Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)

Рассматривается сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы (хл./Б) фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (бассейн Верхней Волги). Выявлена тесная линейная зависимость между биомассой и содержанием хл. а в планктоне. Отношение хл./Б 0,10—4,5 % соответств...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Альгология
Datum:2013
Hauptverfasser: Минеева, Н.М., Корнева, Л.Г., Соловьева, В.В.
Format: Artikel
Sprache:Russisch
Veröffentlicht: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67729
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия) / Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 2. — С. 150-166. — Бібліогр.: 45 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859636541222027264
author Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
author_facet Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
citation_txt Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия) / Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 2. — С. 150-166. — Бібліогр.: 45 назв. — рос.
collection DSpace DC
container_title Альгология
description Рассматривается сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы (хл./Б) фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (бассейн Верхней Волги). Выявлена тесная линейная зависимость между биомассой и содержанием хл. а в планктоне. Отношение хл./Б 0,10—4,5 % соответствует литературным данным, средние значения за сезон изменяются от 0,47±0,07 до 0,83±0,25 %. В обоих водохранилищах это соотношение зависит от температурных и световых факторов и снижается с ростом биомассы. Но более сложные изменения наблюдаются по градиенту хл. а, снижаясь в диапазоне средних для водоемов величин. По отношению к составу фитопланктона четких изменений отношения хл./Б не выявлено, лишь при увеличении относительного обилия зеленых водорослей оно возрастает. Многолетние среднесезонные изменения хл./Б в Рыбинском водохранилище показывают тенденцию к увеличению от 0,22 до 0,78 % за период 1969—1984 гг. и до 0,89 % в 2006 г. Розглядається сезонна і багаторічна динаміка вмісту хлорофілу а в одиниці біомаси (хл./Б) фітопланктону Шекснинського і Рибінського водосховищ (басейн Верхньої Волги). Виявлена тісна лінійна залежність між біомасою і вмістом хлорофілу а в планктоні. Відношення хл./Б 0,10−4,5 % відповідає літературним даним, середні значення за сезон змінюються від 0,47±0,07 до 0,83±0,25 %. В обох водосховищах це відношення залежить від температурних і світлових факторів і знижується з ростом біомаси. Але складніші зміни спостерігаються за градієнтом хлорофілу а, знижуючись в діапазоні середніх для водойм величин. По відношенню до складу фітопланктону чітких змін відношення хл./Б не виявлено, лише при зростанні відносної рясності зелених водоростей воно зростає. Багаторічні середньосезонні зміни хл./Б в Рибінському водосховищі вказують на тенденцію до збільшення від 0,22 до 0,78 % за період 1969−1984 рр. і до 0,89 % в 2006 р. We consider the seasonal and long-term dynamics of chlorophyll content per phytoplankton biomass unit (сhl./B) in Sheksna and Rybinsk reservoirs (Upper Volga region). The values of сhl./B (0.10—4.5) fit into the limits given in literature. The dependence of сhl./B on temperature and light conditions, nutrient contents, phytoplankton development and composition is analyzed. Growth of mean seasonal сhl./B values in the Rybinsk reservoir that varied from 0.22 to 0.78 during 1969—1984 and increased up to 0.89 in 2006 was revealed.
first_indexed 2025-12-07T13:16:12Z
format Article
fulltext Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе 150 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 УДК 574.583(285.2):581 Н.М. МИНЕЕВА, Л.Г. КОРНЕВА, В.В. СОЛОВЬЕВА Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 п. Борок, Ярославская обл., Россия e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru, korneva@ ibiw.yaroslavl.ru СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА А В ЕДИНИЦЕ БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА ШЕКСНИНСКОГО И РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ (РОССИЯ) Рассматривается сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в еди- нице биомассы (хл./Б) фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (бассейн Верхней Волги). Выявлена тесная линейная зависимость между биомассой и содержанием хл. а в планктоне. Отношение хл./Б 0,10—4,5 % соответствует литера- турным данным, средние значения за сезон изменяются от 0,47±0,07 до 0,83±0,25 %. В обоих водохранилищах это соотношение зависит от температурных и световых факторов и снижается с ростом биомассы. Но более сложные изменения наблюдают- ся по градиенту хл. а, снижаясь в диапазоне средних для водоемов величин. По от- ношению к составу фитопланктона четких изменений отношения хл./Б не выявлено, лишь при увеличении относительного обилия зеленых водорослей оно возрастает. Многолетние среднесезонные изменения хл./Б в Рыбинском водохранилище пока- зывают тенденцию к увеличению от 0,22 до 0,78 % за период 1969—1984 гг. и до 0,89 % в 2006 г. К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопланктон, биомасса, хлорофилл а, хл./Б, сезонные и многолетние изменения, факторы среды. Введение В гидроэкологических исследованиях для характеристики степени раз- вития альгоценозов традиционно используют их биомассу, которую оп- ределяют прямым подсчетом клеток (Методика …, 1975). Микроскопи- ческий учет клеток дает исчерпывающую информацию о таксономиче- ском разнообразии и размерном составе сообществ, но является одним из самых трудоемких методов количественной оценки биомассы. Суще- ствуют и косвенные определители биомассы. Наиболее распространен- ные из них — фотосинтетические пигменты (Винберг, 1960; Smayda, 1978). Многие авторы ставят знак равенства между хлорофиллом а и биомассой, выражая ее в концентрации пигмента (Felip, Catalan, 2000; French et al., 2007; Honti et al., 2007; Cano et al., 2008; Carstensen et al., © Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева, 2013 Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 151 2009). Но для решения ряда вопросов, связанных с оценкой потоков вещества и энергии, анализом закономерностей функционирования со- обществ и взаимодействия между отдельными компонентами биоты, требуются показатели биомассы. Необходимость оперативной оценки обилия альгоценозов в разных экологических условиях, а также в ходе сезонной или многолетней сукцессии обусловливает интерес ученых к изучению соотношения хлорофилла а и биомассы. Данные о содержании хл. а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского вдхр. отсутствуют, а для водохранилищ Волги они не- многочисленны (Пырина, 1966; Михеева, Бусько, 1975; Экология …, 1989). Более подробные исследования были проведены на Рыбинском вдхр. (Елизарова, 1973, 1974, 1983). В дальнейшем такие исследования не проводились. Мы считаем необходимым их возобновить, тем более что этот показатель изменяется в ходе основной сукцессии (как показано, например, для оз. Неро: Ляшенко, 2004; Сиделев, Бабаназарова, 2008). Цель данной работы — исследование сезонной и многолетней из- менчивости отношения хл./Б в разных экологических условиях на при- мере Рыбинского и Шекснинского водохранилищ. Материалы и методы В работе приведены данные, полученные в период открытой воды на Рыбинском (1981 г.) и Шекснинском (1976 г. и 1977 г.) водохранили- щах. Для анализа многолетних изменений хл./Б использованы ориги- нальные (с 1992 по 2007 гг.) и литературные данные (Экология …, 1999). Отношение хл./Б (% сырой биомассы) рассчитывали по биомассе фитопланктона и хл. а, которые определяли в одной и той же пробе во- ды, отобранной 1-метровым пластмассовым батометром типа Элгморка тотально из слоя 0—2 м (фотическая зона) и/или всей водной толщи от поверхности до дна. Учет биомассы проводили счетно-объемным мето- дом (Методика …, 1975; Корнева, 1993), содержание хл. а определяли спектрофотометрически (SCOR-UNESCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975). При статистической обработке данных использовали стандартные компьютерные программы. Вариабельность параметров в зависимости от величины коэффициента вариации (Cv ) <30, 30—70 или >70 % счита- ли, соответственно, слабой, умеренной или сильной. В работе использо- ваны гидрологические и гидрохимические показатели (табл. 1). Для оценки влияния факторов среды величины хл./Б ранжировали по воз- растанию рассматриваемых параметров. Достоверность различий оцени- вали по критерию Стьюдента, считая их значимыми при t > 1,96 (P < 0,05). Шекснинское и Рыбинское водохранилища относятся к крупным (площадь зеркала, соответственно, 1669 и 4550 км2), мелководным (средняя глубина 3,9 и 5,6 м) водоемам замедленного водообмена (0,8 и 1,9 год-1) с невысокой прозрачностью (в среднем ~1 м) и повышенной цветностью воды (Экологические …, 2001). Содержание основных био- генных элементов (общего фосфора и азота) не лимитирует развития фитопланктона (см. табл. 1). По содержанию хл. а и биомассе фито- Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 152 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 планктона (табл. 2) Шекснинское вдхр. характеризовалось как мезо- трофное, Рыбинское — как эвтрофное. Однако многолетняя динамика хл. а свидетельствует о том, что на протяжении 50-летнего периода Рыбинское вдхр. изменяло свой трофический статус от мезотрофного в 1960—1970-х гг. до эвтрофного в 1980—1990-х гг. и умеренно эвтрофного в последующий период (Минеева, 2004). Таблица 1 Средние за вегетационный период (май—октябрь) абиотические характеристики водной толщи Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (n — число наблюдений) Водохранилище, участок (плес) Год n Темпера- тура, °С Проз- рачность, м Цвет- ность, град Nобщ, мг/л Pобщ, мкг/л Шекснинское 1976 27 9,3±1,7 1,0±0,1 91±9 0,57±0,03 78±13 Белое озеро 1977 50 13,6±1,0 1,0±0,1 56±3 0,43±0,02 80±10 1976 15 11,3±2,0 1,0±0,1 83±5 0,66±0,04 65±7 Речная часть 1977 30 15,1±1,2 1,1±0,1 61±2 0,60±0,03 47±2 Рыбинское Волжский 1981 26 15,6±1,2 1,2±0,05 57±2 1,00±0,08 78±6 Главный 1981 50 15,2±1,0 1,2±0,05 61±2 1,08±0,06 97±17 Шекснинский 1981 36 15,3±1,1 0,8±0,05 75±6 0,85±0,07 86±8 Моложский 1981 24 17,1±1,4 1,3±0,05 100±10 1,01±0,17 58±8 Водоем 1981 136 15,6±0,5 1,1±0,03 73±3 1,02±0,04 86±8 П р и м е ч а н и е . Здесь и в табл. 2—6 приведены средние со стандартной ошибкой значения. Содержание биогенов в Шекснинском вдхр. приведено по: Былинкина и др., 1982; в Рыбинском — по: Минеева, Разгулин, 1995. Результаты и обсуждение Содержание хл. а и биомасса фитопланктона исследованных водоемов в течение вегетационного периода изменялись в широких пределах. Судя по коэффициентам вариации (см. табл. 2), средневегетационная био- масса характеризовалась высокой степенью изменчивости в Шекснин- ском вдхр. и большей стабильностью в Рыбинском. Основу биомассы чаще формировали диатомовые водоросли, лишь в Главном плесе Ры- бинского вдхр. с их долей была сравнима доля синезеленых. Вариабель- ность концентрации хл. а в речной части Шекснинского вдхр. была умеренной, а в Белом озере — умеренной в 1976 г. и высокой в 1977 г. В Рыбинском вдхр. коэффициенты вариации хл. а были выше, чем в Шекснинском, и соизмеримы с таковыми для биомассы (см. табл. 2). Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 153 Таблица 2 Средние за вегетационный сезон (май—октябрь) содержание хлорофилла а, биомасса фитопланктона и отношение хл./Б в Шекснинском и Рыбинском водохранилищах (в скобках — коэффициент вариации, %) Биомасса Водохрани- лище, уча- сток (плес) Год хл а, мкг/л Общая, мг/л B a ci la ri o p h yt a , % C ya n o p h y ta , % C h lo ro p h y ta , % хл./Б, % Шекснинское 1976 5,70± 0,52(46) 4,88± 1,11(114) 82,4± 5,0 10,3± 4,3 3,6± 1,7 0,83± 0,25(151) Белое озеро 1977 6,35± 1,00(110) 2,45± 0,36(102) 74,8± 6,2 5,7± 3,0(195) 6,6± 1,5 0,47± 0,07(111) 1976 7,96± 0,86(40) 3,10± 1,08(129) 86,5± 2,4 8,7± 2,4 2,0± 0,6 0,70± 0,19(169) Речная часть 1977 7,06± 0,64(49) 1,58± 0,28(96) 69,5± 4,5 12,9± 3,2 6,7± 1,3 0,65± 0,06(49) Рыбинское Волжский 1981 16,4± 2,7(75) 4,75± 0,82(78) 64,2± 6,9 28,5± 7,1 5,6± 2,0 0,56± 0,13(103) Главный 1981 16,9± 2,3(89) 3,11± 0,46(96) 40,4± 5,2 46,3± 5,6 9,4± 2,2 0,95± 0,13(92) Шекснин- ский 1981 22,3± 4,3(107) 5,40± 0,64(67) 68,2± 5,1 17,6± 4,7 11,4± 2,4 0,46± 0,05(63) Моложский 1981 11,4± 3,0(86) 3,80± 1,03(89) 72,3± 6,0 20,7± 5,4 2,4± 0,8 0,50± 0,12(81) Водоем 1981 17,3± 1,5(98) 4,17± 0,32(83) 58,4± 3,1 30,4± 3,1 8,0± 1,1 0,67± 0,06(99) Между биомассой фитопланктона и содержанием хл. а в планктоне исследованных водохранилищ прослеживается тесная линейная зависи- мость, полученная для других водоемов (Братское …, 1983; Бульон, 1983; Авинская, 1988; Ермолаев, 1989; Экология …, 1989; Щур, 2006; Ahlgren, 1970; Javornicky, 1974; Keskitalo, 1977; Desortova, 1981). Эта за- висимость может носить и степенной характер (Курейшевич, 1983; Ля- шенко, 2004; Moustaka-Gouni, 1989; Voros, Padisak, 1991; Kalchev et al., 1996) или линейность прослеживается лишь в определенном интервале величин (например, в Нарочанских озерах при биомассе ниже 20 мг/л, по: Михеева, 1970). В Шекснинском вдхр. (рис. 1, а) зависимость между хл. а и биомас- сой для двухлетних данных невелика (коэффициент детерминации Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 154 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 R2 = 0,15, n = 119), но количественное выражение связи и отношение хл./Б меняется на различных по морфометрии участках. Максимальные показатели хл./Б в среднем 0,78 ± 0,08 % (линия 1) получены в речной части, включающей разнородные биотопы с разнообразным фитопланк- тоном, в составе которого на отдельных станциях в заметных количест- вах развиваются зеленые и динофитовые водоросли. Линии (2) и (3) формирует фитопланктон с преобладанием диатомовых водорослей, со- бранный в пограничном с Белым озером истоке р. Шексны, а также в самом Белом озере — простом по конфигурации водоеме, подверженном частому ветровому воздействию. Резкое снижение хл./Б до минимума (0,12 ± 0,07 %) отмечено при сильном похолодании в октябре 1976 г. (линия 3), когда съемку проводили на замерзающем водоеме. Коэффи- циенты R2 для точек, объединяемых линиями (1)—(3), составляют, соот- ветственно, 0,52, 0,64 и 0,95. В Рыбинском вдхр. количественное выра- жение зависимости сохраняется для всех данных (R2 = 0,48, n = 136). Рис. 1. Зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланк- тона в Шекснинском (а) и Рыбинском (б) водохранилищах На графике (см. рис. 1, б) за пределы 95 % доверительного интерва- ла выходят шесть точек, которые относятся к летнему периоду, объеди- няют станции с биомассой 2−14 мг/л, высоким (от 30 до 150 мкг/л) со- держанием хл. а и преобладанием в суммарной биомассе (70—95 %) си- незеленых водорослей. Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 155 Отношение хл./Б в обоих водохранилищах варьировало от мини- мальных (<0,10 %) до максимальных (3,5—4,5 %). В умеренно эвтроф- ном Рыбинском водхр. преобладали величины 0,2—0,5 %, которые со- ставляли ~40 % их общего количества, и 0,5—1,0 % (26 %). На долю хл./Б < 0,2 и >1 % приходилось, соответственно, 18 и 16 % величин. В мезотрофном Шекснинском вдхр. отношение хл./Б имеет более низкие значения: <0,2 — 32 % величин, 0,2—0,5 — 42 %, <0,2 и >1 % — 19 и 18 % (рис. 2 а, б). Полученный диапазон отношения хл./Б соответствует ли- тературным данным (Елизарова 1973, 1974; Трифонова, 1979; Трифоно- ва, Десортова, 1983; Сиделев, Бабаназарова, 2008; Nicholls, Dillon, 1978). Рис. 2. Частота встре- чаемости хл./Б (% об- щего числа наблюдений n) в Рыбинском (а — 1981 г., n = 136; в — 1997—2007 гг., n = 190) и Шекснинском (б — 1976—1977 гг., n = 119; г — 1994—1995 гг., n = 40) водохранилищах При однотипных изменениях хл. а и биомассы не прослеживалось четкой сезонной динамики хл./Б, которая изменялась в разные годы, а также на отдельных участках водохранилищ. Сезонные изменения хл./Б характеризовались высокой вариабельностью при максимальных вели- чинах CV > 100 % в Белом озере (оба года), а также в речной части Шекснинского вдхр. (1976 г.) и в Волжском плесе Рыбинского. На реч- ном участке Шекснинского вдхр. в 1977 г. и в Шекснинском плесе Ры- бинского степень изменчивости хл./Б умеренная (CV < 70 %) (см. табл. 2). В Шекснинском вдхр. показатели отношения хл./Б повыша- лись в июле и снижались в октябре 1976 г., а в 1977 г. резкие изменения этого показателя отсутствовали. В Волжском плесе Рыбинского вдхр. заметное увеличение хл./Б наблюдалось в июне—июле, в Главном плесе — в мае—июле, в Моложском — в мае и октябре, а в Шекснин- ском плесе — небольшой рост летом (рис. 3). Повышенные значения хл./Б в весенние и летние месяцы, какие наблюдались и ранее (Елиза- Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 156 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 рова, 1974), отмечены при незначительном развитии фитопланктона. Минимальные значения хл./Б в максимуме биомассы объясняют, в ча- стности, наличием большого количества отмерших клеток диатомовых водорослей в раннелетний период (Елизарова, 1983). Рис. 3. Сезонные изменения хл./Б в Шекснинском (А) и Рыбинском (Б) водо- хранилищах: а — Белое озеро, б — речная часть, в — Волжский плес, г — Главный плес, д — Шекснинский плес, е — Моложский плес Сезонные флуктуации хл./Б могут быть обусловлены значительным спектром абиотических характеристик в годовом цикле, а также изме- нением состава сообществ в ходе сезонной сукцессии. Широкий спектр колебаний и отсутствие четко выраженной сезонной динамики свиде- тельствуют, очевидно, о зависимости отношения хл./Б от комплексного влияния факторов среды, под действием которых формируется фито- планктон водоема. Минимальные значения зависимости хл./Б получены при низкой (менее 5 оС) температуре воды ранней весной или поздней хл./Б Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 157 осенью, а максимальные — в разгар лета при температуре выше 15—20 оС. Достоверный рост хл./Б отмечается уже на начальной стадии прогрева. При этом в Шекснинском вдхр. прослеживается лишь тенденция к из- менению хл./Б по градиенту температуры, поскольку достоверно разли- чаются только минимальная и максимальная величины. Однако резкое снижение хл./Б в Белом озере при сильном похолодании в октябре 1976 г. подтверждает отрицательное влияние низких температур (табл. 3). Таблица 3 Изменение отношения хл./Б (%) по градиенту некоторых абиотических факторов в Шекснинском и Рыбинском водохранилищах Показатель Пределы Шекснинское вдхр. Рыбинское вдхр. < 5 0,38±0,11 0,27±0,07 5—10 0,56±0,13 0,65±0,15 10—15 0,45±0,08 0,55±0,12 15—20 0,83±0,18 0,61±0,07 Температура, ºС > 20 1,09±0,32 0,91±0,16 < 0,5 2,05±1,12 — 0,5—1,0 0,45±0,08 0,57±0,11 1,0—1,5 0,84±0,15 0,54±0,11 Прозрачность, м 1,5—2,0 0,59±0,15 1,21±0,28 < 50 0,37±0,08 — 50—100 0,77±0,12 0,59±0,17 Цветность, град > 100 0,65±0,28 0,72±0,20 <0,5 0,34±0,12 — 0,5—0,7 0,84±0,18 — 0,7—1,0 0,69±0,09 0,75±0,21 1,0—1,2 — 1,10±0,36 Общий азот, мг/л 1,2—1,5 — 0,47±0,09 < 50 0,72±0,17 0,39±0,05 50—100 0,64±0,17 0,68±0,16 Общий фосфор, мкг/л 100—150 0,48±0,11 1,04±0,33 Изменения показателей отношения хл./Б на разных участках водо- ема могут быть связаны с особенностями подводного светового режима, показателями которого являются прозрачность и цветность воды. Изме- нения хл./Б по градиенту прозрачности в двух водоемах различны (см. табл. 3), что свидетельствует о различной реакции фитопланктона на изменяющиеся световые условия. В Шекснинском вдхр. самые высокие показатели хл./Б, отмеченные при минимальной (менее 0,5 м) прозрач- ности, отражают реакцию водорослей на световое лимитирование при высокой мутности (Щур, 2006) и возможности их световой адаптации (Reynolds, 1984). Увеличение показателя хл./Б наблюдается также при Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 158 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 прозрачности 1—1,5 м в Шекснинском вдхр. и 1,5—2 м — в Рыбинском, что свидетельствует о световом насыщении. Обратная связь между хл./Б и прозрачностью воды получена на Рыбинском вдхр. для средних за ве- гетационный сезон 1969—1979 гг. величин (Корнева, 1993), такая же связь отмечена и для других водоемов (Щур, 2006; Nicholls, Dillon, 1978). В обоих водохранилищах величины хл./Б показывают тенденцию к увеличению в более окрашенных водах, при цветности выше 50 оС рост хл./Б достоверен (см. табл. 3). Известно, что гумусовые вещества могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на фитопланктон (Клоченко и др., 2010). Они не только изменяют спек- тральный состав света и уменьшают глубину фотического слоя, но, по- добно гиббереллинам, могут стимулировать растительные клетки (Gu- minski, 1983), что, вероятно, и проявляется в водоемах с повышенной природной цветностью. Положительное влияние биогенов на отношение хл./Б в двух иссле- дованных водоемах (Трифонова, 1979; Ahlgren, 1970) проявляется специ- фическим образом. Изменения хл./Б с ростом Nобщ на первый взгляд однотипны и носят куполообразный характер (см. табл. 3), но макси- мальные показатели хл./Б достигаются при различном содержании Nобщ, которое в каждом случае близко к среднему для водоема (Минеева, 2004). В Шекснинском вдхр. увеличение значений хл./Б при Nобщ > 0,5 мг/л достоверно, а последующее понижение незначимо. В Рыбин- ском вдхр. все изменения хл./Б не являются значимыми. Изменения хл./Б по градиенту Робщ в двух водохранилищах выглядят разнонаправ- ленными, однако в Шекснинском они недостоверны, а в Рыбинском значимо лишь различие между минимальным и максимальным показа- телями. Роль минерального питания в данном случае, вероятно, не столь велика, поскольку содержание биогенов в воде двух водохрани- лищ хотя и различается (см. табл. 1), но в большинстве случаев доста- точное для развития фитопланктона. Довольно высокие значения хл./Б получены в Главном плесе Рыбинского вдхр., а также в Белом озере в 1976 г., хотя воды последнего беднее азотом. Более низкие величины отмечены в речных плесах Рыбинского вдхр., в т.ч. в Шекснинском плесе, несмотря на его эвтрофный статус. Изменения показателей хл./Б по градиенту хл. а и биомассы раз- личны. Так, величины хл./Б плавно снижаются с ростом биомассы в обоих водохранилищах. С ростом хл. а отношение хл./Б сначала снижа- ется примерно в 1,7 раза, затем увеличивается вдвое (табл. 4). При этом одинаковые величины хл./Б приурочены к разным концентрациям пиг- мента. В мезотрофном Шекснинском вдхр. минимум наблюдался при концентрации хл. а 5—10 мкг/л, но и снижение, и увеличение хл./Б не- достоверны. В умеренно эвтрофном Рыбинском вдхр. все изменения значимы, а понижение хл./Б совпадает с концентрациями хл. а 10— 50 мкг/л (см. табл. 4). В обоих водохранилищах снижение хл./Б прихо- дится на диапазон наиболее часто встречаемых концентраций хл. а. Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 159 Из литературных данных следует, что состав фитопланктона в водо- емах умеренной зоны не влияет на показатель хл./Б, по крайне мере, при доминировании диатомовых, синезеленых, динофитовых и крипто- фитовых (Елизарова, 1974; Трифонова, 1979; Курейшевич, 1983; Ahlgren, 1970; Nicholls, Dillon, 1978; Desortova, 1981). Таблица 4 Изменение отношения хл./Б (%) в зависимости от обилия и состава фитопланктона в Шекснинском и Рыбинском водохранилищах Водохранилище Показатель Пределы Шекснинское Рыбинское < 5 0,85±0,23 5—10 0,49±0,07 0,85±0,12* 10—20 1,00±0,45 0,49±0,07 20—50 — 0,39±0,04 Хлорофилл а, мкг/л > 50 — 0,87±0,18 < 0,5 1,57±0,30 1,95±0,29 0,5-1 0,83±0,12 0,72±0,04 1—3 0,42±0,03 0,65±0,11 3—5 0,19±0,02 0,55±0,08 5—10 0,14±0,02 0,31±0,03 Общая биомасса, мг/л > 10 — 0,36±0,12 < 10 0,60±0,30 0,91±0,24 10—50 0,92±0,19 0,82±0,14 50—70 1,20±0,24 0,58±0,10 70—90 0,41±0,06 0,73±0,22 Bacillariophyta, % общей биомассы > 90 0,38±0,07 0,46±0,07 < 10 0,46±0,07 0,56±0,09 10—50 1,18±0,23 0,76±0,19 50—90 0,61±0,22 0,91±0,18 Cyanophyta, % общей биомассы > 90 — 0,56±0,13 < 1 0,40±0,08 — 1—5 0,60±0,10 0,75±0,11 5—10 1,08±0,37 0,56±0,07 10—20 0,99±0,13 0,82±0,14 Chlorophyta, % общей биомассы > 20 — 0,90±0,28 * — Меньше 10 мкг/л. По нашим данным, очевидно достоверное снижение хл./Б c увели- чением вклада представителей доминирующего отдела в суммарную биомассу (см. табл. 4). В Шекснинском вдхр. это отмечается при отно- сительной биомассе диатомовых более 70 %, синезеленых — более 50 %, а в Рыбинском — при абсолютном доминировании (более 90 % суммар- ной биомассы) водорослей каждого из этих отделов. Достоверный рост Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 160 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 хл./Б, что согласуется с данными других авторов (Елизарова, 1974; Ку- рейшевич, 1983; Курейшевич, Пахомова, 1989; Щур 2006), прослежива- ется при увеличении биомассы зеленых водорослей: более 5 % общей биомассы в Шекснинском вдхр. и более 10 % — в Рыбинском, что обу- словлено повышенным содержанием пигмента в их клетках. Согласно данным множественного регрессионного анализа, абиоти- ческие характеристики (см. табл. 3) объясняют 21 % сезонной изменчи- вости хл./Б в Шекснинском вдхр. и 35 % — в Рыбинском. С составом и степенью развития фитопланктона (см. табл. 4) связано 57 % изменчи- вости хл./Б в Рыбинском вдхр. и около 10 % — в Шекснинском. Сово- купность всех параметров (см. табл. 3, 4) объясняет 31 % вариабельно- сти хл./Б в Шекснинском вдхр. и 58 % — в Рыбинском. Как результат различных факторов можно рассматривать многолет- ние изменения содержания хл. а в биомассе фитопланктона. В Рыбин- ском вдхр. в период 1968—1984 гг. они носят колебательный характер, при этом прослеживается тенденция к увеличению хл./Б. Средние за вегетационный период показатели хл./Б изменяются от 0,22 до 0,78 % (рис. 4). Рис. 4. Многолетняя динамика исследованных показателей в Рыбинском водо- хранилище: а — содержание хлорофилла а (1) и биомасса (2) (по: Экология …, 1999); б — отношение хл./Б. Пунктир  линия тренда В этот период отмечен рост содержания хл. а, свидетельствующий об эвтрофировании водоема. Изменения биомассы были выражены в меньшей степени, что обусловлено изменением размерной структуры фитопланктона, проявляющемся в уменьшении среднего размера кле- Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 161 ток, особенно в летний период, за счет увеличения доли мелкоклеточ- ных диатомовых, криптомонад и синезеленых (Экология …, 1999). Из- вестно, что показатель хл./Б связан со среднеценотическим объемом клеток обратной зависимостью (Корнева, 1993) и выше для мелкокле- точного фитопланктона (Щур, 2006). В многолетнем ряду сохраняется тенденция к снижению среднесезонных показателей хл./Б в пиках био- массы (r = -0,28, n = 16), прослеживается положительная связь хл./Б с содержанием хлорофилла а (r = 0,55, n = 16) (см. рис. 4). Таблица 5 Средние показатели содержания хлорофилла а, биомассы фитопланктона и отношения хл./Б в Рыбинском водохранилище Биомасса Год, месяц хл. а, мкг/л Общая, мг/л Bacillario- phyta, % Cyanophyta, % Chlorophyta, % хл./Б, % 1998, VIII 6,2±1,0 1,06±0,32 54,4±9,5 38,7±10,2 4,8±1,4 0,95±0,32 1998, X 6,1±1,0 1,82±0,48 88,1±2,9 9,9±2,6 1,5±0,4 0,49±0,08 1999, VIII 15,0±2,0 3,81±0,58 66,6±4,8 29,0±4,6 3,7±1,6 0,46±0,04 2000, VI 7,1±1,7 0,99±0,48 68,8±8,9 10,7±3,4 18,3±6,1 1,73±0,43 2000, VIII 15,8±0,9 2,16±0,12 39,1±2,2 54,6±2,5 4,1±0,3 1,05±0,07 2004, VII 8,3±1,1 1,88±0,39 73,2±5,5 10,9±4,0 12,3±3,1 1,03±0,22 2005, VIII 18,1±2,3 2,26±0,37 53,2±6,4 39,7±6,8 4,5±0,7 1,15±0,24 2006, V 9,2±1,0 1,71±0,37 90,0±2,7 1,2±0,7 4,7±1,8 0,70±0,06 2006, VIII 15,9±2,6 2,90±0,44 70,4±5,7 22,1±5,5 4,1±0,9 0,64±0,12 2006, X 9,6±1,8 1,24±0,37 54,8±11,8 42,7±11,6 2,1±0,6 1,34±0,31 2007, VIII 11,7±2,1 2,26±0,57 41,5±10,4 44,7±10,0 9,1±3,0 0,76±0,15 В 1998—2007 гг. отмечается дальнейшее увеличение показателей хл./Б. Средние значения за отдельные сроки наблюдения меняются от 0,46 ± 0,04 % (август 1999 г.) до 1,73 ± 0,43 % (июнь 2000 г.) (табл. 5), средневегетационная величина в 2006 г. составляла 0,89 %, а средняя за весь период — 0,98 ± 0,07 %. Из имеющихся данных, примерно по 30 % величин хл./Б попадают в диапазон 0,2—0,5; 0,5—1,0 >1 % и только 2 % Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 162 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 величин < 0,2 % (см. рис. 2, в). Одной из причин роста хл./Б могло быть увеличение температуры воды, являющейся следствием потепле- ния. В Рыбинском вдхр. в 1969—1995 гг. она составила 1,8 °С (Литвинов, Рощупко, 2004). Трофический статус Шекснинского вдхр., который оценен по содержанию хл. а, за 20-летний период не претерпел резких изменений (Минеева, 2004), рост хл./Б не выявлен. В 1990-е годы диа- пазон наиболее часто встречаемых показателей хл./Б не изменился, максимальные величины снизились (см. рис. 2, г), а средняя осталась неизменной в речной части (0,58 ± 0,20 %) и снизилась в Белом озере (0,27 ± 0,04 %) (табл. 6). Однако в водохранилище также отмечено уменьшение средних размеров клеток и увеличение разнообразия зеле- ных водорослей, поэтому в дальнейшем можно ожидать увеличения хл./Б. При сохранившемся соотношении биомассы основных отделов водорослей высокие показатели хл./Б получены именно при повышен- ной доле зеленых (июнь 2000 г. и июль 2004 г. в Рыбинском вдхр., ав- густ 1994 г. в речной части Шекснинского) (табл. 5, 6). Таблица 6 Средние показателисодержания хлорофилла а, биомассы фитопланктона и отношения хл./Б в Шекснинском водохранилище Биомасса Год, месяц Участок хл. а, мкг/л Общая, мг/л Bacillario- phyta, % Cyano- phyta, % Chloro- phyta, % хл./Б, % Белое озеро 7,6±1,3 2,64±0,60 74,6±4,8 13,8±3,2 6,8±1,5 0,34±0,07 Речная часть 6,7±1,4 1,09±0,47 64,8±7,8 10,1±5,3 11,4±1,2 1,02±0,44 1994, VIII Водоем 7,3±0,9 2,15±0,44 71,1±4,2 12,7±2,7 8,4±1,2 0,55±0,15 1995, V Белое озеро 7,0±1,6 4,36±1,02 91,3±4,4 1,3±0,2 2,9±2,0 0,19±0,05 Речная часть 12,5±2,9 4,29±0,78 95,1±0,9 0,05±0,02 0,84±0,25 0,31±0,05 Водоем 9,5±1,0 4,33±0,34 93,2±2,2 0,70±0,61 1,9±1,0 0,24±0,02 1995, VII Белое озеро 14,0±2,5 6,40±1,46 82,1±4,3 13,2±4,0 2,2±0,4 0,25±0,04 Речная часть 13,7±3,1 3,07±0,57 75,3±10,2 17,2±10,8 5,2±1,5 0,45±0,09 Водоем 13,9±2,0 5,06±1,04 79,4±4,6 14,8±4,6 3,4±0,8 0,33±0,06 Выводы Сопряженный анализ биомассы фитопланктона и содержания хлоро- филла а в планктоне мезотрофного Шекснинского и умеренно эвтроф- ного Рыбинского водохранилищ выявил тесную линейную связь между этими показателями. Они изменяются на участках с различным режи- мом и морфометрией в Шекснинском вдхр. и сохраняются в течение Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 163 вегетационного сезона в Рыбинском вдхр. Величины отношения хл./Б в обоих водохранилищах отвечают приведенным в литературе и характе- ризуются высокой изменчивостью. Влияние факторов среды на отно- шение хл./Б по-разному проявляется в двух водоемах, различающихся морфометрическими характеристиками, составом, развитием фито- планктона и трофическим статусом. Сезонные и, по-видимому, много- летние изменения хл./Б отчасти определяются температурными усло- виями. В обоих водохранилищах величины хл./Б демонстрируют тен- денцию к увеличению в более окрашенных водах, но слабо зависят от содержания биогенов. В обоих водохранилищах величины хл./Б плавно снижаются с ростом биомассы, но более сложным образом изменяются по градиенту хлорофилла а, снижаясь в диапазоне средних для водоемов величин. По отношению к составу фитопланктона четких изменений хл./Б не выявлено, и лишь при увеличении относительного обилия зе- леных водорослей отношение хл./Б возрастает. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Авинская Е.В. О соотношение концентрации хлорофилл «а» и биомассы фитопланк- тона // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. — 1988. — 283. — С. 13—24. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. — Л.: Наука, 1983. —150 с. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. — Минск: Изд-во АН БССР, 1960. — 330 с. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. — 9, № 2. — С. 23—33. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фи- топланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. — Рыбинск: ИБВВ РАН, 1974. — С. 46—66. Елизарова В.А. К вопросу о содержании хлорофилла в пресноводном фитопланктоне // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. — 1983. — № 58. — С. 17—20. Ермолаев В.И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан. — Новосибирск: Наука, 1989. — 96 с. Клоченко П.Д., Медведь В.А., Васильчук Т.А., Василенко О.В. Особенности влияния гуминовых кислот на развитие планктонных водорослей // Гидробиол. журн. — 2010. — 46, № 5. — С. 102—110. Корнева Л.Г Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распре- деления, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. — С.Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. — С. 50—113. Курейшевич А.В. Пигменты фитопланктона и факторы, влияющие на их содержание в водоеме (на примере днепровских водохранилищ): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1983. — 23 с. Курейшевич А.В., Пахомова М.Н. Некоторые факторы, влияющие на относительное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона // Конференция по споро- вым растениям Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. — Ташкент, 1989. — С. 61—62. Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 164 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 Литвинов А.С., Рощупко В.Ф. Многолетние изменения элементов гидрометеорологи- ческого режима Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Мат. 2-й науч.-практ. конф. — Ярославль, 2004. — С. 33—39. Ляшенко О.А. Растительные пигменты как показатели биомассы фитопланктона в мелководном эвтрофном озере // Проблемы региональной экологии. — 2004. — № 5. — С. 6—14. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. — М.: Наука, 1975. — 240 с. Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. — М.: Наука, 2004. — 158 с. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланк- тона // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. — М.: Наука, 1970. — С. 50—70. Михеева Т.М., Бусько С.А. К изучению фитопланктона Волги и его продукционных особенностей // Вод. рес. — 1975. — № 1. — С. 101—109. Озеро Убинское (биологическая продуктивность и перспективы рыбохозяйственного использования) / Ред. Б.Г. Иоганзен, А.А. Ростовцев. — С.Пб.: ГосНИОРХ, 1994. — 144 с. Первичная продукция в Братском водохранилище / Ред. О.М. Кожов. — М.: Наука, 1983. — 346 с. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Про- дуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. — М.; Л.: Наука, 1966. — С. 249—270. Сиделев С.И., Бабаназарова О.В. Анализ связей пигментных и структурных характе- ристик фитопланктона высокоэвтрофного озера // Журн. Сиб. федерал. ун-та: Сер. Биология. — 2008. — 1, № 2. — С. 162—177. Трифонова И.С. Состав и продуктивности фитопланктона озер Карельского перешей- ка. — Л.: Наука, 1979. — 168 с. Трифонова И.С., Десортова Б. Хлорофилл как мера биомассы фитопланктона в водо- емах разного типа // Гидробиологические процессы в водоемах. — Л.: Наука, 1983. — С. 58—80. Щур Л.А. Структура и функциональные характеристики бактерио- и фитопланктона в экосистемах водоемов разного типа: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. — Красноярск, 2006. — 31 с. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища / Ред. С.М. Коновалов, В.Н. Паутова. — Л.: Наука, 1989. — 304 с. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища / Ред. В.Н. Паутова, Г.С. Ро- зенберг. — Тольятти: Изд-во Самар. науч. центра РАН, 1999. — 264 с. Экологические проблемы Верхней Волги / Ред. А.И. Копылов. — Ярославль: ЯГТУ, 2001. — 427 с. Ahlgren G. Limnological studies of lake Norrviken, a eutrophicated Swedish lake. II. Phyto- plankton and its productivity // Schwiz. J. Hydrobiol. — 1970. — 32, N 2. — P. 353— 396. Cano M.G., Casco M.A., Solari L.C. et al. Implications of rapid changes in chlorophyll a of plankton, epipelon, and epiphyton in a Pampean shallow lake: an interpretation in terms of a conceptual model // Hydrobiologia. — 2008. — 614. — P. 33—45. Сезонная и многолетняя динамика ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 165 Carstensen J., Henriksen P. Phytoplankton biomass response to nitrogen inputs: a method for WFD boundary setting applied to Danish coastal waters // Hydrobiologia. — 2009. — 633. — P. 137—149. Desortova B. Relationship between chlorophyll-a concentration and phytoplankton biomass in several reservoir in Czechoslovakia // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1981. — 66, H. 2. — P. 153—169. Felip M., Catalan J. The relationship between phytoplankton biovolume and chlorophyll in a deep oligotrophic lake: decoupling in their spatial and temporal maxima // J. Plankt. Res. — 2000. — 22, N 1. — P. 91—105. French T.D., Petticrew E.L. Chlorophyll a seasonality in four shallow eutrophic lakes (north- ern British Columbia, Canada) and the critical roles of internal phosphorus loading and temperature // Hydrobiologia. — 2007. — 575. — P. 285—299. Guminski S. Outline of the history of studies of the effect of humic compounds on algae // Oceanologia. — 1983. — 17. — P. 9—18. Honti M., Istvanovics V., Osztoics A. Stability and change of phytoplankton communities in a highly dynamic environment — the case of large, shallow Lake Balaton (Hungary) // Hydrobiologia. — 2007. — 581. — P. 225—240. Javornicky P. The relationship between productivity and biomass of phytoplankton in some oligotrophic water-bodies in the German Democratic Republic // Limnologica. — 1974. — 9, N 2. — P. 181—195. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chloro- phylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. — 1975. — 167. — P. 191—194. Kalchev R.K., Beshkova M.B., Boumbarova C.S. et al. Some allometric and non-allometric relationships between chlorophyll a and abundance variables of phytoplankton // Hydrobiologia. — 1996. — 341. — P. 235—245. Keskitalo J. The species composition and biomass of phytoplankton in the eutrophic Lake Lovojarvi, southern Finland // Ann. Bot. Fenn. — 1977. — 14, N 2. — P. 71—81. Moustaka-Gouni M. Temporal and spatial distribution of chlorophyll «a» in Lake Volvi, Greece // Arch. Hydrobiol. Suppl. — 1989. — 82, N 4. — P. 47—185. Nicholls K.H., Dillon P.J. An evaluation of phosphorus — chlorophyll — phytoplankton rela- tionship for lakes // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. — 1978. — 63, Hf 2. — P. 141—154. Reynolds C.S. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. — Cambridge, etc.: Cambridge Univ. Press, 1984. — 384 p. SCOR-UNESCO Working group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on Oceanographic Methodology. — Paris: UNESCO, 1966. — P. 9—18. Smayda T.J. From phytoplankters to biomass // Phytoplankton Manual. — Paris: UNESCO, 1978. — P. 273—279. Voros L., Padisak J. Phytoplankton biomass and chlorophyll-a in some shallow lakes in Central Europe // Hydrobiologia. — 1991. — 215, N 2. — P. 111—119. Поступила 13 марта 2012 г. Подписала в печать А.В. Лищук-Курейшевич Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева 166 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 N.M. Mineeva, L.G. Korneva, V.V. Solovyeva Institute for Biology of Inland Waters RAS, 152742 Borok, Russia e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru, korneva@ ibiw.yaroslavl.ru SEASONAL AND LONG-TERM DYNAMICS OF CHLOROPHYLL CONTENT PER UNIT OF PHYTOPLANKTON BIOMASS IN THE VOLGA RIVER RESERVOIRS (RUSSIA) We consider the seasonal and long-term dynamics of chlorophyll content per phytoplankton biomass unit (сhl./B) in Sheksna and Rybinsk reservoirs (Upper Volga region). The values of сhl./B (0.10—4.5) fit into the limits given in literature. The dependence of сhl./B on temperature and light conditions, nutrient contents, phytoplankton development and com- position is analyzed. Growth of mean seasonal сhl./B values in the Rybinsk reservoir that varied from 0.22 to 0.78 during 1969—1984 and increased up to 0.89 in 2006 was revealed. K e y w o r d s : phytoplankton, biomass, chlorophyll, сhl./B, seasonal and long-term changes, environmental factors.
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67729
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 0868-8540
language Russian
last_indexed 2025-12-07T13:16:12Z
publishDate 2013
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
record_format dspace
spelling Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
2014-09-10T06:59:29Z
2014-09-10T06:59:29Z
2013
Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия) / Н.М. Минеева, Л.Г. Корнева, В.В. Соловьева // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 2. — С. 150-166. — Бібліогр.: 45 назв. — рос.
0868-8540
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67729
574.583(285.2):581
Рассматривается сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы (хл./Б) фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (бассейн Верхней Волги). Выявлена тесная линейная зависимость между биомассой и содержанием хл. а в планктоне. Отношение хл./Б 0,10—4,5 % соответствует литературным данным, средние значения за сезон изменяются от 0,47±0,07 до 0,83±0,25 %. В обоих водохранилищах это соотношение зависит от температурных и световых факторов и снижается с ростом биомассы. Но более сложные изменения наблюдаются по градиенту хл. а, снижаясь в диапазоне средних для водоемов величин. По отношению к составу фитопланктона четких изменений отношения хл./Б не выявлено, лишь при увеличении относительного обилия зеленых водорослей оно возрастает. Многолетние среднесезонные изменения хл./Б в Рыбинском водохранилище показывают тенденцию к увеличению от 0,22 до 0,78 % за период 1969—1984 гг. и до 0,89 % в 2006 г.
Розглядається сезонна і багаторічна динаміка вмісту хлорофілу а в одиниці біомаси (хл./Б) фітопланктону Шекснинського і Рибінського водосховищ (басейн Верхньої Волги). Виявлена тісна лінійна залежність між біомасою і вмістом хлорофілу а в планктоні. Відношення хл./Б 0,10−4,5 % відповідає літературним даним, середні значення за сезон змінюються від 0,47±0,07 до 0,83±0,25 %. В обох водосховищах це відношення залежить від температурних і світлових факторів і знижується з ростом біомаси. Але складніші зміни спостерігаються за градієнтом хлорофілу а, знижуючись в діапазоні середніх для водойм величин. По відношенню до складу фітопланктону чітких змін відношення хл./Б не виявлено, лише при зростанні відносної рясності зелених водоростей воно зростає. Багаторічні середньосезонні зміни хл./Б в Рибінському водосховищі вказують на тенденцію до збільшення від 0,22 до 0,78 % за період 1969−1984 рр. і до 0,89 % в 2006 р.
We consider the seasonal and long-term dynamics of chlorophyll content per phytoplankton biomass unit (сhl./B) in Sheksna and Rybinsk reservoirs (Upper Volga region). The values of сhl./B (0.10—4.5) fit into the limits given in literature. The dependence of сhl./B on temperature and light conditions, nutrient contents, phytoplankton development and composition is analyzed. Growth of mean seasonal сhl./B values in the Rybinsk reservoir that varied from 0.22 to 0.78 during 1969—1984 and increased up to 0.89 in 2006 was revealed.
ru
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Альгология
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
Сезонна і багаторічна динаміка вмісту хлорофілу а в одиниці біомаси фітопланктону Шекснинського і Рибінського водосховищ (Росія)
Seasonal and long-term dynamics of chlorophyll content per unit of phytoplankton biomass in the Volga river reservoirs (Russia)
Article
published earlier
spellingShingle Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
Минеева, Н.М.
Корнева, Л.Г.
Соловьева, В.В.
Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
title Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
title_alt Сезонна і багаторічна динаміка вмісту хлорофілу а в одиниці біомаси фітопланктону Шекснинського і Рибінського водосховищ (Росія)
Seasonal and long-term dynamics of chlorophyll content per unit of phytoplankton biomass in the Volga river reservoirs (Russia)
title_full Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
title_fullStr Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
title_full_unstemmed Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
title_short Сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона Шекснинского и Рыбинского водохранилищ (Россия)
title_sort сезонная и многолетняя динамика содержания хлорофилла а в единице биомассы фитопланктона шекснинского и рыбинского водохранилищ (россия)
topic Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
topic_facet Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67729
work_keys_str_mv AT mineevanm sezonnaâimnogoletnââdinamikasoderžaniâhlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonašeksninskogoirybinskogovodohraniliŝrossiâ
AT kornevalg sezonnaâimnogoletnââdinamikasoderžaniâhlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonašeksninskogoirybinskogovodohraniliŝrossiâ
AT solovʹevavv sezonnaâimnogoletnââdinamikasoderžaniâhlorofillaavedinicebiomassyfitoplanktonašeksninskogoirybinskogovodohraniliŝrossiâ
AT mineevanm sezonnaíbagatoríčnadinamíkavmístuhlorofíluavodinicíbíomasifítoplanktonušeksninsʹkogoíribínsʹkogovodoshoviŝrosíâ
AT kornevalg sezonnaíbagatoríčnadinamíkavmístuhlorofíluavodinicíbíomasifítoplanktonušeksninsʹkogoíribínsʹkogovodoshoviŝrosíâ
AT solovʹevavv sezonnaíbagatoríčnadinamíkavmístuhlorofíluavodinicíbíomasifítoplanktonušeksninsʹkogoíribínsʹkogovodoshoviŝrosíâ
AT mineevanm seasonalandlongtermdynamicsofchlorophyllcontentperunitofphytoplanktonbiomassinthevolgariverreservoirsrussia
AT kornevalg seasonalandlongtermdynamicsofchlorophyllcontentperunitofphytoplanktonbiomassinthevolgariverreservoirsrussia
AT solovʹevavv seasonalandlongtermdynamicsofchlorophyllcontentperunitofphytoplanktonbiomassinthevolgariverreservoirsrussia