è
ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå ïðèîðèòåòíûõ çà-
ãðÿçíÿþùèõ âåùåñòâ // Çàãðÿçíåíèå âîçäóõà è
æèçíü ðàñòåíèé / Ïîä ðåä. Ì. Òðåøîó. – Ë.:
Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1988. – Ñ. 144–189.
7. Êîðøèêîâ È.È., Ìóäðèê Å.À. Ñðàâíèòåëüíûé
àíàëèç ãåíåòè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè ñåìåííîãî
ïîòîìñòâà â èçîëèðîâàííîé ïîïóëÿöèè Pinus
sylvestris var. cretacea Kalenicz. åx Kom. â Äîí-
áàññå // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. – 2006. – 40,
¹ 3. – Ñ. 17–23.
8. Korshikov I.I., Pirko N.N., Mudrik E.A. et al. Main-
tenance of genetic structure in progenies of marginal
mountainous and steppe populations of three spe-
cies of Pinaceaå Lindl. family in Ukraine // Silvae
Genet. – 2007. – 56, ¹ 1. – P. 1–10.
9. Ïîëèòîâ Ä.Â. Ãåíåòèêà ïîïóëÿöèé è ýâî-
ëþöèîííûå âçàèìîîòíîøåíèÿ âèäîâ ñîñíîâûõ
(ñåì. Pinaceae) Ceâåðíîé Åâðàçèè : Àâòîðåô.
äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. – Ì., 2007. – 47 ñ.
10. Äèíàìèêà ïîïóëÿöèîííûõ ãåíîôîíäîâ ïðè
àíòðîïîãåííûõ âîçäåéñòâèÿõ / Ïîä ðåä. Þ.Ï.
Àëòóõîâà. – Ì.: Íàóêà, 2004. – 619 ñ.
11. Êîñêè Â. Ïóñòûå ñåìåíà – ÷àñòü âûðàæåííîãî
ãåíåòè÷åñêîãî ãðóçà // Ïîëîâàÿ ðåïðîäóêöèÿ
õâîéíûõ : Ìàòåðèàëû I Âñåñîþç. ñèìïîç. – Íî-
âîñèáèðñê : Íàóêà, 1973. – ×. 2. – Ñ. 23–30.
Ïîñòóïèëà 02.11.10
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66870 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:24:25Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. 2014-07-24T10:09:35Z 2014-07-24T10:09:35Z 2011 Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината / И.И. Коршиков, А.Е. Демкович // Цитология и генетика. — 2011. — Т. 45, № 6. — С. 28-33. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66870 575.1:582.475.4 По четырем локусам GOT и GDH на протяжении четырех лет изучена изменчивость семенного потомства (зародыши) трех субпопуляций Pinus sylvestris L. в разной степени подверженных воздействию выбросов крупного химкомбината по производству азотных удобрений. У потомства растений деградирующей и дигрессирующей субпопуляции в зоне острого воздействия аэрополлютантов (0,3–2 км) отмечена тенденция снижения гетерозиготности и повышенная встречаемость случаев существенного отклонения фактического распределения генотипов от теоретически ожидаемого. За чотирма локусами GOT та GDH впродовж чотирьох років була вивчена мінливість насіннєвого потомства (зародки) трьох субпопуляцій Pinus sylvestris L., що різною мірою зазнають впливу викидів великого хімкомбінату з виробництва азотних добрив. У потомства рослин деградуючої та дигресуючої субпопуляції в зоні гострої дії аерополютантів (0,3–2 км) відзначено тенденції щодо зниження гетерозиготності та збільшення в них випадків значного відхилення фактичного розподілу генотипів від теоретично очікуваного. Variability for the loci GOT and GDH of seed embryos of three subpopulations of Pinus sylvestris L. exposed to the emissions from the chemical enterprise manufacturing nitrogen fertilizers was studied during four years. The trend to heterozygosity reduction and increased occurrence of the cases of significant deviation of the distribution of genotypes from the theoretically expected one was shown. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Цитология и генетика Оригинальные работы Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината Генетичний поліморфізм за локусами GOT та GDH насіннєвого потомства сосни звичайної в зоні дії азотовмісних викидів хімкомбінату Genetic polymorphism for GOT and GDH loci of scotch pine seed embryos in the area of nitrogen emissions from the chemical enterprise Article published earlier |
| spellingShingle | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината Коршиков, И.И. Демкович, А.Е. Оригинальные работы |
| title | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината |
| title_alt | Генетичний поліморфізм за локусами GOT та GDH насіннєвого потомства сосни звичайної в зоні дії азотовмісних викидів хімкомбінату Genetic polymorphism for GOT and GDH loci of scotch pine seed embryos in the area of nitrogen emissions from the chemical enterprise |
| title_full | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината |
| title_fullStr | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината |
| title_full_unstemmed | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината |
| title_short | Генетический полиморфизм по локусам GOT и GDH семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината |
| title_sort | генетический полиморфизм по локусам got и gdh семенного потомства сосны обыкновенной в зоне действия азотсодержащих выбросов химкомбината |
| topic | Оригинальные работы |
| topic_facet | Оригинальные работы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66870 |
| work_keys_str_mv | AT koršikovii genetičeskiipolimorfizmpolokusamgotigdhsemennogopotomstvasosnyobyknovennoivzonedeistviâazotsoderžaŝihvybrosovhimkombinata AT demkovičae genetičeskiipolimorfizmpolokusamgotigdhsemennogopotomstvasosnyobyknovennoivzonedeistviâazotsoderžaŝihvybrosovhimkombinata AT koršikovii genetičniipolímorfízmzalokusamigottagdhnasínnêvogopotomstvasosnizvičainoívzonídííazotovmísnihvikidívhímkombínatu AT demkovičae genetičniipolímorfízmzalokusamigottagdhnasínnêvogopotomstvasosnizvičainoívzonídííazotovmísnihvikidívhímkombínatu AT koršikovii geneticpolymorphismforgotandgdhlociofscotchpineseedembryosintheareaofnitrogenemissionsfromthechemicalenterprise AT demkovičae geneticpolymorphismforgotandgdhlociofscotchpineseedembryosintheareaofnitrogenemissionsfromthechemicalenterprise |