Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии
Однорічний цикл вегетації Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl., при інтродукції на південний схід України склав 255–275 днів. Генеративний віковий стан індукується зниженням тривалості фотоперіоду, але обмежується зниженням середньодобових температур повітря з настанням осені. Структурна типізація суц...
Saved in:
| Published in: | Промышленная ботаника |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Донецький ботанічний сад НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67698 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии / О.К. Кустова // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 252-258. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859660743090110464 |
|---|---|
| author | Кустова, О.К. |
| author_facet | Кустова, О.К. |
| citation_txt | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии / О.К. Кустова // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 252-258. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Промышленная ботаника |
| description | Однорічний цикл вегетації Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl., при інтродукції на південний схід України склав 255–275 днів. Генеративний віковий стан індукується зниженням тривалості фотоперіоду, але обмежується зниженням середньодобових температур повітря з настанням осені. Структурна типізація суцвіття дозволила визначити сінфлоресценцію S. rebaudiana – детермінантний волотеподібний черговий плейотирс, що складається з модулів і флоральних одиниць. Серед антекологічних особливостей цього виду визначено: ремонтантність цвітіння; порядок розкривання квіток змішаного типу; денний тип розкривання квітки; зміна чоловічої й жіночої фази; тривалість цвітіння.
A growing season of Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. introduced in the south-east of Ukraine is 255–275 days. Generative age state is induced by a shorter photoperiod, though is limited by lower average daily temperatures in the autumn. The structural typification of inflorescence enabled us to determine S. rebaudiana synflorescence as a determinant racemous alternate pleiothirsus, consisting of modules and floral units. In terms of anthecological features of this species we have noted: retarded flowering; mixed type of flower opening; day type of flower opening; male and female phase succession; flowering duration.
|
| first_indexed | 2025-11-30T09:58:30Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13252
УДК 581.522.4:581.14:633.6
О.К. Кустова
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА STEVIA REBAUDIANA
(BERTONI) HEMSL. В ГЕНЕРАТИВНОМ ВОЗРАСТНОМ СОСТОЯНИИ
Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl., онтогенез, соцветие, цветок, интродукция
Введение
Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. (стевия Ребауди, двулистник сладкий) из Asteraceae – одно
из наиболее перспективных лекарственных и пищевых растений. Это субтропическое многолет-
нее травянистое растение с ежегодно отмирающей надземной частью и продолжительностью
жизни до 8–11 лет. Естественный ареал находится в Южной Америке (Парагвай), где растения
произрастают в зарослях кустарников, поймах рек и у болот. Размножается как семенами, так и
вегетативно, в результате чего образует куртины [3, 16]. Ее листья содержат сладкие дитерпено-
вые гликозиды (стевиозид, стевиол, ребаудиозид), которые при расщеплении в организме чело-
века не образуют инсулин. Этим свойством определяется высокая потребность в лекарственном
сырье стевии, которое показано для лечения целого ряда заболеваний [6, 18]. В настоящее время
существует дефицит сырья и посадочного материала стевии по причине небольших площадей
возделывания этой культуры в Украине и недостаточной изученности ее биологических особен-
ностей. В Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС) интродукционное изучение этого
вида проводится с 2001г. Агроклиматические условия юго-востока Украины позволяют возделы-
вать стевию, но необходимо тщательное изучение биологических особенностей этой культуры
в конкретном регионе. В связи с затруднениями успешного семенного возобновления стевии,
наибольшее внимание уделяли изучению особенностей репродуктивной деятельности растений
этого вида.
Цель и задачи исследований
Целью данного исследования является изучение биоморфологических особенностей Stevia
rebaudiana в генеративном возрастном состоянии при интродукции в условия юго-востока Укра-
ины. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: дать онтоморфологическую
оценку состояния генеративных особей стевии при выращивании в условиях открытого грун-
та; дать морфогенетическую характеристику соцветия; выявить антэкологические особенности
(порядок распускания цветков, фазы цветения).
Объект и методика исследований
В условиях умеренного климата S. rebaudiana не зимует и возделывание ее в открытом грун-
те возможно путем выращивания рассады. В ДБС рассаду выращивали в теплице из семян соб-
ственной репродукции. Растения в виргинильном возрастном состоянии (абсолютный возраст
50–60 суток) высаживали на коллекционный участок в первой декаде июня на однорядковые де-
лянки по схеме 0,70х0,30 м. Для проведения исследований использовали общепринятые методы
изучения: онтоморфогенеза, физиономического типа морфогенетической структуры соцветия,
антэкологических особенностей (n=25) [4, 10, 12, 13]. Формирование соцветия изучали от начала
закладки генеративных бугорков и до завершения генезиса генеративных осей. Учитывали спо-
соб ветвления генеративного побега, порядок зацветания цветоносных осей и цветков. Для опре-
деления типа морфогенетической структуры соцветия дополнительно использовали структур-
ный метод классификации соцветий, который включает понятие синфлоресценция, флоральная
единица. Согласно типологической концепции синфлоресценции, соцветие представляет собой
морфоструктуру из системы цветоносных осей, число и порядок взаиморасположения которых
закреп лен в генотипе вида [9, 13].
© О.К. Кустова
253ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Результаты исследований и их обсуждение
При введении в культуру новых видов растений, происходящих из различных географиче-
ских интродукционных пунктов, могут возникать сложности с получением семян. Если интро-
дуценты происходят из районов с коротким световым днем, то в умеренных широтах в условиях
длинного дня в летний период у них задерживается переход к цветению. Фаза цветения наступает
в соответствии с естественным сокращением продолжительности светового дня в осенний пери-
од, и завязавшиеся при низкой температуре семена погибают. В процессе филогенеза в условиях
тропиков с коротким (около 12 часов) фотопериодом S. rebaudiana сформировалась как растение
короткого дня [7, 17]. При возделывании S. rebaudiana в странах умеренных широт с длинным
световым днем в весенне–летние месяцы продолжительность фотопериода является регулято-
ром морфогенеза в процессе онтогенеза. При продолжительности светового дня 16–17 часов
конус нарастания образует вегетативные органы, что определяет значительную длительность
(60–90 дней) II этапа органогенеза и обеспечивает формирование высокой продуктивности ли-
стостебельной массы. К генеративной фазе развития, когда происходит дифференциация главной
оси зачаточного соцветия и образование сегментов оси цветения (III этап), растения переходят
при сокращении продолжительности светового дня до 15 часов [3].
Продолжительность светового дня юго-востока Украины в июне–июле составляет 16 часов,
в августе – 15 и в сентябре – 13 часов. Фотопериод данных условий определяет длительность пре-
генеративного периода S. rebaudiana (90–95 дней) и позднее вступление растений в генеративное
возрастное состояние – со второй декады июля (табл. 1). К этому времени растения приобре-
ли стабильные морфометрические параметры габитуса: высота растений – 40,4±0,8 и диаметр
«куста» – 36,1±0,9см. Появились боковые конусы соцветий и закладывались цветочные бугор-
ки. Завершилось возрастное состояние молодых генеративных растений массовой бутонизацией
в двадцатых числах июля.
Таблица 1. Характеристика генеративного возрастного периода Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl.
при интродукции на юго-востоке Украины
Состояния
генеративного периода
Количество дней от всходов /
длительность периода, дни Характеристика развития растений
Молодое генеративное
растение 105–110 / 5–6 формирование соцветий и цветков,
бутонизация
Средневозрастное
генеративное растение 115–117 / 9–10 массовое цветение, оплодотворение
семяпочек
Позднее возрастное
генеративное состояние 135–140 / 40 созревание семян
Цветки (5–6, реже – 7) собраны в общей зеленой обертке корзинки. При цветении рыль-
це располагается над трубкой пыльников. Завязь нижняя одногнездная с одним семязачатком.
Созревание семян происходило неравномерно и одновременно с органогенезом в апексе генера-
тивных побегов. Это способствовало растянутости во времени проходящих одновременно фаз
цветения, созревания и распространения семян. Массовое созревание семян определили условно
по созреванию не менее 50 % корзинок с семянками (со второй декады августа). Интенсивность
генеративной функции замедлилась со второй декады сентября. В отличие от известных данных
[5, 11, 16], в условиях юго-востока Украины постгенеративного периода S. rebaudiana в открытом
грунте не наблюдали, т.к. при наступлении заморозков растения погибали в позднем генератив-
ном возрастном состоянии. Однолетний цикл растений составил 255–275 дней. Поэтому особо
важным является семенное возобновление S. rebaudiana.
У растений S. rebaudiana в генеративном возрастном состоянии побеговая система представ-
лена главным побегом и системой боковых побегов с моноподиальным нарастанием, которые за-
вершались образованием соцветий. Согласно физиономическому подходу к характеристике типа
соцветий [13], соцветие стевии – брактеозный кистевидный плейохазий, состоящий из много-
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13254
численных парциальных соцветий – корзинок. Под корзинкой с цветками, завершающей главную
ось соцветия, развиваются три и более парциальных соцветия, несущих корзинки с укороченными
междоузлиями в начале бутонизации, а по мере цветения – с удлиняющимися междоузлиями.
Сложное соцветие S. rebaudiana определяет размытость границ вегетативной и генеративной
сферы растений и неравномерность плодоношения. Поэтому для систематизации архитектоники
соцветия, а также выявления закономерностей цветения и семеношения растений необходимо
использовать структурный подход к описанию соцветий. Суть его в изучении закономерностей
взаимного расположения и ветвления цветоносных осей в осевой системе растения, т.е. с учетом
морфогенеза генеративной сферы и порядка распускания цветков. Этот подход включает поня-
тия синфлоресценция («Sinfl») – совокупность всех цветоносных осей растения (не совпадает
с понятием соцветия) и флоральная единица (ФЕ) – совокупность цветков (соответствует физио-
номическому подходу) [9].
Генеративная сфера S. rebaudiana организована по модульному принципу. Этот принцип вы-
ражается в повторении сходных структурных блоков или модулей, что характерно для структуры
соцветий в различных таксономических группах растений [1]. Для однотипного представления
универсальной схемы строения цветоносных побегов нами были приняты следующие условные
обозначения: модуль – Мodule, флоральная единица – Flunitus. Главная и боковые оси побегов
S. rebaudiana заканчиваются модулями, многократно повторяющимися в скелетной структуре
растения. В связи с этим, оперирование понятием Flunitus недостаточно для характеристики Sinfl
S. rebaudiana, поэтому мы вводим понятие Мodule. В результате применения структурного и
физиономического подходов были определены три уровня организации цветоносных побегов
S. rebaudiana. Первый уровень – простые соцветия – корзинки из пяти – шести цветков, состав-
ляющие флоральную единицу (Flunitus). Второй уровень – цимоиды с корзинками (монохазий –
извилина), формирующие модуль (Мodule). Третий уровень – вся совокупность цветоносных
осей, включающая главную ось и все паракладии – детерминантный кистевидный очередной
плейотирс (Sinfl). Ветвление на всех уровнях однотипное – моноподиальное (рис.).
– цветок, – Flunitus, – Мodule, – направление цветения
Рис. Схема уровней организации синфлоресценции и последовательности цветения
Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl.:
1 – первый уровень – соцветие корзинка составляет флоральную единицу (Flunitus). Центростремительное
направление цветения; 2 – второй уровень – цимоиды с флоральными единицами формируют модуль
(Мodule). Центробежное направление цветения; 3 – третий уровень – система побегов: главная ось
растения (I), паракладии 2−3-го порядков (II, III) составляют синфлоресценцию (Sinfl). Центробежное
направление цветения
255ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Определен порядок распускания цветков синфлоресценции S. rebaudiana и созревания семян.
Признак «порядок распускания цветков» редко используется при описании соцветий в научной
литературе, но имеет большое значение для познания закономерностей морфогенеза и эволюции
растений, а в практическом значении – при неравномерном плодоношении позволяет выявлять
закономерности созревания семян на растении. Наблюдения показали, что в корзинке цветки на-
ходились в разной степени развития и цветение вначале происходит на краевых цветках, а затем
на центральных. Цветение смешанного типа – центростремительное на уровне цветков в кор-
зинках (Flunitus) и центробежное на уровне цимоидов (Мodule) и плейотирса (Sinfl). В таком
же порядке происходит завязывание и созревание семян. В результате этого мы наблюдаем не-
равномерное завязывание семян на растении и отсутствие их дружного созревания на указанных
уровнях. Созревшие семянки, снабженные хохолком волосков, разлетаются. Все это затрудняет
проводить сбор созревших семян.
Знание биологии цветения стевии необходимо для научного обоснования методов
селекционно-семеноводческой работы с этой культурой. Хазмогамный тип цветения S. rebaudiana
подтверждается антэкологическими и морфолого-анатомическими характеристиками, в том чис-
ле длительным периодом открытого состояния цветка и протандрей с энтомофильным механиз-
мом аллогамного опыления [2, 7, 14].
При антэкологическом изучении S. rebaudiana было обращено внимание на особенности
цветения как отдельно взятого цветка, так и в пределах флоральной единицы – корзинки (табл. 2).
Таблица 2. Антэкологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. относительно
Flunitus
День, время
наблюдений
Количество
цветков
Стадия цветения, состояние цветков,
фаза цветения
1 день,
7.00–17.00 – Бутонизация. Венчики погружены в чашечки*.
2 день,
7.00, 2,0±0,3 Бутонизация, венчики краевых цветков вышли на 2 мм
из зубцов чашечек, лепестки сомкнуты.
12.00–17.00 2,7±0,3 Цветение краевых цветков, лепестки раскрыты.
Мужская фаза цветения.
3 день,
7.00–17.00 3,2±0,3
Массовое цветение.
Женская фаза цветения краевых цветков.
Мужская фаза цветения центральных цветков.
4 день,
7.00–17.00 4,5±0,5 Массовое цветение.
Женская и мужская фазы цветения.
5–6 день,
7.00–17.00 4,5±0,5
Массовое цветение – окончание цветения.
Увядание краевых цветков. Женская фаза цветения
центральных цветков.
7–8 день,
7.00–17.00 4,5±0,5 Окончание цветения. Увядание всех цветков, лепестки белые,
свернуты.
17–19 день,
7.00–17.00 4,5±0,5
Созревание семян. Семянки светло-бурого цвета
с раскрытыми хохолками, обертка корзинки бурая,
сидят прочно.
П р и м е ч а н и е. * – стадия, когда маркировали цветки учетных Flunitus
Цветение S. rebaudiana относится к дневному типу распускания цветков. Пик раскрытия цветков
приходился на полуденные часы. По данным Е.А.Кононовой и др., цветки привлекают сладкими
выделениями бабочек, хищных мух (журчалок), которые переносят пыльцевые зерна и обеспе-
чивают кроссбридинг [7]. Нектарники в цветках не образуются, сладкие выделения продуциру-
ют железистые волоски, расположенные на тычиночных нитях и столбике пестика, скаплива-
ются в трубке венчика. В пределах Flunitus цветки могут находиться в разных фазах цветения.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13256
В наших наблюдениях было замечено поисковое поведение насекомых и преобладание избира-
тельного посещения цветков, находящихся уже в женской фазе цветения, что способствует пере-
носу пыльцы с одних цветков на другие.
Постоянное формирование в апексе генеративных побегов S. rebaudiana новых осей со-
цветий с молодыми корзинками в акропетальном направлении определяет ремонтантность
цветения – многократное цветение и плодоношение в течение вегетационного периода. В усло-
виях юго-востока Украины отцветание цветка проходило за 3,0–3,5 дня, цветков в корзинке
за 6–7 дней. Длительность цветения отдельно взятого парциального соцветия – 15–18 дней, всего
растения – 45–55–60 дней. Для сравнения, в Центрально-Черноземной зоне отцветание цветка
проходило за 5–10 дней, парциального соцветия – 10–12 дней. В Центральном Предкавказье –
3,0–4,2, 5–8 и 24–35 дней всего растения, соответственно. Отсюда следует, что продолжитель-
ность цветения цветка S. rebaudiana в условиях юго-востока Украины и Центрального Предкав-
казья приблизительно одинаковая, а в отношении парциального соцветия и всей особи – цветение
более продолжительное в условиях степи Украины. Очевидно, различия по продолжительности
цветения цветка, парциального соцветия и всей особи объясняются влиянием более высоких
среднесуточных температур и низкой влажности воздуха в условиях Центрального Предкавказья
[7] и юго-востока Украины.
В условиях длинного фотопериода юго-востока Украины растения S. rebaudiana сформиро-
вали обратноконическую форму куста с равномерным распределением паракладий. С уменьше-
нием фотопериода и среднесуточных температур воздуха за счет понижения ночных температур
(август–сентябрь) дифференцировалось большое количество одновременно цветущих парциаль-
ных соцветий, что способствовало более длительному цветению парциальных соцветий. Осо-
бенности строения цветка и цветение S. rebaudiana при интродукции в условиях юго-востока
Украины согласуются с данными других научных исследований [5, 11, 15, 16], что позволяет
утверждать об успешности интродукционного эксперимента и перспективности выращивания
данной культуры при соблюдении требований ее биологических особенностей и агротехники.
Выводы
Однолетний цикл вегетации S. rebaudiana при интродукции на юго-восток Украины соста-
вил 255–275 дней, длительный прегенеративный период – 60–90 дней. Генеративное возраст-
ное состояние индуцируется снижением длительности фотопериода, но ограничивается сниже-
нием среднесуточных температур воздуха с наступлением осени. Структура синфлоресценции
S. rebaudiana – детерминантный кистевидный очередной плейотирс, состоящий из модулей
(цимоидов) и флоральных единиц (корзинок). Для S. rebaudiana характерна хазмогамия с энто-
мофильным механизмом аллогамного опыления. Среди антэкологических особенностей опре-
делены: ремонтантность цветения; порядок распускания цветков смешанного типа на разных
уровнях организации синфлоресценции; дневной тип распускания цветка; смена фаз цветков:
1-е сутки – мужская, 2–3-и – женская фаза. Длительность цветения цветка – 3,0–3,5, цветков
в корзинке – 6–7, парциального соцветия – 15–18, всей особи – 45–55–60 дней. Изученные осо-
бенности репродукции этого вида имеют значение для познания закономерностей морфогенеза
растений, а в практическом значении – при неравномерном плодоношении позволяют выявлять
закономерности созревания семян.
1. Байкова Е.В. Биоморфология шалфея при интродукции в Западной Сибири / Елена Валентиновна
Байкова. – Новосибирск, 1996. – 118 с.
Baikova, Ye.V., Biomorfologiya shalfeya pri introduktsii v Zapadnoi Sibiri (Biomorphology of the Sage
Species Introduced in Western Siberia), Novosibirsk, 1996.
2. Бегматов А.М. Биоэкологические особенности Stevia rebaudiana Bert. / А.М. Бегматов, Ф.Э. Авазов,
Ж.Ж. Сатторов, Н.С. Хасанова, Л.А. Баратова // Интродукция, сохранение и использование биологи-
ческого разнообразия мировой флоры: матер. междун. конф., посвящ. 80-летию ЦБС НАН Беларуси.
– Минск, 2012. – С. 35–36.
257ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13
Begmatov, A.M., Avazov, F.E., Sattorov, Zh.Zh., Khasanova, N.S., and Baratova, L.A., Bioecological Features
of Stevia rebaudiana Bert., in Introduktsiya, sokhranenie i ispolzovanie biologicheskogo raznoobraziya mirovoi
flory: mater. mezhdun. konf., posvyashch. 80-letiyu TsBS Nat. akad. nauk Belarusi (Introduction, Conservation
and Use of World Flora Biological Diversity. Proc. Int. Sci. Conf., Dedicated to 80th Anniversary of Central
Botanical Garden of the NAS of Belarus, Minsk, 2012, pp. 35–36.
3. Верзилина Н.Д. Стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) в Центральном Черноземье (агробиологические и
физиолого-биохимические аспекты культуры): автореф. дис. на соис. уч. степени д-ра с.-х. наук: cпец.
03.00.05 «Ботаника» / Н.Д. Верзилина. – Воронеж, 2005. – 43 с.
Verzilina, N.D., Stevia (Stevia rebaudiana Bertoni) in the Central Central Black Earth Region (Agrobiological,
Physiological and Biochemical Aspects of Its Cultivation), Dr. Sci. (Agr.) Dissertation, Voronezh, 2005.
4. Дорофеев В.Ф. Цветение, опыление и гибридизация растений / В.Ф. Дорофеев, Ю.П. Лаптев,
Н.М. Чекалин. – М.: Агропромиздат, 1990. – 144 с.
Dorofeev, V.F., Laptev, Yu.P., and Chekalin, N.M., Flowering, Pollination and Hybridization of Plants,
Moscow: Agropromizdat, 1990.
5. Дубянский М.М. Органогенез стевии (Stevia rebaudiana. Asteraceae) / М.М. Дубянский, Т.П. Жужжа-
лова // Проблемы ботаники на рубеже XX–XXI веков: Тез. докл. 2 (Х) съезда Русского ботан. об-ва.,
СПб.: Ботан. ин-т РАН, 1998. – Т.2. – С. 289–290.
Dubyansky, M.M., and Zhuzhzhalova, T.P., Organogenesis in Stevia (Stevia rebaudiana. Asteraceae),
Problemy botaniki na rubezhe XX – XXI vekov: Tez. dokl. 2 (X) siezda Russkogo botan. ob-va (Problems
of Botany at the Turn of the XX – XXI Centuries: Rep. Proc. 2nd (X) Congress of Russian Bot. Society,
St. Petersburg: Bot. Inst. of the Rus. Akad. Sci., 1998, vol. 2, pp. 289–290.
6. Зубенко В.П. Новый природный заменитель сахара / В.П. Зубенко // Вестник с.-х. наук. – 1990. – №1.
– С. 16–18.
Zubenko, V.P., A New Natural Sweetener, Vestnik s.-kh. nauk (Bulletin of Agricultural Sciences), 1990, no. 1,
pp. 16–18.
7. Кононова Е.А. Индукция цветения и семенная продуктивность ди- и тетраплоидных сортов стевии
на черноземе выщелоченном Центрального Предкавказья / Е.А. Кононова, А.А. Кривенко, Н.С. Чух-
лебова // Научн. журн. КубГАУ. – 2012. – №76 (02). – Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2012/02/pdf
/42.pdf.
Kononova, Ye.A., Krivenko, A.A., and Chukhlebova, N.S., Induction of Flowering and Seed Production
of Di- and Tetraploid Stevia Varieties in Leached Black Soil of the Central Ciscaucasia, Nauchnyi zhurnal
KubGAU (Scientific Journal of the Kuban State Agrarian University), 2012, no. 76 (02). http://ej.kubagro.
ru/2012/02/pdf/42.pdf.
8. Кривенко А.А. Интродукция и антэкологический механизм адаптации репродуктивной системы у ав-
тогамных злаков / А.А. Кривенко // Репродуктивная биология интродуцированных растений: тез. докл.
IX Всесоюз. совещ. по семеноведению интродуцентов. – Умань, 1991. – С. 99.
Krivenko, A.A., Introduction and Anthecological Adaptation Mechanism of Reproductive System in
Autogamous Cereals, in Reproduktivnaya biologiya introdutsirovannykh rastenii: tez. dokl. IX Vsesoyuz.
soveshch. po semenovedeniyu introdutsentov (Reproductive Biology of Introduced Plants. Proc. of the
IX All-Union Workshop on Seed Production of the Introduced Plants), Uman, 1991, p. 99.
9. Кузнецова Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т.В. Кузнецова, H.И. Пpяхина,
Г.П. Яковлев. – СПб.: Б. и., 1992. – 126 с.
Kuznetsova, T.V., Pryakhina, N.I., and Yakovlev, G.P., Sotsvetiya. Morfologicheskaya klassifikatsiya
(Inflorescences. Morphological Classification), St. Petersburg: n.p., 1992.
10. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Полевая геоботаника:
В 5-ти т. − М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. – Т. 2. – С. 9−197.
Ponomarev, A.N., Research on Flowering and Pollination, in Polevaya geobotanika (Field Geobotany),
5 vols., Moscow, Leningrad: Izd. Akad. Nauk SSSR, 1960, vol. 2, pp. 9–197.
11. Сикорская С.В. Биоморфологические особенности стевии (Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl.) при
интродукции в условиях ЦЧЗ России: автореф. на соискание уч. ст. канд. биол. наук: cпец. 03.00.05
«Ботаника» / С.В. Сикорская. – Курск, 2004. – 20 с.
Sikorskaya, S.V., Biomorphological Traits of Stevia (Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl.) Under Introduction
in Conditions of the Central Black Soil Region of Russia, Extended Abstract Cand. Sci. (Biol.) Dissertation,
Kursk, 2004.
12. Смирнова О.В. Ценопопуляции растений / О.В.Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова. – М.:
Наука, 1976. – 217 с.
Smirnova, O.V., Zaugolnova, L.B., and Yermakova, I.M., Tsenopopulyatsii rastenii (Plant Cenopopulations),
Moscow: Nauka, 1976.
ISSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2013, вып. 13258
13. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие / А.А. Федоров,
З.Т. Артюшенко. – Л.: Наука, 1979. – 296 с.
Fedorov, A.A., and Artyushenko, Z.T., Atlas po opisatelnoi morfologii vysshikh rastenii. Sotsvetie (Atlas of
the Higher Plant Descriptive Morphology. Inflorescence), Leningrad: Nauka, 1979.
14. Шафферт Е.Э. Морфо-анатомическая характеристика стевии (Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley)
в связи с интродукцией на ЮБК / Е.Э. Шафферт, А.А. Чеботарь, В.М. Новикова // Цитолого-
эмбриологические иссл. высших раст.: сб. научн. трудов. – Ялта, 1992. – Т. 113. – С.25–37.
Shaffert, Ye.E., Chebotar, A.A., and Novikova, V.M., Morpho-Anatomical Characteristics of Stevia (Stevia
rebaudiana (Bertoni) Hemsley) Associated With Its Introduction in the South Coast of Crimea, Tsitologo-
embryologicheskie issl. vysshikh rastenii: sb. nauch. trudov (Cytological and Embryological Studies of the
Higher Plants: Proceedings), Yalta, 1992, vol. 113, pp. 25–37.
15. Goettemoeller, J., and Ching, A., Seed Germination in Stevia Rebaudiana, Perspectives on New Crops and
New Uses, Alexandria, 1999, pp. 510–511.
16. Sumida, T., Studies on Stevia Rebaudiana Bertoni as a New Possible Crop for Sweetening Resource in Japan,
J. Cent. Agric. Exp. Stn., 1980, vol. 31, no. 1, pp. 67–71.
17. Valio, E., Rosely, S., and Pocha, T., Effect of Photoperiod and Growth Regulator on Growth and Flowering of
Stevia rebaudiana Bertoni, Japan. Jour. Crop. Sci., 1977, vol. 12, pp. 29–34.
18. Woelwer-Rieck, U., Lankes, C., Wawrzun, A., and Wust, M., Improved HPLC metod for the Evaluation
of the Major Steviol. Glycosides in Leaves of Stevia rebaudiana, Eur. Food Res. Technol., 2010, vol. 231,
pp. 581–588.
Донецкий ботанический сад НАН Украины Получено 15.07.2013
УДК 581. 522.4:581.14:633.6
БІОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА STEVIA REBAUDIANA (BERTONI) HEMSL.
У ГЕНЕРАТИВНОМУ ВІКОВОМУ СТАНІ
О.К. Кустова
Донецький ботанічний сад НАН України
Однорічний цикл вегетації Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl., при інтродукції на південний схід України
склав 255–275 днів. Генеративний віковий стан індукується зниженням тривалості фотоперіоду, але
обмежується зниженням середньодобових температур повітря з настанням осені. Структурна типізація
суцвіття дозволила визначити сінфлоресценцію S. rebaudiana – детермінантний волотеподібний черговий
плейотирс, що складається з модулів і флоральних одиниць. Серед антекологічних особливостей цього
виду визначено: ремонтантність цвітіння; порядок розкривання квіток змішаного типу; денний тип розкри-
вання квітки; зміна чоловічої й жіночої фази; тривалість цвітіння.
UDC 581.522.4:581.14:633.6
BIOMORPHOLOGIC CHARACTERISTICS OF STEVIA REBAUDIANA (BERTONI) HEMSL.
IN GENERATIVE AGE STATE
O.K. Kustova
The Donetsk Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine
A growing season of Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. introduced in the south-east of Ukraine is 255–275 days.
Generative age state is induced by a shorter photoperiod, though is limited by lower average daily temperatures in
the autumn. The structural typification of inflorescence enabled us to determine S. rebaudiana synflorescence as
a determinant racemous alternate pleiothirsus, consisting of modules and floral units. In terms of anthecological
features of this species we have noted: retarded flowering; mixed type of flower opening; day type of flower
opening; male and female phase succession; flowering duration.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67698 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1728-6204 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-30T09:58:30Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Донецький ботанічний сад НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Кустова, О.К. 2014-09-09T20:26:20Z 2014-09-09T20:26:20Z 2013 Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии / О.К. Кустова // Промышленная ботаника. — 2013. — Вип. 13. — С. 252-258. — Бібліогр.: 18 назв. — рос. 1728-6204 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67698 581.522.4:581.14:633.6 Однорічний цикл вегетації Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl., при інтродукції на південний схід України склав 255–275 днів. Генеративний віковий стан індукується зниженням тривалості фотоперіоду, але обмежується зниженням середньодобових температур повітря з настанням осені. Структурна типізація суцвіття дозволила визначити сінфлоресценцію S. rebaudiana – детермінантний волотеподібний черговий плейотирс, що складається з модулів і флоральних одиниць. Серед антекологічних особливостей цього виду визначено: ремонтантність цвітіння; порядок розкривання квіток змішаного типу; денний тип розкривання квітки; зміна чоловічої й жіночої фази; тривалість цвітіння. A growing season of Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. introduced in the south-east of Ukraine is 255–275 days. Generative age state is induced by a shorter photoperiod, though is limited by lower average daily temperatures in the autumn. The structural typification of inflorescence enabled us to determine S. rebaudiana synflorescence as a determinant racemous alternate pleiothirsus, consisting of modules and floral units. In terms of anthecological features of this species we have noted: retarded flowering; mixed type of flower opening; day type of flower opening; male and female phase succession; flowering duration. ru Донецький ботанічний сад НАН України Промышленная ботаника Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии Біоморфологічна характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. у генеративному віковому стані Biomorphologic characteristics of Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. in generative age state Article published earlier |
| spellingShingle | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии Кустова, О.К. Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| title | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии |
| title_alt | Біоморфологічна характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. у генеративному віковому стані Biomorphologic characteristics of Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. in generative age state |
| title_full | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии |
| title_fullStr | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии |
| title_full_unstemmed | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии |
| title_short | Биоморфологическая характеристика Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl. в генеративном возрастном состоянии |
| title_sort | биоморфологическая характеристика stevia rebaudiana (bertoni) hemsl. в генеративном возрастном состоянии |
| topic | Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| topic_facet | Интродукция и перспективы использования растений в индустриальном регионе |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67698 |
| work_keys_str_mv | AT kustovaok biomorfologičeskaâharakteristikasteviarebaudianabertonihemslvgenerativnomvozrastnomsostoânii AT kustovaok bíomorfologíčnaharakteristikasteviarebaudianabertonihemslugenerativnomuvíkovomustaní AT kustovaok biomorphologiccharacteristicsofsteviarebaudianabertonihemslingenerativeagestate |