Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины
Вивчено особливості морфоструктури і розташування кореневої системи у молодих (до 10 років) рослин P. sylvestris на крейдяних відвалах содового виробництва в Донбасі і на залізорудних відвалах Криворіжжя, а також P. pallasianа на цих відвалах. Показано, що у обох видів сосен на відвалах формується з...
Saved in:
| Published in: | Промышленная ботаника |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67680 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины / И.И. Коршиков, Г.А. Пастернак, О.В. Красноштан // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 125-135. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860127857969201152 |
|---|---|
| author | Коршиков, И.И. Пастернак, Г.А. Красноштан, О.В. |
| author_facet | Коршиков, И.И. Пастернак, Г.А. Красноштан, О.В. |
| citation_txt | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины / И.И. Коршиков, Г.А. Пастернак, О.В. Красноштан // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 125-135. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Промышленная ботаника |
| description | Вивчено особливості морфоструктури і розташування кореневої системи у молодих (до 10 років) рослин P. sylvestris на крейдяних відвалах содового виробництва в Донбасі і на залізорудних відвалах Криворіжжя, а також P. pallasianа на цих відвалах. Показано, що у обох видів сосен на відвалах формується змішана коренева система зі слабко вираженим стрижневим коренем, з переважанням розгалужених поверхневих коренів. Основна маса коренів локалізована в 0–10 см шарі породи, що пройшла активну стадію фізико-хімічного вивітрювання. Деяка частина коренів проникає в більш глибокі горизонти породи, але більша частина їх не поширюється глибше 20 см.
In this study, we established the features of morphological structure and location of the root system in young (below 10 years) P. sylvestris plants growing in the chalk dumps of soda production in Donbass and Kryvyi Rih iron ore dumps, and also those parameters in P. pallasianа in these dumps. It is shown that both pine species in the dumps form mixed root system with a weak taproot, with a predominance of branched surface roots. The bulk of the roots is localized in the 0–10 cm rock layer that has passed the active stage of physical and chemical weathering. A certain part of the roots penetrate into the deeper rock layers, but most of them do not extend deeper than 20 cm.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:43:01Z |
| format | Article |
| fulltext |
125ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
УДК 581.43:634.948:631.619(477.60)
И.И. Коршиков1, Г.А. Пастернак1, О.В. Красноштан2
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
ДВУХ ВИДОВ РОДА PINUS L. К ЭДАФОТОПАМ ПОРОДНЫХ
ПРОМЫШЛЕННЫХ ОТВАЛОВ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ
Pinus sylvestris L., Pinus pallasiana D. Don, корневая система, промышленные отвалы, степная
зона Украины
Введение
На железорудных отвалах Криворожья и на меловых отвалах содового производства
в Донбассе поселяется и успешно произрастает сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.),
также высокой жизнестойкостью на железорудных отвалах отличается и сосна крымская
(Pinus pallasiana D. Don). Оба вида активно колонизируют эти отвалы за счет заноса семян из
прилегающих к ним насаждений, а также возобновляются семенами растений, достигших на от-
валах репродуктивной стадии развития. Мы имеем дело с уникальным явлением, когда древесный
интродуцент в степной зоне самостоятельно колонизирует неоэдафотопы техногенных экотопов,
не имеющих аналогов в природе. В результате этого идет процесс формирования локальных экс-
тразональных популяций P. sylvestris и P. pallasianа [17].
В степной зоне Украины для произрастания многих видов древесных растений – интроду-
центов – складываются крайне неблагоприятные природно-климатические условия. Основными
лимитирующими факторами роста и развития древесных растений здесь является недостаток
влаги, высокие летние температуры, низкая относительная влажность воздуха, суховеи, особен-
но в последнее десятилетие в связи с глобальным изменением климата [26]. В отдельные годы
в степной зоне бывают суровые зимы с длительным периодом низких температур. На промыш-
ленных отвалах на неблагоприятные природно-климатические факторы накладываются специ-
фические условия эдафотопов, неприемлемые для произрастания, а для многих видов растений
и выживания. На отвалах стабильно существует физический недостаток влаги, особенно летом,
в период активной вегетации растений. [6]. Кроме того, в породе отвалов явно недостаточно ма-
кро- и микроэлементов, необходимых для минерального питания растений и изначально отсут-
ствуют органические вещества. Нередко порода содержит токсичные элементы, а в процессе ее
физико-химического выветривания повышается засоленность субстрата. [8]. Возникает вопрос:
за счет каких приспособительных механизмов P. sylvestris и P. pallasianа успешно растут и раз-
виваются на эдафотопах этих отвалов.
Так как прямая связь растений с неблагоприятной эдафической средой отвалов осущест-
вляется через корневую систему, то с особенностями ее строения, развития и распространения
в таких условиях во многом связана устойчивость древесных растений. Однако, на данный
момент мало известно об архитектонике и размещении корневых систем древесных растений,
естественно возобновляющихся на породных отвалах и активно их колонизирующих. Среда оби-
тания корневой системы на промышленных отвалах значительно агрессивнее внешней среды
расположения надземной части растений. Знание биологии каждого вида, а также специфики
адаптивных реакций на условия произрастания на различных промышленных отвалах обеспечат
повышение эффективности использования растений в рекультивации.
Цель работы – выявление особенностей морфоструктуры корневой системы P. sylvestris и
P. pallasianа в эдафотопах на промышленных отвалах в степной зоне Украины с анализом функ-
ционирования корневых систем древесных растений в засушливых условиях.
© И.И. Коршиков, Г.А. Пастернак, О.В. Красноштан
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13126
Объекты и методы исследований
На меловых отвалах содового производства на севере Донецкой области и на железоруд-
ных отвалах Криворожья объектами исследований были разновозрастные растения P. sylvestris
(3–10 лет), которые поселились в этих условиях за счет естественного семенного возобновления.
В Криворожье изучали архитектонику и особенности размещения корневой системы P. pallasianа
в породе отвалов. Раскопки и изучение корневой системы этих видов проводили как минимум
на трех растениях одного возраста. В описании корневых систем и корней придерживались взгля-
дов Л.Н. Згуровской [11], В.А. Колесникова [15] и М.И. Калинина [13].
Результаты исследований и их обсуждение
Со средины XIX века учеными предпринимаются усилия по разработке единой классифика-
ции типов корневых систем древесных растений, однако в литературе пока нет однозначно при-
нятой классификации [1, 13, 14]. Для древесных растений, как правило, характерна огромная сеть
разветвленной корневой системы, состоящей из трех категорий корней: проводящих, сосущих
и ростовых [11]. Для выживания растений на отвалах очень важны сосущие корни – это корни
первичного строения, которые расположены в основном на первичных проводящих и частич-
но на вторичных корнях. В нормальных условиях природных экотопов ростовые корни имеют
первичное строение, они крупнее сосущих и приурочены к окончаниям больших и малых про-
водящих корней. Кроме того, они способны к всасыванию воды и растворов, быстро растут, рас-
пространяясь в почве для использования ее новых объемов сосущими корнями. Ростовые корни
у Р. sylvestris имеют длину до 10–14 см и диаметр 0,5–2,2 мм. Сосущие корни у сосны двух ти-
пов: немикоризные с корневыми волосками длиной до 11 мм и микоризные с грибным чехликом
и длиной до 5 мм. Как правило, сосущие корни с корневыми волосками встречаются у молодых
сеянцев (до года), а у более взрослых и старых деревьев основная масса этих корней микоризная.
Для проводящих корней P. sylvestris весьма характерно наличие продольных смоляных ходов,
проявляющихся и в ростовых корнях, но никогда не встречающихся в сосущих корешках [11].
Сумма всасывающих корней первичного строения представляет наиболее активную и в функ-
циональном отношении наиболее важную часть корневой системы древесных растений. Корни
вторичного строения – элементы проводяще-запасающей части корневой системы, несмотря на
большое их значение для жизни растений, исполняют в функциональном отношении подчинен-
ную роль [15, 19]. Наиболее характерную для видов корневую систему древесные растения фор-
мируют в благоприятных условиях своего ареала. При перемещении растений за пределы ареала
у устойчивых видов архитектоника и размещение корневой системы в почве может заметно из-
меняться [1, 15], как и в условиях техногенных экотопов [9, 10, 17].
Высокая гетерогенность эдафических условий на меловых отвалах отражается на особенно-
стях морфоструктуры корневой системы возобновляющихся на них растений P. sylvestris (рис. 1).
Так, например, на одном участке у трехлетних растений корни проникают на глубину до 10 см со
слабо выраженным развитием центрального осевого корня (до 5 см) (рис. 1, а). На другом участке
корневая система трехлетнего сеянца P. sylvestris (рис. 1, б) проникает на глубину 20 см и до 10 см
развивается осевой корень. У третьего 4-летнего сеянца осевой корень вообще отсутствует,
но развит боковой корень, а глубина проникновения не превышает 5 см. Согласно классифика-
ции И.Н. Рахтеенко [21], у молодых растений P. sylvestris корни проникают на глубину 10–20 см.
Немного сосущих корней (до 1 мм) выявлено у молодого растения, имеющего поверхностную
корневую систему (рис. 1, в). У этого растения сосущие и ростовые корни образуют на прово-
дящем боковом корне с интервалом 2–3 см густые мочки. У 6-летнего сеянца (рис. 1, г) замет-
но менее развиты мочки и они практически отсутствуют у двух других растений (рис. 1, д, е).
Характерная особенность всех молодых растений P. sylvestris на меловых отвалах – первые боко-
вые проводящие корни формируются на глубине 1–2 см. Другой особенностью является то, что
суммарный объем корневой системы, как правило, уступает объему надземной массы, однако
локализация сосущих и ростовых корней на 1 см проводящих корней часто бывает значительно
127ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
в е
Ри
с.
1
. О
со
бе
нн
ос
ти
м
ор
фо
ст
ру
кт
ур
ы
к
ор
не
во
й
си
ст
ем
ы
с
ам
ос
ев
а
Pi
nu
s s
yl
ve
st
ri
s L
. н
а
ме
ло
вы
х
от
ва
ла
х
Д
он
ба
сс
а:
а,
б
–
т
ре
хл
ет
ни
е
се
ян
цы
; в
–
ч
ет
ы
ре
хл
ет
ни
й
се
ян
ец
; г
, д
, е
–
6
–8
-л
ет
ни
е
се
ян
цы
.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13128
большей, чем хвоинок на 1 см осевого побега. Максимальная корненасыщенность породы на ме-
ловых отвалах у молодых 3–4-летних растений P. sylvestris приходится на горизонт от 0 до 10 см.
В этом горизонте, как правило, сосредоточена основная масса сосущих и ростовых корней.
У 6–8-летних растений преобладает смешанная корневая система с наличием слаборазвитого
стержневого корня и развитыми горизонтальными проводящими корнями. Эти корни, как прави-
ло, локализованы в горизонте породы 0–10 см. На боковых корнях в горизонтальных направле-
ниях развиваются корни второго порядка, однако их количество небольшое.
На ненарушенных почвах морфоструктура корневой системы P. sylvestris зависит от поч-
венно-гидрологических условий: растения могут иметь хорошо развитый стержневой корень и
большое количество уходящих вглубь вертикальных ответвлений от горизонтальных корней,
а могут в засушливых условиях формировать типично поверхностные корни. Корни горизон-
тальной ориентации составляют 52,5–71,4%, участие стержневого корня может достигать 15,6%,
на долю вертикальных ответвлений от горизонтальных корней может приходиться 31,9% общей
протяженности корней. В 14-летнем возрасте в благоприятных почвенных условиях стержневой
корень P. sylvestris может достигать глубины > 1 м [13]. Следует отметить, что боковые корни
у 7–8-летних растений часто выходят за пределы кроны на расстояние 1,5–2,0 м. Превышение
площади проекции корневых систем над площадью проекций крон у P. sylvestris в среднем со-
ставляет 11,8, а компактность корневой – 19,8 м/м3 [13].
У 1–3-летних сеянцев P. pallasianа на железорудном отвале корни проникают на глубину
до 15 см с хорошо выраженным развитием центрального корня (рис. 2, а). Мочки не образуют-
ся. Развитие корневой системы идет без отклонений в сравнении с нормальными почвенными
условиями произрастания. Сосущих корней немного и они достаточно равномерно расположены
по боковым проводящим корням. Корненасыщенность наблюдается по всему горизонту рас-
пространения центрального корня. У обоих видов сосен, произрастающих на железорудных
отвалах объем корневой системы, как правило, уступает объему надземной массы растений.
С 4–7-летнего возраста у сеянцев P. pallasianа активно развиваются боковые горизонтальные
корни, превосходящие по длине центральный осевой корень (рис. 2, б). У растений этого воз-
раста формируется смешанная поверхностная корневая система с глубиной залегания до 30 см.
Боковые корни выходят за пределы кроны на расстояние 30–50 см. Сосущие и ростовые корни
расположены практически по всей длине боковых проводящих корней с интервалом 2–3 см. Фор-
мирование первых боковых корней начинается в поверхностном слое породы (1–2 см). Централь-
ный корень достигает глубины до 23 см у 7-летнего растения, однако у 4–5-летних – он в 2–3 раза
меньше длины боковых корней, но при этом в 3–4 раза превосходит их по диаметру. Семилетнее
растение на концах боковых корней образует маленькие мочки из всасывающих корней длиной
до 1 см и расстоянием между ними 0,2–0,5 см (рис. 2, в).
На железорудном отвале у сеянцев P. sylvestris в 2-летнем возрасте хорошо выражена стерж-
невая корневая система с глубиной проникновения корней до 10 см (рис. 2, г). От центрально-
го корня отходит большое количество боковых корней, расположенных по всей длине главного
корня, причем первые боковые корни формируются на глубине 1 см. На боковых проводящих
корнях образуется большое количество сосущих корней с промежутком между ними 2–3 мм.
Ярко выраженных мочек не формируется, хотя есть участки корня, где сосущих корней на едини-
цу длины немного больше. Корневая система у молодых растений P. sylvestris на железорудных
отвалах уступает по объему надземной части и не выступает за пределы кроны. У 4-летних се-
янцев глубина залегания корневой системы до 15 см, и на боковых проводящих корнях образу-
ется меньшее количество сосущих и ростовых корней, расположенных с интервалом 0,5–1,0 см
(рис. 2, д). У растения 8-летнего возраста уже формируется смешанная поверхностная корневая
система с глубиной залегания не более 12 см. Центральный корень по диаметру превосходит
в 2–3 раза боковые корни, но по длине в 2 раза короче боковых проводящих корней. Боковые
корни практически не выходят за пределы кроны, их формирование начинается на поверхности
(1 см) и продолжается по всей длине осевого корня. Основная масса сосущих и ростовых корней
129ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Ри
с.
2
. О
со
бе
нн
ос
ти
м
ор
фо
ст
ру
кт
ур
ы
к
ор
не
во
й
си
ст
ем
ы
с
ам
ос
ев
а
Pi
nu
s p
al
la
si
an
a
D
. D
on
(а
, б
, в
) и
P
in
us
sy
lv
es
tr
is
L
.(г
, д
, е
)
на
ж
ел
ез
ор
уд
ны
х
от
ва
ла
х
К
ри
во
ро
ж
ья
.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13130
сосредоточена у основания боковых корней, при этом у сеянца образовалась фактически единая
мочка диаметром 10–12 см (рис. 2, е).
У обоих видов сосен главный корень на железорудных отвалах развит слабо и не проникает
у растений 10-летнего и большего возраста глубже 30–40 см. Практически он сочетается с хо-
рошо сформированными поверхностными корнями. Корни изучаемых видов сосен на промыш-
ленных отвалах продолжительное время или постоянно растут в горизонтальном диатропном
положении, не проявляя гравитропизма. Поддержание горизонтального роста корней у многих
растений обеспечивает один из важнейших сенсорных пигментов – фитохром, функционирую-
щий, преимущественно, в красной и дальней красной области спектра света [18].
В условиях меловых и железорудных отвалов боковые горизонтальные корни растений обо-
их видов сосен характеризуются, как правило, невысокой сбежистостью, т.е. интенсивностью
уменьшения их диаметра по длине, проявляя определенную шнуровидность. Эта особенность
в целом характерна для растений P. sylvestris [13]. Ранее описанные у молодых растений
P. sylvestris мочки из сосущих ростовых корней формируются спорадически на боковых росто-
вых корнях. Часто эти мочки могут отсутствовать на 20–100 см проводящих корней.
Формирование преимущественно поверхностной горизонтально расположенной корневой
системы у вступающих в репродуктивную фазу развития сосен на отвалах можно рассматри-
вать как адаптивно компенсаторную реакцию на действие экстремальных факторов среды, пре-
жде всего, высоких положительных температур и недостатка влаги в период вегетации растений.
Явную неравномерность локализации горизонтальных боковых корней у древесных растений на
отвалах можно объяснить значительной неоднородностью субстрата. Боковые корни на ростовых
корнях, например, у тех же сосен активно развиваются в локальных относительно благоприят-
ных местах, например, в углублениях, где скапливается влага от осадков и намывается мелкозем.
Очевидно, в этой эндогенной регуляции бокового ветвления корней проявляется адаптивная ра-
ционализация онтогенеза растений в крайне гетерогенных эдафических условиях отвалов. Одной
из характерных реакций растений на дефицит влаги является относительная активация роста
корней, увеличивающая их способность поглощать воду. Например, масса корневой системы
плодовых растений возрастает в сухой почве [15]. Развитие поверхностной корневой системы
у обоих видов сосен в условиях промышленных отвалов можно объяснить эффектом пустыни.
Порода отвалов в ночные часы охлаждается быстрее, чем почва, и в результате в поверхностном
слое породы конденсируется влага, которая и поглощается корнями растений.
Температура почвы – важнейший фактор роста и жизнедеятельности корней, которые опера-
тивно реагируют на ее изменение в ходе вегетационного периода. По этой причине рост корневой
системы неравномерен [19]. У древесных растений рост горизонтальных корней, расположенных
не глубже 10 см, начинается при температуре почвы выше 6ºС [23], а в теплую погоду корни
могут расти даже зимой [15]. Так как порода отвалов весной прогревается быстрее, чем почва,
то рост корней у древесных растений в поверхностном слое мелкозема начинается раньше, ког-
да еще достаточно влаги. Однако, при температуре почвы выше 35ºС новые корни, например,
у хорошо изученных плодовых растений, не образуются, а имеющиеся начинают отмирать. Кор-
невые волоски чаще всего появляются при температуре ниже 24ºС [15]. Рост корней у плодовых
начинается до того как дерево покрывается листвой, и развитие корней зависит непосредствен-
но от температуры почвы. В природно-климатических условиях Украины рост корней плодовых
растений весной и осенью идет в поверхностных горизонтах почвы, перемещаясь затем в более
глубокие слои, где рост может продолжаться весь год. На рост корней влияют перепады темпе-
ратуры между днем и ночью. Осенние дожди и охлаждение почвы после жаркого лета вызывают
вторую волну роста корней у плодовых [15]. Особенности хода роста корней у древесных рас-
тений, в частности у хвойных, на промышленных отвалах, к сожалению, не исследованы. Возни-
кает вопрос, как сосны с поверхностно расположенной корневой системой выживают на отвалах
в период летних засух и перегрева верхнего слоя породы до 70ºС.
131ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Влажность почвы влияет не только на рост корней, но и на пространственное размещение
и глубину залегания корневой системы. Чем меньше влажность почвы, тем глубже у плодовых
располагается корневая система, активно развиваясь в сторону увлажнения, образуя богатую
мочку корней [15]. Большее количество их отмирает в сухой, чем во влажной почве. По мнению
В.А. Колесникова [15], гибель всасывающих корней плодовых в поверхностном слое почвы – до-
вольно частое явление, которое почти не приносит вреда растениям. Недостаток влаги в более
глубоких горизонтах почвы ограничивает глубину проникновения корней [24], что собствен-
но и наблюдается у обоих видов сосен на отвалах. У плодовых растений при недостатке влаги
в почве увеличивается отношение веса корней к весу надземной части [15]. Глубина проникно-
вения корней зависит от типа почв, например, у вишни на бедных почвах развивается поверх-
ностная корневая система. Между площадью, занимаемой корнями, и обеспеченностью почвы
влагой и питательными веществами отмечена обратная зависимость. В сухой почве, бедной пи-
тательными веществами, корни часто проходят большие расстояния и ветвятся лишь тогда, когда
находят для себя подходящие условия. Это характерно и для сосен в условиях промышленных
отвалов. Наличие у репродуктивных деревьев большого количества мелких корней непосред-
ственно у основания ствола объясняется избыточным увлажнением почвы за счет стекающей
во время дождей воды по стволу [13]. Это также видно на примере 6–10-летних растений сосен
на исследуемых промышленных отвалах. Дефицит влаги в почве, прежде всего, сказывается на
всасывающих корнях. Недостаток воды отражается на многих процессах, однако однозначным
индикатором его является торможение роста клеток растяжением [2].
Нарушение нормального водного режима растений отражается, прежде всего, на росте всасы-
вающих корней. В условиях длительной засухи рост корней полностью прекращается. Очевидно,
что у древесных растений на породных отвалах одновременно растет не вся корневая система,
а лишь ее отдельные части, находящиеся во влажном субстрате. Точки роста корней длительное
время могут сохраняться живыми в сухой почве, если другие части корневой системы при этом
обеспечены водой. По всей видимости, разветвленная система боковых корней у обоих видов
сосен на отвалах какое-то время обеспечивает надземную часть растений собственной водой,
когда явно снижается ее поглощение сосущими корнями из субстрата. Восстановление роста кор-
ней после засухи зависит от экологической приспособленности растений, в частности от субе-
ринизации первичных корней [19]. Сосущие и ростовые корни P. sylvestris способны переходить
в состояние покоя летом, который может неоднократно прерываться с возобновлением ростовых
процессов [11].
В холодной и сухой почве рост корней прекращается, однако многие летне-зимнезеленые
породы, как, например, хвойные, теряют в этот период значительное количество воды из-за не-
прекращающейся транспирации. Как допускает В.А. Колесников [15], почвенная влага может
всасываться через суберинизированные поверхности вполне дифференцированных корней. Этот
путь поглощения воды очень важен для хвойных летом, особенно в засуху, когда рост корней
останавливается. Активная зона поглощения корней находится между их кончиком, зоной роста
и областью опробковения. По мере удаления от кончика корня его физиологическая активность
заметно снижается [5, 16]. У взрослых деревьев хвойных большая часть корневой системы пре-
терпевает вторичное утолщение и утрачивает эндодерму, эпидерму и мезопаренхиму первичной
коры. В опробковевших корнях вода и растворы питательных веществ должны проходить через
этот внешний слой, флоэму и камбий, чтобы достичь ксилемы. По этой причине многие исследо-
ватели считают опробковевшие корни слабопроницаемыми для воды. Есть и обратные свидетель-
ства, что некоторое количество воды проходит через опробковевшие корни и поэтому большая
часть общей поверхности корневой системы играет важную роль в ее поглощении [25]. Однако
в лабораторных опытах Л.Н. Згуровская [11] показала, что снабжение водой древесных растений
посредством поступления ее через проводящие корни исключено даже в том случае, если корни
погрузить в банки с водой, а тем более это невозможно в сухой почве. В эпидермальных клетках
корней, а также в опробковевшей их оболочке имеются субмикроскопические поровые каналы,
которые являются центрами диффузии воды [5]. В опробковевшей экзодерме корней древесных
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13132
растений формируются многочисленные пропускные для воды неопробковевшие клетки, обла-
дающие специальными приспособлениями для поглощения воды из почвы [11, 12]. Поступление
воды из почвы через пропускные клетки в эндодерме происходит не за счет активного всасыва-
ния, а под влиянием присасывающего действия транспирации [22]. Испаряющая поверхность
хвои у 5-летней P. sylvestris в условиях нормального увлажнения почвы превысила всасывающую
поверхность корней в 3 раза. Это не отражается на растениях пагубно, так как большая листовая
поверхность и транспирация способны усиливать пассивное поступление воды через всасываю-
щую поверхность корней. Сосущая сила корней P. sylvestris при глубине их залегания 5–8 см и
влажности почвы 17,6% достигает 4,3 атм. [4].
Засухоустойчивость древесных растений, включая P. sylvestris, обеспечивается максималь-
ной водоудерживающей способностью, которая проявляется в снижении транспирации благодаря
устичной регуляции, увеличению доли связанной воды в клетках листьев [4]. Возможно эдафиче-
ские условия, создающиеся на породных промышленных отвалах, благоприятствуют образова-
нию в клетках растений большого количества связанной, малоподвижной воды, не участвующей
в активном транспирационном токе. Это может быть обусловлено повышенным накоплением со-
лей и катионов в клетках растений на отвалах, что способствует изменению физико-химических
свойств их клеточных коллоидов, увеличению вязкости цитоплазмы и водоудерживающей спо-
собности тканей. Повышение вязкости цитоплазмы и накопление в клетках веществ, обладаю-
щих криопротекторными свойствами, приводит к связыванию дополнительного количества воды
в виде гидратных оболочек, в результате она не транспортируется и не замерзает в зимнее вре-
мя. Устойчивость клеточных коллоидов может быть главным звеном в толерантности растений
к действию высоких положительных и низких отрицательных температур на промышленных
отвалах. При почвенной засухе в листьях древесных растений отмечено увеличение коллоид-
носвязанной воды [4]. Восстановление баланса между поступлением воды из корней и ее поте-
рей за счет транспирации возможно у исследуемых видов сосен в условиях отвалов реализуется
за счет механизма быстрого реагирования – уменьшения устьичной проводимости. Срабатывает
этот механизм под влиянием сигналов, одним из которых является быстрое накопление в клетках
асцизовой кислоты [2]. У растений открыты специализированные каналы – аквапорины, которые
за счет гидравлического сопротивления создают оперативные возможности изменения потока
воды. Проницаемость мембран для воды может регулироваться рядом механизмов: изменением
уровня экспрессии генов аквапоринов, а также количества их продуктов и активности имею-
щихся водных каналов. Активность аквапоринов снижается в темное время суток и повышается
в дневное, что способствует притоку воды из корней [2].
Выводы
Таким образом, самопоселяющиеся на железорудных и меловых отвалах степной зоны Укра-
ины P. sylvestris, как и P. pallasianа на железорудных отвалах формируют смешанную корневую
систему с явным преобладанием поверхностных горизонтальных корней, которые у репродук-
тивных деревьев неравномерно распространяются далеко за пределы проекции их кроны. Часто
корневая система формируется в одной–двух плоскостях, а не вокруг всего растения. У молодых
3–4-летних растений отмечено формирование густых мочек из ростовых и сосущих корней на
отдельных участках горизонтальных корней. Такой тип архитектоники корневой системы обоих
видов сосен на промышленных отвалах свидетельствует, что для их выживания, роста и развития
более благоприятны поверхностные (0–20 см), нежели глубинные горизонты породы. Это вероят-
но связанно с активными процессами физико-химического выветривания породы на поверхности
отвалов, в результате чего существенно снижается бесструктурность этого слоя породы, к тому
же он обогащается заносной пылью и растительными остатками. По этой причине технический
этап рекультивации, часто сопровождающийся снятием верхнего слоя породы, не всегда необхо-
дим, так как способствует обнажению малопригодного для развития корней древесных растений
нижнего слоя породы. Изучение особенностей водного режима растений, самопоселяющихся
на промышленных отвалах, позволит существенно повысить эффективность их использования
в практике рекультивации отвалов.
133ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
1. Байтулин И.О. Корневая система древесных интродуцентов в аридных условиях Казахстана /
И.О. Байтулин, А.А. Аметов. – Алма-Ата: Наука, 1983. – 88 с.
Baitulin, I.O., and Ametov, A.A., Kornevaya sistema drevesnykh introdutsentov v aridnykh usloviyakh
Kazakhstana (The Root System of Woody Introduced Species in the Arid Conditions of Kazakhstan),
Alma-Ata, Nauka, 1983.
2. Веселов Д.С. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости / Д.С. Веселов,
И.В. Макаров, Г.Р. Кудоярова // Успехи современной биологии. – 2007. – Т. 127, № 5. – С. 482–493.
Veselov, D.S., Makarov, I.V., and Kudoyarova, G.R., Plant Response to Salinity and the Formation of Salt
Tolerance, Uspekhi sovremennoi biologii (Advances in Modern Biology), 2007, vol. 127, no. 5, pp. 482–493.
3. Генкель П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П.А. Генкель, Е.З. Окнина.
– М.: Наука, 1964. – 192 с.
Genkel, P.A., and Oknina, Ye.Z., Sostoyanie pokoya i morozoustoichivost plodovykh rastenii (Dormancy and
Frost Resistance of Fruit Plants), Moscow: Nauka, 1964.
4. Гирс Г.И. Водный режим древесных пород в полезащитных полосах Хакассии / Г.И. Гирс // Труды
ин-та леса и древесины АН СССР. – 1963. – Т. 60. – С. 70–79.
Girs, G.I., Water Regime of Trees in Khakassia Shelterbelts, Trudy instituta lesa i drevesiny AN SSSR
(Proceedings of the Institute of Forest and Wood, Academy of Sciences of the USSR), 1963, vol. 60,
pp. 70–79.
5. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем / М.Ф. Данилова. – Л.: Наука, 1974.
– 206 с.
Danilova, M.F., Strukturnye osnovy pogloshcheniya veshchestv kornem (Structural Background of the Root
Absorption of Substances), Leningrad: Nauka, 1974.
6. Дороненко Е.П. Рекультивация земель, нарушенных открытыми разработками / Е.П. Дороненко. – М.:
Недра, 1979. – 263 с.
Doronenko, Ye.P., Rekultivatsiya zemel, narushennykh otkrytymi razrabotkami (Reclamation of Quarry
Disturbed Lands), Moscow: Nedra, 1979.
7. Драгавцев А.П. Яблоня горных обитаний / А.П. Драгавцев. – М.: Издательство АН СССР, 1956. –
226 с.
Dragavtsev, A.P., Yablonya gornykh obitanii (Apples in the Mountain Habitats), Moscow: Izd. Akademii
nauk SSSR, 1956.
8. Зайцев Г.А. Лесная рекультивация / Г.А. Зайцев, Л.В. Моторина, В.М. Данько. – М.: Лесн. пром-сть,
1977. – 128 с.
Zaitsev, G.A., Motorina, L.V., and Danko, V.M., Lesnaya rekultivatsiya (Forest Reclamation), Moscow:
Forest. prom-st, 1977.
9. Зайцев Г.А. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях
техногенеза / Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин / (Уфимский промышленный центр) // Экология. – 2005. –
№ 2. – С. 146–149.
Zaitsev, G.A., and Kulagin, A.Yu., Formirovanie kornevoi sistemy sosny obyknovennoi (Pinus sylvestris L.)
v usloviyakh tekhnogeneza (Uphimskii promyshlennyi tsentr) (Formation of the Root System of Scots pine
(Pinus sylvestris L.) in Technogenous Conditions (Ufa Industrial Center), Ekologiya (Ecology), 2005, no. 2,
pp. 146–149.
10. Зайцев Г.А. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в усло-
виях Уфимского промышленного центра / Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин, Ф.Я. Багаутдинов // Экология.
– 2001. – №. 4. – С. 307–309.
Zaitsev, G.A., Kulagin, A.Yu., and Bagautdinov, F.Ya., Features of the Root Systems Structure of Pinus
sylvestris L. and Larix sukaczewii Dyl. in Conditions of the Ufa Industrial Center, Ekologiya (Ecology), 2001,
no. 4, pp. 307–309.
11. Згуровская Л.Н. Анатомо-физиологическое исследование всасывающих ростовых и проводящих кор-
ней древесных пород / Л.Н. Згуровская // Труды ин-та леса АН СССР. – 1958. – Т. 41. – С. 5–32.
Zgurovskaya, L.N., Anatomical and Physiological Study of Absorbing Growth and Conducting Tree Roots,
Trudy instituta lesa AN SSSR (Proceedings of the Forest Institute of the USSR Academy of Sciences), 1958,
vol. 41, pp. 5–32.
12. Згуровская Л.Н. О влиянии полива после длительной засухи на транспирацию и состояние сосущих
корней у древесных пород в Дергульской степи / Л.Н. Згуровская, Ю.Д. Цельникер // Физиология рас-
тений. – 1955.– Вып. 4. – С. 18–22.
Zgurovskaya, L.N., and Tselniker, Yu.D., Influence of Irrigation after a Prolonged Drought on Conducting
and Absorbing Roots State of Woody Species in the Steppes of Dergul, Fiziologiya rastenii (Plant Physiology),
1955, vol. 4, pp. 18–22.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13134
13. Калинин М.И. Корневедение / М.И. Калинин. – М.: Экология, 1991. – 173 с.
Kalinin, M.I., Kornevedenie (Root Studies), Moscow: Ekologiya, 1991.
14. Колесников В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений / В.А. Колесников. – М.:
«Лесн. пром-сть», 1972. – 152 с.
Kolesnikov, V.A., Metody izucheniya kornevoi sistemy drevesnykh rastenii (Methods of Studying Root
Systems in Woody Plants), Moscow: “Lesnaya Promyshlennost” (Forest Industry), 1972.
15. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений / В.А. Колесников. – М.: Колос,
1974. – 510 с.
Kolesnikov, V.A., Kornevaya sistema plodovykh i yagodnykh rastenii (The Root System of Fruit and Berry
Plants), Moscow: Kolos, 1974.
16. Колосов И.И. Установление поглощающей зоны корней и роль корневых волосков в поглощении ве-
ществ / И.И. Колосов // Сов. агрономия. – 1939. – № 5. – С. 13–28.
Kolosov, I.I., Determining the Absorbing Root Zone and the Role of Root Hairs in the Absorption of
Substances), Sov. agronomiya (Soviet Agronomy), 1939, vol. 5, pp. 13–28.
17. Коршиков И.И. Жизнеспособность древесных растений на железорудных отвалах Криворожья /
И.И. Коршиков, О.В. Красноштан. – Донецк, 2012. – 280 с.
Korshikov, I.I., and Krasnoshtan, O.V., Zhiznesposobnost drevesnykh rastenii na zhelezorudnykh otvalakh
Krivorozhiya (Viability of Woody Plants in Kryvorizhie Iron Ore Dumps), Donetsk, 2012.
18. Маслова С.Г. Структурно-функциональная организация подземного метамерного комплекса много-
летних травянистых растений / С.Г. Маслова, А.М. Макаров, Т.К. Головко // Успехи современной био-
логии. – 2006. – Т. 126, № 6. – С. 558–568.
Maslova, S.G., Makarov, A.M., and Golovko, T.K., Structural and Functional Oganization of the Underground
Metameric Complex in Perennial Herbaceous Plants, Uspekhi sovremennoi biologii (Advances in Modern
Biology), 2006, vol. 126, no. 6, pp. 558–568.
19. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений / И.А. Муромцев. – М.:
Сельхозгиз, 1963. – 187 с.
Muromtsev, I.A., Aktivnaya chast kornevoi sistemy plodovykh rastenii (The Active Part of the Root System
of Fruit Plants), Moscow: Selkhozgiz, 1963.
20. Проценко Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур в СССР / Д.Ф. Проценко. – Киев: Гос. изд-во
УССР, 1958. – 212 с.
Protsenko, D.F., Morozostoikost plodovykh kultur v SSSR (Frost Hardiness of Fruit Crops in the USSR),
Kiev: Gos. izdat-vo USSR, 1958.
21. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород / И.Н. Рахтеенко. – М.: Гослес-
бумиздат, 1953. – 108 с.
Rakhteenko, I.N., Kornevye sistemy drevesnykh i kustarnikovykh porod (The Root Systems of Trees and
Shrubs), Moscow: Goslesbumizdat, 1953.
22. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений / Д.А. Сабинин. – М.: Изд-во АН СССР,
1955. – 512 с.
Sabinin, D.A., Fiziologicheskie osnovy pitaniya rastenii (Physiological Background of Plant Nutrition),
Moscow: Izd. AN SSSR, 1955.
23. Тольский А.П. Материалы по изучению состояния и развития отдельных сосен в насаждениях
Бузулукского бора / А.П. Тольский. – СПб, 1911. – 39 с.
Tolskii, A.P., Materialy po izucheniyu sostoyaniya i razvitiya otdelnykh sosen v nasazhdeniyakh Buzulukskogo
bora (Data on the State and Development of Individual Pines in Buzuluk Bor Plantations), St. Petersburg,
1911.
24. Шитт П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства / П.Г. Шитт. – М.: Сельхозгиз, 1952. –
125 с.
Shitt, P.G., Biologicheskie osnovy agrotekhniki plodovodstva (Biological Background of Horticultural
Techniques), Moscow: Selkhozgiz, 1952.
25. Kramer, P.J., Absorption of Water Through Suberized Roots of Trees, Plant Phisiol., 1946, vol. 21, no. 1,
pp. 37–41.
26. Ledig, F.T., Climate Change and Conservation, Acta Silv. Lign. Hung., 2012, vol. 8, pp. 57–74.
1Донецкий ботанический сад НАН Украины
2Криворожский ботанический сад НАН Украины Получено 04.06.2013
135ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
УДК 581.43:634.948:631.619(477.60)
ПРИСТОСУВАЛЬНІ ЗМІНИ КОРЕНЕВОЇ СИСТЕМИ ДВОХ ВИДІВ РОДУ PINUS L.
ДО ЕДАФОТОПІВ ПОРОДНИХ ПРОМИСЛОВИХ ВІДВАЛІВ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ
І.І. Коршиков1, Г.О. Пастернак1, О.В. Красноштан2
1Донецький ботанічний сад НАН України
2Криворізький ботанічний сад НАН України
Вивчено особливості морфоструктури і розташування кореневої системи у молодих (до 10 років) рослин
P. sylvestris на крейдяних відвалах содового виробництва в Донбасі і на залізорудних відвалах Криворіжжя,
а також P. pallasianа на цих відвалах. Показано, що у обох видів сосен на відвалах формується змішана
коренева система зі слабко вираженим стрижневим коренем, з переважанням розгалужених поверхневих
коренів. Основна маса коренів локалізована в 0–10 см шарі породи, що пройшла активну стадію фізико-
хімічного вивітрювання. Деяка частина коренів проникає в більш глибокі горизонти породи, але більша
частина їх не поширюється глибше 20 см.
UDC 581.43:634.948:631.619(477.60)
ADAPTIVE CHANGES IN ROOT SYSTEM OF TWO PINUS L. SPECIES
TO INDUSTRIAL DUMP EDAPHOTOPES IN THE UKRAINIAN STEPPE
I.I. Korshikov1, G.O. Pasternak1, O.V. Krasnoshtan2
1Donetsk Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine
2Kryvyi Rih Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine
In this study, we established the features of morphological structure and location of the root system in young
(below 10 years) P. sylvestris plants growing in the chalk dumps of soda production in Donbass and Kryvyi Rih
iron ore dumps, and also those parameters in P. pallasianа in these dumps. It is shown that both pine species
in the dumps form mixed root system with a weak taproot, with a predominance of branched surface roots.
The bulk of the roots is localized in the 0–10 cm rock layer that has passed the active stage of physical and
chemical weathering. A certain part of the roots penetrate into the deeper rock layers, but most of them do not
extend deeper than 20 cm.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67680 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1728-6204 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:43:01Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Донецький ботанічний сад НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Коршиков, И.И. Пастернак, Г.А. Красноштан, О.В. 2014-09-09T19:42:39Z 2014-09-09T19:42:39Z 2013 Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины / И.И. Коршиков, Г.А. Пастернак, О.В. Красноштан // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 125-135. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67680 581.43:634.948:631.619(477.60) Вивчено особливості морфоструктури і розташування кореневої системи у молодих (до 10 років) рослин P. sylvestris на крейдяних відвалах содового виробництва в Донбасі і на залізорудних відвалах Криворіжжя, а також P. pallasianа на цих відвалах. Показано, що у обох видів сосен на відвалах формується змішана коренева система зі слабко вираженим стрижневим коренем, з переважанням розгалужених поверхневих коренів. Основна маса коренів локалізована в 0–10 см шарі породи, що пройшла активну стадію фізико-хімічного вивітрювання. Деяка частина коренів проникає в більш глибокі горизонти породи, але більша частина їх не поширюється глибше 20 см. In this study, we established the features of morphological structure and location of the root system in young (below 10 years) P. sylvestris plants growing in the chalk dumps of soda production in Donbass and Kryvyi Rih iron ore dumps, and also those parameters in P. pallasianа in these dumps. It is shown that both pine species in the dumps form mixed root system with a weak taproot, with a predominance of branched surface roots. The bulk of the roots is localized in the 0–10 cm rock layer that has passed the active stage of physical and chemical weathering. A certain part of the roots penetrate into the deeper rock layers, but most of them do not extend deeper than 20 cm. ru Донецький ботанічний сад НАН України Промышленная ботаника Фитоэкологические исследования Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины Пристосувальні зміни кореневої системи двох видів роду Pinus L. до едафотопів породних промислових відвалів степової зони України Adaptive changes in root system of two Pinus L. species to industrial dump edaphotopes in the Ukrainian steppe Article published earlier |
| spellingShingle | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины Коршиков, И.И. Пастернак, Г.А. Красноштан, О.В. Фитоэкологические исследования |
| title | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины |
| title_alt | Пристосувальні зміни кореневої системи двох видів роду Pinus L. до едафотопів породних промислових відвалів степової зони України Adaptive changes in root system of two Pinus L. species to industrial dump edaphotopes in the Ukrainian steppe |
| title_full | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины |
| title_fullStr | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины |
| title_full_unstemmed | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины |
| title_short | Приспособительные изменения корневой системы двух видов рода Pinus L. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны Украины |
| title_sort | приспособительные изменения корневой системы двух видов рода pinus l. к эдафотопам породных промышленных отвалов степной зоны украины |
| topic | Фитоэкологические исследования |
| topic_facet | Фитоэкологические исследования |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67680 |
| work_keys_str_mv | AT koršikovii prisposobitelʹnyeizmeneniâkornevoisistemydvuhvidovrodapinuslkédafotopamporodnyhpromyšlennyhotvalovstepnoizonyukrainy AT pasternakga prisposobitelʹnyeizmeneniâkornevoisistemydvuhvidovrodapinuslkédafotopamporodnyhpromyšlennyhotvalovstepnoizonyukrainy AT krasnoštanov prisposobitelʹnyeizmeneniâkornevoisistemydvuhvidovrodapinuslkédafotopamporodnyhpromyšlennyhotvalovstepnoizonyukrainy AT koršikovii pristosuvalʹnízmínikorenevoísistemidvohvidívrodupinusldoedafotopívporodnihpromislovihvídvalívstepovoízoniukraíni AT pasternakga pristosuvalʹnízmínikorenevoísistemidvohvidívrodupinusldoedafotopívporodnihpromislovihvídvalívstepovoízoniukraíni AT krasnoštanov pristosuvalʹnízmínikorenevoísistemidvohvidívrodupinusldoedafotopívporodnihpromislovihvídvalívstepovoízoniukraíni AT koršikovii adaptivechangesinrootsystemoftwopinuslspeciestoindustrialdumpedaphotopesintheukrainiansteppe AT pasternakga adaptivechangesinrootsystemoftwopinuslspeciestoindustrialdumpedaphotopesintheukrainiansteppe AT krasnoštanov adaptivechangesinrootsystemoftwopinuslspeciestoindustrialdumpedaphotopesintheukrainiansteppe |