Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины
Приведены результаты исследований водорослей гранитных обнажений долин рек трёх растительно-климатических зон Украины — Полесья (р. Тетерев), Лесостепи (р. Рось) и Степи (р. Южный Буг). Наведено результати дослідження водоростей гранітних відслонень долин рік трьох рослинно-кліматичних зон України –...
Saved in:
| Published in: | Альгология |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67736 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины / Т.И. Михайлюк // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 3. — С. 248-269. — Бібліогр.: 71 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859983035524448256 |
|---|---|
| author | Михайлюк, Т.И. |
| author_facet | Михайлюк, Т.И. |
| citation_txt | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины / Т.И. Михайлюк // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 3. — С. 248-269. — Бібліогр.: 71 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Альгология |
| description | Приведены результаты исследований водорослей гранитных обнажений долин рек трёх растительно-климатических зон Украины — Полесья (р. Тетерев), Лесостепи (р. Рось) и Степи (р. Южный Буг).
Наведено результати дослідження водоростей гранітних відслонень долин рік трьох рослинно-кліматичних зон України – Полісся (р. Тетерів), Лесостепу (р. Рось) і Степу (р. Південний Буг).
The results of investigation of algae from granite outcrops of river valleys located in three climatic zones of Ukraine — Polesye (Teteriv River), Forest-Steppe (Ros River) and Steppe (Yuzhnyi Bug River) are presented.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:27:13Z |
| format | Article |
| fulltext |
Экология, ценология, охрана
и роль водорослей в природе
248 ISSN 0868-8540. Algologia. 2013. V. 23. N 3
УДК 582.26
Т.И. МИХАЙЛЮК
Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
ул. Терещенковская, 2, 01001 Киев, Украина
НАЗЕМНЫЕ ВОДОРОСЛИ ГРАНИТНЫХ ОБНАЖЕНИЙ
ДОЛИН РЕК УКРАИНЫ
Приведены результаты исследований водорослей гранитных обнажений долин рек
трёх растительно-климатических зон Украины — Полесья (р. Тетерев), Лесостепи
(р. Рось) и Степи (р. Южный Буг). Обнаружено 179 видов водорослей (8 новых для
флоры Украины), среди которых лидируют зелёные (в основном требуксиефициевые) и
стрептофитовые. На обнажениях Полесья распространены также зелёные конъюгирую-
щие водоросли, Лесостепи — цианопрокариоты и диатомовые, Степи — цианопрокарио-
ты. Доминирующий комплекс состоит из распространённых на всех обнажениях видов
родов Elliptochloris Tscherm.-Woess, Apatococcus F. Brand emend. Geitler, Desmococcus
F. Brand emend. Vischer, Klebsormidium P.C. Silva et al. и др. Гранитные обнажения
р. Тетерев (Полесье) отличаются доминированием водорослей родов Trentepohlia
E. Martini и Mesotaenium Nägeli, р. Южный Буг (Степь) — Chlorogloea Wille, Gloeocapsa
Kütz., Prasiolopsis Vischer и др., р. Рось (Лесостепь) — Trentepohlia, Chlorogloea, Dilabi-
filum Tscherm.-Woess и др. Две экологические группы водорослей — эпилиты и хаз-
моэндолиты, присутствуют на всех исследованных гранитных обнажениях, эпилиты
обитают в затенённых местах и вблизи воды, хазмоэндолиты — на сухих освещённых
склонах, хотя встречаются и в тени. Видовой состав и доминирующий комплекс во-
дорослей гранитных обнажений зависит как от условий конкретного местообитания,
так и от условий природной зоны. Сравнение данных о водорослях гранитных обна-
жений с таковыми других каменистых субстратов показало, что в условиях Украины
их видовой состав является относительно сходным на субстратах с близкими химиче-
скими особенностями, физические свойства, очевидно, имеют меньшее влияние на
видовой состав водорослей.
К л ю ч е в ы е с л о в а : наземные водоросли, гранитные обнажения, долины рек,
растительно-климатические зоны, р. Тетерев, р. Рось, р. Южный Буг, Украина.
Введение
Украина, в силу своих географических особенностей, имеет значитель-
ное количество выходов гранитных пород, локализующихся в разных
частях территории Украинского кристаллического щита — геологическо-
го образования, охватывающего почти четвертую часть площади страны
(Щербаков и др., 1984; Щербаков, 2005). Обнажения гранитных пород
© Т.И. Михайлюк, 2013
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 249
представляют собой живописные уголки Украины, имеющие большое
историко-культурное значение. Уникальность гранитных обнажений
заключается также в высокой специфичности растительных комплексов,
формирующихся на них, и наличии значительного количества эндемич-
ных и реликтовых видов (Осичнюк, 1973; Новосад та ін., 1996; Дідух,
Контар, 1999). Поэтому исследования высших и споровых растений
гранитных обнажений позволят выявить их интересные особенности и
закономерности, сберечь уникальные группировки и виды, а значит и
неповторимые ландшафты Украины. Граниты часто выходят на поверх-
ность вдоль долин рек. На территории Украины есть несколько живо-
писных каньонообразных уголков, сложенных гранитными обнажения-
ми. Исследованию трёх из них и посвящена данная работа.
Наземные водоросли гранитных обнажений описаны в небольшом
количестве работ. Имеются данные о водорослях гранитных скал
Швейцарских Альп (Jaag, 1945), выходов гранитов пустыни Негев, Из-
раиль (Friedmann et al., 1967; Vinogradova et al., 2004), гранитных валу-
нов побережья Японии (Ihda et al., 1996). Немного больше работ по-
священо водорослям-биодеструкторам гранитных монументов и памят-
ников культуры Испании (Rifon-Lastra, Noguerol-Seoane, 2001), стран
Средиземноморского бассейна (Macedo et al., 2009), Болгарии (Gärtner,
Stoyneva, 2003). Отдельные сведения о наземных водорослях с гранит-
ных обнажений приведены в определителях разных групп водорослей
(Ettl, Gärtner, 1995; Андреева, 1998; Кomárek, Аnagnostidis, 1998, 2005; и
др.). Водоросли гранитов территории Украины были исследованы на
античных статуях и природных выходах Украинского степного заповед-
ника – филиалов „Хомутовская степь” и „Каменные могилы” (Darienko,
2002; Darienko, Hoffmann, 2003).
Целью наших исследований было изучение водорослей гранитных
обнажений, расположенных вдоль долин рек в трёх растительно-клима-
тических зонах Украины — Полесья (р. Тетерев), Лесостепи (р. Рось) и
Степи (р. Южный Буг); выявление особенностей видового состава и до-
минирующего комплекса водорослей, закономерностей их распростра-
нения на склонах разной экспозиции и в составе разных экологических
групп, а также сравнение состава водорослей гранитного субстрата с
таковым других каменистых субстратов территории Украины1.
Материалы и методы
Материалом для исследований послужили пробы водорослей, отобран-
ные с 60 пробных площадок гранитных обнажений трёх долин рек на
протяжении 2000—2006 гг. Схема расположения площадок и их экспо-
зиции представлены в табл. 1. Каждая строка таблицы соответствует
трём пробным площадкам одинаковой экспозиции.
1 Материалы данного исследования частично опубликованы в наших предыду-
щих работах (Михайлюк и др., 2003; Михайлюк та ін., 2011; Mikhailyuk et al.,
2003a, b; Mikhailyuk, 2008).
Т.И. Михайлюк
250 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
Гранитные обнажения долины р. Тетерев исследованы в пределах
г. Житомира. Здесь берега реки образуют стремительные обрывы до 20-
30 м. На вершине левого (южно-экспонированного берега) расположена
петрофитная степь, среди которой выступают гранитные валуны и стен-
ки (геологический памятник природы „Голова Чацкого”). На правом
берегу (северно-экспонированный склон) растет грабово-липовый лес,
среди которого возвышаются гранитные скалы (геологический памят-
ник природы „Четыре брата”). Скалы сложены гранитами житомирско-
го типа, которые относятся к Кировоградско-Житомирскому интрузив-
ному комплексу раннепротерозойского возраста. Гранит светло-серый и
серый, мелко- и среднезернистый, массивный (Геологічні …, 1994).
Таблица 1
Схема расположения пробных площадок на гранитных обнажениях трёх
исследованных долин рек
Место исследования Экспозиция площадок
Долина р. Тетерев (Полесье)
Юго-восточная (SЕ) Левый берег (южно-
экспонированный) Юго-западная (SW)
Северо-западная (NW), освещённая Правый берег (северно-
экспонированный) Северо-западная (NW), затемнённая
Долина р. Рось (Лесостепь)
Северо-западная (NW) Правый берег (северно-
экспонированный) Северо-восточная (NЕ)
Юго-восточная (SЕ) Остров
Юго-западная (SW)
Долина р. Южный Буг (Степь)
Юго-западная (SW) Левый берег (западно-
экспонированный), вершина Северо-восточная (NЕ)
Юго-западная (SW) Левый берег (западно-
экспонированный), подножье Северо-восточная (NЕ)
Юго-восточная (SЕ) Правый берег (восточно-
экспонированный), вершина Северо-западная (NW)
Юго-восточная (SЕ), близко к воде Правый берег (восточно-
экспонированный), подножье Юго-восточная (SЕ), далеко от воды
Северо-западная (NW)
Юго-западная (SW)
Северо-восточная (NЕ)
Остров «Гард»
Юго-восточная (SЕ)
Обнажения долины р. Рось изучены в г. Богуславе и с. Хохитва
(Киевская обл., Богуславский р-н). Рось на этом участке течет среди
крутых берегов, образующих живописный каньон со скалами высотой
10—12 м. Среди реки в г. Богуславе расположен остров, на котором вы-
ступают валуны и скалы. Правый берег реки (северно-экспонированный
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 251
склон, с. Хохитва) укрыт грабовым лесом, в котором возвышаются гра-
нитные скалы и глыбы. Здесь обнажаются граниты Уманского комплек-
са палеопротерозойского возраста, серые, светло-серые, среднезерни-
стые (http://7chudes.in.ua).
Долина р. Южный Буг исследована на окраине г. Южноукраинска
(Николаевская обл.). Здесь река на протяжении 40 км течет среди кру-
тых каменистых берегов высотой 100 м. Нами исследован каньон (ори-
ентирован с северо-востока на юго-запад) в пределах урочища «Гард»
РЛП «Гранитно-степное Побужье» (сейчас территория НПП «Бугский
Гард»). Вершины берегов представляют собой петрофитную степь с раз-
бросанными гранитными валунами. Подножье левого (западно-
экспонированного) берега покрыто лесом, среди которого вздымаются
скалы и стенки; подножье правого (восточно-экспонированного) берега
представляет собой скалы, которые подходят прямо к воде и постоянно
орошаются брызгами воды с порогов. Здесь выходят высокометаморфи-
зированные породы Днестровско-Бугского комплекса, являющиеся раз-
новидностью гранита, — чарнокито-монцониты, возрастом до 3,3 млрд
лет. Для данного района были выделены такие породы гранитоидов, как
чарнокиты, украиниты и бугиты (Семененко, 1995).
В долинах рек Тетерев и Рось было заложено по 12 пробных площа-
док, р. Южный Буг — 36 площадок. Площадки заложены на вертикаль-
ных гранитных обнажениях размером 1—1,5(2)х1,5—2 м. С каждой пло-
щадки отбирали по 6 проб с поверхности гранитов и из микротрещин в
них (глубиной 0,5—2 см), всего отобрано 720 проб. Высев альгологиче-
ского материала проводили в полевых условиях по оригинальной мето-
дике (Mikhailyuk et al., 2003a). На выбранную поверхность (около 1 см2)
добавляли каплю стерильной воды и соскребали ее стерильной препаро-
вальной иглой, далее каплю с попавшими в нее клетками водорослей
отбирали стерильной пипеткой Пастера и переносили на твердую пита-
тельную среду в чашку Петри, равномерно распределяя по ней. Затем
чашки герметично упаковывали и транспортировали в лабораторию, где
проращивали на осветительной установке. Отдельно отбирали макро-
скопические разрастания водорослей для дальнейшего исследования
прямым микроскопированием.
Культуры водорослей выращивали на агаризованных средах Болда
(1N BBM и 3N BBM) (Bischoff, Bold, 1963), в стандартных лабораторных
условиях, с 12-часовым чередованием световой и темновой фаз и осве-
щении около 25 мкмоль фотонов • м-2 • с-1 при температуре +20±5 ºС.
Для определения критических в таксономическом отношении видов вы-
деляли альгологически чистые культуры. Водоросли исследовали с по-
мощью световых микроскопов Микмед 2 вар. 2 (ЛОМО) и Olympus BX-
40 (лаборатория EP SAG университета г. Геттинген, Германия), а также
стереомикроскопа МБС 10.
Для цианопрокариот нами принята система И. Комарека и К. Анаг-
ностидиса (Кomárek, Аnagnostidis, 1998, 2005), дополненная данными из
“Algae of Ukraine” (2006), работ О.В. Коваленко (2009) и О.Н. Виногра-
довой (2011). Эвкариотические водоросли приведены согласно системе,
Т.И. Михайлюк
252 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
приведенной в “Водорості грунтів України“ (Костіков та ін., 2001) и
“Algae of Ukraine” (2009, 2011), с некоторыми уточнениями в свете со-
временных представлений (www.algaebase.org).
Для сравнения видового состава водорослей использовали коэффици-
ент Сёренсена-Чекановского (программный модуль “GRAPHS”, Нова-
ковский, 2004), анализируя списки водорослей, составленные на основе
обработки одинакового количества проб. К доминирующим были отне-
сены виды, относительное обилие которых составляло 3—5 баллов по
шкале Стармаха (Водоросли ..., 1989). Частоту встречаемости водорос-
лей рассчитывали по формуле: а/b • 100 %, где а — количество проб, в
которых встречался вид, b — общее количество проб и округляли до це-
лых чисел.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований найдено 179 видов водорослей
(Cyanoprokaryota — 30 видов, Chlorophyta — 108, Streptophyta — 16, Xantho-
phyta — 7, Eustigmatophyta — 2, Bacillariophyta — 16) (табл. 2, рис. 1).
0
20
40
60
80
100
120
К
ол
-в
о
ви
до
в
Тетерев Рось Южный Буг
Bacillariophyta
Eustigmatophyta
Xanthophyta
Streptophyta
Chlorophyta
Cyanoprokaryota
Рис. 1. Разнообразие водорослей гранитных обнажений трёх исследованных долин
рек на уровне отделов
Из обнаруженных видов 8 — новые для флоры Украины (Klebsormi-
dium bilatum Lokhorst, Prasiolopsis ramosa Vischer, Coelastrella multistriata
(Trenkwalder) Kalina et Punčoch., Macrochloris chlorococcoides H. Ettl et
G. Gärtner, Trebouxia incrustata Ahmadjian ex G. Gärtner, T. cf. gigantea
(Hildreth et Ahmadjian) G. Gärtner, «Fottea» sphaeroides Hindák, Chloroi-
dium cf. angusto-ellipsoideum (Hanagata et Chihara) Darienko et al.) и около
30 редких и интересных во флористико-таксономическом отношении ви-
дов (Hormoscilla pringsheimii Anagn. et Komárek, Chlorogloea microcystoides
Geitler, Chamaesiphon polonicus Hansg., Cyanosarcina chroococcoides (Geitler)
Kováčik, «Chlamydomonas» montana P. Romanenko, Hormotilopsis gelatinosa
Trainor et H.C. Bold, Radiosphaera negevensis Ocampo-Paus et Friedmann,
Trebouxia cf. aggregata (P.A. Archibald) G. Gärtner, T. cf. jamesii (Hildreth et
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 253
Ahmadjian) G. Gärtner, Chlorokybus atmophyticus Geitler, Spirotaenia cf.
bryophila (Brèb.) Lütkem. и др.).
Таблица 2
Разнообразие водорослей гранитных обнажений трёх исследованных
долин рек на уровне отделов (порядков, классов)
Количество видов (%)
Таксон*
р. Тетерев р. Рось р. Южный Буг Всего
Cyanoprokaryota 1(1,5) 14(15,2) 24(20,5) 30(16,8)
Chroococcales — 2 10 10
Oscillatoriales 1 8 12 15
Nostocales — 4 2 5
Chlorophyta 47(70,1) 48(52,2) 76(65,0) 108(60,3)
Chlorophyceae 14 16 27 43
Trebouxiophyceae 32 30 48 62
Ulvophyceae 1 2 1 3
Streptophyta 12(17,9) 8(8,7) 6(5,1) 16(8,9)
Klebsormidiophyceae 7 8 5 10
Chlorokybophyceae — — 1 1
Zygnematophyceae 5 — — 5
Xanthophyta 2(3,0) 5(5,4) 4(3,4) 7(3,9)
Eustigmatophyta 1(1,5) 1(1,1) 2(1,7) 2(1,2)
Bacillariophyta 4(6,0) 16(17,4) 4(3,4) 16(8,9)
Всего 67(100) 92(100) 117(100) 179(100)
*Для ведущих отделов приведены таксоны ранга класса и порядка как наиболее
устоявшиеся таксономические выделы.
В целом, для исследованных гранитных обнажений долин рек всех
трёх зон Украины отмечено высокое разнообразие зелёных водорослей,
среди которых преобладают представители класса Trebouxiophyceae, а так-
же стрептофитовых класса Klebsormidiophyceae, что характерно для аэро-
фитона умеренной зоны (Nienow, 1996; Lopez-Bautista et al., 2007; Rindi
et al., 2009). Представители этих же таксономических групп (родов Ellip-
tochloris Tscherm.-Woess, Desmococcus F. Brand emend. Vischer, Apatococcus
F. Brand emend. Geitler, Chloroidium Nadson, Stichococcus Nägeli, Klebsor-
midium P.C. Silva et al., Interfilum Chodat et Topali emend. Mikhailyuk et
al., Mychonastes Simpson et van Valkamburg) доминируют на всех исследо-
ванных гранитных обнажениях (табл. 3) и в большинстве представляют
собой широко распространенные наземные водоросли (Barkmann, 1958;
Hoffmann, 1989; Ettl, Gärtner, 1995; Nienow, 1996; Костіков та ін., 2001;
Rindi et al., 2009). Особенно интересен в данном отношении род Ellip-
tochloris, который до наших исследований считался нечастым компонен-
том наземной альгофлоры Украины (Костіков та ін., 2001). Наши ис-
следования показали, что он является одним из наиболее обычных
представителей комплекса водорослей на гранитных обнажениях; обна-
Т.И. Михайлюк
254 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
ружен он также во многих других аэрофитных местообитаниях Украины
(Михайлюк, 1999; Войцехович, 2008; Дарієнко, 2008; Войцехович та ін.,
2009; Дарієнко, 2012). Вероятно, его редкие находки свидетельствуют о
недостаточной изученности аэрофитных водорослей Украины.
На гранитных обнажениях были исследованы водоросли в составе
двух экологических групп — эпилитов, колонизирующих поверхность об-
нажений, и хазмоэндолитов, населяющих микротрещины в скалах. Хазмо-
эндолитная экологическая группа водорослей является типичной для ка-
менистых обнажений экстремальных местообитаний — жарких и холодных
пустынь, где условия существования на поверхности скал слишком жёст-
кие для развития водорослей (Friedmann, Ocmpo-Friedmann, 1984; Bell et
al., 1986; Hoffmann, 1989; Macedo et al., 2009). Хазмоэндолиты встреча-
ются также в умеренной зоне, где развиваются в микроместообитаниях с
экстремальными условиями (Hoffmann, 1989), которые, как показывают
наши исследования, складываются на гранитных обнажениях.
Таблица 3
Доминирующие виды водорослей на гранитных обнажениях исследованных долин рек
Частота встречаемости видов на площадках, %
р. Тете-
рев
р. Рось р. Южный Буг
Таксон
S N S N
Л-
верх
Л-
низ
Ост П-
верх
П-
низ
Interfilum terricola (J.B.
Petersen) Mikhailyuk et
al.
47 40 100 33 45 56 3 17 6
Elliptochloris subsphaerica
(Reisigl) H. Ettl et G.
Gärtner
54 4 65 57 31 72 27 20 14
Apatococcus lobatus
(Chodat) J.B. Petersen 29 47 33 33 45 45 14 6 6
Chloroidium ellipsoideum
(Gerneck) Darienko et al. 50 83 32 82 17 47 8 3 29
Stichococcus bacillaris
Nägeli 23 60 67 92 20 33 3 — 3
Elliptochloris bilobata
Tscherm.-Woess 72 46 84 42 56 22 53 — —
Mychonastes homosphaera
(Skuja) Kalina et
Punčoch.
21 20 20 82 — 11 20 17 36
Desmococcus olivaceus
(Pers. ex Ach.) J.R.
Laundon
3 47 32 82 — 31 60 33 31
Klebsormidium cf. flac-
cidum (Kütz.) P.C. Silva
et al.
22 42 25 50 14 42 4 14 —
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 255
окончание табл. 3
Interfilum sp. 33 14 25 8 22 47 13 — 11
Mesotaenium cf. chlamy-
dosporum de Bary 6 — — — — — — — —
Klebsormidium crenulatum
(Kütz.) Lokhorst 20 — — — — — — — —
Trentepohlia spр. — 68 — 67 — — — — —
Klebsormidium sp. 2 — 25 — 42 — — — — —
Klebsormidium nitens
(Menegh.) Lokhorst 13 4 — 25 — — — — —
Xanthonema exile (G.A.
Klebs) P.C. Silva 4 — 8 59 — 4 13 — —
Dilabifilum sp. — — — 42 — — — — —
Diadesmis contenta
(Grunow) D.G. Mann
var. biceps (Grunow) P.B.
Hamilton
— — — 25 — — — — —
Klebsormidium sp. 3 — — 17 — — — — — —
Chlorogloea microcystoides
Geitler
— — 33 8 — — 38 56 —
Gloeocapsa punctata
Nägeli
— — — — — — 8 — —
Aphanothece saxicola
Nägeli
— — — — — — — 11 —
cf. Chroococcopsis — — — — — — 6 8 —
cf. Cyanosarcina chroococ-
coides (Geitler) Kováčik — — — — — — 10 6 —
Chondrocystis dermochroa
(Nägeli) Komárek et
Anagn.
— — 4 8 — — 20 —
Prasiolopsis ramosa
Vischer
— — — — — — 13 — —
Klebsormidium bilatum
Lokhorst — — — — 20 11 — 3 3
Chloroidium cf. angusto-
ellipsoideum (Hanagata et
Chihara) Darienko et al.
— — — — 20 14 — 3 —
О б о з н а ч е н и я : S, N — южная и северная экспозиции; Л, П — левый и правый
берег; верх, низ — вершина и подножие берега; Ост — остров.
На рис. 2 показано распределение водорослей между двумя изучен-
ными экологическими группами гранитных обнажений трёх долин рек.
На ярко освещенных скалах (южная экспозиция, вершины склонов)
большая часть водорослей обитает внутри трещин, а на более затенённых
(северная экспозиция, подножия склонов) они присутствуют в обеих эко-
логических группах водорослей. Видовой состав хазмоэндолитной группы
зачастую более разнообразен из-за присутствия почвенных водорослей
Т.И. Михайлюк
256 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
(родов Chlamydomonas Ehrenb., Lobochlamys Pröschold et al., Chlorococcum
Menegh., Chlorosarcinopsis Herndon, Tetracystis , Bracteacoccus Tereg. и др.),
встречающихся единично и спорадически. Вероятно, они попадают внутрь
трещин с пылью, которая заносится потоками воздуха, а также развивают-
ся на мелкозёме, скапливающемся на дне трещин. Такая особенность хаз-
моэндолитных водорослей отмечалась ранее (Friedmann et al., 1967;
Hoffmann, 1989). Однако состав типичных для гранитных обнажений во-
дорослей, особенно доминирующего комплекса видов, как правило, оди-
наков на поверхности обнажений и в их трещинах. В зависимости от ок-
ружающих условий водоросли «переходят» из одного микроместообитания
к другому, развиваясь на сухих освещенных склонах преимущественно в
трещинах, а на затенённых и более влажных — на поверхности скал или в
обоих местообитаниях. Хазмоэндолитные водоросли развиваются также в
достаточно затенённых местах (Bell et al., 1986; Lamprinou et al., 2009).
Значительное количество выявленных видов и их высокое обилие в
трещинах исследованных гранитных обнажений подтверждает тезис о
том, что исследование только поверхности каменистого субстрата не даёт
полного представления о видовом составе населяющих его литофильных
водорослей (Bell et al., 1986; Hoffmann, 1989).
Рис. 2. Пропорции эпилитной и хазмоэндолитной водорослевых групп на гранитных
обнажениях исследованных долин рек. У с л о в н ы е о б о з н а ч е н и я : S, N — юж-
ная и северная экспозиции; Л, П — левый и правый берег; верх, низ — вершина и
подножие берега; Ост — остров
Кроме перечисленных общих черт состава водорослей гранитных об-
нажений трёх долин рек они имеют также ряд своих особенностей.
П
О
В
Е
Р
Х
Н
О
С
Т
Ь
Т
Р
Е
Щ
И
Н
Ы
S N S N П-
верх
общее кол-во видов кол-во доминантов
40
40
20
20
К
ол
-в
о
ви
до
в
Л-
верх
Л-
низ
Ост П-
низ
60
Тетерев Рось Южный Буг
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 257
Гранитные обнажения долины р. Тетерев (Украинское Полесье) ха-
рактеризовались наименьшим количеством видов водорослей — 67. Среди
них преобладали зелёные и стрептофитовые, тогда как цианопрокариот и
представителей жёлтой пигментной группы выявлено немного (см. табл. 2,
рис. 1). Незначительное количество цианопрокариот и высокое разнооб-
разие зелёных водорослей, в целом, характерно для наземных местообита-
ний лесной зоны (Голлербах, Штина, 1969; Алексахина, Штина, 1984;
Hoffmann, 1989; Демченко, 1998а; Романенко, 1998, 2002). Видовой со-
став водорослей гранитных обнажений долины р. Тетерев отличался также
значительным количеством стрептофитовых, среди которых наблюдалось
высокое разнообразие конъюгирующих водорослей (Zygnematophyceae)
родов Mesotaenium Nägeli, Cylindrocystis Menegh., сf. Spirothaenia Bréb.,
отсутствующих на обнажениях других исследованных долин рек. Эти
представители неоднократно встречались в почвах лесов Украины (Дем-
ченко, 1998б; Романенко, 2002), а группировки литофильных водорослей,
сложенные мезотениевыми, являются характерными для мест с высокой
влажностью воздуха (Jaag, 1945; Hoffmann, 1989).
Доминирующий комплекс гранитных обнажений долины р. Тетерев
отличался присутствием конъюгирующей водоросли Mesotaenium cf.
chlamydosporum de Bary и специфических видов рода Klebsormidium, из
которых K. crenulatum (Kütz.) Lokhorst, устойчивый к высыханию (Kar-
sten et al., 2010; Holzinger et al., 2011), развивался на ярко освещённом
южно-экспонированном берегу, а Klebsormidium sp. 2 — на затенённом
северно-экспонированном берегу. Обращает на себя внимание обильное
развитие на обнажениях северно-экспонированного берега р. Тетерев
Trentepohlia spр., поскольку известно, что трентеполиевые водоросли ха-
рактерны для регионов с высокой влажностью воздуха — лесов, высоко-
горий, а также влажных тропиков (Jaag, 1945; John, 1988; Hoffmann,
1989; Nienow, 1996; Rindi et al., 2009; Neustupa, Škaloud, 2010).
Обнажения двух берегов реки, в целом, были близки по количеству
выявленных видов, однако на северно-экспонированном берегу их было
больше, особенно на поверхности скал (см. рис. 2). Отличался и домини-
рующий комплекс: на южно-экспонированном берегу массово развива-
лись преимущественно виды Elliptochloris и Klebsormidium, тогда как на
северно-экспонированном — еще и Desmococcus, Apatococcus, Stichococcus,
Trentepohlia E. Martini.
Гранитные обнажения долины р. Рось (Лесостепь) характеризовались
средним общим количеством видов водорослей среди трёх исследован-
ных долин рек, а также значительным количеством цианопрокариот.
Вероятно, это можно объяснить их географическим положением: увели-
чение количества цианопрокариот при продвижении с севера на юг бы-
ло отмечено для почв Украины и всего бывшего СССР (Костиков, 1991;
Костіков, 2001). Доминирующий комплекс водорослей обнажений до-
лины р. Рось также показывает несколько промежуточное положение,
проявляя сходство с таким комплексом обнажений долины р. Тетерев, с
Т.И. Михайлюк
258 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
одной стороны (Trentepohlia spр.), и р. Южный Буг — с другой
(Chlorogloea microcystoides).
Особенностью гранитных обнажений долины р. Рось является наи-
высшее разнообразие диатомовых водорослей и вхождение в комплекс
доминирующих видов Diadesmis contenta (Grunow) D.G. Mann var. biceps
(Grunow) P.B. Hamilton, что связано с присутствием мелких ручейков,
которые вытекают из скал на северно-экспонированном берегу. Массо-
вое развитие диатомовых водорослей возможно при условии постоянно-
го увлажнения (Nienow, 1996; Johansen, 1999; Lakatos et al., 2004), что и
наблюдалось на данных скалах. В этих же условиях массово развивался
Dilabifilum sp., тогда как массовое развитие Xanthonema exile (G.A. Klebs)
P.C. Silva, как и Trentepohlia spр., выявлено на более сухих участках се-
верно-экспонированного берега. Интересной находкой оказался также
Klebsormidium sp. 3, который образовывал макроскопические разрастания
в трещинах гранитов южно-экспонированных площадок острова. Мор-
фологические признаки данной водоросли соответствовали таковым не-
давно выявленной морфолого-генетической группы внутри рода
Klebsormidium, преимущественно характерной для почвенных корочек
пустынь южной Африки (Rindi et al., 2011). Некоторые представители
этой группы обнаружены и в наземных местообитаниях умеренной зоны
с засушливыми условиями, которые также характерны для ярко осве-
щенных гранитных обнажений.
Обнажения северной и южной экспозиции долины р. Рось сущест-
венно отличались количеством выявленных видов (на южно-
экспонированных выявлено 43 вида, на северно-экспонированных — 81)
(см. рис. 2). Тенденции развития эпи- и хазмоэндолитных групп водо-
рослей те же, что и для обнажений долины р. Тетерев. Кроме того, на
площадках обеих экспозиций массово развивались преимущественно те
же виды доминирующего комплекса, что и во всех трёх долинах рек,
тогда как специфичные виды образовывали макроскопические разрас-
тания на северно-экспонированном берегу (за исключением
Klebsormidium sp. 3).
Гранитные обнажения долины р. Южный Буг (Степь) отличались
наивысшим видовым богатством водорослей и значительным разнооб-
разием цианопрокариот (см. табл. 2, рис. 1), что, в целом, характерно
для наземных местообитаний степной зоны (Голлербах, Штина, 1969;
Костиков, 1991; Приходькова, 1992; Костіков, 2001; Костіков та ін.,
2001). Особенности доминирующего комплекса водорослей данных гра-
нитных обнажений — большое количество цианопрокариот, среди кото-
рых выявлено ряд редких и интересных видов, а также новые для флоры
Украины представители родов Klebsormidium, Prasiolopsis Vischer,
Chloroidium.
Долина р. Южный Буг существенно отличается значительной высо-
той гранитных выходов, протяженностью и специфической ориентацией
берегов — запад-восток. Сравнение видового состава водорослей площа-
док разной экспозиции показало их значительную общность внутри ка-
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 259
ждого берега и острова, иной лишь была степень развития водорослей
на них и распределения их между группами эпи- и хазмоэндолитов.
Левый (западно-экспонированный) берег, в целом, характери-
зовался преобладанием зелёных и стрептофитовых водорослей, которые
составляли 81,4 % видового состава. Обнажения вершины склона отме-
чались значительной сухостью, там водоросли развивались преимущест-
венно в трещинах (см. рис. 2). У подножия склона растет лес, поэтому
гранитные обнажения затенены и на них обитает большее количество
видов водорослей. Они обильно развиваются как на поверхности скал,
так и в трещинах. Данный склон является наиболее благоприятным для
развития зелёных водорослей в связи с совокупностью факторов среды,
характерных для этой экспозиции. Так, известно, что наземные водо-
росли экстремальных местообитаний фотосинтезируют преимуществен-
но в утренние часы, поскольку часто они используют парообразную
влагу туманов и конденсированную в виде росы (Friedmann, Ocmpo-
Friedmann, 1984; Lange et al., 1992; Honegger, 2006). Водяной пар широ-
ко используется зелёными аэрофитными водорослями, многие из кото-
рых способны восстанавливать фотосинтетическую активность после
полного высыхания только лишь в присутствии парообразной воды, не
нуждаясь в капельно-жидкой (Lange et al., 1992, 1994; Nienow, 1996).
Более того, ряд представителей водорослей приспособлены к потребле-
нию влаги в виде пара и часто гибнут при излишнем увлажнении. За-
падная экспозиция благоприятствует более длительному сохранению
тумана и конденсированной влаги (прямые солнечные лучи достигают
склона только в послеобеденные и вечерние часы), поэтому именно на
северных и западных склонах наиболее обильно развиваются зелёные
аэрофитные водоросли (John, 1988).
Правый (восточно-экспонированный) берег существенно отличается
видовым составом водорослей от западно-экспонированного, в первую
очередь, значительным разнообразием цианопрокариот, на долю кото-
рых приходилось около 17 %. Кроме быстрого испарения росы и рас-
сеивания туманов в связи с восточной экспозицией (прямые солнечные
лучи достигают склона в утренние часы), данный берег, особенно его
нижняя часть, характеризовался значительным орошением скал капель-
но-жидкой водой. Это связано с тем, что гранитные обнажения подхо-
дят к самой реке и напротив них расположено несколько крупных по-
рогов2. У подножия правого берега воздух насыщен водяной «пылью», а
исследованные площадки, экспонированные к югу и ярко освещенные,
обильно орошаются. Известно, что цианопрокариоты предпочитают ка-
пельно-жидкую воду для восстановления фотосинтетической активно-
сти после полного высыхания (Honegger, 1991; Lange et al., 1992, 1994;
Nienow, 1996). Вероятно, поэтому обнажения данного склона отлича-
2В настоящее время расположение порогов на этом участке реки изменено
вследствие поднятия уровня воды при запуске Ташлыцкой ГАЭС, которая нахо-
дится ниже по течению.
Т.И. Михайлюк
260 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
лись высоким разнообразием цианопрокариот. При этом на скалах вер-
шины склона были выявлены только гормогониевые представители, ко-
торые встречались единично, скорее представляя заносные виды из
почвы, чем истинно литофильные. Орошаемые скалы подножия склона
характеризовались высоким разнообразием и обилием хроококкальных
цианопрокариот, которые развивались преимущественно в трещинах
камней (см. табл. 3, рис. 2), составляя 35,5 % водорослей гранитов под-
ножия правого берега. Подобное обильное развитие хроококкальных
цианопрокариот наблюдалось нами при исследовании гранитных обна-
жений берегов р. Горный Тикич (Черкасская обл., Маньковский р-н) и
р. Ингул (Кировоградская обл., Устиновский р-н). Цианопрокариоты в
обоих случаях развивались либо в трещинах вертикальных скал, нави-
сающих над водой, либо в трещинах горизонтально лежащих валунов,
т.е. в местах, где возможно скопление и застой влаги, что соответствует
данным об экологии этих организмов (Honegger, 1991; Lange et al., 1992,
1994; Nienow, 1996). Неблагоприятные для зелёных водорослей условия
данного берега проявляются также в их незначительном количестве и
полном отсутствии макроскопических разрастаний на обнажениях его
вершины, которые отличаются наибольшей сухостью.
Видовой состав водорослей гранитных обнажений острова очень
сходен с таковым подножия правого берега, поскольку характеризуется
значительным разнообразием цианопрокариот (30,5 % водорослей). В
доминирующий комплекс обнажений острова входят также зелёные и
стрептофитовые водоросли. Скалы острова сильно освещены, поэтому
их поверхность очень бедна водорослями (см. рис. 2), тогда как в тре-
щинах они обильно развиваются, вероятно, из-за высокой влажности
воздуха и обилия брызг воды от порогов. Интересна находка нового для
флоры вида — Prasiolopsis ramosa, который развивался в массовых коли-
чествах в трещинах гранитных обнажений острова. Празиоловые водо-
росли характерны для холодных и влажных регионов (Barkmann, 1958;
Rindi, Guiry, 2004; Rindi et al., 2004, 2009), климат Украины, вероятно,
для них слишком сухой, т.к. их находки очень редкие (Algae …, 2011).
На острове р. Южный Буг складываются условия повышенной влажно-
сти воздуха, очевидно, благоприятствующие развитию этой празиоловой
водоросли.
Сравнение видового состава литофильных водорослей исследован-
ных долин рек с помощью коэффициента Сёренсена-Чекановского по-
казало образование двух кластеров (рис. 3). Бόльший из них объединил
местообитания, характеризующиеся обильным развитием зелёных водо-
рослей, — оба склона долины р. Тетерев, северно-экспонированный
склон долины р. Рось, левый и вершину правого берега долины р. Юж-
ный Буг. Меньший кластер объединил местообитания, в видовом соста-
ве водорослей которых преобладали или играли значительную роль хро-
ококкальные цианопрокариоты, — остров и подножие правого берега
долины р. Южный Буг, а также южно-экспонированные обнажения до-
лины р. Рось. Интересно, что обнажения южной экспозиции долины
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 261
р. Рось также расположены на острове, т.е. они не затенены кронами
деревьев, ярко освещены и находятся в непосредственной близости к
порогам реки. Условия существования водорослей на гранитных обна-
жениях островов рек Южный Буг и Рось достаточно сходны, чем и объ-
ясняется общность их видового состава. Таким образом, видовой состав
и доминирующий комплекс водорослей гранитных обнажений исследо-
ванных долин рек зависит как от условий конкретного местообитания,
так и от условий природной зоны, в которой они расположены.
В чём же состоят особенности видового состава водорослей гранит-
ного субстрата? Граниты объединяют в себе качества, неблагоприятные
для развития фотосинтезирующих организмов. Это одни из наиболее
твердых и тёмных пород, характеризующиеся минимальной влагоудер-
живающей способностью. Состав водорослей на них небогатый и на-
считывает в несколько раз меньшее количество видов, чем известняк,
мрамор, гнейс, травертин или песчаник (Vinogradova et al., 2004; Macedo
et al., 2009). Известны также определенные особенности видового соста-
ва водорослей гранитного субстрата — из-за низкого рН на граните рас-
пространены зелёные водоросли и угнетено развитие цианопрокариот,
тогда как на песчанике или травертине водоросли этих групп могут быть
представлены в равном количестве, а на известняке и мраморе — циа-
нопрокариоты преобладают (Виноградова, Михайлюк, 2009; Bell et al.,
1986; Vinogradova et al., 1995, 2004; Rindi, Guiry, 2004; Macedo et al.,
2009).
Рис. 3. Дендрит флористической общности видового состава водорослей гранитных
обнажений исследованных долин рек. Условные обозначения: Б — р. Южный Буг,
Р — р. Рось, Т — р. Тетерев, S, N — южная и северная экспозиции, Л — левый берег,
П — правый берег, О — остров, в — вершина, н — подножие
Однако известно, что влияние окружающей среды (климата и мик-
роклимата местности) на качественный и количественный состав водо-
рослей, как правило, значительно существеннее, чем тип и характери-
стики субстрата (John, 1988; Hoffmann, 1989; Macedo et al., 2009). Так, в
составе водорослей гранитных скал Швейцарских Альп преобладают
Т.И. Михайлюк
262 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
цианопрокариоты как по количеству, так и по обилию отдельных видов
(Jaag, 1945). Такая ситуация характерна для высокогорий и значительно
отличается от полученных нами данных, тогда как состав водорослей с
гранитных монументов северо-западной Испании (Rifon-Lastra, No-
guerol-Seoane, 2001) достаточно близок к выявленному на гранитных
обнажениях Украины.
Таблица 4
Разнообразие водорослей разных типов каменистых субстратов Украины
В связи со значительным влиянием условий окружающей среды на
состав водорослей каменистого субстрата мы провели сравнение наших
данных с гранитных обнажений изученных долин рек с данными о во-
дорослях, населяющих другие типы каменистого субстрата территории
Украины — гранитных обнажений Украинского степного ПЗ (филиалов
“Хомутовская степь“ и “Каменные могилы“) (Darienko, Hoffmann,
2003), пирокластических пород хребта “Карагач“ Карадагского ПЗ
(Войцехович та ін., 2009), песчаников хребта “Каменистый“ НПП “Гу-
Таксон
Г
р
а
н
и
ты
,
д
о
л
и
н
ы
р
е
к
,
(д
а
н
н
а
я
р
а
б
о
та
)
Г
р
а
н
и
ты
,
У
к
р
а
и
н
с
к
и
й
с
те
п
н
о
й
П
З
П
и
р
о
к
л
а
с
ти
ч
е
с
к
и
е
п
о
р
о
-
д
ы
,
К
а
р
а
д
а
гс
к
и
й
П
З
П
е
с
ч
а
н
и
к
и
,
Н
П
П
«
Г
у
ц
у
л
ь
щ
и
н
а
»
П
е
с
ч
а
н
и
к
и
,
Н
П
П
«
Т
р
а
х
те
м
и
р
о
в
»
И
зв
е
с
тн
я
к
и
,
Н
П
П
«
П
о
д
о
л
ь
с
к
и
е
Т
о
в
тр
ы
»
Cyanoprokaryota 30/16,8(6) —
—
1/3,3
3/10,0
19/30,2(8)
Chroococcales 10 — — 1 — 8
Oscillatoriales 15 — — — 3 7
Nostocales 5 — — — — 4
Chlorophyta 108/60,3(22) 30/81,1(3) 34/72,3(7) 22/73,3(6) 20/66,7 31/49,2(5)
Chlorophyceae 43 1 7 3 5 14
Trebouxiophyceae 62 29 26 16 15 16
Ulvophyceae 3 — 1 3 — 1
Streptophyta 16/8,9(9) 5/13,5(1) 8/17,0(3) 4/13,3(2) 3/10,0 3/4,8(3)
Klebsormidiophyceae 10 5 6 4 3 3
Chlorokybophyceae 1 — — — — —
Zygnematophyceae 5 — 2 — — —
Xanthophyta 7/3,9(1) 1/2,7 1/2,1 — 1/3,3 3/4,8
Eustigmatophyta 2/1,2 — 1/2,1 1/3,3 — 1/1,6
Bacillariophyta 16/8,9(1) 1/2,7 3/6,4 2/6,7 3/10,0 6/9,5
В с е г о 179 37 47 30 30 63
П р и м е ч а н и е : первая цифра указывает абсолютное количество видов, цифра
после косой черты — относительное (%), цифра в скобках — количество доминиру-
ющих видов.
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 263
цульщина“ (Михайлюк, Дарієнко, 2011) и НПП “Трахтемиров“ (Дари-
енко, неопубл. данные), известняков гротов НПП “Подольские Товтры“
(Виноградова, Михайлюк, 2009) (табл. 4).
Как видно из таблицы, граниты Украинского степного ПЗ, пирок-
ластические породы Карадагского ПЗ и песчаники НПП “Гуцульщина“
характеризовались минимальным количеством цианопрокариот и мак-
симальным количеством видов, а также обилием зелёных и стрептофи-
товых водорослей, что, в целом, подобно составу водорослей гранитов
долины р. Тетерев (Полесье). На песчаниках НПП “Трахтемиров“, рас-
положенном в лесостепной зоне, выявлено больше цианопрокариот
(10 % всего видового состава), что имеет некоторое сходство с составом
водорослей гранитов долины р. Рось (Лесостепь). Известняки НПП
“Подольские Товтры“ характеризуются ожидаемым высоким разнообра-
зием цианопрокариот (более 30 % видового состава). Хотя на известня-
ках по количеству видов лидируют зелёные водоросли, что является
особенностью наземной альгофлоры умеренной зоны (Hoffmann, 1989;
Nienow, 1996; Rindi et al., 2009), доминирующий комплекс водорослей
наполовину состоит из цианопрокариот. Если на орошаемых гранитных
скалах долины р. Южный Буг преобладают хроококкальные цианопро-
кариоты, то на известняках — в основном гормогониевые представители
(Виноградова, Михайлюк, 2009). Известняки отличаются от других
сравниваемых субстратов соотношением и степенью участия в домини-
рующем комплексе зелёных водорослей классов Trebouxiophyceae и
Chlorophyceae. Так, соотношение этих водорослей на известняках рав-
ное, тогда как на песчаниках, пирокластических породах и гранитах ли-
дируют представители Trebouxiophyceae — класса, который объединяет
многие типично наземные водоросли (Костіков, 2001; Rindi et al., 2009).
Проведенное сравнение, в целом, показывает, что в условиях Ук-
раины видовой состав водорослей относительно сходный на субстратах,
характеризующихся близкими химическими особенностями: кислые,
кремнийсодержащие (граниты, пирокластические породы, песчаники), с
одной стороны, и щелочные, кальцийсодержащие (известняки) — с дру-
гой. При этом физические свойства субстрата — степень пористости,
гигроскопичности, шероховатости, близкие между осадочными (песча-
ники, известняки) и пирокластическими породами, очевидно, имеют
меньшее влияние на видовой состав водорослей. Наши выводы согла-
суются с данными, полученными при сравнении водорослей разных ти-
пов субстратов монументов Украины (Darienko, Hoffmann, 2003). Одна-
ко, по результатам других авторов, изучавших водоросли камней пус-
тынь и обрастаний антропогенных субстратов стран Средиземноморья
(Friedmann, Ocampo-Friedmann, 1984; Macedo et al., 2009), физические
свойства субстрата имеют большее влияние на видовой состав, чем хи-
мические.
Т.И. Михайлюк
264 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
Заключение
В результате исследования водорослей гранитных обнажений долин рек
трёх растительно-климатических зон Украины — Полесья (р. Тетерев),
Лесостепи (р. Рось) и Степи (р. Южный Буг), выявлено 179 видов водо-
рослей (Cyanoprokaryota — 30 видов, Chlorophyta — 108, Streptophyta — 16,
Xanthophyta — 7, Eustigmatophyta — 2, Bacillariophyta — 16), 8 из которых
являются новыми для флоры Украины, а около 30 видов — редкими и ин-
тересными находками. Видовой состав характеризуется значительным раз-
нообразием зелёных (в основном требуксиефициевых) и стрептофитовых
водорослей. На обнажениях гранитов Полесья распространены также зе-
лёные конъюгирующие водоросли, Лесостепи — цианопрокариоты и диа-
томовые, Степи — цианопрокариоты. Доминирующий комплекс состоит
из распространённых на всех исследованных обнажениях видов родов
Elliptochloris, Apatococcus, Desmococcus, Interfilum, Klebsormidium, Chloroi-
dium. Специфику доминирующих видов обнажений долины р. Тетерев
(Полесье) определяют Trentepohlia и Mesotaenium, р. Южный Буг (Степь)
— цианопрокариоты родов Chlorogloea, Gloeocapsa, Aphanothece, Cyanosar-
cina и празиоловая водоросль рода Prasiolopsis, р. Рось (Лесостепь) —
общие с обнажениями Полесья и Степи Trentepohlia и Chlorogloea, а
также специфичные для данной долины реки Dilabifilum, Xanthonema,
Diadesmis.
Две исследованные экологические группы водорослей — эпилиты и
хазмоэндолиты, присутствуют на гранитных обнажениях всех исследо-
ванных долин рек; эпилиты в основном обитают в затенённых местах и
вблизи воды, хазмоэндолиты — на сухих освещённых склонах, хотя
встречаются и в тени. Их водорослевый состав имеет определённую
специфику. Видовой состав и доминирующий комплекс водорослей
изученных гранитных обнажений зависит как от условий конкретного
местообитания, так и от условий природной зоны, в которой они рас-
положены. Сравнение данных о водорослях гранитных обнажений с та-
ковыми других каменистых субстратов (гранитов, пирокластических по-
род, песчаников и известняков) показало, что в условиях Украины их
видовой состав относительно сходен на субстратах, характеризующихся
близкими химическими особенностями, физические свойства субстрата,
очевидно, имеют меньшее влияние на видовой состав водорослей.
Автор искренне благодарен проф. Томасу Фридлу (университет г. Гёттин-
ген, Германия) за возможность исследования культур водорослей на оборудова-
нии отдела экспериментальной экологии и коллекции культур SAG (EP SAG),
к.б.н. Демченко Э.Н. за помощь в отборе и высеве проб и к.б.н. Дариенко Т.М.
за использование её оригинальных данных при сравнении состава водорослей
разных типов каменистых субстратов.
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 265
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. — М.:
Наука, 1984. — 150 с.
Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зелёные водоросли (Chlorophyta:
Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). — С.Пб.: Наука, 1998. — 351 с.
Виноградова О.Н. Род Phormidium Kütz. ex Gomont (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) во
флоре Украины // Альгология. — 2011. — 21, № 1. — С. 70—86.
Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. Альгофлора пещер и гротов Национального при-
родного парка «Подольские Товтры» (Украина) // Там же. — 2009. — 19, № 2. —
С. 155—171.
Водоросли: Справочник / Под ред. С.П. Вассера. — Киев: Наук. думка, 1989. — 608 с.
Войцехович А.А. Фотобионты и водоросли-эпифиты литофильных лишайников Бере-
гового хребта Карадагского природного заповедника (Крым, Украина) //
Актуальні проблеми ботаніки та екології: Зб. наук. праць. Вип. 2. — К.:
Фітосоціоцентр, 2008. — С. 46—51.
Войцехович А.О., Михайлюк Т.І., Дарієнко Т.М. Водорості наземних місцезростань
хребта Карагач (Карадазький природний заповідник (Україна): Зб. наук. праць /
Під ред. А.В. Гаєвської, А.Л. Морозової. — Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика,
2009. — С. 50—60.
Геологічні пам'ятки України // Хрестоматія з географії України / Упоряд. П.О. Масляк. —
К.: Генеза, 1994. — 448 с.
Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. — Л.: Наука, 1969. — 228 с.
Дарієнко Т.М. Перші відомості про наземні водорості Національного природного
парку «Подільські Товтри» // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Зб. наук.
праць. Вип. 2. — К.: Фітосоціоцентр, 2008. — С. 13—20.
Дарієнко Т.М. Загальна характеристика та особливості видового складу водоростей
позаводних місцезростань острова Зміїний (Чорне море, Україна) // Укр. ботан.
журн. — 2012. — 69, № 1. — С. 111—124.
Демченко Є.М. Грунтові водорості деяких охоронних територій Київського Полісся //
Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біол. — 1998а. — 5. — С. 18—20.
Демченко Є.М. Грунтові водорості лісів Українського Полісся: Автореф. дис. ... канд.
біол. наук. — Київ, 1998б. — 19 с.
Дідух Я.П., Контар І.С. Топологічна диференціація рослинного покриву відслонень
кристалічних порід лісової зони України // Укр. ботан. журн. — 1999. — 56, № 5.
— С. 454—460.
Коваленко О.В. Синьозелені водорості. Порядок хроококальні // Флора водоростей
України. Т. І, вип. 1. — Київ, 2009. — 396 с.
Костиков И.Ю. К вопросу о зональных особенностях состава почвенных водорослей
// Альгология. — 1991. — 1, № 4. — С. 15—21.
Костіков І.Ю. Грунтові водорості України: Автореф. дис. … докт. біол. наук. — Київ,
2001. — 36 с.
Костіков І.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М. та ін. Водорості грунтів України
(історія та методи дослідження, система, конспект флори). — К.: Фітосоціо-
центр, 2001. — 300 с.
Михайлюк Т.І. Еусубаеральні водорості Канівського природного заповідника
(Україна) // Укр. ботан. журн. — 1999. — 56, № 5. — С. 507—514.
Т.И. Михайлюк
266 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
Михайлюк Т.І., Дарієнко Т.М. Водорості наземних місцезростань НПП «Гуцульщина»
// Національний природний парк «Гуцульщина». Рослинний світ. — Природно-
заповідні території України. — К.: Фітосоціоцентр, 2011. — C. 142—151.
Михайлюк Т.И., Дариенко Т.М., Демченко Э.Н. Водоросли гранитных обнажений ре-
гионального ландшафтного парка «Гранитно-степное Побужье» (Николаевская
обл., Украина) // Новости системат. низш. раст. — 2003. — 37. — С. 53—71.
Михайлюк Т.І., Кондратюк С.Я., Нипорко С.О. та ін. Лишайники, мохоподібні та
наземні водорості гранітних каньйонів України. — К.: Альтерпрес, 2011. — 398 с.
Новаковский А.Б. Возможности и принципы использования программного модуля
«GRAPHS» // Автоматизация научных исследований. — Сыктывкар: Коми НЦ
УРО РАН, 2004. — Вып. 27. — 31 с.
Новосад В.В., Крицька Л.І., Протопопова В.В. Новий для науки ендемічний вид
Гранітно-степового Побужжя Смілка ситника (Silene sytnikii Krytzka, Novosad et
Protopopova), його таксономічні, еколого-ценотичні, хорологічні, генезисні та
созологічні особливості // Укр. ботан. журн. — 1996. — 53, № 5. — С. 578—586.
Осичнюк В.В. Рослинність відслонень кристалічних порід // Степи, кам’янисті
відслонення, піски. Рослинність УРСР. — К.: Наук. думка, 1973. — С. 373—398.
Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины. — Киев:
Наук. думка, 1992. — 218 с.
Романенко П.А. Почвенные водоросли буковых и дубовых лесов Вулканических
Карпат (Украинские Карпаты) // Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біол. — 1998.
— № 5. — С. 61—64.
Романенко П.О. Грунтові водорості лісів Українських Карпат: Автореф. дис. ... канд.
біол. наук. — Київ, 2002. — 19 с.
Семененко Н.П. Гранулиты и чарнокиты Украинского щита. — Киев: Наук. думка,
1995. — 104 с.
Щербаков И.Б. Петрология Украинского щита. — М.: ЗУКЦ, 2005. — 364 с.
Щербаков И.Б., Есипчук К.Е. и др. Гранитоидные формации Украинского щита. —
Киев: Наук. думка, 1984. — 191 с.
Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Cyanopro-
caryota, Euglenophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Raphidophyta, Phaeophyta, Dinophyta,
Cryptophyta, Glaucocystophyta, and Rhodophyta / Eds. P.M. Tsarenko, S.P. Wasser &
E. Nevo. Vol. 1. — Ruggell (Liechtenstein): A.R.G. Gantner Verlag, 2006. — 713 p.
Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Bacillario-
phyta / Eds. P.M. Tsarenko, S.P. Wasser & E. Nevo. Vol. 2. — Ruggell (Liechten-
stein): G. Gantner Verlag, 2009. — 413 p.
Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Chlorophyta /
Eds. P.M. Tsarenko, S.P. Wasser & E. Nevo. Vol. 3. — Ruggell (Liechtenstein):
A.R.G. Gantner Verlag, 2011. — 511 p.
Barkmann J.J. The epiphytic algal associations // Phytosociology and ecology of crypto-
gamic epiphytes. — Assen (Netherlands): Van Gorcum & Comp. N.V. — G.A. Hak &
Dr. H.J. Prakke, 1958. — P. 341—350.
Bell R.A., Athey P.V., Sommerfeld M.R. Cryptoendolithic algal communities of the Colorado
plateau // J. Phycol. — 1986. — 22. — P. 429—435.
Bischoff H.W., Bold H.C. Some algae from enchanted rock and related algae species // Phy-
col. Stud. — 1963. — 6318. — P. 1—95.
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 267
Darienko T. The algae as biodeteriorators of cultural monuments in Ukraine //
Biology and Taxonomy of Green Algae. IV: Progr. and Abstr. Intern. Symp. (Smolen-
ice-Castl, Slovakia, June 24—28, 2002). — P. 27.
Darienko T., Hoffmann L. Algal growth on cultural monuments in Ukraine // Biologia (Bra-
tislava). — 2003. — 58. — P. 575—587.
Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft-, und Flechtenalgen. — Stuttgart, etc.: Gustav
Fischer, 1995. — 710 p.
Friedmann I., Ocampo-Friedmann R. Endolithic microorganisms in extereme dry environ-
ments: Analysis of lithobiontic microbial habitat // Current perspectives in microbial
ecology. — Washington: D.C., 1984. — P. 177—185.
Friedmann I., Lipkin Y., Ocampo-Paus R. Desert algae of the Negev (Israel) // Phycology.
— 1967. — 6. — P. 185—196.
Gärtner G., Stoyneva M. First study of aerophytic cryptogams on monuments of Bulgaria //
Ber. Naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. — 2003. — 90. — P. 73—82.
Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. — 1989. — 55, N 2. — С. 77—105.
Holzinger A., Lütz C., Karsten U. Desiccation stress causes structural and ultrastructural alte-
rations in the aeroterrestrial green alga Klebsormidium crenulatum (Klebsormidiophyceae,
Streptophyta) isolated from an alpine soil crust // J. Phycol. — 2011. — 47. — P. 591—602.
Honegger R. Water relations in lichens // Fungi in the Environment. — Cambrige: Cambrige
Univ. Press, 2006. — P. 185—200.
Ihda T., Nakano T., Iwatsuki Z. Dilabifilum artopyrenie (Chlorophyta) newly found in Japan
// Nova Hedw. — 1996. — 63. — P. 195—201.
Jaag O. Untersuchungen uber die Vegetation und Biologie der Algen des nacten Gesteins in
den Alpen, im Jura und im schweizerischen Mittelland // Beitr. Kryptogam. Schweiz.
— 1945. — 9. — P. 1—560.
Johansen J.R. Diatoms of aerial habitats // The diatoms: applications for the environmental
and earth sciences. — Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press, 1999. — P. 264—273.
John D.M. Algal growth on buildings: a general review and methods of treatment // Biodet.
Abstr. — 1988. — 2, N 2. — P. 81—102.
Karsten U., Lütz C., Holzinger A. Ecophysiological performance of the aeroterrestrial green
alga Klebsormidium crenulatum (Charophyceae, Streptophyta) isolated from an alpine
soil crust with an emphasis on desiccation stress // J. Phycol. — 2010. — 46. —
P. 1187—1197.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. — 1. Teil: Chroococcales // Süsswasserflora
von Mitteleuropa. Bd. 19/1. — Heidelberg; Berlin: Spectrum, Akad. Verlag, 1998. —
548 S.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales // Süsswasserflora von
Mitteleuropa. Bd. 19/2. — München: Spectrum, Akad. Verlag, 2005. — 759 S.
Lakatos M., Lange-Bertalot H., Büdel B. Diatoms living inside the thallus of the green algal
lichen Coenogonium linkii in neotropical lowland rain forests // J. Phycol. — 2004. —
40. — Р. 70—73.
Lamprinou V., Pantazidou A., Papadogiannaki G., Radea C., Economou-Amilli A. Cyanobac-
teria and associated invertebrates in Leontari Cave, Attica (Greece) // Fottea. — 2009.
— 9, N 1. — P. 155—164.
Lange O.L., Kidron G.J., Bьdel B., Meyer A., Kilian E., Abeliovich A. Taxonomic composi-
tion and photosynthetic characteristics of the “biological soil crusts” covering sand
dunes in the western Negev Desert // Func. Ecol. — 1992. — 6. — P. 519—527.
Т.И. Михайлюк
268 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 3
Lange O.L., Meyer A., Büdel B. Net photosynthesis activation of a desiccated cyanobacte-
rium without liquid water in high air humidity alone. Experiments with Microcoleus so-
ciatus isolated from a desert soil crust // Ibid. — 1994. — 8. — P. 52—57.
Lopez-Bautista J.M., Rindi F., Casamatta D. The systematics of subaerial algae // Algae and
Cyanobacteria in Extreme Environments / J. Seckbach (ed.). — Dordrecht: Springer,
2007. — P. 599—617.
Macedo M.F., Miller A.Z., Dionísio A., Saiz-Jimenez C. Biodiversity of cyanobacteria and
green algae on monuments in the Mediterranean Basin: an overview // Microbiology.
— 2009. — 155. — P. 3476—3490.
Mikhailyuk T.I. Terrestrial lithophilic algae in a granite canyon of the Teteriv River
(Ukraine) // Biologia, Sec. Bot. — 2008. — 63, N 6. — Р. 820—826.
Mikhailyuk T.I., Demchenko E.M., Kondratyuk S.Ya. Algae of granite outcrops from the left
bank of the River Pivdennyi Bug (Ukraine) // Biologia (Bratislava). — 2003a. — 58. —
P. 589—601.
Mikhailyuk T.I., Demchenko E.M., Kondratyuk S.Ya. Parietochloris ovoideus sp. nova (Tre-
bouxiophyceae, Chlorophyta), a new aerophyte alga from Ukraine // Algol. Stud. —
2003b. — 110. — Р. 1—16.
Neustupa J., Škaloud P. Diversity of subaerial algae and cyanobacteria growing on bark and
wood in the lowland tropical forests of Singapore // Plant Ecol. Evol. — 2010. — 143,
N 1. — P. 51—62.
Nienow J.A. Ecology of subaerial algae // Nova Hedw. — 1996. — 112. — P. 537—552.
Rifon-Lastra, A., Noguerol-Seoane Á. Green algae associated with the granite walls of
monuments in Galicia (NW Spain) // Cryptogamie, Algol. — 2001. — 22, N 3. —
P. 305—326.
Rindi F., Guiry M.D. Composition and spatial variability of terrestrial algal assemblages oc-
curring at the bases of urban walls in Europe // Phycologia. — 2004. — 43, N 3. —
P. 225—235.
Rindi F., McIvor L., Guiry M.D. The Prasiolales (Chlorophyta) of Atlantic Europe: an as-
sessment based on morphological, molecular, and ecological data, including the char-
acterization of Rosenvingiella radicans (Kütz.) comb. nov. // J. Phycol. — 2004. — 40.
— P. 977—997.
Rindi F., Allali H.A., Lam D.W., Lopez-Bautista M. An overview of the Biodiversity and
Biogeography of Terrestrial Green Algae // Biodiversity Hotspots. — Nova Sci. Publ.,
Inc., 2009. — P. 1—25.
Rindi F., Mikhailyuk T.I., Sluiman H.J. et al. Evolutionary patterns and phylogenetic rela-
tionships in the green algal order Klebsormidiales (Klebsormidiophyceae, Streptophyta) //
Mol. Phyl. Evol. — 2011. — 58, N 2. — P. 218—231.
Vinogradova O.N., Kovalenko O.V., Wasser S.P. et al. Algae of the Mount Carmel National
Park (Israel) // Альгология. — 1995. — 5, № 2. — С. 178—192.
Vinogradova О.М., Kovalenko O.V., Levanets A.A. et al. Epilithic algal communities of dry
rocks of Negev Desert, Israel // Укр. ботан. журн. — 2004. — 61, № 2. — С. 7—20.
Поступила 1 октября 2012 г.
Подписал в печать П.М. Царенко
Наземные водоросли
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 3 269
T.I. Mikhailyuk
N.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine,
2, Tereshchenkovskaya St., 01001 Kiev, Ukraine
TERRESTRIAL ALGAE FROM GRANITE OUTCROPS OF RIVER
VALLEYS OF UKRAINE
The results of investigation of algae from granite outcrops of river valleys located in three
climatic zones of Ukraine — Polesye (Teteriv River), Forest-Steppe (Ros River) and Steppe
(Yuzhnyi Bug River) are presented. 179 algal species were found (8 new species for Ukrainian
flora), among them green (mostly trebouxiophycean) and streptophyte algae are led. Green
conjugating algae are distributed on outcrops of Polesye as well; cyanoprokaryotes and diatoms
are numerous on outcrops of Forest-steppe zone; cyanoprokaryotes are characteristic for out-
crops of Steppe zone. Dominant complex included common for all granite outcrops genera
Elliptochloris Tscherm.-Woess, Apatococcus F. Brand emend. Geitler, Desmococcus F. Brand
emend. Vischer, Klebsormidium P.C. Silva et al. etc. Specificity of dominant species of out-
crops of Teteriv River (Polesye) are determined by Trentepohlia E. Martini and Mesotaenium
Nägeli, Ros River (Steppe zone) — Chlorogloea Wille, Gloeocapsa Kütz., Prasiolopsis Vischer
etc., Yuzhnyi Bug River (Forest-Steppe zone) — Trentepohlia, Chlorogloea, Dilabifilum
Tscherm.-Woess, etc. Two ecological groups of algae — epilithic and chasmoendolithic, are
presented on granite outcrops of all investigated outcrops: epiliths are occurred in shaded
places and near the water, chasmoendoliths were found on dry lighted slopes, but some-
times occurred in shade also. Species composition and dominant complex of algae from
granite outcrops depend on conditions of particular habitat as well as on climatic zone.
Comparison of data about algae from granite outcrops with other stone substrates of
Ukraine shows that species composition is relatively similar on substrates with close chemi-
cal peculiarities, but physical characters perhaps less influence on algae.
K e y w o r d s : terrestrial algae, granite outcrops, river volleys, climatic zones, Teteriv
River, Ros River, Yuzhnyi Bug River, Ukraine.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67736 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0868-8540 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:27:13Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Михайлюк, Т.И. 2014-09-10T07:34:43Z 2014-09-10T07:34:43Z 2013 Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины / Т.И. Михайлюк // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 3. — С. 248-269. — Бібліогр.: 71 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67736 582.26 Приведены результаты исследований водорослей гранитных обнажений долин рек трёх растительно-климатических зон Украины — Полесья (р. Тетерев), Лесостепи (р. Рось) и Степи (р. Южный Буг). Наведено результати дослідження водоростей гранітних відслонень долин рік трьох рослинно-кліматичних зон України – Полісся (р. Тетерів), Лесостепу (р. Рось) і Степу (р. Південний Буг). The results of investigation of algae from granite outcrops of river valleys located in three climatic zones of Ukraine — Polesye (Teteriv River), Forest-Steppe (Ros River) and Steppe (Yuzhnyi Bug River) are presented. Автор искренне благодарен проф. Томасу Фридлу (университет г. Гёттинген, Германия) за возможность исследования культур водорослей на оборудовании отдела экспериментальной экологии и коллекции культур SAG (EP SAG), к.б.н. Демченко Э.Н. за помощь в отборе и высеве проб и к.б.н. Дариенко Т.М. за использование её оригинальных данных при сравнении состава водорослей разных типов каменистых субстратов. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины Наземні водорості гранітних відслонень долин рік України Terrestrial algae from granite outcrops of river valleys of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины Михайлюк, Т.И. Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| title | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины |
| title_alt | Наземні водорості гранітних відслонень долин рік України Terrestrial algae from granite outcrops of river valleys of Ukraine |
| title_full | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины |
| title_fullStr | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины |
| title_full_unstemmed | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины |
| title_short | Наземные водоросли гранитных обнажений долин рек Украины |
| title_sort | наземные водоросли гранитных обнажений долин рек украины |
| topic | Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| topic_facet | Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67736 |
| work_keys_str_mv | AT mihailûkti nazemnyevodorosligranitnyhobnaženiidolinrekukrainy AT mihailûkti nazemnívodorostígranítnihvídslonenʹdolinríkukraíni AT mihailûkti terrestrialalgaefromgraniteoutcropsofrivervalleysofukraine |