Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева

Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева

У статті наведено результати морфометричного та структурно-функціонального дослідження річних пагонів Pulsatilla pratensis (L.) Mill. та Pulsatilla patens (L.) Mill. Показана динаміка ростових процесів у досліджуваних видів протягом періоду вегетації. The paper presents results of the morphometric,...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Промышленная ботаника
Дата:2013
Автори: Новосад, Е.В., Щербакова, О.Ф.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Донецький ботанічний сад НАН України 2013
Теми:
Биоразнообразие в условиях антропогеогенеза
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67671
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева / Е.В. Новосад, О.Ф. Щербакова // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 53-63. — Бібліогр.: 43 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67671
record_format dspace
spelling Новосад, Е.В.
Щербакова, О.Ф.
2014-09-09T19:14:55Z
2014-09-09T19:14:55Z
2013
Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева / Е.В. Новосад, О.Ф. Щербакова // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 53-63. — Бібліогр.: 43 назв. — рос.
1728-6204
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67671
581.4:581.52
У статті наведено результати морфометричного та структурно-функціонального дослідження річних пагонів Pulsatilla pratensis (L.) Mill. та Pulsatilla patens (L.) Mill. Показана динаміка ростових процесів у досліджуваних видів протягом періоду вегетації.
The paper presents results of the morphometric, structural and functional research on annual shoots in Pulsatilla pratensis (L.) Mill. and Pulsatilla patens (L.) Mill. The dynamics of growth processes in these species over the growing season is shown.
ru
Донецький ботанічний сад НАН України
Промышленная ботаника
Биоразнообразие в условиях антропогеогенеза
Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
Особливості сезонної зміни морфопараметрів і структури річних пагонів деяких видів роду Pulsatilla Mill. в урбанізованих ландшафтах м. Києва
Specific seasonal changes of morphoparameters and structure of annual shoots in some species of the genus Pulsatilla Mill. in urban conditions of Kiev
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
spellingShingle Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
Новосад, Е.В.
Щербакова, О.Ф.
Биоразнообразие в условиях антропогеогенеза
title_short Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
title_full Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
title_fullStr Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
title_full_unstemmed Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева
title_sort особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода pulsatilla mill. в урбанизированных ландшафтах г. киева
author Новосад, Е.В.
Щербакова, О.Ф.
author_facet Новосад, Е.В.
Щербакова, О.Ф.
topic Биоразнообразие в условиях антропогеогенеза
topic_facet Биоразнообразие в условиях антропогеогенеза
publishDate 2013
language Russian
container_title Промышленная ботаника
publisher Донецький ботанічний сад НАН України
format Article
title_alt Особливості сезонної зміни морфопараметрів і структури річних пагонів деяких видів роду Pulsatilla Mill. в урбанізованих ландшафтах м. Києва
Specific seasonal changes of morphoparameters and structure of annual shoots in some species of the genus Pulsatilla Mill. in urban conditions of Kiev
description У статті наведено результати морфометричного та структурно-функціонального дослідження річних пагонів Pulsatilla pratensis (L.) Mill. та Pulsatilla patens (L.) Mill. Показана динаміка ростових процесів у досліджуваних видів протягом періоду вегетації. The paper presents results of the morphometric, structural and functional research on annual shoots in Pulsatilla pratensis (L.) Mill. and Pulsatilla patens (L.) Mill. The dynamics of growth processes in these species over the growing season is shown.
issn 1728-6204
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67671
citation_txt Особенности сезонного изменения морфопараметров и структуры годичных побегов некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в урбанизированных ландшафтах г. Киева / Е.В. Новосад, О.Ф. Щербакова // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 53-63. — Бібліогр.: 43 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT novosadev osobennostisezonnogoizmeneniâmorfoparametrovistrukturygodičnyhpobegovnekotoryhvidovrodapulsatillamillvurbanizirovannyhlandšaftahgkieva
AT ŝerbakovaof osobennostisezonnogoizmeneniâmorfoparametrovistrukturygodičnyhpobegovnekotoryhvidovrodapulsatillamillvurbanizirovannyhlandšaftahgkieva
AT novosadev osoblivostísezonnoízmínimorfoparametrívístrukturiríčnihpagonívdeâkihvidívrodupulsatillamillvurbanízovanihlandšaftahmkiêva
AT ŝerbakovaof osoblivostísezonnoízmínimorfoparametrívístrukturiríčnihpagonívdeâkihvidívrodupulsatillamillvurbanízovanihlandšaftahmkiêva
AT novosadev specificseasonalchangesofmorphoparametersandstructureofannualshootsinsomespeciesofthegenuspulsatillamillinurbanconditionsofkiev
AT ŝerbakovaof specificseasonalchangesofmorphoparametersandstructureofannualshootsinsomespeciesofthegenuspulsatillamillinurbanconditionsofkiev
first_indexed 2025-11-26T00:17:37Z
last_indexed 2025-11-26T00:17:37Z
_version_ 1850598452297203712
fulltext 53ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13 УДК 581.4:581.52 Е.В. Новосад, О.Ф. щербакова ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОПАРАМЕТРОВ И СТРУКТУРЫ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА PULSATILLA MILL. В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТАХ Г. КИЕВА годичный побег, структурно-функциональные зоны, морфопараметры органов вегетативной и генеративной сфер, виды рода Pulsatilla Mill. Введение Представители рода Pulsatilla Mill. (прострел) всё ещё остаются малоизученными в плане системного описания их побеговой сферы, в частности с позиций её модульной организации. Более того, литературные сведения, раскрывающие структурные особенности побегов, их ци- кличность и фазовость развития, динамику ростовых процессов, способ нарастания осевой си- стемы и т. д., часто являются не только неполными, но и противоречивыми. Анализ доступных нам литературных источников показал, что большинство исследователей отдельных видов рода Pulsatilla ограничивались изучением их популяционной структуры, затра- гивая лишь общие вопросы экологии видов и их охраны [1, 5, 16, 17, 25, 26, 29, 31, 34, 36, 37, 39, 40]. В связи с использованием представителей рода в декоративном цветоводстве в литературе также значительное внимание уделено вопросам их репродуктивной биологии [2, 12, 23, 39] и интродукции [2, 17, 23, 39]. Не вызывает сомнения утверждение о том, что популяционные исследования видов растений должны проводиться на базе тщательного, углубленного биоморфологического анализа. Однако в имеющейся литературе вопросы популяционной экологии различных видов Pulsatilla чаще все- го рассматриваются вне связи с их морфологией. Работы, в которых анализируются структурные и ритмологические особенности разных органов и их систем у представителей рода Pulsatilla в связи с эколого-ценотическими условиями, или раскрываются вопросы морфогенеза отдель- ных побегов или особи в целом, сравнительно немногочисленны [1–3, 7, 9, 10, 13, 14, 22, 24, 31, 32, 36, 39, 42, 43], а приведенные в них сведения преимущественно фрагментарны. По большей части, представленный в этих работах материал не выходит за рамки классической описатель- ной морфологии. Отсутствие единых подходов к описанию структурных особенностей растений с использованием унифицированной биоморфологической терминологии затрудняет возмож- ность сопоставления данных, приведенных в литературных источниках. Среди проанализиро- ванных нами публикаций исключением в этом отношении является работа Р.П. Барыкиной и Т.А. Гуланян [3], посвященная детальным морфолого-анатомическим исследованиям в онтогене- зе, а также затрагивающая вопросы структурной фитоморфологии эндемических видов Кавказа и Закавказья – Pulsatilla violacea Rupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. В отечественных флористических сводках и работах, касающихся систематики рода Pulsatilla [6, 21, 34, 35, 38], в качестве таксономически значимых признаков, характеризующих межвидо- вые отличия, используются преимущественно морфологические особенности ассимилирующих розеточных листьев и листьев покрывала, продолжительность их жизни и степень сохранности после прохождения зимнего периода, сопоставление сроков цветения и развертывания листьев, степень изогнутости цветоносов, морфология цветков и плодов, характер опушения отдельных органов растения. Приводимые в этих работах описания, касающиеся морфологии ассимили- рующих листьев, довольно детальны, хотя иногда несколько неточными являются определения конечных частей листовой пластинки при разной степени её расчленённости. Кроме того, мор- фологические признаки и, особенно, размеры ассимилирующих листьев определяются их по- ложением на побеге и существенно зависят от фазы его развития. Поэтому приведенные в про- анализированных работах усреднённые данные размеров листьев не могут быть достоверным таксономическим критерием разграничения видов. © Е.В. Новосад, О.Ф. Щербакова ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 1354 Большинство отечественных и зарубежных систематиков и монографов данного рода не акцентируют своего внимания на особенностях строения органов подземной сферы, избегают использовать морфологические признаки листьев разных формаций, не анализируют структуру побегов и особенности заложения цветоносов и, как правило, не учитывают зависимости мор- фологических характеристик органов растений от условий их местопроизрастания и конкретной фенологической фазы. Возможно, использование новых подходов к познанию структуры расте- ний, выходящих за рамки устоявшейся линнеевской описательной морфологии, поможет при раз- граничении близкородственных и трудноопределяемых видов, таких как, например, комплексы видов Pulsatilla bohemica (Skalický) Tzvelev (P. nigricans auct. non Stoerck), P. pratensis (L.) Mill., P. ucrainica (Ugr.) Wissjul., а также P. patens (L.) Mill. и P. kioviensis Wissjul., произрастающих в границах Киевского мегаполиса. Цель и задачи исследования Цель работы – выявить особенности сезонного развития годичных побегов, а также изме- нения морфопараметров листьев разных формаций у двух видов рода Pulsatilla – P. pratensis (L.) Mill. и P. patens (L.) Mill., произрастающих в условиях Киева. Задачи исследования – вы- делить фенофазы развития цветоносных побегов исследуемых видов, установить структурно- функциональную организацию побегов и модель побегообразования, определить изменения мор- фопараметров вегетативных и генеративных структур в течение сезона вегетации. Объекты и методы исследования Европейско-западносибирский вид Pulsatilla patens и европейский вид P. pratensis в пределах своего ареала приурочены к сосновым и дубово-сосновым лесам, встречаются на песчаных поля- нах и опушках, песках надпойменных террас, иногда на лугово-степных склонах. Оба вида занесе- ны в Красную книгу Украины [18, 19] и международный созологический список видов (The IUCN Red List of Threatened Species) [41]. В условиях урбаноландшафтов Киевского мегаполиса оба вида являются облигатными псаммофильными экоценоэлементами сосновых лесов его субурбанозоны. Исследованные нами популяции обоих видов произрастают в окрестностях Кончи-Заспы в дубово-сосновом лесу. Древесно-кустарниковые растения здесь представлены такими вида- ми: Pinus sylvestris L., Quercus robur L., Carpinus betulus L., Acer platanoides L., A. tataricum L., Betula pendula Roth, Pyrus communis L., Malus sylvestris Mill., Sorbus aucuparia L., Padus virginiana (L.) Roem., Sambucus racemosa L., Tilia cordata Mill., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woł.) Klásková. Травостой состоит из: Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Elytrigia repens (L.) Nevski, Melica nutans L., Poa angustifolia L., Achillea submillefolium Klokov et Krytzka, Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara et Grande, Artemisia dniproica Klokov, Convallaria majalis L., Betonica officinalis L., Euphorbia cyparissias L., Galium verum L., Glechoma hirsuta Waldst. et Kit., Peucedanum oreoselinum (L.) Moench, Potentilla argentea L., Veronica chamaedrys L., Verbascum sp. Проективное покры- тие травостоя колеблется от 60 до 80%. Особи в популяциях образуют скопления площадью до 100 м2. В скоплениях они размещены равномерно (плотность учётных единиц (особей, кло- нов) – 5–7 на 1 м2), вне скоплений – случайно (1–3 на 1 м2). В возрастных спектрах популяций обоих видов преобладают зрелые и старые генеративные особи. Материал для исследования структурных особенностей годичных побегов собирали на про- тяжении вегетационного периода 2012 г. частично из природных популяций в лесопарковой зоне Киева (район Кончи-Заспы), а также из экспериментальных участков, на которых эти виды куль- тивируются в течение 10–15 лет. Учитывая то, что оба вида являются редкими и охраняемыми, при их изучении в популяциях использовали щадящие способы сбора материала. Так, вместо вы- капывания целых кустов производили изъятие только отдельных побегов (с учетом возрастного состояния особи, клона) путем частичного их подкапывания. Выборку побегов в течение веге- тационного сезона проводили в 5 приёмов. Отбор материала в природе производили на лесных вырубках, подготовленных под застройку или прокладку автодороги. В целом рассмотрена структура, оформлены схемы, изучена ёмкость почек, проведены мор- фометрические исследования более 500 побегов обоих видов. При изучении структуры побеговой сферы исходили из представлений о разнообразии листьев разных формаций, моделях побегообразования у многолетних трав, структурно-функциональном зонировании побегов [4, 30, 32, 33 и др.]. 55ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13 Результаты исследований и их обсуждение Ниже в тезисной форме приводим описание признаков основной биоморфы исследуемых видов. Подземные органы побегового происхождения у представителей рода Pulsatilla в литературе характеризуются как корневища или система каудекса; тип корневой системы определяется как стержнекорневой, кистекорневой или переходный [7]. Однако такие определения не отражают динамику онтогенетических изменений их подземной сферы. Нами было установлено, что в онтогенезе обоих исследуемых видов первично аллоризная (стержневая) корневая система при частичном отмирании главного корня и развитии мочки равносильных придаточных корней сменяется вторичной гоморизной (мочковатой), а в случае лидирования одного из придаточных корней – вторичной аллоризной (что морфологически соот- ветствует стержневой). Некоторые авторы отмечают явление корнеотпрысковости у P. patens [1, 15, 36]. Как было нами установлено, у исследуемых видов полная морфологическая дезинтеграция придаточно укоренившихся партикул проявляется у зрелых генеративных особей или у особей, находящих- ся на более поздних этапах онтогенеза. При этом стержнекорневая каудексовая онтобиоморфа сменяется короткокорневищной. В морфогенезе этих видов последовательно реализуются такие фазы: первичного побега → первичного куста → рыхлого куста → кустящейся партикулы → некустящейся партикулы. Первые три фазы проходит материнская особь, две последние – вегета- тивные потомки в составе клона. Побеги обоих видов полициклические, поликарпические. Структура побегов у представите- лей рода в литературе описывается как розеточная [13, 32], или полурозеточная [1, 14]. На наш взгляд, эти разногласия обусловлены использованием терминов «розеточный» или «полурозеточ- ный» в разном объёме, либо применением их к побегам разных порядков. В настоящей работе авторы придерживаются классических определений структуры надземных побегов, сформулиро- ванных И.Г. Серебряковым [33]. Годичные побеги у видов рода Pulsatilla розеточные, открытые; цветоносные побеги исключительно боковые, развиваются силлептично, имеют вид цветочной стрелки, лишены срединных листьев и несут только морфологически отличимые листья верхо- вой формации. Базальный метамер бокового цветоносного побега сильно вытянут, два последую- щих максимально сближены, таким образом все три стерильных верховых листа оказываются расположенными на одном уровне и, срастаясь своими основаниями, образуют так называемое цветочное покрывало. Взгляды исследователей видов рода Pulsatilla на характер возобновления и нарастания их побегов противоречивы, что уже отмечалось в ряде публикаций [3, 14]. Побеги видов прострелов описываются либо как ди-, трициклические монокарпические, заканчивающие развитие обра- зованием репродуктивных структур, либо, как установлено Р.П. Барыкиной и Т.А. Гуланян [3], развиваются как поликарпические. Исходя из вышеизложенного, модель побегообразования у исследованных видов определяет- ся нами как розеточная моноподиальная. Для указанной модели важным является установление характера олиственности флоральной зоны, которая, соответственно, может быть фрондозной, брактеозной или фрондозно-брактеозной [20], а также степени специализации пазушных цвето- носных побегов. Цветочные стрелки формируются у P. patens только в пазухах листьев низовой формации, поэтому флоральная зона годичного побега – брактеозная, а у P. pratensis – в пазухах листьев низовой и переходных листьев срединной формаций, т. е. флоральная зона брактеозно- фрондулозная. Особенностью сезонного развития видов рода Pulsatilla является ранневесеннее цвете- ние, часто предшествующее развитию ассимилирующего листового аппарата (проантный тип развития) и последующая длительная вегетация, вплоть до наступления неблагоприят- ного сезона. Установлено, что основные этапы частного морфогенеза годичного побега у исследованных видов приурочены к фенофазам цветения, диссеминации и вторичного осеннего отрастания. Результаты морфометрии вегетативных и генеративных структур отражены в таблицах 1, 2. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 1356 Таблица 1. Изменения основных морфопараметров годичного побега Pulsatilla pratensis (L.) Mill. в течение периода вегетации Основные морфопараметры, см Фенофазы развития годичного побега Цветение Конец цветения, начало плодоношения Конец диссеминации, осеннее отрастание xSX ± lim xSX ± lim xSX ± lim Длина базального междоузлия цветоноса 18,3±6,7 4,0–27 19,75±9,4 9,2–24 20,8±7,6 14,7–24,2 Длина цветоножки 4,9±1,8 0,2–17,5 11,6±4,6 3,5–17,5 23,05±9,7 12,0–42,6 Длина катафилла 2,2±0,6 1,7–3,1 – – 1,9±0,7 0,9–2,9 Ширина катафилла 1,1±0,2 0,5–1,8 – – 1,1±0,2 0,4–1,7 Длина листовой пластинки переходного листа 1,4±0,4 0,5–2,0 усыхающие – –5,2±1,4 1,5–8,2 Ширина листовой пластинки переходного листа 1,3±0,4 0,7–1,9 4,1±1,1 1,3–5,7 – – Длина черешка переходного листа 3,2±1,2 2,1–4,5 4,5±1,6 2,2–5,9 – – Длина влагалища переходного листа 2,3±1,3 1,5–2,9 3,1±0,7 2,2–3,7 – – Ширина влагалища переходного листа в основании 1,1±0,3 0,6–1,5 1,0±0,2 0,5–1,5 – – Длина листовой пластинки нижнего листа срединной формации 4,4±1,6 2,1–6,5 9,4±3,0 6,3–15,4 – – Ширина листовой пластинки нижнего листа 3,7±0,8 2,0–5,9 9,1±2,1 7,1–12,2 – – Длина черешка нижнего листа 5,6±1,4 2,9–9,7 7,3±2,1 5,8–9,1 – – Длина влагалища нижнего листа 2,7±0,7 1,9–3,2 2,8±0,9 2,0–3,5 – – Ширина влагалища нижнего листа в основании 0,6±0,2 0,4–1,2 0,8±0,2 0,5–1,3 – – Длина листовой пластинки типичного срединного листа развивающийся развитой стареющий 6,6±2,4 3,1–11,6 15,8±5,2 10,3–22,1 16,1±4,7 11,7-23,3 Ширина листовой пластинки типичного срединного листа 5,1±1,5 2,2–9,1 14,5±4,0 9,2–19,0 15,0±3,6 10,4–20,7 Длина черешка типичного срединного листа 7,5±2,6 3,9–2,8 12,4±3,4 7,5–16,7 16,5±5,6 10,5–25,1 Длина влагалища типичного срединного листа 2,9±0,7 2,2–3,4 3,1±0,8 1,9–3,6 3,5±0,6 2,1–4,0 Ширина влагалища типичного срединного листа в основании 0,7±0,2 0,4–1,2 0,6±0,3 0,3–1,3 0,6±0,3 0,4–1,6 Длина листовой пластинки осеннего срединного листа – – – – 8,3±1,4 5,1–14,7 Ширина листовой пластинки развивающегося листа – – – – 5,1±1,7 4,2–6,0 Длина черешка развивающегося листа – – – – 7,8±2,2 3,4–12,6 Длина влагалища развивающегося листа – – – – 2,7±0,6 2,0–3,6 Ширина влагалища развивающегося листа в основании – – – – 0,6±0,2 0,3–1,4 *П р и м е ч а н и е. Здесь и в таблице 2: X – среднее арифметическое; XS – ошибка среднего арифмети- ческого значения; lim – показатель амплитуды вариации – лимиты. 57ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13 Таблица 2. Изменения основных морфопараметров годичного побега Pulsatilla patens (L.) Mill. в течение периода вегетации Основные морфопараметры, см Фенофазы развития годичного побега Цветение Конец цветения, начало плодоношения Конец диссеминации, осеннее отрастание xSX ± lim xSX ± lim xSX ± lim Длина базального междоузлия цветоноса 18,3±4,8 1,0–27,0 15,3±4,9 4,5–23,1 13,6±3,6 8,7–19,4 Длина цветоножки 4,9±1,6 0,2–17,5 13,6±4,2 7,5–20,7 18,9±6,1 3,0–36,2 Длина катафилла 2,6±0,8 1,3–4,4 – – 1,6±0,5 1,3–2,7 Ширина катафилла 0,9±0,2 0,2–1,6 – – 0,6±0,1 0,2–1,2 Длина листовой пластинки типичного срединного листа развивающийся развитой стареющий 3,3±0,9 0,7–6,4 10,7±2,7 4,2–3,1 9,7±2,5 3,5–14,7 Ширина листовой пластинки типичного срединного листа 4,9±1,4 1,5–9,6 12,1±2,9 6,2–4,6 10,4±2,7 4,4–15,1 Длина черешка типичного срединного листа 11,1±3,3 2,1–19,2 17,7±8,4 10,5–2,7 16,5±8,9 8,1–22,1 Длина влагалища типичного срединного листа 1,5±0,4 0,4–1,7 2,0±0,5 1,3–2,4 1,7±0,7 1,1–2,1 Ширина влагалища типичного срединного листа в основании 0,2±0,06 0,1–0,5 0,4±0,09 0,3–0,7 0,3±0,07 0,2–0,6 Длина листовой пластинки осеннего срединного листа – – – – 2,8±1,5 1,9–3,7 Ширина листовой пластинки развивающегося листа – – – – 3,2±1,3 2,1–4,8 Длина черешка развивающегося листа – – – – 5,8±1,8 3,6–7,9 Длина влагалища развивающегося листа – – – – 1,2±0,6 1,0–1,9 Ширина влагалища развивающегося листа в основании – – – – 0,7±0,2 0,5–0,9 Фаза цветения. Флорификация P. patens начинается в апреле и длится до конца мая. В начале цветения у P. patens надземных ассимилирующих листьев нет. У P. pratensis фазы бутонизации и развертывания розеточных зеленых листьев чаще совпадают. Длина цветочных стрелок P. patens при бутонах 2–5 см, к моменту отцветания у некоторых особей увеличивается до 55 см, глав- ным образом, за счет пропорционального вытягивания базального междоузлия и цветоножки. Цветоносы P. pratensis по мере развития вытягиваются, по нашим наблюдениям, от 5 до 40 см. В зависимости от возрастного состояния особей P. patens развивается от 1 до 20 цветоносных годичных побегов, у P. pratensis – 1–8. В период цветения в базальной части годичного цветоносного побега обоих видов форми- руется серия метамеров с листьями низовой формации – пленчатыми катафиллами (рис. 1, 2), нижние из которых постепенно разрушаются. В указанной зоне аксиллярные почки – недиф- ференцированные с нулевой ёмкостью, или малометамерные слабодифференцированные. Это дает возможность обозначить этот участок побега, как базальную зону торможения. Суммар- ная ёмкость зоны составляет 3–6 метамеров для побегов P. pratensis, 4–7 метамеров – для побегов P. patens. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 1358 Серию метамеров с катафиллами, переходными листьями (паракатафиллами) или листьями срединной формации с аксиллярным аппаратом, силлептично переходящим во внепочечную фазу развития, относим к зоне обогащения. Боковые побеги вегетативные или цветоносные. Среди последних различаются как крайне специализированные, так и вегетативно-цветоносные, являю- щиеся, по существу, паракладиями. Иногда в разных частях зоны обогащения встречаются мета- меры с малоактивным аксиллярным аппаратом. Суммарная ёмкость зоны обогащения составляет 1–6 метамеров для побегов P. pratensis, 1–3 метамера – для побегов P. patens. Рис. 2. Листовые серии цветоносного годичного побега Pulsatilla pratensis на разных этапах его сезонного развития: 1 а – катафиллы, 1 б – переходные листья (паракатафиллы), 1 в – нижние листья срединной формации, 1 г – развертывающиеся листья срединной формации во время фазы цветения; 2 а – переходные и ниж- ние листья срединной формации, 2 б – типичные листья срединной формации после диссеминации; 3 а – сохранившиеся листья срединной формации, заложившиеся весной, 3 б – срединные осенние листья, 3 в – катафиллы в период осеннего отрастания. Рис. 1. Листовые серии цветонос- ного годичного побега Pulsatilla patens (L.) Mill. на разных этапах его сезонного развития: 1а – катафиллы и 1б – листья срединной формации во время фазы цветения; 2 – листья срединной формации после диссеминации; 3а – листья срединной формации; 3б – катафиллы в период осеннего отрастания. 59ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13 В верхней части годичных побегов у обоих видов развиваются срединные листья (у P. patens – иногда и низовые) с недифференцированными пазушными почками. Этот участок побега являет- ся базальным для следующей структурно-функциональной зоны, обозначаемой нами как средняя зона торможения. Фаза диссеминации. Процесс отделения генеративных диаспор от материнских особей P. patens наступает раньше, чем у P. pratensis, в конце мая – начале июня. К этому времени ли- нейные размеры цветоносов достигают максимальных значений (см. табл. 1, 2). К моменту дис- семинации стеблевая часть боковых цветоносных побегов подсыхает, начинают увядать и листья, формирующие покрывало. Листья базальных метамеров (катафиллы и переходные листья) по- степенно разрушаются. Срединные листья, начавшие свое развитие ранней весной, к моменту диссеминации достигают максимальных размеров (см. табл. 1, 2). В этот же период формируется новый прирост годичного побега, включающий базальные метамеры развивающейся зоны воз- обновления с листьями срединной формации и пазушными почками возобновления. На протяже- нии последующих месяцев ростовая активность всех побеговых структур снижается, этот период можно охарактеризовать как своеобразный летний полупокой. Фаза осеннего отрастания. Осенью у обоих видов наблюдается формирование нового при- роста осевых годичных побегов. В базальной части этот прирост является продолжением зоны возобновления, которая начала формироваться в фазу диссеминации. Суммарная ёмкость зоны возобновления у обоих видов составляет 1–4 метамера. В зону возобновления включаются пре- имущественно метамеры с типичными листьями срединной формации, но иногда в её составе отмечаются и метамеры с катафиллами или переходными листьями. Собственно формирование участка зоны возобновления с ассимилирующими листьями визуально определяется как осеннее отрастание побегов. Размеры предыдущих ассимилирующих листьев весеннего отрастания, до- стигших максимального развития в фазу плодоношения и сохранившихся до осени в течение двух предыдущих фенофаз, существенно не меняются. Над зоной возобновления годичного цве- тоносного побега формируется серия стерильных метамеров с листьями срединной или низовой формации, составляющих верхнюю зону торможения. Выше зоны торможения верхушка побега находится на внутрипочечном этапе развития. Уже в октябре все почечные структуры хорошо дифференцированы. Серия метамеров с катафиллами, аксиллярный аппарат которых реализуется в генеративные структуры, расположенная выше зоны торможения, составляет зону обогащения, находящуюся на внутрипочечном этапе развития. Развёртывание цветоносов этой зоны проис- ходит в течение последующего периода вегетации. В условиях произрастания особей изучаемых видов в зонах активной рекреации, при срывании цветоносных побегов на букет, повреждении их насекомыми-вредителями или во время выпаса наблюдается активизация ростовых процес- сов зоны обогащения, визуально определяемая как вторичное цветение. Однако осенние цве- тоносные побеги, даже при условии достижения ими фазы диссеминации, не образуют полно- ценных жизнеспособных генеративных диаспор. В связи с аномальной частичной реализацией заложенного ресурса генеративных структур побега энергия последующего весеннего цветения существенно ослаблена, что отрицательно сказывается на параметрах семенной продуктивности популяции в целом. На протяжении зимнего периода большая часть листовых пластинок фотофильных листьев срединной формации отмирает и лишь незначительная их часть сохраняется до весны. Влага- лища этих листьев, сохраняющиеся несколько лет, плотно окружают формирующиеся молодые структуры побега и защищают почки возобновления и зачатки генеративных органов от губи- тельного влияния отрицательных температур. Заключение Подводя итог вышеизложенному, можно привести формулу структурно-функционального зонирования годичных побегов у изученных представителей рода Pulsatilla: базальная зона тор- можения → зона обогащения → средняя зона торможения → зона возобновления → верхняя зона торможения (частично внутрипочечная фаза развития побега) → зона обогащения (внутрипочеч- ная фаза). ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 1360 Установлено, что различия в структуре функциональных зон двух исследованных видов P. pratensis и P. patens определяются их особенностями: метамерной емкостью зон; морфотипом кроющих листьев в составе одной и той же зоны; активностью аксиллярного аппарата зоны обо- гащения, которая обусловливает разный порядок ветвления боковых побегов. Морфопараметры вегетативных и генеративных структур особей Pulsatilla существенно из- меняются в течение сезона вегетации, поэтому должны характеризоваться дискретно для каждой фенологической фазы. Усредненные данные морфопараметров надземных структур, без соотне- сения их с определенной фазой морфогенеза побега, являются малоинформативными и затруд- няют сравнительное изучение популяций видов рода Pulsatilla из разных мест произрастаний в границах всего их ареала, проводимые разными исследователями. 1. Бакалина Л.В. Онтогенез і популяційна структура сонів широколистого і чорніючого в екосисте- мах Канівського природного заповідника / Л.В. Бакалина // Заповідна справа в Україні. – 1997. – Т. 3, вип. 2. – С. 16–23. Bakalinа, L.V., Ontogenesis and Populatіon Structure of Two Pasqueflower Species in Ecosystems of Kanіv Natural Reserve, Zapovіdna sprava v Ukrainі (Nature Reserves’ Formation in Ukraine), 1997, vol. 3, no 2, pp. 16–23. 2. Баранова О.Г. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в ботаническом саду Уд- муртского университета / О.Г. Баранова, О.В. Яговкина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2008. – Т.10, № 2. – С. 380–387. Baranova, O.G., and Yagovkina, O.V., Discussion on the Initial Stages of Pulsatilla flavescens Introduction in the Botanical Garden of Udmurt University, Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN (Proceedings of the Samara Research Center of the Russian Academy of Sciences), 2008, vol.10, no. 2, pp. 380–387. 3. Барыкина Р.П. Морфолого-анатомические исследование Pulsatilla violacea Rupr. и P. aurea (N. Busch) Juz. в онтогенезе / Р.П. Барыкина, Т.А. Гуланян // Вестник Моск. ун-та. – 1974. – № 6. – С. 31–45. Barykina, R.P., and Gulanian, T.A., Morphological and Anatomical Study on Pulsatilla violacea Rupr. and P. aurea (N. Busch) Juz. During Ontogenesis, in Vestnik Moskov. Univ. (Bulletin of Moscow University), 1974, no. 6, pp. 31–45. 4. Борисова И.В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Ботан. журн. – 1990. – Т. 75, № 10. – С. 1420–1426. Borisova, I.V., and Popova, T.A., A Variety of Functional-Zonal Shoot Structure in Perennial Grasses, Botan. Zhurn. (Botan. Journal), 1990, vol. 75, no. 10, pp. 1420–1426. 5. Васильченко Т.И. Ценопопуляции Pulsatilla patens (L.) Mill. в условиях рекреационной дигрессии сосновых лесов в окрестностях Воронежа / Т.И. Васильченко // Растит. ресурсы. – 1991. – Вып. 2. – С. 39–44. Vasilсhenko, T.I., Pulsatilla patens (L.) Mill. Cenopopulations in Recreational Digression Pine Forests near Voronezh, Rastit. Resursy (Plant Resources), 1991, vol. 2, pp. 39–44. 6. Вісюліна О.Д. До систематики представників роду Pulsatilla Adans. флори УРСР О.Д. Вісюліна // Журн. Інст. ботан. АН УРСР. – 1939. – № 21–22 (29–30). – C. 257–266. Vіsyulіna, O.D., On Taxonomy of the Genus Pulsatilla Adans. Representatives in USSR Flora, Zhurn. Іnst . bot. AN URSR (Journal of Botanical Institute of the USSR Acad. Sci.), 1939, nos. 21–22 (29–30), pp. 257–266. 7. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Г.Н. Высоцкий // Тр. Бюро прикладной ботаники. – 1915. – № 10–11 (84). – С. 1113–1436. Vysotsky, G.N., Ergenya. Cultural and Phytological Review, Tr. Byuro prikladnoy botaniki (Proc. Bureau of Applied Botany), 1915, nos 10–11 (84), pp. 1113–1436. 8. Галазий Г.И. Некоторые данные о длительности жизни пижмы Tanacetum sibiricum L. и прострела Pulsatilla turczaninnovii Kryl. et Serg. / Г.И. Галазий // Ботан. журн. – 1954. – Т. 39, № 6. – С. 910–915. Galaziy, G.I., The Data on the Life Span of Tansy, Tanacetum sibiricum L. and Pasquel-flower Pulsatilla turczaninnovii Kryl. et Serg., Botan. Zhurn. (Bot. Journal), 1954, vol. 39 , no. 6, pp. 910–915. 9. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности растений и растительных сообществ крымской яйлы / В.Н. Голубев // Тр. Гос. Никитского ботан. сада. – 1978. – Т.74. – С. 5–70. Golubev, V.N., Ecological and Biological Features of Plants and Plant Communities of a Crimean Mountain Pasture, Tr. Gos. Nikitskogo botan. gard. (Proc. State Nikita Botanical Garden), 1978, vol.74, pp. 5–70. 10. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А.А. Горшкова. – М.: Наука, 1966. Gorshkova, A.A., Biology of Steppe Pasture Plants in Zabaikalye, Moscow: Nauka, 1966. 11. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений/ Л.А. Жукова. – Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. – 224 с. Zhukova, L.A., Popuyatsionnaya zhizn lugovykh rasteniy (The Population Life of Meadow Plants), Yoshkar- Ola: RIIK “Lanar”, 1995. 61ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13 12. Залевская Е.М. Сравнительное морфологическое изучение проростков видов родов Anemone L., Pulsatilla Adans. / Е.М. Залевская // Интродукция и акклиматизация растений. – Ташкент: Фан, 1970. – С. 164–159. Zalevskaya, E.M., Comparative Morphological Study of Seedlings of the Genera Anemone L. and Pulsatilla Adans. Species, Introduktsiya i akklimatizatsiya rasteniy (Introduction and Acclimatization of Plants), Tashkent: Fan, 1970, pp. 164–159. 13. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса / С.Н. Зиман. – Киев: Наук. думка, 1976. – 191 с. Ziman, S.N., Zhiznennye formy i biologiya stepnykh rasteniy Donbass (Biomorphs and Biology of Steppe Plants in Donbas), Kiev: Naukova dumka, 1976. 14. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых / С.Н. Зиман. – Киев: Наук. думка, 1985. – 248 с. Ziman, S.N., Morphologiya i philogeniya semeistva lyutikovykh (The Morphology and Phylogeny of the Buttercup Family), Kiev: Naukova dumka, 1985. 15. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне- русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова / Г.М. Зозулин // Тр. Центр.- Чернозём. запов. – 1959. – Вып. 5. – С. 3–314. Zozulin, G.M., The Underground Parts of the Most Common Species of Herbaceous Plants and Associations of the Central Russian Forest Steppe with Regard of Vegetation Formation, Tr. Tsentr.-Chernoziem. Zapov. (Proc. Centr. Black Soil Nature Reserve), 1959, vol. 5, pp. 3–314. 16. Ібатуліна Ю.В. Стан ценопопуляцій Pulsatilla bohemica (Skalický) Tzvelev на південному сході України / Ю.В. Ібатуліна, В.В. Козуб-Птиця // Матер. 13 з’їзду Укр. ботан. т-ва. (19–23 верес. 2011 р., м. Львів). – Львів: ТзОВ «Простір М», 2011. – С. 127. Іbatulіna, Yu.V, and Kozub-Ptitsa, V.V., Survey on Pulsatilla bohemica (Skalický) Tzvelev Cenopopulations’ Condition in the South-East of Ukraine, in Mater. 13 ziizdu Ukr. bot. t-va. (Lviv, 19-23 veres. 2011 r.) (Proceedings 13 Session of the Ukr. Botanical Society (Lviv, September 19–23, 2011), Lviv: TzOV “Prostir M”, 2011, p. 127. 17. Козуб-Птиця В.В. Pulsatilla bohemica (Skalický) Tzvelev ex situ та in situ / В.В. Козуб-Птиця // Промыш- ленная ботаника. – 2010. – Вып. 10. – С. 72–76. Kozub-Ptitsya, V.V., Pulsatilla bohemica (Skalický) Tzvelev Ex Situ and In Situ, Prom. bot. (Industrial Botany), 2010, vol. 10, pp. 72–76. 18. Кагало О.О. Сон розкритий – Pulsatilla patens (L.) Mill. s.l. / О.О. Кагало // Червона книга України. Рослинний світ. – К.: Глобалконсалтинг, 2009. – С. 565. Kagalo, O.O., Pasqueflower – Pulsatilla patens (L.) Mill. s.l., Chervona knyga Ukraiyny. Roslynnyi Svit (The Red Book of Ukraine. Plants), Kiev: Globalkonsalting, 2009, p. 565. 19. Федорончук М.М. Сон лучний (с. чорніючий, с. богемський) – Pulsatilla pratensis (L.) Mill. S.L. / М.М. Федорончук // Червона книга України. Рослинний світ. – К.: Глобалконсалтинг, 2009. – С. 566. Fedoronchuk, M.M., Pasqueflower – Pulsatilla pratensis (L.) Mill. s.l., Chervona knyga Ukraiyny. Roslynnyi Svit (The Red Book of Ukraine), Kiev: Globalkonsalting, 2009, p. 566. 20. Кузнецова Т.В. Перспективы использования признаков цветорасположения для решения таксономи- ческих проблем в трибе Genisteae (Fabaceae) / Т.В. Кузнецова // Актуальные вопросы экологической морфологии растений: межвуз. сб. науч. трудов. – М.: Прометей, 1995. – С. 133–142. Kuznetsova, T.V., Potential Use of Inflorescence Features for Taxonomic Identification within the Tribe Genisteae (Fabaceae), Actualnye problemy ekologicheskoy morfologii rasteniy (Contemporary issues of Ecological Plant Morphology: Interuniv. Proc.), Moscow: Prometheus, 1995, pp. 133–142. 21. Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России / А.Н. Луферов // Turczaninowia. – 2004. – 7 (1). – С. 5–84. Luferov, A.N., Taxonomic Synopsis of the Buttercup Family (Ranunculaceae) of the Far East of Russia, Turczaninowia, 2004, vol. 7 (1), pp. 5–84. 22. Никитина С.В. Прострел раскрытый / С.В. Никитина, Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева // Биологическая флора Московской области. – Вып. 4. – М.: МГУ, 1978. – 232 с. Nikitina, S.V., Denisova, L.V., and Vakhrameeva, M.G., Pasueflowerlower, Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti (Biological Flora of the Moscow Region), vol. 4, Moscow: MGU, 1978. 23. Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и культуре / Т.А. Павлова. – Новосибирск, 1990. – 80 с. Pavlova, T.A., Prostrel raskrytyi (Pulsatilla patens (L.) Mill.) v prirode i culture (Pasqueflower (Pulsatilla patens (L.) Mill.) in the Wild and Culture), Novosibirsk, 1990. 24. Падеревская М.И. К вопросу об особенностях почек некоторых растений Стрелецкой степи / М.И. Падеревская // Тр. Центр.-Чернозёмн. гос. заповедника. – 1967. – № 10. – С. 39–49. Paderevskaya, M.I., On the Features of Some Plants Buds in Streletskaya Steppe, Tr. Tsentr.-Chernoziem. Zap. (Proc. Centr. Black Soil Nature Reserve), 1967, no. 10. pp. 39–49. ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 1362 25. Парнікоза І.Ю. Динаміка поновлення популяцій двох видів роду Pulsatilla в умовах заказника «Лісники» / І.Ю. Парнікоза // Матер. 13 з’їзду Укр. ботан. т-ва (19–23 верес. 2011 р., м. Львів). – Львів: ТзОВ «Простір М», 2011. – С. 154. Parnіkoza, І.Yu., Regeneration Dynamics of Populatіons in Two Species of the Genus Pulsatilla in “Lіsniki” Reserve, in Mater. 13 ziizdu Ukr . bot. t-va . (Lviv, 19–23 veres. 2011 r.) (Proceedings 13 Session of the Ukr. Botanical Society (Lviv, September 19–23, 2011), Lviv: TzOV “Prostir M”, 2011, p. 154. 26. Парнікоза І.Ю., Іноземцева Д.М. Сучасний стан ценопопуляцій рідкісних рослин регіонального ландшафтного парку «Лиса гора» (м. Київ) / І.Ю. Парнікоза, Д.М. Іноземцева // Укр. ботан. журн. – 2005. – Т. 62, № 5. – С. 649–656. Parnіkoza І.Yu., and Іnozemtseva, D.M., A Contemporary State of Rare Plants Cenopopulations in the Regional Landscape Park of “Lysa Hora” (Kyiv), Ukr. Bot. Jurn. (Ukr. Bot. Journal), 2005, vol. 62, no. 5, pp. 649–656. 27. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения / Н.П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растения. – Киров: ООО «Лобань», 2008. – С. 47–69. Savinykh, N.P., Applying the Concept of Modularity to the Description of the Plant Structure, Sovremennye podkhody k opisaniyu structury rasteniya (Current Approaches to the Description of the Structure of the Plant), Kirov: OOO “Loban”, 2008, pp. 47–69. 28. Савиных Н.П. Модуль у растений как структура и категория / Н.П. Савиных, Т.А. Мальцева // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер. Биология и экология. – 2008. – № 9. – С. 227–234. Savinykh, N.P., Maltseva, T.A., The Module in Plants as a Structure and Category, Vest. Tver. gos. un-ta. Ser. biologiya i ekologiya (Bulletin of Tver State Univ. Ser. Biology and Ecology), 2008, no. 9, pp. 227–234. 29. Сафонова Е.А. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с ценопопуляциями Pulsatilla multifida (G. Pritz.) Juz. в юго-западной и западной Якутии / Е.А. Сафонова // Известия Самарского на- учного центра РАН. – 2012. – Т. 14, № 1(6). – С. 1528–1531. Safonova, E.A., Ecological and Phytocenotic Characteristics of Communities with Pulsatilla multifida (G. Pritz.) Juz. Cenopopulations in the South-Western and Western Yakutia, Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN (Proceedings of the Samara Research Center, Russian Academy of Sciences), 2012, vol. 14, no. 1 (6), pp. 1528–1531. 30. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав / Т.И. Серебрякова // Морфогенез и ритм развития высших растений: межвуз. сб. науч. работ. – М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. – С. 3–19. Serebriakova, T.I., On Variants of Shoot Models in Perennial Grasses, Morfogenez i ritm razvitiya vysshykh rasteniy: mezhvuz. sb. nauch. rabot (Morphogenesis and Development Rhythm of Higher Plants: Interuniv. Proc.), Moscow: MGPI im. V.I. Lenina, 1987, pp. 3–19. 31. Симачев В.И. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla vernalis (L.) Mill. в Ленинградской области / В.И. Симачев // Ботан. журн. – 1978. – Т. 63, № 7. – С. 1016–1025. Simachev, V.I., Life Cycle and Age Structure of Pulsatilla vernalis (L.) Mill. Cenopopulations in the Leningrad Region, Botan. Zhurn. (Bot. Journal), 1978, vol. 63, no. 7, pp. 1016–1025. 32. Скобелева А.А. Модульная организация и модели побегообразования степных растений Центральной Якутии / А.А. Скобелева, С.Н. Андреева, М.М. Черосов и др. // Биологическое разнообразие раститель- ного мира Урала и сопредельных территорий: матер. всерос. конф. с междунар. участием (Екатерин- бург, 28 мая – 1 июня 2012 г.). – Екатеринбург: Гощицкий, 2012. – С. 134–135. Skobeleva, A.A., Andreev, S.N., and Cherosov, M.M., Modular Organization and Shoot Formation Model of Steppe Plants in Central Yakutia, in Biologicheskoe raznoobrazie rastitelnogo mira Urala i copredelnykh territoriy: mater. vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem (Ekarenburg, 28 maya – 1 iyulya 2012 g.) (Biological Diversity of Flora of the Urals and Adjacent Territories) (Proc. All-Russian Conf. with Int. Participation (Ekaterinburg, May 28 – June 1, 2012 ), Ekaterinburg: Goshchitskii, 2012, pp. 134–135. 33. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. – М.: Сов. наука, 1952. – 391 с. Serebriakov, I.G., Morphologiya vegetativnykh organov vysshykh rasteniy (The Morphology of the Vegetative Organs in Higher Plants), Moscow: Sov. nauka, 1952. 34. Сушенцов О.Е. Видовой состав и структура популяций рода Pulsatilla Уральского региона / О.Е. Су- шенцов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: матер. Х Всерос. попу- ляционного семинара (г. Ижевск, 17–22 ноября 2008 г.). – Ижевск, 2008. – С. 192–194. Sushentsov, O.E., Species Composition and Population Structure of the Genus Pulsatilla in Urals, in Sovremennoe sostoyanie i puti razvitya populyatsionnoi biologii: mater. X vseros. populyatsinnogo seminara (Izhevsk, 17–22 noyabrya 2008 g.), The Current State and the Development of Population Biology. Proc. X All-Russian Population-Based Seminar (Izhevsk, November 17–22, 2008), Izhevsk, 2008, pp. 192–194. 35. Цвелев Н.Н. Род прострел – Pulsatilla Mill. / Н.Н. Цвелев // Флора Восточной Европы. – СПб.: Мир и семья, 2001. – Т. 10. – С. 85–94. 63ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13 Tsvelev N.N., The Genus Pasqueflower – Pulsatilla Mill., in Flora Vostochnoi Evropy (Flora of Eastern Europe), St. Petersburg: Mir I Semiya, 2001, vol. 10, pp. 85–94. 36. Цибанова Н.А. Жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций Pulsatilla patens (L.) Mill. (Raunculaceae) в северной степи / Н.А. Цибанова // Ботан. журн. – 1976. – Т. 61, № 9. – С. 1272–1276. Tsibanova, N.A., Life Cycle and Age Structure of Populations of Pulsatilla patens (L.) Mill. (Ranunculaceae) in the Northern Steppe, Botan. Zhurn. (Bot. Journal), 1976, vol. 61, no. 9, pp. 1272–1276. 37. Чеканов М.М. Віталітетна структура популяцій Pulsatilla pratensis L. в Середньому Побужжі / М.М. Чеканов // Актуальні проблеми ботаніки та екології: матер. міжнар. конф. молодих учених (м. Ужгород, 19–23 верес. 2012 р.). – Ужгород: Вид-во ФОП Бреза А.Е., 2012. – С. 108–109. Chekanov, M.M., Vіtalіty Structure of Pulsatilla pratensis L. population in Seredne Pobuzhzhya, in Aktualnі problemy botanіki ta ekologіi: mater. mіzhnar. konf. molodykh uchienykh (Uzhgorod, 19–23 veres. 2012 r.) (Contemporary issues of botany and ecology. Proc. Conf of Young Scientists (Uzhgorod, September 19–23, 2012), Uzhgorod: FOP Brez, A.E., Ed., 2012, pp. 108–109. 38. Юзепчук С.В. Род прострел – Pulsatilla Adans. / С.В. Юзепчук // Флора СССР. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. – Т. 7. – С. 285–307. Yuzepchuk, S.V., The Genus Pasqueflower – Pulsatilla Adans, in Flora SSSR (Flora of the USSR), Moscow- Leningrad: Izd. USSR Academy of Sciences, 1937, vol. 7, pp. 285–307. 39. Яговкина О.В. Сравнительное изучение особей Pulsatilla angustifolia Turcz. в природе и при интродук- ции / О.В. Яговкина // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы Х Всерос. популяционного семинара (г. Ижевск, 17–22 ноября 2008 г.). – Ижевск, 2008. – С. 217–219. Yagovkina, O.V., A Comparative Study of Pulsatilla angustifolia Turcz. in Nature and Introduction, in Sovremennoe sostoyanie i puti razvitya populyatsionnoi biologii: mater. X vseros. populyatsinnogo seminara (Izhenvsk, 17–22 noyabrya 2008 g.), The Current State and the Development of Population Biology Proc. X All-Russian Population-Based Seminar (Izhevsk, November 17–22, 2008), Izhevsk, 2008, pp. 217–219. 40. Яговкина О.В. Эколого-биологические особенности некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в услови- ях Удмуртской республики: автореф. дис. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец.03.00.05 «ботаника». О.В. Яговкина – Пермь, 2010. – 24 с. Yagovkina, O.V., Ecological and Biological Features of Some Species of the Genus Pulsatilla Mill. in the Udmurt Republic, Extended Summary of Cand. Sci. (Bot.) Dissertation, Perm, 2010. 41. The IUCN Red List of Threatened Species (version 2012.1) / 2001 Categories & Criteria (version 3.1). http:// www.iucnredlist.org/static/categories_criteria_3_1#categories 42. Zimmerman, W., Die Telomtheorie, Biologe, 1938, no. 7, pp. 385–391. 43. Zimmerman W., and Miehlich G. Zur Taxonomie der Gattung Pulsatilla Miller., Vogel, Kulturpflanze, 1962, no. 3, pp. 93–133. Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины Получено 04.06.2013 УДК 581.4:581.52 ОСОБЛИВОСТІ СЕЗОННОЇ ЗМІНИ МОРФОПАРАМЕТРІВ І СТРУКТУРИ РІЧНИХ ПАГОНІВ ДЕЯКИХ ВИДІВ РОДУ pULSATILLA MILL. В УРБАНІЗОВАНИХ ЛАНДШАФТАХ М. КИЄВА O.В. Новосад, О.Ф. Щербакова Національний науково-природничий музей НАН України У статті наведено результати морфометричного та структурно-функціонального дослідження річних пагонів Pulsatilla pratensis (L.) Mill. та Pulsatilla patens (L.) Mill. Показана динаміка ростових процесів у досліджуваних видів протягом періоду вегетації. UDC 581.4:581.52 SPECIFIC SEASONAL CHANGES OF MORPHOPARAMETERS AND STRUCTURE OF ANNUAL SHOOTS IN SOME SPECIES OF THE GENUS pULSATILLA MILL. IN URBAN CONDITIONS OF KIEV Ye.V. Novosad, O.F. Scherbakova National Museum of Natural History of the National Academy of Sciences of Ukraine The paper presents results of the morphometric, structural and functional research on annual shoots in Pulsatilla pratensis (L.) Mill. and Pulsatilla patens (L.) Mill. The dynamics of growth processes in these species over the growing season is shown.

Схожі ресурси