Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L
Виявлено особливості функціональної морфології листка видів роду Campanula L. різної еколого-ценотичної приуроченості в умовах південного сходу України і в природних місцях зростання. Функціонування листка видів лісів і субальпійських лук Кавказу в пункті інтродукції забезпечується великим накопичен...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Промышленная ботаника |
|---|---|
| Дата: | 2013 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2013
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67692 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L. / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 209-223. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860178853050187776 |
|---|---|
| author | Крохмаль, И.И. |
| author_facet | Крохмаль, И.И. |
| citation_txt | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L. / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 209-223. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Промышленная ботаника |
| description | Виявлено особливості функціональної морфології листка видів роду Campanula L. різної еколого-ценотичної приуроченості в умовах південного сходу України і в природних місцях зростання. Функціонування листка видів лісів і субальпійських лук Кавказу в пункті інтродукції забезпечується великим накопиченням води на одиницю площі. Лісові види рівнин і гір помірного поясу накопичують багато пластичних речовин. Виявлено зв'язок алометричних параметрів листка видів роду Campanula в пункті інтродукції з агрокліматичними показниками місць їх природного зростання: 1) вага сухого листка (m2) і відношення ваги сухого листка різних формацій до його площі (M2/S) вище у видів з більш теплих, з високим річним випаровуванням опадів місць зростання, 2) відношення ваги свіжого стеблового листка до сухого (M/M2) менше, відношення діаметра черешка до його довжини (dp/Lp) більше у видів з більш теплих місць зростання, 3) довжина черешка стеблового листка вище у видів з більш зволожених і теплих місць зростання, 4) накопичення ваги свіжого і сухого листка на одиницю площі (m/S та m2/S відповідно) вище у видів з більш зволожених місць зростання.
The specific features of functional leaf morphology were studied in Campanula L. species with different ecological and cenotic confinement in conditions of the south-east of Ukraine and in their natural habitats. The functioning of leaves in Caucasian forest and subalpine meadow species in the course of introduction is assisted by higher water accumulation per unit of area. The temperate lowland and highland forest species accumulate more plastic substances. There is a correlation between allometric leaf parameters in the genus Campanula in the area of introduction and agro-climatic parameters of their natural habitats: 1) dry leaf weight (m2) and correlation of dry leaf blade weight to leaf area of different formations (M2/S) is higher in the species from warmer habitats with high annual evaporation; 2) the correlation of fresh stem leaf weight to dry one (M/M2) is lower and the correlation of petiole diameter to petiole length (dp/Lp) is higher in the species from warmer habitats; 3) petiole length of stem leaves is higher in the species from wet and warmer habitats; 4) fresh and dry leaf weight increment per unit of area (m/S and m2/S respectively) is higher in the species from wet habitats.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:01:32Z |
| format | Article |
| fulltext |
209ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
УДК 581.45.581.522.4:635.932
И.И. Крохмаль
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
РОДА CAMPANULA L.
Campanula L., морфологические особенности, водный обмен, лист, адаптация, климатические
условия, места естественного произрастания, пункт интродукции
Введение
Морфолого-физиологические особенности листа растений свидетельствуют о характере его
функционирования. При изменении условий обитания растений происходит изменение этих па-
раметров. Исследование функциональной морфологии листа видов растений в условиях пункта
интродукции позволяет выяснить уровень их адаптации, обосновать научные основы их выра-
щивания и размножения для включения в ассортимент для зеленого строительства в условиях
юго-востока Украины.
Многие виды рода Campanula L. (колокольчик) являются редкими и нуждаются в охране.
Поэтому сохранение в условиях ex situ генофондов этих видов в пунктах интродукции для воз-
можности осуществления последующей реинтродукции растений в природные экотопы доволь-
но актуально. К тому же большинство видов этого рода являются декоративными, некоторые уже
давно введены в культуру и используются в цветоводстве [9].
Представители рода Campanula распространены исключительно в северном полушарии,
преимущественно на Кавказе, в Юго-Западной Азии, горах Западной Европы. Встречаются
в самых разнообразных местообитаниях: в лесах, на лугах, в степях, на скалах и осыпях. Произ-
растают на равнине и во всех горных поясах: от предгорного до альпийского [2]. Представители
этого рода на большей части своего ареала представлены небольшим количеством видов и за-
нимают второстепенное положение во флористическом спектре. В горах Средней и Центральной
Европы и, особенно, в восточной части Средиземноморья, Юго-Западной Азии и на Кавказе их
численность значительно увеличивается [3].
У всех видов рода Campanula листья простые, цельные, без прилистников. У большинства
видов можно выделить листья разных формаций, но граница между листьями срединной и вер-
ховой формации обычно не выражена. Принято различать листья, находящиеся на удлинен-
ной части побега и его укороченной части (розеточные). Некоторые виды (С. latifolia M. Bieb.,
С. alliarifolia Willd.) имеют черешковые листья, за исключением самых верхних (в соцветии).
У других представителей рода (С. persicifolia) листья сидячие. Размеры листовых пластинок и
длина черешка обычно постепенно уменьшаются к верхушке побега. Листовые пластинки у ви-
дов рода Campanula разнообразны по размеру, форме, краю, опушению. В условиях интродук-
ции на юго-востоке Украины розеточные листья видов рода Campanula формируются весной,
стеблевые – в первой половине лета. В конце лета – начале осени происходит осеннее отрастание
розеточных листьев новой генерации.
В последние годы изучение морфолого-анатомических особенностей листа видов рода
Campanula проводят с целью уточнения систематики видов [4, 11] и выяснения механизмов адап-
тации растений к различным условиям обитания [13, 14].
Цель и задачи исследований
Цель работы – выявление особенностей функциональной морфологии листа видов рода
Campanula. Задачи исследования: 1) выявление морфологических особенностей листа; 2) срав-
нение этих особенностей в пункте интродукции и местах естественного произрастания; 3) анализ
связи морфологических параметров листа различных видов с агроклиматическими показателями
мест их естественного произрастания.
© И.И. Крохмаль
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13210
Объекты и методика исследований
Изучали морфологические особенности, водный баланс листьев 19 видов рода Campanula при
интродукции в Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС): Campanula rapunculoides L.,
C. glomerata L., C. persicifolia L., C. rapunculus L., C. rotundifolia L., C. cephalotes Nakai,
C. trachelium L., C. punctata Lam., C. justiniana Witasek., C. grossekii Heuff., C. hofmanii (Pant.)
Greuter et Burdet, C. pоrtenschlagiana Roem. et Schult., C. latifolia M. Bieb., C. sarmatica Ker Gawl.,
C. longistyla Fomin, С. autraniana Albov, C. kemulariae Fomin, C. alliarifolia Willd., C. alata Desf.
В естественных местах произрастания изучали 4 вида: Campanula rapunculoides L., C. alliarifolia
Willd., С. pyramidalis L., C. sibirica L. Происхождение исследованных образцов видов, интроду-
цированных в ДБС, представлено в таблице 1. Исходным материалом их мобилизации послужи-
ли семена, полученные по делектусному обмену. Эколого-ценотическая приуроченность видов,
изученных в пункте интродукции, и агроклиматические показатели географических районов их
распространения [1] приведены в таблице 2.
Таблица 1. Происхождение образцов, ареал видов рода Campanula L., интродуцированных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины
Вид
Интродукционный центр,
дата получения семенного
материала
Общее распространение
C. rapunculoides Мюнхен, 2006 Средняя Европа, юг Скандинавии, Восточная
Европа, кроме крайнего севера, Предкавказье
C. glomerata Ставрополь, 1979
Европейская часть России, кроме Арктики,
Западная и Восточная Сибирь, Средняя Азия,
кроме юга; Западная Европа
C. persicifolia Эссен, 2006 Восточная Европа, кроме севера; Западная
Европа, кроме севера и юга; Предкавказье
C. rapunculus Германия, 2010 Европа, Предкавказье
C. rotundifolia Варшава, 2007 Европейская часть России, Сибирь,
Скандинавия, Средняя и Атлантическая Европа
C. cephalotes – Дальний Восток
C. trachelium Франция, 2006 Восточная Европа, Алтай, Западная Европа,
Северная Африка
C. punctata Якутск, 2007
Даурия, Дальний Восток, кроме крайнего севера
и востока; Корея, Япония, северо-восточный
Китай
C. justiniana Йена, Германия 2010 Балканы
C. grossekii Германия, 2010 Юго-Восточная Европа: Болгария, Румыния,
Сербия
C. hofmanii Берлин, Германия, 2010 Балканы
C. pоrtenschlagiana Аматоры, 2009 Балканы
C. latifolia Швейцария, 2006
Европейская часть России, кроме севера, Кавказ,
Алтай; Западная Европа, кроме севера, Малая
Азия, западные Гималаи
C. sarmatica Германия, 2006 Главный Кавказский хребет, преимущественно
по северному склону
C. longistyla “Kitano Seeds”, Киев,
2010 Кавказ
С. autraniana Бельгия, 2010 Западный Кавказ
C. kemulariae Лейпциг, 2008 Кавказ
C. alliarifolia Копенгаген, Дания, 2010
Горы Западного и Восточного Предкавказья,
Западного, Восточного и Южного Закавказья,
Балканы, Малая Азия
C. alata Падуя, Италия, 2010 Пиренейский полуостров и Северная Африка
211ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Таблица 2. Эколого-ценотическая приуроченность видов рода Campanula L. и агроклиматические
показатели географических районов их распространения
Эколого-
ценотическая
приуроченность
Вид
Агроклиматические показатели в географических районах
распространения видов *
Os,
мм
Is,
мм Ку (Os – Is),
мм
∑t,
°C
Tmt,
°C
Lper
>10°C,
дни
Lper
> 5°C,
дни
Lper >
15°C,
дни
Опушки,
кустарники
(группа I)
Campanula
rapunculoides 300 700 0,43 -100 2500 19 120 180 90
Лесные поляны,
кустарники,
луга
(группа II)
C. glomerata 300 600 0,50 -100 2000 20 120 180 105
C. persicifolia 300 725 0,41 -300 2000 20 120 180 105
C. rapunculus 625 700 0,89 200 2750 18 165 195 135
C.rotundifolia 625 600 1,04 300 1750 18 135 165 105
Степи, луга,
светлые
леса, заросли
кустарников
(группа III)
C. cephalotes 750 500 1,50 300 2000 15 90 105 75
Равнинные леса
(группа IV)
C. trachelium 300 950 0,32 -400 3750 22 180 228 150
C. punctata 1250 600 2,08 800 3000 18 165 180 150
Горные леса
(группа V)
C. justiniana 750 900 0,83 -300 2750 18 165 240 120
C. grossekii 750 900 0,83 -300 2500 19 180 240 135
C. hofmanii 750 900 0,83 -300 2500 18 165 240 120
C. pоrtensch-
lagiana 750 900 0,83 -300 2500 18 165 240 120
Леса,
долины рек,
субальпийское
высокотравье
(группа VI)
C. latifolia 1250 675 1,85 -100 2500 20 165 243 180
Леса,
субальпийские
луга
(группа VII)
C. sarmatica 1500 550 2,73 950 2500 14 90 90 90
C. longistyla 1750 550 3,18 1200 2500 14 90 90 90
С. autraniana 1500 550 2,73 950 2500 14 90 90 90
C. kemulariae 1500 550 2,73 950 2500 14 90 90 90
C. alliarifolia 750 1025 0,73 -300 3500 20 150 180 150
Луга (VIII) C. alata 375 1250 0,30 -500 4500 22 240 318 180
Агроклиматические показатели в пункте интродукции видов –
на юго-востоке Украины
375 1625 0,23 - 300 3500 20 150 210 150
*П р и м е ч а н и я . Приведены средние значения Os – количество годовых осадков, мм; Is – количе-
ство годового испарения, мм; Ку – коэффициент увлажнения (Os/Is); (Os – Is) – разница годовых осадков
и испарения, мм; ∑t – сумма температур за период выше 10°C; Tmt – температура воздуха самого теплого
месяца, °C; Lper > 10°C – длительность периода с температурой выше 10°C, дни; Lper > 5°C – длительность
периода выше 5°C, дни; Lper > 15°C – длительность периода выше 15°C, дни
На рисунке 1 представлены климатограммы пункта интродукции и регионов, из которых
взяты для исследования растения (естественные места произрастания). Растения Campanula
rapunculoides, C. alliarifolia были собраны в г. Сочи (Россия), лес (каменистые места, река
Хоста); С. pyramidalis – на скалистых обнажениях в горах на высоте 1400 м над уровнем моря
в Дубровнике (Хорватия); C. sibirica L. – в окрестностях Бахчисарая (Крым, Украина).
С. pyramidalis и C. sibirica L. не входят в состав коллекции лаборатории цветоводства ДБС.
Исследования интродуцированных растений проводили в течение двух лет, из естественных
мест произрастаний – одного года. Было исследовано от 20 до 50 растений каждого вида.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13212
Определяли размер, форму, край листовой пластинки, форму верхушки и основания, опу-
шение, длину (Lp) и диаметр (dp) черешка, площадь листовой пластинки (S), вес свежего (m),
сухого листа (m2) и вес сухой и свежей листовой пластинки (M, M2 соответственно). Вычислены
следующие коэффициенты: индекс листа (Il); отношение веса свежего листа к его площади (m/S);
отношение веса сухого листа к его площади (m2/S); отношение веса сухого листа к весу свежего
(m2/m); отношение диаметра черешка к его длине (dp/Lp); отношение веса свежего листа к длине
черешка листа (m/Lp); отношение площади листовой пластинки к длине черешка (S/Lp). Описа-
ние морфологических признаков листа проведено с использованием общепринятых классифика-
ций [5]. Систематика видов рода Campanula приведена согласно T.G. Lammers [15].
Результаты исследований и их обсуждение
I. Морфология и аллометрия.
В результате комплексного интродукционного исследования определено, что видами с вы-
сокой степенью адаптации к условиям пункта интродукции являются Campanula rapunculoides
(группа I), C. glomerata, C. persicifolia (группа II), C. trachelium (группа IV), C. pоrtenschlagiana
(группа V), C. sarmatica, C. kemulariae, C. alliarifolia (группа VII), из которых четыре первых вида
состоят в списке сосудистых растений юго-востока Украины [7].
Морфологические особенности листа разных формаций видов рода Campanula в пункте
интродукции приведены в таблице 3. Листья некоторых видов – C. persicifolia, C. rapunculus,
C. rotundifolia (группа II), C. portenschlagiana (V), C. longistyla (VII), C. alata (VIII) не опушены,
остальные исследованные виды имеют жесткое или мягкое, густое или редкое опушение на ниж-
ней или обеих сторонах листа. В морфологии растений не существует единого мнения о функцио-
нальном значении опушения. В процессе онтогенеза роль кроющих волосков в регуляции водного
режима листа изменяется: функцию снижения интенсивности транспирации волоски выполняют
лишь на поздних стадиях развития, когда клетки их мертвые; жизнедеятельные кроющие волоски,
наоборот, значительно повышают интенсивность транспирации [12]. По мнению некоторых иссле-
дователей [6, 8], густое опушение, толстая кутикула и восковой налет при открытых устьицах не
снижают общей интенсивности транспирации, а удерживают влагу лишь при закрытых устьицах.
Проведенные исследования листа с использованием электронной микроскопии I. Gostin [13] по-
казали наличие на поверхности фотосинтезирующего органа у некоторых видов рода Campanula
гидатод. Они способствуют понижению давления, препятствуя скоплению воды на поверхности
листа и возникновению ожогов его тканей в условиях повышенной инсоляции.
Рис. 1. Климатограммы пунктов отбора
растений в местах естественного
произрастания и пункта интродукции:
1 – Дубровник (Хорватия);
2 – Сочи (Россия);
3 – Бахчисарай (Крым);
4 – Донецк (Украина)
213ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Та
бл
иц
а
3.
М
ор
фо
ло
ги
че
ск
ая
х
ар
ак
те
ри
ст
ик
а
ли
ст
ье
в
ви
до
в
ро
да
C
am
pa
nu
la
L
.,
ин
тр
од
уц
ир
ов
ан
ны
х
в
Д
он
ец
ко
м
бо
та
ни
че
ск
ом
с
ад
у
Н
А
Н
У
кр
аи
ны
В
ид
Ро
зе
то
чн
ы
й
ли
ст
Ст
еб
ле
во
й
ли
ст
фо
рм
а
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
кр
ай
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ос
но
ва
ни
е
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ве
рх
уш
ка
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
оп
уш
ен
ие
фо
рм
а
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
кр
ай
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ос
но
ва
ни
е
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ве
рх
уш
ка
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
оп
уш
ен
ие
C
am
pa
nu
la
ra
pu
nc
ul
oi
de
s
яй
це
ви
дн
ая
пи
ль
ча
ты
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ту
па
я
ж
ес
тк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
яй
це
ви
дн
ая
/
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
C
. g
lo
m
er
at
a
эл
ли
пт
ич
ес
ка
я
пи
ль
ча
ты
й
/
го
ро
дч
ат
ы
й
не
ра
вн
об
ок
ое
ос
тр
ая
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
ла
нц
ет
на
я
/
пр
од
ол
го
ва
та
я
го
ро
дч
ат
ы
й
кл
ин
ов
ид
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
C
. p
er
si
ci
fo
lia
ло
па
тч
ат
ая
сл
ег
ка
го
ро
дч
ат
ы
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
/
ок
ру
гл
ая
от
су
тс
т-
ву
ет
ли
не
йн
ая
/
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
це
ль
ны
й
ср
ез
ан
но
е
/
ок
ру
гл
ое
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. r
ap
un
cu
lu
s
уз
ко
яй
це
ви
д-
на
я
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
от
су
тс
т-
ву
ет
ли
не
йн
ая
це
ль
ны
й
ср
ез
ан
но
е
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. r
ot
un
di
fo
lia
ок
ру
гл
ая
це
ль
ны
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ту
па
я
от
су
тс
т-
ву
ет
ли
не
йн
ая
/
ла
нц
ет
на
я
це
ль
ны
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. c
ep
ha
lo
te
s
яй
це
ви
дн
ая
/
уз
ко
яй
це
ви
д-
на
я
зу
бч
ат
ы
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ос
тр
ая
ме
лк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
ме
лк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
C
.tr
ac
he
liu
m
яй
це
ви
дн
ая
дв
оя
ко
-
пи
ль
ча
ты
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ос
тр
ая
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
яй
це
ви
дн
ая
/
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
зу
бч
ат
ы
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ос
тр
ая
с
об
еи
х
ст
ор
он
C
. p
un
ct
at
a
эл
ли
пт
ич
ес
ка
я
го
ро
дч
ат
ы
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ок
ру
гл
ая
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
/ л
ан
це
тн
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
ж
ес
тк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
C
. j
us
tin
ia
na
яй
це
ви
дн
о-
се
рд
це
ви
дн
ая
/
се
рд
це
ви
дн
ая
го
ро
дч
ат
ы
й
/
пи
ль
ча
ты
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ту
па
я
/
ос
тр
ок
он
еч
-
на
я
мя
гк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
ш
ир
ок
оя
йц
е-
ви
дн
ая
зу
бч
ат
ы
й
кл
ин
ов
ид
но
е
/ у
се
че
нн
ое
за
ос
тр
ен
на
я
мя
гк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
C
. g
ro
ss
ek
ii
яй
це
ви
дн
ая
/ я
йц
ев
ид
но
-
се
рд
це
ви
дн
ая
дв
оя
ко
-
пи
ль
ча
ты
й
ус
еч
ен
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13214
В
ид
Ро
зе
то
чн
ы
й
ли
ст
Ст
еб
ле
во
й
ли
ст
фо
рм
а
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
кр
ай
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ос
но
ва
ни
е
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ве
рх
уш
ка
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
оп
уш
ен
ие
фо
рм
а
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
кр
ай
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ос
но
ва
ни
е
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
ве
рх
уш
ка
ли
ст
ов
ой
пл
ас
ти
нк
и
оп
уш
ен
ие
C
. h
of
m
an
ii
ло
па
тч
ат
ая
зу
бч
ат
ы
й
кл
ин
ов
ид
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
ло
па
тч
ат
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
C.
p
or
te
ns
ch
la
-
gi
an
a
ок
ру
гл
ая
це
ль
ны
й
се
рд
це
ви
дн
ое
ту
па
я
от
су
т-
ст
ву
ет
ли
не
йн
ая
/
ш
ил
ов
ид
на
я
це
ль
ны
й
ср
ез
ан
но
е
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. l
at
ifo
lia
яй
це
ви
дн
ая
/
ок
ру
гл
ая
го
ро
дч
ат
ы
й
се
рд
це
ви
дн
ое
за
ос
тр
ен
на
я
от
су
т-
ст
ву
ет
яй
це
ви
дн
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. s
ar
m
at
ic
a
уз
ко
яй
це
ви
д-
на
я
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
мя
гк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
эл
ли
пт
ич
ес
ка
я
/
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
пи
ль
ча
ты
й
ус
еч
ен
но
е
/
кл
ин
ов
ид
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
мя
гк
ое
с
ни
ж
не
й
ст
ор
он
ы
C
. l
on
gi
st
yl
a
ок
ру
гл
ая
/
ла
нц
ет
на
я
/
об
ра
тн
ол
ан
-
це
тн
ая
це
ль
ны
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ту
па
я
от
су
т-
ст
ву
ет
эл
ли
пт
ич
ес
ка
я
/ я
йц
ев
ид
на
я
/ у
зк
оя
йц
ев
и-
дн
ая
це
ль
ны
й
ср
ез
ан
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. a
ut
ra
ni
an
a
уз
ко
яй
це
ви
-
дн
ая
/
пр
од
ол
го
ва
то
-
яй
це
ви
дн
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
пр
од
ол
го
ва
то
-
яй
це
ви
дн
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
от
су
т-
ст
ву
ет
C
. k
em
ul
ar
ia
e
яй
це
ви
дн
ая
дв
оя
ко
го
ро
д-
ча
ты
й
ус
еч
ен
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
уз
ко
яй
це
ви
д н
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
ос
тр
ая
ж
ес
тк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
C
. a
lli
ar
ifo
lia
яй
це
ви
дн
ая
/
ш
ир
ок
оя
йц
е-
ви
дн
ая
го
ро
дч
ат
ы
й
се
рд
це
ви
дн
ое
за
ос
тр
ен
на
я
мя
гк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
яй
це
ви
дн
ая
го
ро
дч
ат
ы
й
се
рд
це
ви
дн
ое
за
ос
тр
ен
на
я
мя
гк
ое
с
об
еи
х
ст
ор
он
C
. a
la
ta
яй
це
ви
дн
ая
пи
ль
ча
ты
й
кл
ин
ов
ид
но
е
за
ос
тр
ен
на
я
–
–
–
–
–
–
П
р
и
м
е
ч
а
н
и
е
. З
на
ко
м
(–
) о
тм
еч
ен
о
от
су
тс
тв
ие
д
ан
ны
х
О
ко
нч
ан
ие
т
аб
л.
3
215ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Наибольший индекс (Il) розеточного листа отмечен у C. persicifolia, наименьший –
у C. portenschlagiana. Площадь розеточного листа (S) колебалась от 15,5 (C. alliarifolia)
до 0,5 см2 (C. portenschlagiana). Наибольшие значения веса свежего и сухого листа характерны
для C. alliarifolia, наименьшие – для C. portenschlagiana, C. rotundifolia. Наибольший Il стеблево-
го листа характерен для C. portenschlagiana, наименьший – для C. justiniana. Площадь стеблевого
листа (S) варьирует от 12,3 (C. grossekii) до 0,3 см2 (C. portenschlagiana). Наибольший вес свежего
листа отмечен у C. kemulariae, сухого – у C. glomerata, наименьшие значения этих показателей –
у C. portenschlagiana и C. rotundifolia.
Необходимым условием нормальной жизнедеятельности растений является оптимальная
насыщенность тканей листа водой. Содержание воды влияет на структуру протоплазмы, на-
правленность ферментативного действия, интенсивность фотосинтеза, дыхания, роста и других
процессов, поддержание оптимальной температуры растения. В период интенсивного протека-
ния жизненных процессов на долю воды в листьях приходится 70–90 % их общей массы [8].
В процессе эволюции выработались оптимальные значения толщины (150–200 мкм) и массы
(130–180 мг/см2) листовой пластинки, содержания воды (80–84 %) в ней, характерные для боль-
шинства видов и позволяющие максимально поглощать лучистую энергию [10]. В солнечный
день температура листа может быть на 10 ºС выше, чем окружающего воздуха. Из-за этой раз-
ности температур усиливается транспирация, так как воздух внутри листа насыщен влагой,
а давление насыщенного пара с повышением температуры возрастает [12].
У большинства исследованных видов накопление веса на единицу площади свежего и сухого
листа (m/S, m2/S соответственно) различно у листьев разных формаций. Розеточные и стеблевые
листья C. trachelium, C. glomerata отличаются по m2/S; C. rapunculoides, C. punctata – по m/S,
причем накопление веса на единицу площади сухого листа (m2/S) у этих двух видов одинаково.
По нашему мнению, отличие m/S и m2/S листьев разных формаций связано с особенностями их
функционирования: формирование розеточных листьев происходит весной, отмирание – в пер-
вой половине лета, образование новой генерации – осенью; формирование и функционирование
стеблевых листьев происходит в начале – середине лета, отмирание – в конце лета – начале осе-
ни. Таким образом, условия функционирования листьев разных формаций имеют определенные
отличия, что находит отражение в их водном балансе. У видов лесов и субальпийских лугов Кав-
каза (C. kemulariae, C. alliarifolia), горных лесов Балкан (C. justiniana, C. hofmanii), видов лесных
полян, кустарников, лугов (C. persicifolia, C. rapunculus, C. rotundifolia) отношение веса сухого
листа к свежему (m2/m) одинаково у листьев разных формаций.
В пункте интродукции отношение диаметра черешка розеточного листа к его длине (dp/
Lp) выше у C. rapunculoides (группа I), а также у видов лесных полян, кустарников, лугов (II)
и горных лесных балканских видов (V). Отношение m/S выше у C. rapunculoides (группа I),
видов лесов и субальпийских лугов Кавказа (VII) и C. alata (VIII); m2/S – равнинных лесных
видов (IV), горных лесных балканских видов (V) и C. alata (VIII). Соотношение веса сухого и
свежего розеточного листа (m2/m) выше у горных лесных балканских видов (V). Отношение веса
свежей листовой пластинки к диаметру черешка розеточного листа (M/dp) в условиях пункта
интродукции выше у видов лесов и субальпийских лугов Кавказа (VII); отношение веса свежей
листовой пластинки к длине черешка (M/Lp) и площади листа к длине черешка (S/Lp) выше
у двух видов: C. rapunculoides (группа I) и C. alata (VIII).
У некоторых видов рода Campanula стеблевые листья – черешковые. Среди этих видов отно-
шение dp/Lp выше у C. glomerata (группа II). Отношение m/S больше у C. сephalotes (группа III),
петрофитов лесного и субальпийского поясов Кавказа (VII), а также C. alata (VIII). Отношение
m2/S одинаково для всех эколого-ценотических групп; m2/m выше у лесных равнинных видов
(группа IV).
Следовательно, в регионе интродукции петрофиты лесного и субальпийского поясов Кав-
каза, а также C. alata характеризуются высоким накоплением веса на единицу площади свежего
листа разных формаций (m/S) и отношением M/dp. Функционирование растений этой группы
в засушливых условиях обеспечивается большим накоплением воды на единицу площади листа.
Лесные равнинные виды отличаются высоким значением отношения веса сухого розеточного
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13216
листа к его площади (m2/S) и соотношением веса сухого и свежего стеблевого листа (m2/m).
Горные лесные балканские виды – высокими значениями отношений dp/Lp, m2/S и m2/m. Адап-
тацией лесных видов рода Campanula равнин и гор умеренного пояса к условиям пункта ин-
тродукции является высокое накопление пластических веществ. Адаптивный признак – отно-
шение dp/Lp – имеет высокие значения у устойчивых к условиям пункта интродукции видов:
C. rapunculoides (группа I), видов лесных полян, кустарников, лугов (II) и горных лесных балкан-
ских видов (V). Отношение m2/m уменьшается при увеличении длины черешка (рис. 2).
II. Морфологические особенности листа видов рода Campanula в различных условиях
произрастания.
В условиях пункта интродукции m/S розеточного листа выше у опушечно-кустарникового
вида С. rapunculoides, вида низменных увлажненных лугов C. alata и видов лесов и субальпий-
ских лугов Кавказа (рис. 3, a), меньшие значения m/S характерны для вида субальпийского вы-
сокотравья, а также видов лесных полян, кустарников, лугов. Отношение m2/S выше у C. alata и
лесных равнинных видов.
В местах естественного произрастания у C. pyramidalis (Балканы) отмечены высокие значе-
ния m/S и m2/S листьев разных формаций. В условиях пункта интродукции виды горных лесов
Балкан, лесных полян, кустарников, лугов, а также вид C. sibirica в условиях места естествен-
ного произрастания (Крым) характеризуются высокими значениями m2/m розеточного листа.
В условиях интродукции отношение m/S стеблевого листа больше у вида низменных увлажнен-
ных лугов C. alata, видов лесов и субальпийских лугов Кавказа и вида степей, лугов, лесов и
кустарников C. cephalotes (рис. 3, b).
Среди растений, собранных в местах естественного произрастания, наибольшее значение
m2/S характерно для листьев разных формаций С. pyramidalis (Балканы), наименьшее – для розе-
точных листьев C. alliarifolia (Кавказ), стеблевых листьев С. rapunculoides (Кавказ) и C. sibirica
(Крым). Наибольшее значение отношения m/S у С. pyramidalis (Балканы), меньшее – C. alliarifolia
(Кавказ) и C. sibirica (Крым). Отношение m/S выше у C. sibirica (Крым) и С. pyramidalis (Балка-
ны), ниже – C. alliarifolia (Кавказ).
Выявлено, что отношение веса к площади свежего листа (m/S) больше у С. rapunculoides
в условиях юго-востока Украины. В условиях пункта интродукции виды лесов и субальпий-
ских лугов Кавказа характеризуются большими m/S и m2/m по сравнению с этими показателями
в месте естественного произрастания (Кавказ). Балканские горные лесные виды в пункте интро-
дукции отличаются меньшим значением m/S и большим m2/m розеточного листа по сравнению
с местом естественного произрастания (Балканы), а данные показатели стеблевого листа этой
группы видов почти одинаковы.
В условиях юго-востока Украины зависимость m от S у С. rapunculoides имеет отличающий-
ся от других исследованных видов характер (рис. 4, а). У C. alliarifolia на Кавказе накапливается
меньше воды на единицу площади листа по сравнению с остальными видами. В регионе интро-
дукции виды лесов и субальпийских лугов Кавказа (VII) и горные лесные балканские виды (V)
Рис. 2. Зависимость значений m2/m от длины
черешка листа (Lр) розеточного листа
видов рода Campanula L. разных эколого-
ценотических групп в пункте интродукции
217ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
a
b
Ри
с.
3
. З
на
че
ни
е
от
но
ш
ен
ий
в
ес
а
св
еж
ег
о
(m
/S
) и
с
ух
ог
о
ли
ст
а
(m
2/S
) к
е
го
п
ло
щ
ад
и
в
ра
зн
ы
х
эк
ол
ог
о-
це
но
ти
че
ск
их
г
ру
пп
ах
ви
до
в
ро
да
C
am
pa
nu
la
L
. в
п
ун
кт
е
ин
тр
од
ук
ци
и
(ю
го
-в
ос
то
к
Ук
ра
ин
ы
) и
е
ст
ес
тв
ен
ны
х
ме
ст
ах
о
би
та
ни
я:
a
–
ро
зе
то
чн
ог
о,
b
–
с
те
бл
ев
ог
о;
1
–
m
/S
, 2
–
m
2/S
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13218
отличаются одинаковой зависимостью накопления воды на площадь листа. Зависимость веса
от площади сухого розеточного листа имеет одинаковый характер у следующих видов: 1) лесов и
субальпийских лугов Кавказа (VII), горных балканских (V) в пункте интродукции и на Балканах;
2) лесных видов равнинной части (IV) и видов лесных полян, кустарников, лугов (II) в пункте
интродукции; 3) опушечно-кустарникового С. rapunculoides (I) и субальпийского C. latifolia (VI)
в условиях интродукции (рис. 4, b). В пункте интродукции у C. alata при увеличении площади
листа (S) накапливается большее количество m2, у C. latifolia – меньшее.
а b
Рис. 4. Зависимость накопления веса розеточного листа от его площади (S)
видов рода Campanula L. в пункте интродукции и в местах естественного произрастания:
a – свежего (m), b – сухого (m2): 1 – опушки, кустарники; 2 – лесные поляны, кустарники, луга;
3 – равнинные леса; 4 – горные леса; 5 – субальпийское высокотравье; 6 – леса, субальпийские луга;
7 – луга; 8 – C. alliarifolia Willd. (Кавказ); 9 – C. pyramidalis L. (Балканы)
Для стеблевых листьев характер зависимости m/S одинаков у следующих видов: 1) горных
видов Балкан (V) в пункте интродукции, С. pyramidalis на Балканах и видов лесных полян, ку-
старников, лугов (II); 2) лесных видов равнинной части (IV) и вида группы VIII; 3) опушечно-
кустарникового С. rapunculoides (I) и субальпийского C. latifolia (VI) (рис. 5, а). Зависимость
m2 стеблевого листа от его площади (S) у C. alliarifolia и С. rapunculoides на Кавказе имеет от-
личающийся от других исследованных видов характер: при увеличении S листа у первого вида
наблюдается большее, у второго – меньшее значение m2 (рис. 5, b).. Одинаковой зависимостью
этих параметров отличаются 1) виды лесных полян, кустарников, лугов (II), лесов равнин (IV)
в пункте интродукции и C. alliarifolia на Кавказе; 2) горных видов Балкан (V) в условиях юго-
востока Украины и С. pyramidalis на Балканах, опушечно-кустарникового С. rapunculoides (I) и
субальпийского C. latifolia (VI).
а b
Рис. 5. Зависимость накопления веса от площади (S) стеблевого листа
видов рода Campanula L. в пункте интродукции и в местах естественного произрастания:
a – свежего (m), b – сухого (m2) : 1 – опушки, кустарники; 2 – лесные поляны, кустарники, луга;
3 – равнинные леса; 4 – горные леса; 5 – субальпийское высокотравье; 6 – леса, субальпийские луга;
7 – луга; 8 – C. alliarifolia Willd. (Кавказ); 9 – C. pyramidalis L. (Балканы); 10 – C. rapunculoides L. (Кавказ)
219ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Таким образом, в регионе интродукции m2/m листа разных формаций видов лесов и субаль-
пийских лугов Кавказа и видов горных лесов Балкан увеличивается по сравнению с местами
есетественного произрастания. Листья разных формаций видов Кавказа накапливают большее
количество воды на единицу площади листа (m/S), стеблевые листья – сухой вес на единицу
площади (m2/S) по сравнению с местами естественного произрастания, розеточные листья видов
горных лесов Балкан – меньшее m/S и m2/S, стеблевые листья – одинаковое.
III. Связь морфологических параметров листа растений в пункте интродукции с агро-
климатическими показателями в местах естественного произрастания.
Вес сухого розеточного листа видов рода Campanula разных эколого-ценотических групп
в пункте интродукции увеличивается при возрастании количества годового испарения осадков
(Is) (рис. 6, a) и суммы температур выше 10°С (∑t выше 10°C) в местах естественного произрас-
тания (рис. 6, b).
а b
Рис. 6. Зависимость m2 розеточного листа видов рода Campanula L. разных
эколого-ценотических групп в пункте интродукции от годового количества испарения (Is) (а)
и суммы температур выше 10 °С (∑t выше 10°C) (b) в местах естественного произрастания:
1 – лист, 2 – листовая пластинка
Вес сухой листовой пластинки стеблевого листа видов рода Campanula в пункте интро-
дукции увеличивается при возрастании длительности периода с температурой выше 15°С
(Lper > 15°C) (рис. 7, а), отношение M2/S возрастает при увеличении годового испарения
осадков (Is) (рис. 7, b).
а b
Рис. 7. Зависимость некоторых параметров стеблевого листа видов рода Campanula L. разных
эколого-ценотических групп в пункте интродукции от климатических показателей в местах
их естественного произрастания:
a – веса сухой листовой пластинки (M2) от длительности периода с температурой выше 15 °С (Lper > 15°C);
b – отношения M2/S от годового испарения осадков (Is)
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13220
В регионе интродукции соотношение веса свежей и сухой листовой пластинки стебле-
вого листа уменьшается при увеличении длительности периода с температурой выше 15°С
(Lper > 15°C) (рис. 8, а). Отношение диаметра черешка к его длине (dp/Lp) выше у видов
из регионов с более длительным периодом с температурой выше 5 °С (Lper > 5°C) (рис. 8, b).
а b
Рис. 8. Зависимость некоторых параметров стеблевого листа видов рода Campanula L.
разных эколого-ценотических групп в пункте интродукции от климатических показателей
в местах их естественного произрастания:
a – отношения веса свежей листовой пластинки к весу сухой (M/M2) от длительности периода
с температурой выше 15 °С (Lper > 15°C); b – отношения диаметра черешка к его длине (dp/Lp)
от длительности периода с температурой выше 5 °С (Lper > 5°C)
В пункте интродукции у стеблевых листьев видов рода Campanula образование сухого веса
на единицу площади листовой пластинки увеличивается при возрастании колебания темпера-
туры самого теплого месяца в местах их естественного произрастания (рис. 9, a). Индекс листа
бесчерешковых стеблевых листьев уменьшается при увеличении разницы годовых осадков и ис-
парения в местах естественного произрастания видов (рис. 9, b). Известно, что при возрастании
температуры у некоторых видов растений формируются листья менее изрезанные или более ко-
роткие и широкие с менее развитым черешком [8]. При возрастании индекса листа (Il) уменьша-
ется накопление веса на единицу площади сухого листа (-0,8). Следовательно, у бесчерешковых
стеблевых листьев видов рода Campanula из регионов с высоким коэффициентом увлажнения
накапливается больше сухого вещества на единицу площади по сравнению с видами из более
засушливых мест произрастания. Отношение m2/m бесчерешкового листа возрастает при уве-
личении вариации суммы температур за период выше 10°С, вариации длительности периода
выше 5 °С (табл. 4).
а b
Рис. 9. Зависимость морфометрических параметров стеблевого листа видов рода
Campanula L. в условиях юго-востока Украины от климатических показателей в местах
их естественного произрастания:
a – отношения веса сухого листа к площади (m2/S) от вариации температуры самого теплого месяца Var(Tmt);
b – индекса листа (Il) от разницы годовых осадков и испарения (Os-Is)
221ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Таблица 4. Результаты регрессионного анализа зависимости параметров стеблевого листа видов
рода Campanula L. от агроклиматических показателей в местах их естественного произрастания
Выборка Зависимость
Параметры уравнения
Коэффициент
детерминации, R2угловой
коэффициент, a
cвободный
член, b
общая
m2/S (VarTmt) 0,0004 0,004 0,55
il (Os-Is) -0,006 9,6 0,36
бесчерешковых
листьев
m2/m (Var∑t > 10°C) 6x10-5 0,15 0,52
m2/m (VarLper > 5°C) 0,001 0,19 0,43
m/S (Var Os) -1x 10-5 0,04 0,50
черешковых
листьев
Lp (Os-Is) 0,002 1,6 0,36
Lp (Tmt) -0,37 8,5 0,44
m/S (∑t >10°C) 6x10-6 0,016 0,53
m2/S (VarTmt) 0,0005 0,003 0,80
il (VarTmt) 0,23 0,18 0,61
П р и м е ч а н и я . m2/S – отношение веса сухого листа к его площади; VarTmt – вариация температуры
самого теплого месяца; Il – индекс листа; Os-Is – разница годовых осадков и испарения, мм; m2/m – от-
ношение веса сухого листа к свежему; Var∑t > 10°C – вариация суммы температур за период выше 10°C;
VarLper > 5°C – вариация длительности периода выше 5°C; m/S – отношение веса свежего листа к его
площади; VarOs – вариация количества годовых осадков; Lp – длина черешка листа, см; Tmt – температура
самого теплого месяца, °C.
В пункте интродукции у видов рода Campanula накопление веса на единицу площади свеже-
го черешкового стеблевого листа (m/S) уменьшается при увеличении вариации годовых осадков
в местах естественного произрастания видов (см. табл 4).
Длина черешка стеблевых листьев видов рода Campanula выше у видов из увлажненных
мест произрастания и уменьшается у видов, произрастающих в районах с высокой температурой
самого теплого месяца.
У черешковых стеблевых листьев в пункте интродукции накопление веса сырого листа на
единицу площади (m/S) возрастает при повышении суммы температур воздуха выше 10°С, на-
копление веса сухого листа на площадь (m2/S) и индекс листа (Il) – при увеличении температуры
самого теплого месяца в местах их естественного произрастания (см. табл. 4).
Выводы
Петрофиты лесного и субальпийского поясов Кавказа при интродукции на юго-востоке
Украины отличаются большей относительной массой воды в листьях по сравнению с видами-
интродуцентами других эколого-ценотических групп. Горные лесные балканские виды, напро-
тив, отличаются высоким накоплением сухой массы и низким содержанием воды на единицу
площади. Большая ксероморфность листьев балканских видов связана с низким коэффициентом
увлажнения в местах их естественного произрастания. Выявлена связь аллометрических пара-
метров листа видов рода Campanula в пункте интродукции c агроклиматическими показателями
мест их естественного произрастания: 1) вес сухого листа (m2) и отношение веса сухой листовой
пластинки к площади листа разных формаций (M2/S) выше у видов из более теплых, с высоким
годовым испарением осадков мест произрастания; 2) отношение веса свежего стеблевого листа
к сухому (M/M2) меньше, отношение диаметра черешка к его длине (dp/Lp) больше у видов из
более теплых мест произрастания; 3) длина черешка стеблевых листьев выше у видов из более
увлажненных и теплых мест произрастания; 4) накопление веса свежего и сухого листа на еди-
ницу площади (m/S и m2/S соответственно) выше у видов из более увлажненных мест произрас-
тания.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13222
Виды флоры юго-востока Украины в условиях культуры характеризуются высоким значени-
ем аллометрического признака – отношением диаметра к длине черешка листа. Этой особенно-
стью также отличаются интродуценты с признаками ксероморфности.
1. Агроклиматический атлас мира. – М.; Л.: Гидрометеоиздат, 1972. – 115 с.
Agroklimaticheskii atlas mira (Agroclimatical World Atlas), Moscow, Leningrad: Gidrometeoizdat, 1972.
2. Амирханов A.M. Список видов сосудистых растений высокогорий бассейна р. Ардон (Северо-
Осетинский заповедник) / A.M. Амирханов, А.П. Колина, Н.Д. Филонов, В.В. Щербаков // Экосистемы
экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. – М., 1986. – С. 107–128.
Amirkhanov, A.M., Kolina, A.P., Filonov, N.D., and Shcherbakov, V.V., The Species List of Vascular Plants
of Highlands of the Ardon River Basin (North Ossetia Reserve), Ekosistemy ekstremalnykh uslovii sredy
v zapovednikakh RSFSR (Ecosystems with Extreme Environmental Conditions in the RSFSR Reserves),
Moscow, 1986, pp. 107–128.
3. Викторов В.П. Колокольчики (род Campanula L.) России и сопредельных стран / В.П. Викторов. – М.,
2005. – 320 с.
Viktorov, V.P., Kolokolchiki (rod Campanula L.) Rossii i sopredelnykh stran (Bellflowers (The Genus
Campanula L.) of Russia and the Adjacent Countries), Moscow, 2005.
4. Дремлюга Н.Г. Структура поверхні листків видів секції Rapunculus L. (Fourr.) Boiss. роду
Campanula L. флори України / Н.Г. Дремлюга, О.А. Футорна // Modern phytomorphology. – № 1, 2012. –
C. 103–106.
Dremlyuga, N.G., and Futorna, O.A., Leaf Surface Structure of the Species of Rapunculus L. (Fourr.) Boiss.
Section in the Genus Campanula L. (Ukrainian Flora), Modern Phytomorphology, no. 1, 2012, pp. 103–106.
5. Екофлора України / [відпов. ред. Я.П. Дідух]. – К.: Фітосоціоцентр, 2000.– Т. 1. – 480 с.
Ekoflora Ukrainy (The Ecoflora of Ukraine), Dіdukh, Ya.P., Ed., Kiev: Fіtosotsіotsentr, 2000, vol. 1.
6. Николаевская Е.В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных эко-
типов Trifolium repens L. в связи с вертикальной зональностью / Е.В. Николаевская // Вестник ЛГУ. –
1990. – Сер. 3., вып. 4, № 24. – С. 33–44.
Nikolaevskaya, Ye.V., Variability of Morphological and Anatomical Traits of the Leaf Structure in Different
Ecotypes of Trifolium repens L. Due to Vertical Zoning, Vestnik LGU (Bulletin of the Lugansk State University),
1990, Ser. 3, vol. 4, no. 24, pp. 33–44.
7. Остапко В.М. Сосудистые растения флоры юго-востока Украины / В.М. Остапко, А.В. Бойко,
С.Л. Мосякин. – Донецк: ООО «Лебедь», 2010. – 250 с.
Ostapko, V.M., Boiko, G.V., and Mosyakin, S.L., Vascular Plants of the Southeast of Ukraine, Donetsk:
OOO “Lebed”, 2010.
8. Сытник К.М. Физиология листа / К.М. Сытник, Л.И. Мусатенко, Т.Л. Богданова. – Киев: Наук. думка,
1978. – 392 с.
Sytnik, K.M., Musatenko, L.I., and Bogdanova, T.L., Fiziologiya lista (Physiology of the Leaf), Kiev:
Naukova Dumka, 1978.
9. Халипова Г.И. Колокольчиковые / Г.И. Халипова. – М.: Кладезь-Букс, 2006. – 99 с.
Halipova, G.I., Kolokolchikovye (The Bellflowers), Moscow: Kladez Books, 2006.
10. Шульгин И.А. О корреляции между оптическими свойствами и структурными признаками листьев
растений / И.А. Шульгин, А.Ф. Клешнин, М.И. Верболова // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. –
1960. – № 1. – С. 132–135.
Shulgin, I.A., Kleshnin, A.F., and Verbolova, M.I., On Correlation between Optical Properties and Sructural
Features of Plant Leaves, Nauch. dokl. vysshei shkoly. Biologicheskie nauki (Sci. Rep. of Higher Education.
Biology), 1960, no. 1, pp. 132–135.
11. Alcitepe, Em., and Yildiz, K., Taxonomy of Campanula tomentosa Lam. and C. vardariana Bocquet From
Turkey, Turk J. Bot., 2010, vol. 34, pp. 191–200.
12. Galston, A.W., Davis, P.J., and Satter, R.L., The Life of the Green Plant, 3rd ed., Prentice-Hall, Englewood
Cliffs, 1980.
13. Gostin, I.N., Analele Stiintifice ale Universitatii Al. I. Cuza Lase S., Biologil vegetala, 2012, vol. 58, no. 2,
pp. 47–50.
14. Gyorgy, E., Anatomic Adaptive Strategies of Some Cormophytes with Individuals Growing in Light and
Shaden Conditions, Not. Bot. Hort. Agrоbot. Cluj-Napoca, 2009, vol. 37 (2), pp. 33–39.
15. Lammers, T.G., World Checklist and Bibliography of Campanulaceae, The Board of Trustees of the Royal
Botanic Gardens, Kew, 2007.
Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 02.09.2013
223ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
УДК:581.45:581.522.4:635.932
ФУНКЦІОНАЛЬНА МОРФОЛОГІЯ ЛИСТКА ДЕЯКИХ ВИДІВ РОДУ CAMPANULA L.
І.І. Крохмаль
Донецький ботанічний сад НАН України
Виявлено особливості функціональної морфології листка видів роду Campanula L. різної еколого-ценотичної
приуроченості в умовах південного сходу України і в природних місцях зростання. Функціонування лист-
ка видів лісів і субальпійських лук Кавказу в пункті інтродукції забезпечується великим накопиченням
води на одиницю площі. Лісові види рівнин і гір помірного поясу накопичують багато пластичних ре-
човин. Виявлено зв'язок алометричних параметрів листка видів роду Campanula в пункті інтродукції з
агрокліматичними показниками місць їх природного зростання: 1) вага сухого листка (m2) і відношення
ваги сухого листка різних формацій до його площі (M2/S) вище у видів з більш теплих, з високим річним
випаровуванням опадів місць зростання, 2) відношення ваги свіжого стеблового листка до сухого (M/M2)
менше, відношення діаметра черешка до його довжини (dp/Lp) більше у видів з більш теплих місць зро-
стання, 3) довжина черешка стеблового листка вище у видів з більш зволожених і теплих місць зростання,
4) накопичення ваги свіжого і сухого листка на одиницю площі (m/S та m2/S відповідно) вище у видів з
більш зволожених місць зростання.
UDC 581.45:581.522.4:635.932
FUNCTIONAL LEAF MORPHOLOGY IN CAMPANULA L. SPECIES
I.I. Krokhmal
Donetsk Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine
The specific features of functional leaf morphology were studied in Campanula L. species with different ecological
and cenotic confinement in conditions of the south-east of Ukraine and in their natural habitats. The functioning
of leaves in Caucasian forest and subalpine meadow species in the course of introduction is assisted by higher
water accumulation per unit of area. The temperate lowland and highland forest species accumulate more plastic
substances. There is a correlation between allometric leaf parameters in the genus Campanula in the area of
introduction and agro-climatic parameters of their natural habitats: 1) dry leaf weight (m2) and correlation of dry
leaf blade weight to leaf area of different formations (M2/S) is higher in the species from warmer habitats with high
annual evaporation; 2) the correlation of fresh stem leaf weight to dry one (M/M2) is lower and the correlation of
petiole diameter to petiole length (dp/Lp) is higher in the species from warmer habitats; 3) petiole length of stem
leaves is higher in the species from wet and warmer habitats; 4) fresh and dry leaf weight increment per unit of
area (m/S and m2/S respectively) is higher in the species from wet habitats.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67692 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1728-6204 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:01:32Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Донецький ботанічний сад НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Крохмаль, И.И. 2014-09-09T20:07:55Z 2014-09-09T20:07:55Z 2013 Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L. / И.И. Крохмаль // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 209-223. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67692 581.45.581.522.4:635.932 Виявлено особливості функціональної морфології листка видів роду Campanula L. різної еколого-ценотичної приуроченості в умовах південного сходу України і в природних місцях зростання. Функціонування листка видів лісів і субальпійських лук Кавказу в пункті інтродукції забезпечується великим накопиченням води на одиницю площі. Лісові види рівнин і гір помірного поясу накопичують багато пластичних речовин. Виявлено зв'язок алометричних параметрів листка видів роду Campanula в пункті інтродукції з агрокліматичними показниками місць їх природного зростання: 1) вага сухого листка (m2) і відношення ваги сухого листка різних формацій до його площі (M2/S) вище у видів з більш теплих, з високим річним випаровуванням опадів місць зростання, 2) відношення ваги свіжого стеблового листка до сухого (M/M2) менше, відношення діаметра черешка до його довжини (dp/Lp) більше у видів з більш теплих місць зростання, 3) довжина черешка стеблового листка вище у видів з більш зволожених і теплих місць зростання, 4) накопичення ваги свіжого і сухого листка на одиницю площі (m/S та m2/S відповідно) вище у видів з більш зволожених місць зростання. The specific features of functional leaf morphology were studied in Campanula L. species with different ecological and cenotic confinement in conditions of the south-east of Ukraine and in their natural habitats. The functioning of leaves in Caucasian forest and subalpine meadow species in the course of introduction is assisted by higher water accumulation per unit of area. The temperate lowland and highland forest species accumulate more plastic substances. There is a correlation between allometric leaf parameters in the genus Campanula in the area of introduction and agro-climatic parameters of their natural habitats: 1) dry leaf weight (m2) and correlation of dry leaf blade weight to leaf area of different formations (M2/S) is higher in the species from warmer habitats with high annual evaporation; 2) the correlation of fresh stem leaf weight to dry one (M/M2) is lower and the correlation of petiole diameter to petiole length (dp/Lp) is higher in the species from warmer habitats; 3) petiole length of stem leaves is higher in the species from wet and warmer habitats; 4) fresh and dry leaf weight increment per unit of area (m/S and m2/S respectively) is higher in the species from wet habitats. ru Донецький ботанічний сад НАН України Промышленная ботаника Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L Функціональна морфологія листка деяких видів роду Campanula L. Functional leaf morphology in some Campanula L. species Article published earlier |
| spellingShingle | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L Крохмаль, И.И. Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| title | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L |
| title_alt | Функціональна морфологія листка деяких видів роду Campanula L. Functional leaf morphology in some Campanula L. species |
| title_full | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L |
| title_fullStr | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L |
| title_full_unstemmed | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L |
| title_short | Функциональная морфология листа некоторых видов рода Campanula L |
| title_sort | функциональная морфология листа некоторых видов рода campanula l |
| topic | Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| topic_facet | Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67692 |
| work_keys_str_mv | AT krohmalʹii funkcionalʹnaâmorfologiâlistanekotoryhvidovrodacampanulal AT krohmalʹii funkcíonalʹnamorfologíâlistkadeâkihvidívroducampanulal AT krohmalʹii functionalleafmorphologyinsomecampanulalspecies |