Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования

Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования

Изучены условия максимального развития нового для Черного моря вида морских планктонных водорослей — мелкоклеточной диатомеи Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone. Обнаружен он весной 2005 г. в водах северо-восточного шельфа, в районе г. Геленджик. Отмечен также в лабо...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Альгология
Дата:2013
Автори: Паутова, Л.А., Силкин, В.А., Лифанчук, А.В.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2013
Теми:
Новые и редкие таксоны
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67732
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования / Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.В. Лифанчук // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 2. — С. 202-216. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67732
record_format dspace
spelling Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Лифанчук, А.В.
2014-09-10T07:06:36Z
2014-09-10T07:06:36Z
2013
Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования / Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.В. Лифанчук // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 2. — С. 202-216. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.
0868-8540
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67732
574.24.581.132
Изучены условия максимального развития нового для Черного моря вида морских планктонных водорослей — мелкоклеточной диатомеи Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone. Обнаружен он весной 2005 г. в водах северо-восточного шельфа, в районе г. Геленджик. Отмечен также в лабораторных экспериментах по непрерывному культивированию природного сообщества фитопланктона. В конце мая 2006 г. Ch. minimus был зарегистрирован во время полевых наблюдений в водах северо-восточной части Черного моря в период интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. В июне 2011 г. он интенсивно развивался в накопительном режиме культивирования природного сообщества фитопланктона. Установлено, что Ch. minimus активно развивается при относительно высоких концентрациях фосфора и низких концентрациях азота. Максимальная удельная скорость роста этого вида значительно превышает таковую у E. huxleyi, поэтому он имеет высокую потенциальную возможность закрепления и даже доминирования в фитопланктоне с непредсказуемыми последствиями для экосистемы моря.
Досліджено новий для Чорного моря вид морських планктонних водоростей − мілкоклітинну діатомею Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone. Відмічена також в лабораторних експериментах по безперервному культивуванню природного угруповання фітопланктону. В кінці травня 2006 р. Ch. minimus зареєстрована під час польових спостережень у водах північно-східної частини Чорного моря в період інтенсивного «цвітіння» кокколітофориди Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. В червні 2011 р. Ch. minimus інтенсивно розвивалася в накопичувальному режимі культивування природного угруповання фітопланктону. Встановлено, що Ch. minimus активно розвивається при відносно високих концентраціях фосфору і низьких концентраціях азоту. Максимальна питома швидкість росту цього виду значно перевищує таку у E. huxleyi, тому він має високу потенціальну можливість закріплення і навіть домінування у фітопланктоні з непередбачуваними наслідками для екосистеми моря.
New for Black Sea algae species — small cell diatomea Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone was discovered in spring 2005 in northeastern shelf water with maximum abundance 1.6•105 cell/L. In this period specie was registered in experimental work of natural phytoplankton continuous culture. In the end of May 2006 Ch. minimus was discovered in the water of northeastern part of Black Sea (4.4•105 cell/L) in the period of intensive bloom of coccolithophore Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. In June 2011 this alien specie had intensive growth in the bath phytoplankton culture. By used experiments with nitrogen and phosphorus supply it was showed that the growth of Ch. minimus will be intensive in relatively high phosphorus concentration and low nitrogen concentration. Maximal specific growth rate of Ch. minimus is considerably exceeded this parameter of E. huxleyi and this alien specie has high capability to intrude in ecosystem and to be dominant specie in phytoplankton. The consequence of this introduction will be unpredictable.
ru
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Альгология
Новые и редкие таксоны
Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
Новий для Чорного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природні спостереження і експериментальні дослідження
New for Black Sea specie Chaetoceros minimus (Basillariophyta): natural observations and experimental researches
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
spellingShingle Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Лифанчук, А.В.
Новые и редкие таксоны
title_short Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
title_full Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
title_fullStr Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
title_full_unstemmed Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
title_sort новый для черного моря вид chaetoceros minimus (bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования
author Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Лифанчук, А.В.
author_facet Паутова, Л.А.
Силкин, В.А.
Лифанчук, А.В.
topic Новые и редкие таксоны
topic_facet Новые и редкие таксоны
publishDate 2013
language Russian
container_title Альгология
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
format Article
title_alt Новий для Чорного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природні спостереження і експериментальні дослідження
New for Black Sea specie Chaetoceros minimus (Basillariophyta): natural observations and experimental researches
description Изучены условия максимального развития нового для Черного моря вида морских планктонных водорослей — мелкоклеточной диатомеи Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone. Обнаружен он весной 2005 г. в водах северо-восточного шельфа, в районе г. Геленджик. Отмечен также в лабораторных экспериментах по непрерывному культивированию природного сообщества фитопланктона. В конце мая 2006 г. Ch. minimus был зарегистрирован во время полевых наблюдений в водах северо-восточной части Черного моря в период интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. В июне 2011 г. он интенсивно развивался в накопительном режиме культивирования природного сообщества фитопланктона. Установлено, что Ch. minimus активно развивается при относительно высоких концентрациях фосфора и низких концентрациях азота. Максимальная удельная скорость роста этого вида значительно превышает таковую у E. huxleyi, поэтому он имеет высокую потенциальную возможность закрепления и даже доминирования в фитопланктоне с непредсказуемыми последствиями для экосистемы моря. Досліджено новий для Чорного моря вид морських планктонних водоростей − мілкоклітинну діатомею Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone. Відмічена також в лабораторних експериментах по безперервному культивуванню природного угруповання фітопланктону. В кінці травня 2006 р. Ch. minimus зареєстрована під час польових спостережень у водах північно-східної частини Чорного моря в період інтенсивного «цвітіння» кокколітофориди Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. В червні 2011 р. Ch. minimus інтенсивно розвивалася в накопичувальному режимі культивування природного угруповання фітопланктону. Встановлено, що Ch. minimus активно розвивається при відносно високих концентраціях фосфору і низьких концентраціях азоту. Максимальна питома швидкість росту цього виду значно перевищує таку у E. huxleyi, тому він має високу потенціальну можливість закріплення і навіть домінування у фітопланктоні з непередбачуваними наслідками для екосистеми моря. New for Black Sea algae species — small cell diatomea Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone was discovered in spring 2005 in northeastern shelf water with maximum abundance 1.6•105 cell/L. In this period specie was registered in experimental work of natural phytoplankton continuous culture. In the end of May 2006 Ch. minimus was discovered in the water of northeastern part of Black Sea (4.4•105 cell/L) in the period of intensive bloom of coccolithophore Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. In June 2011 this alien specie had intensive growth in the bath phytoplankton culture. By used experiments with nitrogen and phosphorus supply it was showed that the growth of Ch. minimus will be intensive in relatively high phosphorus concentration and low nitrogen concentration. Maximal specific growth rate of Ch. minimus is considerably exceeded this parameter of E. huxleyi and this alien specie has high capability to intrude in ecosystem and to be dominant specie in phytoplankton. The consequence of this introduction will be unpredictable.
issn 0868-8540
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67732
citation_txt Новый для Черного моря вид Chaetoceros minimus (Bacillariophyta): природные наблюдения и экспериментальные исcледования / Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.В. Лифанчук // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 2. — С. 202-216. — Бібліогр.: 26 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT pautovala novyidlâčernogomorâvidchaetocerosminimusbacillariophytaprirodnyenablûdeniâiéksperimentalʹnyeiscledovaniâ
AT silkinva novyidlâčernogomorâvidchaetocerosminimusbacillariophytaprirodnyenablûdeniâiéksperimentalʹnyeiscledovaniâ
AT lifančukav novyidlâčernogomorâvidchaetocerosminimusbacillariophytaprirodnyenablûdeniâiéksperimentalʹnyeiscledovaniâ
AT pautovala noviidlâčornogomorâvidchaetocerosminimusbacillariophytaprirodnísposterežennâíeksperimentalʹnídoslídžennâ
AT silkinva noviidlâčornogomorâvidchaetocerosminimusbacillariophytaprirodnísposterežennâíeksperimentalʹnídoslídžennâ
AT lifančukav noviidlâčornogomorâvidchaetocerosminimusbacillariophytaprirodnísposterežennâíeksperimentalʹnídoslídžennâ
AT pautovala newforblackseaspeciechaetocerosminimusbasillariophytanaturalobservationsandexperimentalresearches
AT silkinva newforblackseaspeciechaetocerosminimusbasillariophytanaturalobservationsandexperimentalresearches
AT lifančukav newforblackseaspeciechaetocerosminimusbasillariophytanaturalobservationsandexperimentalresearches
first_indexed 2025-11-25T17:36:17Z
last_indexed 2025-11-25T17:36:17Z
_version_ 1850520778140811264
fulltext Новые и редкие таксоны 202 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 УДК 574.24.581.132 Л.А. ПАУТОВА1, В.А. СИЛКИН2,3, А.В. ЛИФАНЧУК2 1Ин-т океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Нахимовский просп., 36, 177998 Москва, Россия e-mail: larisapautova@ocean.ru 2Южное отделение Ин-та океанологии им. П.П. Ширшова РАН, 353467 Геленджик, Краснодарский край, Россия e-mail: vsilkin@mail.ru 3Ин-т космических исследований РАН, ул. Профсоюзная, 84/32, 177997 Москва, Россия НОВЫЙ ДЛЯ ЧЕРНОГО МОРЯ ВИД CHAETOCEROS MINIMUS (BACILLARIOPHYTA): ПРИРОДНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИСCЛЕДОВАНИЯ Изучены условия максимального развития нового для Черного моря вида морских планктонных водорослей — мелкоклеточной диатомеи Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone. Обнаружен он весной 2005 г. в водах северо- восточного шельфа, в районе г. Геленджик. Отмечен также в лабораторных экспери- ментах по непрерывному культивированию природного сообщества фитопланктона. В конце мая 2006 г. Ch. minimus был зарегистрирован во время полевых наблюдений в водах северо-восточной части Черного моря в период интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. В июне 2011 г. он интен- сивно развивался в накопительном режиме культивирования природного сообщества фитопланктона. Установлено, что Ch. minimus активно развивается при относительно высоких концентрациях фосфора и низких концентрациях азота. Максимальная удельная скорость роста этого вида значительно превышает таковую у E. huxleyi, по- этому он имеет высокую потенциальную возможность закрепления и даже домини- рования в фитопланктоне с непредсказуемыми последствиями для экосистемы моря. К л ю ч е в ы е с л о в а : Черное море, фитопланктон, вселенцы, Chaetoceros minimus, азот, фосфор. Введение Проблема вселения новых видов в морские экосистемы приобрела гло- бальный характер. Особенно чувствительны к вселенцам экосистемы внутренних морей. Стал уже хрестоматийным пример вселения гребне- вика Mneniopsis leidyi Agassiz в Черное море в 80-х годах прошлого века, существенно изменившего его экосистему (Виноградов и др., 1992). В фитопланктонном сообществе в последние годы также происходят из- менения, которые наиболее заметны на уровне лидирующего комплекса © Л.А. Паутова, В.А. Силкин, А.В. Лифанчук, 2013 Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 203 видов. Эти изменения носят как сезонный, так и долговременный ха- рактер. В частности, отмечено усиление роли кокколитофорид в фито- планктоне северо-восточной части Черного моря (Паутова и др., 2007; Микаэлян и др., 2011). Однако наибольшую настороженность вызывает появление видов, являющихся новыми для данного водоема. При ин- тенсивном развитии они могут вызвать изменения в экосистеме, по- следствия которых трудно предсказать. Поэтому очень важно знать ус- ловия их массового развития. Весной и ранним летом 2005—2006 гг. в северо-восточной части Черного моря была зарегистрирована новая для моря диатомовая водо- росль Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor et Zingone) Marino, Montresor et Zingone. Массовое развитие этого вида (до 3·105 кл./л) на- блюдалось на ряде станций стандартного разреза от Голубой бухты (район Геленджика) к центру моря (Silkin et al., 2011). В лабораторных экспериментах были исследованы ростовые параметры Ch. throndsenii, что позволило определить условия массового развития вида (Pautova et al., 2011). В мае−июне 2005 и 2006 гг. в северо-восточной части Черного моря во время полевых наблюдений был выявлен еще один новый для Чер- ного моря вид — мелкоклеточная диатомея Chaetoceros minimus. Обнару- жен он также в опытах по непрерывному культивированию природного фитопланктона в 2005 г. В июне 2011 г. в экспериментах с накопитель- ной культурой природного фитопланктона Ch. minimus демонстрировал интенсивный рост, что послужило основанием для изучения его росто- вых характеристик. Настоящее исследование посвящено изучению условий максималь- ного развития нового для Черного моря вида Ch. minimus на основе ре- зультатов полевых наблюдений и лабораторных экспериментов, прове- денных в 2005, 2006 и 2011 годах. Материалы и методы Полевые наблюдения. В мае−июне 2005 и 2006 гг. в рейсах НИС «Аква- навт» и «Ашамба» были проведены исследования структуры фитопланк- тонного сообщества вод северо-восточной части Черного моря. Пробы отбирали при помощи зонда-батометра «Rozett» и 5-литрового батомет- ра Нискина на станциях стандартного разреза от Голубой бухты (район Геленджика) к центру моря. Пробы концентрировали методом обратной фильтрации через ядерный фильтр с диаметром пор 1 мкм. В качестве фиксатора применяли нейтрализованный бурой 40 %-ный формалин до конечной 1 %-ной концентрации в пробе. Подсчет числа клеток проводили в водном препарате на световом микроскопе при увеличениях 16х20 и 16х40, используя камеру Ножотта объемом 0,05 мл для нано- и пикопланктона и камеру Наумана объемом 1,0 мл для микропланктона. При расчете биомассы применяли метод «истинного объема» (Киселев, 1969), биомассу выражали в единицах сырой биомассы (мг/м3) и единицах углерода (мг С/м3). Перевод сырой Л.А. Паутова и др. 204 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 биомассы в углеродные единицы осуществляли по формулам, учиты- вающим систематическую принадлежность водорослей (Menden-Deuer, Lessard, 2000). За уровень «цветения» принимали численность клеток, превышаю- щую 1,0·106 кл./л. В вопросах номенклатуры руководствовались Identify- ing Marine Phytoplankton (1997), Throndsen et al. (2003); www.algaebase.org и www.marinespecies.org Экспериментальные исследования. В период 2005−2011 гг. на базе Южного отделения Ин-та океанологии РАН (г. Геленджик) была прове- дена серия лабораторных экспериментов, в которых исследовалось влияние добавок нитратов и фосфатов на структуру фитопланктонного сообщества. Объектом исследования служила смешанная культура водо- рослей (кокколитофорид, диатомовых и динофитовых), полученная на основе природного сообщества фитопланктона. Для экспериментов ис- пользовали воду из поверхностного (0−50 см) слоя станции стандартно- го разреза от Голубой бухты к центру моря. Станция располагалась на срединном шельфе над глубиной 50 м. Морскую воду отбирали с борта дрейфующего судна пластиковой пятилитровой емкостью и разливали по бутылям с одновременной фильтрацией через два слоя мельничного газа № 36 для удаления зоопланктона. Эксперименты проводили в кол- бах Эрленмейера емкостью 500 мл и объемом культуральной среды 200 мл. Добавки элементов минерального питания осуществляли в соот- ветствии со схемой, представляющей собой план полного факторного эксперимента (ПФЭ) 22 (Максимов, Федоров, 1969), что позволяло ис- пользовать хорошо разработанный аппарат математического планирова- ния экспериментов и представить результаты в виде уравнений регрес- сии (табл. 1). Таблица 1 Экспериментальные исследования влияния добавок нитратов и фосфатов на рост природного фитопланктона Номер опыта Нитраты (X1) Фосфаты (X2) 1 - - 2 + - 3 - + 4 + + П р и м е ч а н и е : (+) — с добавками элементов минерального питания: нитра- тов (KNO3) и фосфатов (Na2HPO4), 12,1 — 14,3 мкмоль/л и 0,81 — 1 мкмоль/л соответственно; (-) — без этих добавок. В исследованиях применяли аппарат для культивирования (термо- люминостат), где температура среды поддерживалась на уровне темпера- туры воды в море в этот период (19,5—21,0 oС). Интенсивность падаю- щего света была постоянной (58—61 мкмоль/м2 ФАР). Свето-темновой период составил 16:8. Эксперименты проводили в двух-трех повторно- Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 205 стях, статистическую обработку результатов осуществляли для 5 %-ного уровня значимости. Во всех экспериментах применяли периодический (накопительный) режим культивирования. Добавки элементов минерального питания про- водили однократно в начале каждого эксперимента. В то же время в эксперименте 2005 г. в одной из повторностей вариантов 3 и 4 (обозна- ченных как 3а и 4а) после 10 дней накопительного выращивания был осуществлен непрерывный (хемостатный) режим культивирования пу- тем ежедневного отбора 25 % объема культуральной жидкости и замены ее таким же количеством отфильтрованной морской воды. Ежедневные добавки элементов минерального питания для непрерывной культуры в варианте 4а осуществляли по схеме варианта 4 (см. табл. 1). В варианте 3а они были существенно увеличены и составили: для азота 71,5 мкмоль/л, для фосфора − 32, 2 мкмоль/л. Подсчет числа клеток водорослей проводили ежедневно в счетной камере Ножотта объемом 0,05 мл сразу после отбора части культураль- ной жидкости. Учитывались водоросли всех систематических и размер- ных групп, за исключением фракции пикопланктона (1—2 мкм). Результаты и обсуждение Полевые наблюдения. Новый для Черного моря вид диатомовых водо- рослей Chaetoceros minimus был впервые обнаружен в мае 2005 г. в северо- восточной части Черного моря при температуре воды на поверхности 18— 21 oС и солености 16—18 ‰. На момент обнаружения вид отсутствовал в списке видов фитопланктона Черного моря (http://phyto.bss.ibss.org.ua). Клетки Ch. minimus одиночные, 2—3 мкм шир., 8—12 мкм дл. У клетки всего две щетинки. Они длинные, прямые, отходят от разных полюсов верхней и нижней створок клетки параллельно ее продольной оси. Та- кое расположение щетинок также является характерным для данного вида (Marino et al., 1991) наряду с вариантом, когда они отходят от оди- наковых полюсов верхней и нижней створок. Вид указан для Средиземного моря. Так, отмечено его массовое развитие в распресняемых лагунах и бухтах побережья Италии и Греции (Marino et al., 1991; Genitsaris et al., 2011). Проникновение Ch. minimus, как и других средиземноморских видов, в Черное море возможно в от- дельные годы с системой ветровых течений через пролив Босфор (Silkin et al., 2011). Наибольшего развития вид достигал в водах шельфа над глубиной 50 м, где его численность на горизонте 20 м составляла 1,6·105 кл./л. Повторные исследования, проведенные в тот же период в 2006 г., под- твердили присутствие Ch. minimus в фитопланктоне как шельфовых вод, так и вод открытого моря. В 97-м рейсе НИС «Акванавт» (24—28 мая 2006 г.) массовое развитие этой диатомеи (до 4,4·105 кл./л) зарегистриро- вано на двух станциях разреза (рис. 1, табл. 2). Вид вегетировал в верх- нем 20-метровом слое воды (верхний перемешанный слой и слой се- Л.А. Паутова и др. 206 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 зонного термоклина) и лишь над 30-метровой глубиной в прибрежной полосе он был обнаружен в придонном слое (1,0·104 кл./л). Массовое развитие Ch. minimus, как и другой мелкоклеточной диа- томовой водоросли Ch. throndsenii, отмечалось при доминировании кок- колитофориды Emiliania huxleyi, численность которой достигала уровня «цветения» на станциях 3460, 2461, 2463, 2470 и 2471. В это время чис- ленность кокколитофорид была максимальной (свыше 4,0·106 кл./л) за весь период исследований (2002—2011 гг.). Рис. 1. Расположение станций в 97-м рейсе НИС «Акванавт» 24—28 мая 2006 г. По показателю численности Ch. minimus следует отнести к черно- морским субдоминантам, входящим в состав ведущего комплекса фито- планктона северо-восточной части моря. Во время наблюдений макси- мального развития кокколитофорида Е. huxleyi достигала у поверхности Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 207 воды (горизонт 0 м), в то время как абсолютные максимумы численно- сти Ch. minimus отмечены у верхней границы сезонного термоклина. Лабораторные исследования 2005 г. В весенне-летний период 2005 г. одновременно с полевыми наблюдениями проводились лабораторные эксперименты с природным сообществом фитопланктона. В условиях накопительной культуры диатомея Ch. minimus не была зафиксирована, однако в двух вариантах непрерывной культуры (3а и 4а) этот вид был обнаружен. Исходная культура была представлена практически одним видом − кокколитофоридой Emiliania huxleyi, биомасса которой в углеродных единицах составляла 92,76 % общей биомассы сообщества (рис. 2). Таблица 2 Численность (кл./л) кокколитофориды Emiliania huxleyi и вида-вселенца Chaetoceros minimus 24-28 мая 2006 г. (97-й рейс НИС «Акванавт») Номер станции Ch. minimus E. huxleyi 2458 0 864000 2460 0 1152000 2461 320000 1024000 2462 0 269000 2463 0 2260000 2464 0 936000 2470 448000 3136000 2471 0 4416000 Рис. 2. Структура (по биомассе) фи- топланктонного сообщества в пробе воды, взятой 23.05.2005 г. Повышенные концентрации биогенных элементов стимулировали интенсивный рост кокколитофорид, и в накопительной культуре они Л.А. Паутова и др. 208 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 занимали доминирующее положение (рис. 3, A и 4, А). После перехода на непрерывный режим выращивания происходило вымывание кокко- литофорид и замещение их диатомовыми водорослями. Развитие Bacil- lariophyta в варианте 4а имело неравномерный характер (рис. 3, B). В начальный период они росли по закону, близкому к экспоненциаль- ному, с константой 0,34 сут-1. С учетом разбавления максимальная ско- рость роста диатомовых водорослей в это время составляла 0,59 сут-1. В дальнейшем биомасса диатомей достигала максимальных значений, а затем резко снижалась со скоростью 0,63 сут-1. После переходного про- цесса диатомеи вновь интенсивно завоевывали пространство и имели прежний уровень биомассы. В процессе этих колебаний биомассы про- исходила смена доминирующих видов в диатомовом комплексе. В на- чальный период доминирующим по биомассе был крупноклеточный вид Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle, его развитие имело неравномер- ный колебательный характер, к двадцатому дню инкубации он исчезал из фитоцена. В противофазе к нему развивался другой вид − Pseudo- nitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle, его вклад в биомассу сообщест- ва был также существенным. Рис. 3. Эксперименты 2005 г. Динамика биомассы в накопительной и непре- рывной культуре (после 10 сут выращи- вания): A − кокколитофорид и диатомо- вых; B — различных видов диатомей; C — Chaetoceros minimus В начальный период проточного режима выращивания третьим по значимости видом, определяющим биомассу сообщества, был Chaeto- ceros curvisetus, в конце эксперимента он становился единственным до- Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 209 минантом по биомассе. Периодически доминирующими по численно- сти, но существенно не влияющими на суммарную биомассу фитоцена видами были Skeletonema costatum (Greville) Cleve, Chaetoceros socialis Lauder и вид-вселенец Ch. throndsenii. На двадцатые сутки культивиро- вания в фитоцене на короткое время появлялся Ch. minimus (рис. 3, С). Развитие диатомовых водорослей в варианте 3а при переходе на проточный режим выращивания происходило вслед за развитием кок- колитофорид, по экспоненциальному закону с константой 0,54 сут-1 (рис. 4, A). С учетом скорости протока максимальная удельная скорость роста составила 0,79 сут-1. После включения проточного режима развива- лись S. costatum и Ch. socialis, затем отмечался интенсивный рост P. pseu- dodelicatissima, затем вновь доминировали по биомассе S. costatum и Ch. socialis (рис. 4, B). A В C Рис. 4. Эксперименты 2006 г. Динами- ка биомассы в накопительной и не- прерывной культуре (после 10 сут вы- ращивания): A − кокколитофорид и диатомовых; B — различных видов диатомей; C — Chaetoceros minimus Среди минорных видов, имеющих относительно небольшой вклад в биомассу диатомовых, практически в течение всего эксперимента при- сутствовала мелкоклеточная диатомея Ch. throndsenii. Кроме того, парал- лельно с P. pseudodelicatissima развивалась диатомовая водоросль Ch. curvisetus, которая к концу эксперимента стала доминирующей. На два- дцатые сутки наблюдался взрывообразный рост Ch. minimus, а затем   Л.А. Паутова и др. 210 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 снижение его биомассы (рис. 4, C). При этом биомасса снижалась не только вследствие вымывания, но и в результате деградации клеток, скорость которой составляла 0,30 сут-1. Лабораторные эксперименты 2011 г. С 2007 по 2010 гг. Chaetoceros minimus ни при полевых наблюдениях, ни в многочисленных лаборатор- ных экспериментах с добавками азота и фосфора не фиксировался. В 2011 г. полевые исследования в прибрежных районах и на станциях от- крытого моря не зарегистрировали массового развития этой диатомеи. В июне 2011 г. в лабораторных условиях были проведены два экспери- мента с добавками азота и фосфора. В первом эксперименте (с 2 июня 2011 г.) данная диатомея не была выявлена. Во втором эксперименте (с 24 июня 2011 г.) наблюдалось интенсивное ее развитие, что позволило определить условия максимального развития этой водоросли (рис. 5). Рис. 5. Динамика биомассы (В) диатомеи Chaetoceros minimus в раз- личных вариантах эксперимента (с 24.06.2011) Максимальное накопление биомассы вида находилось в пределах 18—45 мг/м3. Наибольшие уровни биомассы наблюдались в варианте 3, где добавлялся только фосфор. Для более детального выяснения влия- ния добавок азота и фосфора на накопление клеток вида-вселенца рас- считывали уравнение регрессии (в скобках указано значение довери- тельного интервала): Wmax (мг/м 3) = 26,85 — 3,4 N + 5,15 P — 7,11 N·P (3,42) Из уравнения следует, что максимальный эффект достигался при добавке только фосфора. Одновременное добавление азота и фосфора не приводило к повышению биомассы и, соответственно, к увеличению доли этого вида в сообществе. Данные полевых наблюдений свидетель- ствуют о том, что в северо-восточной части Черного моря могут скла- дываться условия для массового развития вида-вселенца — мелкокле- точной диатомеи Chaetoceros minimus. Максимальная численность ее (4,4·105 кл./л), зарегистрированная в конце мая 2006 г. в водах глубокого бассейна, намного превышала таковую для морей сходных широт Тихого и Атлантического океанов (Aké-Castillo et al., 2004; Shevchenko et al., 2006; Genitsaris et al., 2011). Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 211 В Черном море массовое развитие Ch. minimus в 2005, 2006 и 2011 гг. было сопряжено с весенне-летним «цветением» кокколитофо- риды Emiliania huxleyi. Известно, что цветение кокколитофорид проис- ходит в условиях сформировавшегося остроградиентного сезонного тер- моклина при снижении концентрации нитратов (Paasche, 2001; Iglesias- Rodrigez et al., 2002). В результате наших исследований установлено, что в северо-восточной части Черного моря весенне-летнее «цветение» кок- колитофориды E. huxleyi происходит в условиях низких концентраций азота и фосфора в верхнем перемешанном слое воды над сезонным тер- моклином. При этом фактором, лимитирующим ее рост, является фос- фор (Силкин и др., 2009). Можно предположить, что мелкоклеточная диатомея Ch. minimus, развиваясь одновременно с E. huxleyi, имеет сход- ные с ней кинетические характеристики. То же можно полагать и в от- ношении другой мелкоклеточной диатомеи — вида-вселенца Ch. thrond- senii (Pautova et al., 2011), массовое развитие которого, одновременно с Ch. minimus, сопровождало «цветение» кокколитофориды E. huxleyi в мае 2005 г. Однако перекрытие экологических ниш этих трех видов было только частичным. Подробная планктонная съемка свидетельствует о том, что максимумы численности этих мелкоклеточных диатомовых и кокколитофориды всегда были пространственно разобщены — макси- мальная численность E. huxleyi регистрировалась у поверхности воды (слой 0—50 см), а диатомей − у верхней границы сезонного термоклина (Ch. minimus) и на двухметровой глубине у верхней границы суточного термоклина (Ch. throndsenii). В экосистеме Черного моря кокколитофориды присутствуют посто- янно и в последнее время занимают доминирующее положение в сооб- ществе фитопланктона (Микаэлян и др., 2011). В то же время диатомо- вые виды-вселенцы появляются в составе лидирующего комплекса эпи- зодически и не играют столь существенной роли в формировании коли- чественных показателей планктонного фитоцена. Чтобы установить причину этого явления, необходимо экспериментально определить ус- ловия максимального роста этих видов. Основная информация о ростовых параметрах Ch. minimus была по- лучена в экспериментах 2011 г. Экспериментальные работы сопровож- дались наблюдением за изменением структуры планктонного фитоцена в море. В начале июня «цветения» кокколитофорид на шельфе северо- восточной части моря еще не отмечалось, их численность не превышала 3·105 кл./л, а доля в общей биомассе фитопланктона составляла 30 %. Значительную часть биомассы формировали традиционные для Черного моря диатомовые: Chaetoceros affinis, Ch. curvisetus, Skeletonema costatum, которые можно считать индикаторами повышенной концентрации азота (Паутова и др., 2011). В середине июня, по мере исчерпания азота в поверхностном слое воды, эти диатомовые водоросли полностью уходили из планктона; чис- Л.А. Паутова и др. 212 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 ленность кокколитофориды Emiliania huxleyi возрастала на порядок и 16.06.2011 г. на шельфовой станции достигала 3,1·106кл./л, а ее доля в общей биомассе — 89,1 % (рис. 6). Рис. 6. Структура фитопланктонного сообщества на станции наблюдения 14.06.2011 г. Мощный взрывообразный рост Chaetoceros minimus был зарегист- рирован 24.06.2011 г. только в эксперименте 2 в период интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi (в эксперименте 1, про- веденном на воде, взятой 02.06.2011 г., т.е. до начала «цветения» E. hux- leyi, роста Ch. minimus не отмечено). Из результатов эксперимента 2 сле- дует, что рост Ch. minimus наиболее чувствителен к концентрации фос- фора (см. рис. 4, табл. 3). Поэтому можно полагать, что константа по- лунасыщения для процесса поглощения фосфора у вида-вселенца будет сходна с таковой кокколитофориды E. huxleyi (Силкин и др., 2009), а, возможно, даже превосходить последнюю. Таблица 3 Оценки количественных показателей Chaetoceros minimus: биомассы в стационарной фазе роста Wmax, максимальных удельных скоростей роста μmax и деградации D биомассы в опытах с накопительной культурой (с 24.06.2011 г.) Вариант эксперимента Параметр 1 2 3 4 Wmax, мг/м 3 18 25 40—45 18—25 μmax, сут -1 2,6 2,2 2,5—2,85 2,6 D, сут-1 0—0,12 0,24—1,7 0,33 0—0,61 В современном фитопланктоне северо-восточной части Черного моря основные изменения происходят в системе диатомовые — кокко- литофориды (Паутова и др., 2011). Основным механизмом регуляции этих флуктуаций является изменение концентрации основных биоген- ных элементов − азота и фосфора (как абсолютных их концентраций, так и их стехиометрических соотношений), а также скорости поступле- ния элементов минерального питания в верхний продуцирующий слой Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 213 (Паутова, 2003). Увеличение концентрации нитратов в морской воде стимулирует рост традиционных для моря диатомовых водорослей, и, напротив, увеличение концентрации фосфатов приводит к усилению роста кокколитофорид. Иначе, фактором, лимитирующим рост диато- мовых водорослей, является азот, а кокколитофориды E. huxleyi — фос- фор (Силкин и др., 2009; Паутова и др., 2011). В случае с видом-вселенцем Ch. minimus, демонстрирующим кине- тические параметры, сходные с E. huxleyi, речь идет о диатомовой водо- росли, характеризующей переходное состояние планктонного фито- цена — от превалирования традиционных диатомовых доминант (Chaeto- ceros curvisetus, Skeletonema costatum, Proboscia alata, Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, Dactyliosolen fragilissimus), рост которых лимитируется концентрацией азота при достаточной обеспеченности фосфором, к до- минированию кокколитофориды E. huxleyi, рост которой возможен при низких концентрациях обоих элементов (Силкин и др., 2009). Переходные виды (или виды переходного состояния планктонного фитоценоза) должны иметь константу полунасыщения для процесса по- глощения одного элемента питания, сходную с кокколитофоридой E. hux- leyi, а для другого элемента − несколько отличающуюся от нее. В случае с Ch. minimus это сходные параметры по азоту и различные — по фосфо- ру, т.е. различия имеют место в рамках только одного лимитирующего фактора. Речь идет о тонкой регуляции, осуществляемой за счет разли- чий в стехиометрических соотношениях азота и фосфора (когда концен- трация фосфора изменяется, а концентрация азота остается неизменной). Эксперименты со смешанными культурами, полученными на основе природного сообщества фитопланктона, подтверждают этот вывод. Так, в опыте 4а, где концентрации азота и фосфора были относительно низ- кими, а их соотношение высоким, приближающемся к соотношению Редфилда, Ch. minimus демонстрировал слабый рост. В опыте 3а при от- ношении азота к фосфору намного ниже соотношения Редфилда вид- вселенец активно рос и создавал высокую биомассу. Подобные условия, благоприятные для развития вида, в северо-восточной части Черного моря складываются в конце весны — начале лета (Yakushev et al., 2007), т.е. в тот же период, когда наблюдается «цветение» кокколитофориды E. huxleyi (Mikaelyan et al., 2005; Паутова и др., 2007). Именно в таких условиях чаще всего и происходит интенсивное развитие кокколитоф- рид, на что указывалось ранее (Lessard et al., 2005). Другая мелкоклеточная диатомея − вид-вселенец Ch. throndsenii, дос- тигшая уровня массового развития в фитопланктоне северо-восточной части Черного моря в мае—июне 2005—2006 гг., имеет константу полуна- сыщения для фосфора несколько ниже, а для азота — выше, чем у кок- колитофориды E. huxleyi (Silkin et al., 2011). Согласно литературным данным (Абросов, Ковров, 1977; Силкин, Хайлов, 1988; Tilman, 1977), стационарное сосуществование двух видов в открытой системе возмож- Л.А. Паутова и др. 214 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 но, если их рост лимитируется разными факторами. Если принять, что состояние фитопланктонного сообщества в море в исследованный пе- риод было близко к стационарному, то Ch. throndsenii и кокколитофори- да имеют разные ограничивающие рост факторы: для E. huxleyi это фосфор, а для Ch. throndsenii − азот. Именно поэтому отмечалось ус- пешное сосуществование этих двух видов в 2005-2006 гг. на всей аква- тории северо-восточной части Черного моря. Что касается Ch. minimus, то здесь наиболее вероятна конкуренция с кокколитофоридой E. huxleyi за один и тот же элемент питания — фос- фор. Вероятно, вследствие более высокой потребности в этом элементе по сравнению E. huxleyi, распространение Ch. minimus по акватории се- веро-восточной части моря было ограниченным. Таким образом, мелкоклеточные диатомовые виды-вселенцы Chaeto- ceros minimus и Ch. throndsenii можно выделить в особую группу, которая в системе «традиционные диатомовые — кокколитофориды» занимает про- межуточное положение. Оба вида, также как и кокколитофорида Emil- iania huxleyi, способны расти при низких концентрациях азота и фосфо- ра. Усиление роста Ch. minimus связано с повышением концентрации фосфора на фоне неизменно низкой концентрации азота, при этом по- требность вида в фосфоре выше, чем у E. huxleyi. Диатомея Ch. minimus, максимальная удельная скорость роста которой значительно превышает таковую у E. huxleyi и Ch. throndsenii, имеет высокую потенциальную возможность закрепления и даже доминирования в фитопланктоне с непредсказуемыми последствиями для экосистемы моря. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Абросов Н.С., Ковров Б.Г. Анализ видовой структуры трофического уровня однокле- точных. — Новосибирск: Наука, 1977. — 170 с. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. — М.: — Наука, 1992. — 112 с. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. — Л.: Наука, 1969. — Т. 1. — 657 с. Максимов В.Н., Федоров В.Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования организ- мов. — М.: Изд-во МГУ, 1969. — 128 с. Микаэлян А.С., Силкин В.А., Паутова Л.А. Развитие кокколитофорид в Черном море: межгодовые и многолетние изменения // Океанология. — 2011. — 51, № 1. — С. 45—53. Паутова Л.А. Фитопланктон Печорского моря // Печорское море. Системные иссле- дования. — М.: Море, 2003. — С. 171—194. Паутова Л.А., Микаэлян А.С., Силкин В.А. Структура планктонных фитоценов шель- фовых вод северо-восточной части Черного моря в период массового развития Emiliania huxleyi в 2002—2005 гг. // Океанология. — 2007. — 47. — № 3. — С. 408—417. Паутова Л.А., Силкин В.А., Абакумов А.И., Лифанчук А.В. Структурно-функцио- нальная организация фитопланктонного сообщества северо-восточной части Черного моря // Состояние экосистемы шельфовой зоны Черного и Азовского Новый для Черного моря вид ISSN. 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 2 215 морей в условиях антропогенного воздействия. — Новороссийск: Изд-во КубГУ, 2011. — С. 118—129. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. — Л.: Наука, 1988. — 230 с. Силкин В.А., Паутова Л.А., Микаэлян А.С. Рост кокколитофориды Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay et Mohler в северо-восточной части Черного моря, лимитиро- ванный фосфором // Альгология. — 2009. — 19, № 2. — С. 135—143. Aké-Castillo J.A., Guerra-Martínez S.L., Zamudio-Reséndiz M.E. Observations on some spe- cies of Chaetoceros (Bacillariophyceae) with reduced number of setae from a tropical coastal lagoon // Hydrobiologia. — 2004. — 524, N 1. — P. 203—213. Genitsaris S., Moustaka-Gouni M., Kormas K.A. Airborne microeukaryote colonists in ex- perimental water containers: diversity, succession, life histories and established food webs // Aquat. Microbiol. Ecol. — 2011. — 62. Suppl. — P. 139—152. Identifying Marine Phytoplankton / Ed. C.R. Toma. — San-Diego: Acad. Press, 1997. — 858 p. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C. et al. Representing key phytoplankton fun- ctional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids // Global Biogem. Cycles. — 2002. — 16, N 4. — P. 1—20. Lessard E.J., Merico A., Tyrell T. Nitrate: phosphate ratios and Emiliania huxleyi blooms // Lim- nol. Oceanogr. — 2005. — 50. — P. 1020—1024. Marino D., Giuffré G., Montresor M., Zingone A. An electron microscope investigation on Chaetoceros minimus (Levander) comb. nov. and new observations on C. throndsenii (Marino et al.) comb. nov. // Diatom. Res. — 1991. — 6. — P. 317—326. Menden-Deuer S., Lessard E.J. Carbon to volume relationship for dinoflagellates, diatom, and other protistplahkton // Ibid. — 2000. — 45. — P. 569—579. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Pogosyan S.I., Suchanova I.N. Summer bloom of coccolithpho- rids in the northeastern Black Sea // Oceanology. — 2005. — 45. Suppl. 1. — P. 127—138. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions // Phycologia. — 2001. — 40. — P. 503—529. Pautova L.A., Silkin V.A., Mikaelyan A.S., Lukashova T.A. The growth of new species in the Black Sea: Chaetoceros throndsenii in natural and experimental conditions // Intern. J. Аlgae. — 2011. — 13, N 3. — P. 1—15. Shevchenko O.G., Orlova T.Yu., Hernandez-Becerril D.U. The genus Chaetoceros (Bacillariophyta) from Peter the Great Bay, Sea of Japan // Bot. Mar. — 2006. — 4. — P. 236—258. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A. Coexistence of nonnative and Black sea phyto- plankton species: discussion of invasion hypotheses // Rus. J. Biol. Invas. — 2011. — 2, N 4. — P. 256—264. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. Norsk kystplanktonflora. — Oslo: Almater forlag, 2003. — 341 s. Tilman D. Resource competition between planktonic algae: an experimental and theoretical approach // Ecology. — 1977. — 58. — P. 338—348. Yakushev E.V., Arhipkin V.S., Antipova E.A., Kovaleva I.N., Chasovnikov V.K., Podymov O.I. Seasonal and interannual variability of hydrology and nutrients in the Northeastern Black Sea // Chem. and Ecol. — 2007. — 23. — P. 29—41. http://phyto.bss.ibss.org.ua Поступила 30 июля 2012 г. Подписала в печать Г.Г. Миничева Л.А. Паутова и др. 216 ISSN. 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 2 L.A. Pautova 1 ,V.A. Silkin 2.3 , A.V. Lifanchuk2 1 P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS, 36, Nakhimovskiy St., 117997 Moscow, Russia e-mail: larisapautova@ocean.ru 2Southern Branch of P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS, 353467 Gelendzhik, Krasnodar Region, Russia e-mail: vsilkin@mail.ru 3Institute of Space Research, RAS, 84/32, Profsoyuznaya St., 177997 Moscow, Russia NEW FOR BLACK SEA SPECIE CHAETOCEROS MINIMUS (BASILLARIOPHYTA): NATURAL OBSERVATIONS AND EXPERIMENTAL RESEARCHES New for Black Sea algae species — small cell diatomea Chaetoceros minimus (Levander) Marino, Giuffré, Montresor et Zingone was discovered in spring 2005 in northeastern shelf water with maximum abundance 1.6·105 cell/L. In this period specie was registered in experi- mental work of natural phytoplankton continuous culture. In the end of May 2006 Ch. mini- mus was discovered in the water of northeastern part of Black Sea (4.4·105 cell/L) in the period of intensive bloom of coccolithophore Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Mohl. In June 2011 this alien specie had intensive growth in the bath phytoplankton culture. By used experiments with nitrogen and phosphorus supply it was showed that the growth of Ch. minimus will be intensive in relatively high phosphorus concentration and low nitrogen concentration. Maximal specific growth rate of Ch. minimus is considerably exceeded this parameter of E. huxleyi and this alien specie has high capability to intrude in ecosystem and to be dominant specie in phytoplankton. The consequence of this introduction will be un- predictable. K e y w o r d s : Black Sea, alien specie, phytoplankton, Chaetoceros minimus, nitrogen, phosphorus.

Схожі ресурси