Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины
Выявлены репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции на юго-востоке Украины, исследована морфология корневой системы, определена их жизненная форма и способность к вегетативному размножению. Выявлено, что адаптация видов рода Campanula заключается в изменении типа корневой сис...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Промышленная ботаника |
|---|---|
| Datum: | 2012 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2012
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67455 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. — 2012. — Вип. 12. — С. 207-216. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67455 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Крохмаль, И.И. 2014-09-06T12:28:05Z 2014-09-06T12:28:05Z 2012 Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. — 2012. — Вип. 12. — С. 207-216. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67455 635.93:581.522.4(477.60) Выявлены репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции на юго-востоке Украины, исследована морфология корневой системы, определена их жизненная форма и способность к вегетативному размножению. Выявлено, что адаптация видов рода Campanula заключается в изменении типа корневой системы от стержне-кистекорневых форм к кистекорневым (C. sarmatica, C. glomerata) и кисте-корневищным (C. rotundifolia), в формировании безлистных генеративных побегов в неблагоприятные по метеорологическим показателям годы (C. punctata). Определено, что виды C. rapunculoides, C. punctata отличаются вегетативной подвижностью, C. glomerata, C. poscharskyana, C. carpatica, C. rotundifolia – медленным естественным вегетативным размножением, C. sarmatica вегетативно неподвижен. Определено, что наиболее приспособлены к условиям интродукции региона опушечно-кустарниковые виды рода Campanula, которые наряду с высокой семенной продуктивностью характеризуются вегетативной подвижностью, а также лесные и луговые виды, которые вегетативно подвижны или дают жизнеспособный самосев. Reproductive features of the genus Campanula L. in the course of introduction in the South-East of Ukraine have been identified, their root system morphology has been studied, their biomorphs and capacity of vegetative reproduction have been determined. It has been found out that adaptations of Campanula species manifests themselves in changing the plants root system type from tap-root-cluster-root forms to cluster-root ones (C. carmatica, C. glomerata) and cluster-rhizomatous ones (C. rotundifolia). The adaptations of these species also manifest themselves in formation of leafless shoots in the unfavorable in terms of meteorology years (C. punctata). C. rapunculoides, C. punctata have proved to be vegetatively mobile, C. glomerata, C. poscharskyana, C. carpatica, C. rotundifolia were characterized by a slow vegetative propagation, C. sarmatica is vegetatively immobile. The forest-edge and shrub species of genus Campanula L. have proved to be most adapted to the conditions of introduction in this region, and also the forest and meadow species, either vegetatively mobile or propagating by viable self-seeding. ru Донецький ботанічний сад НАН України Промышленная ботаника Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины Репродуктивні особливості видів роду Campanula L. при інтродукції в умовах Південного Сходу України Specific features of reproduction of Campanula L. species in the process of introduction under the conditions of the South-East of Ukraine Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины |
| spellingShingle |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины Крохмаль, И.И. Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| title_short |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины |
| title_full |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины |
| title_fullStr |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины |
| title_full_unstemmed |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины |
| title_sort |
репродуктивные особенности видов рода campanula l. при интродукции в условиях юго-востока украины |
| author |
Крохмаль, И.И. |
| author_facet |
Крохмаль, И.И. |
| topic |
Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| topic_facet |
Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| publishDate |
2012 |
| language |
Russian |
| container_title |
Промышленная ботаника |
| publisher |
Донецький ботанічний сад НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Репродуктивні особливості видів роду Campanula L. при інтродукції в умовах Південного Сходу України Specific features of reproduction of Campanula L. species in the process of introduction under the conditions of the South-East of Ukraine |
| description |
Выявлены репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции на юго-востоке Украины, исследована морфология корневой системы, определена их жизненная форма и способность к вегетативному размножению. Выявлено, что адаптация видов рода Campanula заключается в изменении типа корневой системы от стержне-кистекорневых форм к кистекорневым (C. sarmatica, C. glomerata) и кисте-корневищным (C. rotundifolia), в формировании безлистных генеративных побегов в неблагоприятные по метеорологическим показателям годы (C. punctata). Определено, что виды C. rapunculoides, C. punctata отличаются вегетативной подвижностью, C. glomerata, C. poscharskyana, C. carpatica, C. rotundifolia – медленным естественным вегетативным размножением, C. sarmatica вегетативно неподвижен. Определено, что наиболее приспособлены к условиям интродукции региона опушечно-кустарниковые виды рода Campanula, которые наряду с высокой семенной продуктивностью характеризуются вегетативной подвижностью, а также лесные и луговые виды, которые вегетативно подвижны или дают жизнеспособный самосев.
Reproductive features of the genus Campanula L. in the course of introduction in the South-East of Ukraine have been identified, their root system morphology has been studied, their biomorphs and capacity of vegetative reproduction have been determined. It has been found out that adaptations of Campanula species manifests themselves in changing the plants root system type from tap-root-cluster-root forms to cluster-root ones (C. carmatica, C. glomerata) and cluster-rhizomatous ones (C. rotundifolia). The adaptations of these species also manifest themselves in formation of leafless shoots in the unfavorable in terms of meteorology years (C. punctata). C. rapunculoides, C. punctata have proved to be vegetatively mobile, C. glomerata, C. poscharskyana, C. carpatica, C. rotundifolia were characterized by a slow vegetative propagation, C. sarmatica is vegetatively immobile. The forest-edge and shrub species of genus Campanula L. have proved to be most adapted to the conditions of introduction in this region, and also the forest and meadow species, either vegetatively mobile or propagating by viable self-seeding.
|
| issn |
1728-6204 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67455 |
| citation_txt |
Репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции в условиях юго-востока Украины / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. — 2012. — Вип. 12. — С. 207-216. — Бібліогр.: 30 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT krohmalʹii reproduktivnyeosobennostividovrodacampanulalpriintrodukciivusloviâhûgovostokaukrainy AT krohmalʹii reproduktivníosoblivostívidívroducampanulalpriíntrodukcíívumovahpívdennogoshoduukraíni AT krohmalʹii specificfeaturesofreproductionofcampanulalspeciesintheprocessofintroductionundertheconditionsofthesoutheastofukraine |
| first_indexed |
2025-11-26T17:26:13Z |
| last_indexed |
2025-11-26T17:26:13Z |
| _version_ |
1850764567428202496 |
| fulltext |
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12 207
УДК 635.93:581.522.4(477.60)
И.И. Крохмаль
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА cAMPANULA L.
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА УКРАИНЫ
Campanula L., интродукция, репродуктивные особенности, корневая система, жизненная форма,
способность к вегетативному размножению, семенная продуктивность
Введение
В практике озеленения городов юго-востока Украины виды рода Campanula L. – колокольчик
встречаются довольно редко, хотя в западно-европейском садоводстве они широко распростра-
нены. Колокольчики отличаются красотой цветка, длительным периодом цветения, нетребова-
тельностью к условиям произрастания. Знания особенностей репродуктивной биологии видов
необходимы как для определения их репродуктивной стратегии, так и для оценки эффектив-
ности интродукции и прогноза возможностей использования видового и сортового материала
в селекционной работе. При введении видов мировой флоры в культуру необходимо учитывать
продолжительность их жизни, особенности размножения, уровень их приспособительных воз-
можностей и устойчивости. Изучению биологических особенностей, эволюции и распростране-
нию жизненных форм видов рода Campanula флоры России посвящены многочисленные работы
Т.В. Шулькиной [22–29]. Колокольчики Кавказа изучены А.А. Колаковским [7]. Вопросы таксо-
номии и изменчивости рода Campanula в России и сопредельных странах довольно полно отра-
жены в работе В.П. Викторова [4]. Т.И. Фоминой описан жизненный цикл Campanula alliarifolia
Willd. в условиях Новосибирска [19]. Начальный онтогенез четырех редких видов колокольчика
в условиях культуры в Уфе изучен И.Н. Аллаяровой, Л.Н. Мироновой [1]. Исследована семенная
продуктивность Campanula carpatica Jacq. в популяциях Карпатского биосферного заповедни-
ка [10]. Некоторые работы посвящены прорастанию семян колокольчиков [2, 5], интродукции
отдельных видов и изучению их биоморфологических особенностей в культуре [9, 11, 20, 21].
Исследования, касающиеся репродуктивных особенностей видов рода Campanula при интродук-
ции в условиях степной зоны Украины, отсутствуют.
Цель и задачи исследований
Цель работы – выявление репродуктивных особенностей видов рода Campanula при интро-
дукции в условиях юго-востока Украины для их внедрения в культуру и возможности более ши-
рокого использования в зеленом строительстве региона.
Объекты и методика исследований
Объектами исследования были 13 видов рода Campanula: C. pyramidalis L., C. sarmatica Ker
Gawl., C. carpatica Jacq. , C. rotundifolia L., C. poscharskyana Degen, C. punctata Lam., C. glomerata L.,
C. rapunculoides L., C. trachelium L., C. persicifolia L., C. latifolia М. Bieb., C. grossekii Heuff.,
C. pоrtenschlagiana Roem. et Schult. (табл. 1). По способности к вегетативному размножению
в условиях интродукции исследованные виды классифицировали согласно М.Т. Мазуренко,
А.П. Хохрякову [12]. Морфологическая терминология приведена в соответствии с атласами по
описательной морфологии высших растений [17, 18]. При изучении семенной продуктивности
использовали общепринятые методики Т.А. Работнова [15], И.В. Вайнагия [3], В.И. Некрасова
[14], а также «Методические рекомендации по семеноведению интродуцентов» [13]. Определе-
ние экотипов видов приведено по классификациям, принятым в «Екофлорі України» [6]. Систе-
матика объектов исследования приведена согласно Т. Ламмерса [30]. Предметом исследования
явилось изучение морфологии корневой системы, определение жизненной формы и способности
к вегетативному и семенному размножению видов рода Campanula в условиях интродукции в
степной зоне Украине.
© И.И. Крохмаль
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12208
Результаты исследований и их обсуждение
Важным показателем жизнеспособности вида является его способность к естественному ве-
гетативному и семенному размножению, успешность которого определяется не только физио-
логической готовностью к формированию генеративных и вегетативных побегов, но и целым
рядом специфических экологических факторов, особенно в новых условиях интродукции. Изуче-
на морфология корневой системы, определена жизненная форма и способность к вегетативному
размножению видов C. pyramidalis, C. sarmatica, C. carpatica, C. rotundifolia, C. poscharskyana,
C. punctata, C. glomerata, C. rapunculoides в условиях интродукции в степной зоне Украины.
Таблица 1. Некоторые данные о происхождении видов рода Campanula L., интродуцированных
в условия юго-востока Украины
Вид Интродукционный
центр Общее распространение Природные места
произрастания
C. rapunculoides L. Мюнхен, 2006;
Осло, 2006
Европейская часть России, кроме
крайнего севера, Предкавказье;
Средняя Европа
опушки,
кустарники
C. trachelium L.
Финляндия,
Франция,
Бельгия, Германия
Англия, Италия,
2006
Европейская часть России, Алтай,
Западная Европа,
Северная Африка
смешанные леса,
вырубки
C. sarmatica Ker
Gawl.
Германия,
Англия, 2006
Главный Кавказский хребет,
преимущественно по северному
склону
скалистые и
каменистые места
от лесного
до субальпийского
пояса
C. persicifolia L. Эссен, 2006
Европейская часть России, кроме
севера; Западная Европа, кроме
севера и юга
луга, лесные
лужайки
C. glomerata L. Ставрополь, 1979
Европейская часть России, кроме
Арктики, Западная и Восточная
Сибирь, Средняя Азия, кроме юга;
Западная Европа
лесные поляны,
кустарники, луга;
в Сибири – в горах
до альпийского
пояса
C. punctata Lam. Якутск, 2007
Даурия, Дальний Восток, кроме
крайнего севера и востока; Корея,
Япония, северо-восточный Китай
леса и берега
лесных рек
C. grossekii Heuff. Германия, 2011 Юго-Восточная Европа: Болгария,
Румыния, Сербия леса
C. pоrtenschlagiana
Roem. et Schult. Аматоры, 2009 Балканы горы
C. rotundifolia L. Варшава, 2007
Европейская часть России,
Сибирь, Скандинавия, Средняя и
Атлантическая Европа
луга, опушки лесов,
кустарники
C. latifolia М. Bieb. Швейцария, 2006
Европейская часть России, кроме
севера, Кавказ, Алтай; Западная
Европа, кроме севера, Малая Азия,
западные Гималаи
леса, долины рек
и субальпийское
высокотравье
C. pyramidalis L. Берлин, 2006 юг Австрии – Каринтия, Далмация холмы, каменистые
почвы
C. carpatica Jacq. Ставрополь, 1979 Карпаты, горы Средней Европы:
Татры, Трансильванские Альпы
известняковые
скалы в верхнем
поясе гор
C. poscharskyana
Degen
Донецк,
от аматоров, 2007 Южная Европа, Балканы известняковые
скалы
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12 209
Campanula pyramidalis – колокольчик пирамидальный. Петрофит. В условиях степной зоны
Украины его жизненная форма – двулетник. Высота генеративного побега около 130,0 см. В со-
цветии 104–119 цветков голубой окраски, диаметром 3,2–4,0 см, длиной 2,3–2,7 см, на коротких
цветоножках. Розеточные листья у генеративных растений отсутствуют; нижние стеблевые ли-
стья длинночерешковые, яйцевидные, с зубчатым краем, длина их 8,0–8,7 см, ширина 4,3–5,2 см,
длина черешка 4,7–8,0 см; срединные стеблевые листья обратноширокояйцевидные, край зуб-
чатый, верхушка выемчатая, длина их 3,2–4,2 см, ширина 1,4–2,6 см. У C. pyramidalis мощный
утолщенный стержневой корень длиной 18,0–20,0 см, толщиной около 2,0 см (рис. 1, А).
Campanula glomerata – колокольчик сборный. Пратант. Мезофит. Субгелиофит. Высота рас-
тения 30,0–50,0 см. Стебель прямой, простой или изредка слабоветвистый. Листья плотные,
мелкогородчатые. Прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешковые, продолговато-
яйцевидные или яйцевидно-ланцетные; верхние – сидячие, более узкие и мелкие, иногда полу-
стеблеобъемлющие. Длина прикорневых листьев 5,5–8,0 см, ширина – 3,6––4,0 см, длина че-
решка листа 10,5–14,9 см. Длина верхних стеблевых листьев 7,5–12,0 см, ширина – 2,2–3,5 см.
На растении насчитывается 10–48 генеративных побегов. Цветки трубчато-воронковидные,
2,4–3,0 см длиной, темно-фиолетовые. Соцветие прерванное, не ветвистое, состоит из плотной
верхушечной части и густых пазушных цветочных пучков. В одном соцветии до 50–60 цветков,
из которых одновременно открыты 10–24. Цветение с начала июня до середины июля. Созрева-
ние семян в августе. В условиях интродукции C. glomerata – полурозеточный тонкокорневищно-
кистекорневой гемикриптофит, полифит куртинообразующий. Придаточные корни ветвятся до 4-го
по рядка, длина их 15,0–20,0 см (рис. 1, Б). От одревесневшего каудекса отходит большое количество
удлиненных укореняющихся плагиотропных подземных побегов длиной 7,0–10,0 см, на кото-
рых формируются дочерние особи, представляющие собой розетки листьев с тонкими корнями.
Рис. 1. Корневая система некоторых видов рода Campanula L. при интродукции в условиях
юго-востока Украины:
А – C. pyramidalis L., Б – C. glomerata L., В – C. sarmatica Ker-Gawl., Г – C. carpatica Jacg.,
Д – C. rotundifolia L., Е – C. poscharskyana Degen, Ж – C. rapunculoides L.
А
Д
Б
Е
Ж
В
Г
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12210
На одном растении формируется до 40–50 розеток. По данным Т.В. Шулькиной [24], взрослые
растения C. glomerata иногда сохраняют стержневой корень, но чаще всего бывают кистекор-
невыми с коротким и косым корневищем. В условиях степной зоны Украины у средневозраст-
ных генеративных особей стержневой корень не развит. В результате отмирания главной оси и
партикуляции каудекса в конце большого жизненного цикла растения C. glomerata теряют свою
целостность и распадаются на отдельные особи. Естественное вегетативное размножение этого
вида происходит с относительно медленным занятием новой площади.
Campanula sarmatica – колокольчик сарматский. Гигромезофит. Петрофант. Гемисциофит.
Стебли прямые, простые или более-менее ветвистые, опушенные, до 52,0–73,0 см высотой. При-
корневые листья продолговатые или яйцевидно-продолговатые, черешковые, длиной 8,0–12,6 см,
шириной 3,6–6,3 см, длина черешка 16,5–25,0 см, верхушка заостренная, основание сердцевид-
ное; стеблевые листья яйцевидно-продолговатые, короткочерешковые, длиной 5,0–7,2 см, ши-
риной 2,1–3,0 см, длина черешка 2,0–6,2 см, верхушка листа заостренная, основание округлое;
самые верхние листья сидячие, ланцетные; все листья войлочные, по краям курчаво городчатые
или зубчатые. У одного растения насчитывается 9–23 генеративных побега. Цветки колоколь-
чатые, бледно-голубого, иногда почти белого цвета, 2,8–3,6 см длиной, 3,5–3,7 см в диаметре,
собранные в рыхлые, несколько однобокие кисти. В соцветии 10–50 цветков. Цветение со вто-
рой декады июня до середины августа. В условиях интродукции C. sarmatica – полурозеточный
кистекорневой гемикриптофит, простой монофит, не способен к естественному вегетативному
возобновлению. Корневая система ветвится до 4-го порядка, представлена толстыми, мясистыми
придаточными корнями в количестве 7–10 штук, длина которых 11,0–19,0 см, толщина 0,4–0,6 см.
Стержневой корень у средневозрастных генеративных растений неразвит (рис. 1, В). По данным
Т.В. Шулькиной [24] у C. sarmatica стержневой корень сохраняется долго, несмотря на то, что
побеги взрослых генеративных растений имеют плагиотропную корневищную часть с придаточ-
ными корнями.
Campanula carpatica – колокольчик карпатский. Насчитывается 60–70 генеративных побегов
на растении, высота которых 54,0–69,0 см. Стеблевые листья черешковые, яйцевидные, основа-
ние сердцевидное, верхушка острая, край листа зубчатый, длина их 3,5–4,6 см, ширина 1,7–3,0 см,
длина черешка 1,6–3,4 см. На одном генеративном побеге имеется 5–11 цветков, длиной 2,7–3,4 см
и диаметром 3,3–4,6 см. Цветет с середины июня до середины августа. Плоды созревают в конце
июля – августе. В условиях интродукции C. carpatica – полурозеточный тонкокорневищный ге-
микриптофит, монофит партикулирующий приподнимающийся. У взрослого генеративного рас-
тения образуются до 100–150 подземных побегов, длиной 10,0–14,0 см, на каждом из которых
располагается от 5–6 до 10–12 дочерних особей (рис. 1, Г). Однако в условиях интродукции на
юго-востоке Украины они не укореняются из-за высокой сухости воздуха и почвы в весенне-
летний период. Корневая система ветвится до 6-го порядка.
Campanula rotundifolia – колокольчик круглолистный. Мезофит. Пратант. Субгелиофит. Стеб-
ли многочисленные, иногда одиночные, 15,0–40,0 см длиной, голые или иногда коротко- и не-
густоопушенные. Прикорневые листья длинночерешковые, почковидные, сердцевидно-округлые
или сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые или, реже, почти цельнокрайние; стеблевые листья
узколанцетные, линейно-ланцетные, линейные или узколинейные, большей частью цельнокрай-
ние, реже расставленнозубчатые, 4,5 см длиной, 0,3 см шириной. Цветки собраны в раскидистое
метельчатое соцветие. Цветки голубые, поникающие или наклоненные, 2,0–2,3 см в диаметре,
с длинными цветоножками, до 2,0–2,5 см длиной. На одном растении развивается до 25 цветков,
из которых одновременно открыты 4–7. У C. rotundifolia розеточные листья образуются только
у молодых дочерних особей, располагающихся на подземных побегах размножения. В условиях
интродукции C. rotundifolia – полурозеточный кистекорневищный гемикриптофит, монофит пар-
тикулирующий приподнимающийся. У генеративных растений имеются подземные плагиотроп-
ные побеги размножения – корневища с низовыми чешуевидными листьями и многочисленны-
ми придаточными корнями (рис. 1, Д), на каждом из которых образуется 3–5 дочерних особей.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12 211
В условиях юго-востока Украины дочерние особи C. rotundifolia не укореняются. Однако от-
дельные участки корневищ со временем разрушаются, происходит обособление частей расте-
ний, что свидетельствует о постепенном вегетативном размножении. Корневая система ветвится
до 5-го порядка. У средневозрастных генеративных растений стержневой корень неразвит.
По данным Т.В. Шулькиной [24] подземные органы C. rotundifolia представлены системой
стержневого корня и многочисленными придаточными корнями, иногда образуются удлинен-
ные корневища, надземные побеги которых часто не имеют розеточной части и сразу же фор-
мируют удлиненные междоузлия. По данным Л.П. Рысина, Г.П. Рысиной [16] C. rotundifolia
стержне-кистекорневой вид, для него характерно 2 основных типа системы подземных органов:
1) корневая система из глубоко идущего стержневого корня и ветвящихся плагиотропных тонких
корневищ; 2) от корневищ вертикально вниз отходят многочисленные придаточные корни до той
же глубины, что и главный корень. Боковые корни ветвятся, длина корней 3-го и 4-го порядков
обычно 0,5–1,0 см. В сосняках у C. rotundifolia сложная система неоднократно ветвящихся корне-
вищ на глубине 2–3 см (в нижнем слое подстилки или в верхнем слое минеральной части почвы),
всегда стержневой корень, уходящий на глубину 25–30 см (сосняк брусничный), на лугах – 1 м и
более, иногда на глубину до 180 см. На песчаной почве корень C. rotundifolia уходит на глубину
50–60 см, на суглинистой – на 20 см.
Campanula poscharskyana – колокольчик Пожарского. Высота растения в генеративном со-
стоянии 6,0–17,0 см. В соцветии насчитывается 19–40 цветков, длиной 2,4–3,9 см, диаметром
1,9–2,4 см. Количество одновременно открытых цветков в соцветии 1–5. Цветки голубой окра-
ски. Чашечка и листья опушены. Генеративные побеги облиственны. Стеблевые листья яйцевид-
ные, основание клиновидное, верхушка острая, край листа двоякопильчатый, длина их 3,6–6,0 см,
ширина 1,5–1,9 см. Розеточные листья имеются только у молодых вегетативных растений. При-
корневые листья широкояйцевидные, длинночерешковые, основание листа сердцевидное, вер-
хушка острая, край листа двоякопильчатый. Жизненная форма C. poscharskyana в условиях
региона – полурозеточный кистекорневищный гемикриптофит, куртинообразующий полифит.
Растение формирует более или менее обширную куртину благодаря разрастанию горизонталь-
ных корневищ (рис. 1, Е). Естественное вегетативное размножение происходит с относительно
медленным занятием новой площади. При искусственном делении можно получить значительное
количество посадочных единиц. Молодые дочерние растения развивают свою корневую систему
в отличие от видов C. rotundifolia и C. carpatica. Однако в экстремальные по метеорологическим
показателям годы у C. poscharskyana молодые растения также не укореняются. Корневая систе-
ма генеративных особей C. poscharskyana ветвится до 5-го порядка. На растении насчитывается
20–25 придаточных корней, длина которых 12,0–15,0 см. Длина плагиотропных подземных
тонких волокнистых побегов 3,0–5,0 см. На конце таких побегов образуются дочерние особи.
В целом на растении формируется от 3 до 7 молодых особей с развитой корневой системой,
которая ветвится до 3-го порядка.
Campanula punctata – колокольчик точечный. Гигрофит. Сильвант. Гемисциофит. Высота ге-
неративных побегов 25,5–50,0 см. Стебель прямой, опушенный, простой, в верхней части ме-
тельчато ветвящийся. Листья волосистые. Прикорневые – черешковые, сердцевидные, яйцевид-
ные, городчатые. Стеблевые листья короткочерешковые или сидячие, яйцевидные, острые или
ланцетные, двоякогородчато-пильчатые. В условиях региона в засушливые годы генеративные
побеги C. punctata безлистные. Репродуктивные органы безлистных генеративных растений пи-
таются за счет молодых розеточных вегетативных растений, которые образуются на их тонких
волокнистых корневищах. Иногда в конце цветения на генеративных побегах некоторых экзем-
пляров все же появляются мелкие сидячие, овальные, яйцевидные листья. В соцветии насчитыва-
ется 5–12 цветков, что значительно больше, чем в природных местах произрастания. Количество
одновременно открытых цветков в соцветии 3–7. Цветки бокальчато-колокольчатые, несколько
вздутые посередине, крупные, поникающие, на длинных цветоножках, опушенные, грязновато-
белые, покрытые снаружи и особенно внутри пурпурными точками, длина цветков 6,0–7,1 см,
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12212
диаметр 3,0–4,0 см. Цветет с первой декады июня до середины июля. В условиях интродукции
C. punctata – полурозеточный тонкокорневищный гемикриптофит, полифит куртинообразующий.
Растения формируют более или менее обширные куртины благодаря разрастанию горизонтальных
волокнистых тонких корневищ. Одна такая куртина может занимать площадь 0,25 м2 и насчитывать
до 20 генеративных растений и 50–60 вегетативных. Каждая взрослая особь имеет 5–7 гори-
зонтальных волокнистых тонких корневищ, растущих в разных направлениях, длина которых
17,0 см и более. На каждом таком корневище образуется от 1 до 5 дочерних особей, от которых
отходят вертикальные тонкие корни. Корневая система ветвится до 4-го порядка.
В куртине молодые растения C. punctata имеют вегетативное происхождение. Имматур-
ные растения характеризуются наличием одного тонкого волокнистого корня, который ветвит-
ся до 2-го порядка. На гипокотиле образуются многочисленные всасывающие тонкие корешки.
На растении насчитывается 3–4 листа размером 3,7 х 2,8 см. Листья черешковые, яйцевидные,
опушенные, с сердцевидным основанием и двоякогородчатым краем. Виргинильные растения
C. punctatа характеризуются наличием 5–6 листьев размером 6,0 х 5,0 см. Корневая система
представлена шнуровидными тонкими волокнистыми горизонтальными корнями, на каждом из
которых в свою очередь располагаются молодые розеточные особи. Подземные побеги отходят
в различных направлениях. Корневая система ветвится до 3-го порядка (рис. 2).
Campanula rapunculoides – колокольчик рапунцелевидный. Гигромезофит. Петросильвант.
Субгелиофит. Стебель обыкновенно простой, прямой, голый или покрытый жесткими и коротки-
ми волосками, 87,0–130,0 см высотой. Прикорневые и нижние стеблевые листья длинночерешко-
вые, сердцевидно-яйцевидные или продолговато-сердцевидно-яйцевидные, средние стеблевые –
яйцевидные, верхние – ланцетные, сидячие; все листья острозубчатые. На растении насчитывает-
ся до 20 генеративных побегов. Соцветие длинное, кистевидное, однобокое. Количество цветков
в соцветии 70–80, одновременно открыты 5–12 цветков. Цветки воронковидно-колокольчатые,
около 2,5–3,0 см длина, 1,8–2,7 см диаметр, на коротких цветоножках, поникающие, сине-
фиолетовые, одиночные. Цветение с конца июня в течение 30–40 дней. Созревание семян в ав-
густе. В условиях культуры C. rapunculoides является полурозеточным стержнекорневищным ге-
микриптофитом, полифитом расползающимся. Корень толстый, ветвистый, иногда с длинными
подземными побегами (рис. 1, Ж). C. rapunculoides характеризуется интенсивным расселением
с помощью удлиненных горизонтальных корневищ. Надземные части дочерних и материнских
Рис. 2. Морфология Campanula punctata Lam. при естественном вегетативном размножении
в условиях интродукции на юго-востоке Украины
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12 213
особей в большинстве случаев не смыкаются. Длина стержневого корня 22,0–27,0 см, толщина
1,5–1,7 см. Стержневой корень ветвится до 4-го порядка, на нем насчитывается 7–10 боковых
корней длиной 5,0–12,0 см. На гипокотиле образуются плагиотропные волокнистые тонкие под-
земные побеги длиной 4,0–8,0 см, на концах которых формируются дочерние растения. На под-
земных побегах располагаются вертикальные придаточные корни в количестве 4–11, ветвящие-
ся до 4-го порядка. На одном средневозрастном генеративном растении могут образовываться
7–10 дочерних особей. Листья дочерних особей черешковые, округлые, с заостренной верхушкой
и сердцевидным основанием, край листа двоякопильчатый. В условиях культуры C. rapunculoides
довольно быстро занимает территорию, размножаясь естественным вегетативным способом.
В одной куртине произрастают молодые растения вегетативного происхождения и средневоз-
растные генеративные растения (рис. 3).
Изучена семенная продуктивность 11 интродуцированных видов рода Campanula в усло-
виях юго-востока Украины (табл. 2). У этих видов наиболее варьирует количество плодов,
средний уровень варьирования характерен для количества семян в плоде, наименее варьиру-
ет размер плода. Большее количество плодов на генеративном побеге формируется у лесных
и субальпийских видов, меньшее – у луговых. У опушечно-кустарниковых (C. rapunculoides,
C. rotundifolia, C. glomerata) и видов, произрастающих в лесах и субальпийских лугах
(C. sarmatica, C. latifolia, C. grossekii), отмечено большее количество плодов на растении по сравне-
нию с лесными (C. trachelium, C. punctata) и луговыми (C. persicifolia) (рис. 4, А). Наибольшее ко-
личество семян в плоде формируется у луговых видов, наименьшее – у опушечно-кустарниковых
(рис. 4, Б). Высокая семенная продуктивность в условиях региона отмечена у опушечно-
кустарниковых и субальпийских видов по сравнению с лесными и луговыми (рис. 4, В). У лу-
говых и сильво-субальпийских видов плоды крупнее по сравнению с лесными и опушечно-
кустарниковыми видами (рис. 4, Г). Следует отметить, что опушечно-кустарниковые виды
в условиях культуры, наряду с высокой семенной продуктивностью, характеризуются вегета-
тивной подвижностью. Субальпийские виды, для которых характерна средняя семенная про-
дуктивность, обладают слабой способностью к вегетативному размножению или вегетативно
неподвижны. Некоторые лесные виды, характеризующиеся низкой семенной продуктивностью,
вегетативно подвижны, другие – не способны к естественному вегетативному возобновлению.
Рис. 3. Морфология Campanula rapunculoides L. при естественном вегетативном размножении
в условиях интродукции на юго-востоке Украины
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12214
Таблица 2. Семенная продуктивность видов рода Campanula L. при интродукции на юго-востоке
Украины
Вид
Количество
плодов на
генеративном
побеге, шт.
Количество
плодов на
растении, шт.
Плод, см Количество
семян в плоде,
шт.длина ширина
M±m CV, % M±m CV, % M±m CV, % M±m CV, % M±m CV, %
C. rapunculoides L. 26,7±
4,92 58 108,1
±19,10 56 0,81±
0,02 9 0,5±
0,02 13 21,6±
2,0 29
C. trachelium L. 16,1±
2,25 44 91,8±
3,91 13 0,5±
0,01 6 0,6±
0,02 12 36,5±
3,30 29
C. sarmatica
Ker Gawl.
13,8±
1,56 36 78,9±
1,63 17 0,8±
0,03 11 0,6±
0,04 20 38,4
±2,69 22
C. persicifolia L. 8,6±
2,28 84 55,9±
9,17 52 1,46±
0,072 16 0,85±
0,031 11 647,8
±62,85 31
C. glomerata L. 5,7±
0,65 36 13,1±
3,43 83 0,7±
0,06 26 0,4±
0,03 24 26,6±
2,76 33
C. punctata Lam. 23,8±
2,85 38 51,9±
10,61 65 0,8±
0,03 14 0,7±
0,03 16 67,6±
3,12 15
C. grossekii Heuff. 44,6±
10,0 71 104,3
±12,08 37 0,7±
0,03 15 0,6±
0,03 15 41,8±
2,25 17
C. pоrtenschlagiana
Roem. et Schult.
5,0±
0,76 48 122,4
±9,45 24 0,6±
0,03 15 0,3±
0,02 21 34,8±
3,14 29
C. rotundifolia L. 9,3±
1,51 51 223,4
±31,47 45 0,4±
0,02 15 0,3±
0,02 21 8,7±
0,08 32
C. latifolia М. Bieb. 10,1±
1,27 40 101,2
±16,97 53 1,05±
0,05 15 1,0±
0,03 9 136,4
±6,48 15
П р и м е ч а н и е. M±m – среднее арифметическое значение ± ошибка; CV – коэффициент вариации
А
B
Б
Г
Рис. 4. Семенная продуктивность видов рода Campanula L. при интродукции
в условиях юго-востока Украины:
А – количество плодов на генеративном побеге и растении, Б – количество семян в плоде,
В – реальная семенная продуктивность особи, Г – размер плода
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12 215
Луговой вид C. persicifolia в условиях интродукции вегетативно подвижен, C. trachelium вегета-
тивно неподвижен, однако дает обильный самосев в условиях культуры [8].
Таким образом, определена жизненная форма и способность к вегетативному размноже-
нию видов рода Campanula в условиях интродукции на юго-востоке Украины. Выявлено, что
адаптация видов рода Campanula к условиям интродукции заключается в изменении типа кор-
невой системы от стержне-кистекорневых форм к кистекорневым (C. sarmatica, C. glomerata) и
кистекорневищным (C. rotundifolia), в формировании безлистных генеративных побегов в не-
благоприятные по метеорологическим показателям годы (C. punctata Lam.). У некоторых видов
(C. carpatica, C. rotundifolia) в засушливых условиях интродукции не происходит укоренения
молодых особей, образуемых на горизонтальных корневищах. При определении способности к
вегетативному размножению видов выявлено, что C. rapunculoides, C. punctata отличаются веге-
тативной подвижностью, C. glomerata, C. poscharskyana, C. carpatica, C. rotundifolia – медленным
естественным вегетативным размножением, C. sarmatica вегетативно неподвижен. Определено,
что наиболее приспособлены к условиям региона интродукции опушечно-кустарниковые виды
рода Campanula, которые, наряду с высокой семенной продуктивностью, характеризуются веге-
тативной подвижностью, а также лесные и луговые виды, которые вегетативно подвижны или
дают жизнеспособный самосев.
1. Аллаярова И.Н. Начальный онтогенез редких видов колокольчика / И.Н. Аллаярова, Л.Н. Миронова //
Вестник Омского гос. ун-та. – № 6. – 2009. – С. 32–34.
2. Арапетян Е.Р. Екзогенні чинники впливу на початкові етапи росту насіння / Е.Р. Арапетян, М.Б. Галан,
М.Д. Надрага // Науковий вісник Українського державного лісотехнічного університету. – Вип. 13.5. –
2003. – С. 290 – 295.
3. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботан.
журн. – 1974. – С. 826–831.
4. Викторов В.П. Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредель-
ных стран : дис. доктора биол. наук: 03.00.05. Владимир Павлович Викторов. – Саратов. – 2006. – 590 с.
5. Воронкова Н.М. Биоморфология растений и прорастание семян пионерных видов вулканов Камчатки
/ Н.М. Воронкова, А.Б. Холина, В.П. Верхолат // Известия РАН. – Серия биологическая. – 2008. –
№ 6. – С. 696–702.
6. Екофлора України. – Т. 1. – Київ: Фітосоціоцентр, 2000. – 284 с.
7. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа / А.А. Колаковский. – Тбилиси, 1991. – 176 с.
8. Крохмаль И.И. Биоморфологические особенности видов рода Campanula L. при интродукции
в условиях степной зоны Украины / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. – 2011. – Вып. 11. –
С. 203 – 212.
9. Крупина М.Г. Колокольчики / М.Г. Крупина. – М.: Урожай, 1954. – 78 с.
10. Козурак А.В. Насінна продуктивність Campanula carpatica Jacq. у популяціях Свидовецького маси-
ву (Українські Карпати) Карпатського біосферного заповідника / А.В. Козурак // Науковий вісник
Ужгородського університету. – Серія Біологія. – Вип. 30. – 2011. – С. 18–20.
11. Лискович З.М. Інтродукція Campanula rapunculoides L. у Львові / З.М. Лискович, Г.М. Павлюк, І.Г. Ме-
лешко // Науковий вісник Українського державного лісотехнічного університету. – Вип. 14.8. – 2004.
– С. 312–315.
12. Мазуренко М.Т. Вегетативное размножение растений в связи с интродукцией / М.Т. Мазуренко,
А.П. Хохряков // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1971. – Вып. 79. – С. 26–33.
13. Методические указания по семеноведению интродуцентов. – М.: Наука, 1980. – 64 с.
14. Некрасов В.И. Роль семенной репродукции в оценке степени акклиматизации растений / В.И. Некрасов
// Ритм роста и развития интродуцентов. – М.: Б. и. – 1973. – С. 90–93.
15. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая гео-
ботаника. – М.; Л. – Т. 2. – 1960. – С. 20–40.
16. Рысин Л.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений / Л.П. Рысин,
Г.П. Рысина. – М.: Наука, 1987. – 208 с.
17. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. / А.А. Федоров, М.Э. Кир-
пичников, З.Т. Артюшенко. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – 301 с.
18. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А.А. Федоров,
М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. – 352 с.
19. Фомина Т.И. Биоморфологические особенности Campanula alliarifolia Willd. (Campanulaceae) при ин-
тродукции в лесостепной зоне Западной Сибири / Т.И. Фомина // Растительный мир Азиатской России.
– 2009. – № 2 (4). – С. 7–10.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2012, вып. 12216
20. Фомина Т.И. Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры / Т.И. Фомина //
Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук: 03.00.05. – Новосибирск, 2002. – 18 с.
21. Халипова Г.И. Колокольчиковые / Г.И. Халипова. – М.: Кладезь-Букс, 2006. – 99 с.
22. Шулькина Т.В. Морфология проростков у представителей рода Campanula L. флоры СССР / Шулькина
Т.В. // Ботан. журн. – Т. 59, № 3. – 1974. – С. 321–331.
23. Шулькина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L. / Шулькина Т.В. //
Ботан. журн. – 1977. – Т. 62, № 8. – С. 1102–1114.
24. Шулькина Т.В. Географическое распространение жизненных форм колокольчиков секции Campanula
флоры СССР / Шулькина Т.В. // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. – 1980. – Т.85. –
Вып. 1. – С. 73–87.
25. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss. / Т.В. Шулькина // Авто-
реф. дис. на соискание уч. степ. д-ра биол. наук: 03.00.05. – Л., 1983. – 40 с.
26. Шулькина Т.В. Основные направления эволюции жизненных форм в семействе Campanulaceae S. Str. /
Шулькина Т.В. // Ботан. журн. – Т. 69, № 1. – 1984. – С. 3–13.
27. Шулькина Т.В. Числа хромосом и жизненные формы некоторых критических видов рода Campanula
(Campanulaceae) / Т.В. Шулькина, Е.А. Земскова // Ботан. журн. – Т. 68, № 7. – 1984. – С. 866–875.
28. Шулькина Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений / Т.В. Шулькина //
Ботан. журн. – Т. 71, № 5. – 1986. – С. 569–579.
29. Шулькина Т.В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae S. Str., их география и возможные
пути преобразования / Т.В. Шулькина // Ботан. журн. – Т. 73, № 1. – 1988. – С. 3–16.
30. Thomas G. Lammers World checklist and bibliography of Campanulaceae / Thomas G. Lammers // The Board
of Trustees of the Royal Botanic Gardens. – Kew. – 2007. – 675 p.
Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 15.08.2012
УДК 635.93:581.522.4(477.60)
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА CAMPANULA L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА УКРАИНЫ
И.И. Крохмаль
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Выявлены репродуктивные особенности видов рода Campanula L. при интродукции на юго-востоке Украи-
ны, исследована морфология корневой системы, определена их жизненная форма и способность к вегета-
тивному размножению. Выявлено, что адаптация видов рода Campanula заключается в изменении типа
корневой системы от стержне-кистекорневых форм к кистекорневым (C. sarmatica, C. glomerata) и кисте-
корневищным (C. rotundifolia), в формировании безлистных генеративных побегов в неблагоприятные по
метеорологическим показателям годы (C. punctata). Определено, что виды C. rapunculoides, C. punctata
отличаются вегетативной подвижностью, C. glomerata, C. poscharskyana, C. carpatica, C. rotundifolia –
медленным естественным вегетативным размножением, C. sarmatica вегетативно неподвижен. Опреде-
лено, что наиболее приспособлены к условиям интродукции региона опушечно-кустарниковые виды рода
Campanula, которые наряду с высокой семенной продуктивностью характеризуются вегетативной под-
вижностью, а также лесные и луговые виды, которые вегетативно подвижны или дают жизнеспособный
самосев.
UDC 635.93:581.522.4(477.60)
SPECIFIC FEATURES OF REPRODUCTION OF CAMPANULA L. SPECIES IN THE PROCESS OF
INTRODUCTION UNDER THE CONDITIONS OF THE SOUTH-EAST OF UKRAINE
I.I. Krokhmal
Donetsk Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine
Reproductive features of the genus Campanula L. in the course of introduction in the South-East of Ukraine
have been identified, their root system morphology has been studied, their biomorphs and capacity of vegetative
reproduction have been determined. It has been found out that adaptations of Campanula species manifests
themselves in changing the plants root system type from tap-root-cluster-root forms to cluster-root ones
(C. carmatica, C. glomerata) and cluster-rhizomatous ones (C. rotundifolia). The adaptations of these species
also manifest themselves in formation of leafless shoots in the unfavorable in terms of meteorology years
(C. punctata). C. rapunculoides, C. punctata have proved to be vegetatively mobile, C. glomerata, C. poscharskyana,
C. carpatica, C. rotundifolia were characterized by a slow vegetative propagation, C. sarmatica is vegetatively
immobile. The forest-edge and shrub species of genus Campanula L. have proved to be most adapted to the
conditions of introduction in this region, and also the forest and meadow species, either vegetatively mobile or
propagating by viable self-seeding.
|