ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор
Обсуждаются особенности и проблемы таксономической идентификации зеленых водорослей (Chlorophyta). Приведены примеры полифилии родов зеленых водорослей и сложности подбора диагностических признаков, основанных на морфологии. Рассматривается новый подход к изучению биоразнообразия органического мира...
Saved in:
| Published in: | Альгология |
|---|---|
| Date: | 2013 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2013
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67747 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор / А.Д. Темралеева, Е.В. Минчева, Д.Ю. Щербаков, Д.Л. Пинский // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 4. — С. 396-418. — Бібліогр.: 140 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859805598183325696 |
|---|---|
| author | Темралеева, А.Д. Минчева, Е.В. Щербаков, Д.Ю. Пинский, Д.Л. |
| author_facet | Темралеева, А.Д. Минчева, Е.В. Щербаков, Д.Ю. Пинский, Д.Л. |
| citation_txt | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор / А.Д. Темралеева, Е.В. Минчева, Д.Ю. Щербаков, Д.Л. Пинский // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 4. — С. 396-418. — Бібліогр.: 140 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Альгология |
| description | Обсуждаются особенности и проблемы таксономической идентификации зеленых водорослей (Chlorophyta). Приведены примеры полифилии родов зеленых водорослей и сложности подбора диагностических признаков, основанных на морфологии. Рассматривается новый подход к изучению биоразнообразия органического мира — ДНК-штрихкодирование, описаны его этапы и требования к ДНК-штрихкодам. Дана характеристика основных молекулярных маркеров: преимущества и недостатки в качестве потенциальных ДНК-штрихкодов. Для целого ряда таксонов зеленых водорослей представлена обобщенная информация об их успешном использовании с примерами конкретных праймеров.
Обговорюються особливості і проблеми таксономічної ідентифікації Chlorophyta. Представлено приклади поліфілії родів зелених водоростей і складність підбору діагностичних ознак, основаних на морфології. Розглядається новий підхід до вивчення біорізноманіття органічного світу – ДНК-штрихкодування, описано його етапи і вимоги до ДНК-штрихкодів. Наведена характеристика основних молекулярних маркерів: переваги і недоліки в якості потенційних ДНК-штрихкодів. Для ряду таксонів зелених водоростей представлена узагальнена інформація про їх успішне використання з прикладами конкретних праймерів.
The features and problems of taxonomical identification of green algae are discussed in this review. The examples of the polyphyly in some genera of Chlorophyta and the difficulties of selection of diagnostic morphological properties are given. The new approach to study of biodiversity – DNA-barcoding are considered, its steps and requirements to DNA-barcodes are described. The advantages and disadvantages of eventual DNA-barcodes for green algae are shown. The data on successful usage of certain primers are presented for a number of green algae.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:15:47Z |
| format | Article |
| fulltext |
Генетика
396 ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4
УДК 577.21:582.263:57.065
А.Д. ТЕМРАЛЕЕВА1, Е.В. МИНЧЕВА2, Д.Ю. ЩЕРБАКОВ2, 3, Д.Л. ПИНСКИЙ1
1ФГБУН Ин-т физико-химических и биологических
проблем почвоведения РАН,
ул. Институтская, 2, Пущино 142290, Московская обл., Россия
е-mail: temraleeva.anna@gmail.com
2ФГБУН Лимнологический институт СО РАН,
ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск 664033, Россия
3ФГБОУ ВПО Иркутский госуниверситет, Биолого-почвенный факульт.,
ул. Сухэ-Батора, 5, Иркутск 664003, Россия
ДНК-ШТРИХКОДИРОВАНИЕ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ: ОБЗОР
Обсуждаются особенности и проблемы таксономической идентификации зеленых
водорослей (Chlorophyta). Приведены примеры полифилии родов зеленых водорослей
и сложности подбора диагностических признаков, основанных на морфологии. Рас-
сматривается новый подход к изучению биоразнообразия органического мира —
ДНК-штрихкодирование, описаны его этапы и требования к ДНК-штрихкодам. Дана
характеристика основных молекулярных маркеров: преимущества и недостатки в
качестве потенциальных ДНК-штрихкодов. Для целого ряда таксонов зеленых водо-
рослей представлена обобщенная информация об их успешном использовании с
примерами конкретных праймеров.
К л ю ч е в ы е с л о в а : ДНК-штрихкодирование, зеленые водоросли, молекулярные
маркеры.
Зеленые водоросли — самый крупный отдел водорослей, характеризую-
щийся сходным с высшими растениями пигментным составом. Проис-
хождение наземных растений от предковой зеленой водоросли было
ключевым событием в истории жизни и привело к значительным изме-
нениям окружающей среды, вызвав развитие наземных экосистем
(Kenrick, Crane, 1997). Предковые зеленые водоросли возникли в ре-
зультате эндосимбиоза гетеротрофных эвкариотов и цианобактерий
(Cyanobacteria/Cyanoprokaryota), которые интегрировались в хозяйскую
клетку и, в конечном счете, превратились в пластиды (Archibald, 2009;
Keeling, 2010). Этот первичный эндосимбиоз, который случился по при-
близительным оценкам 1—1,5 млрд лет назад (Hedges et al., 2004; Yoon et
al., 2004), привел к образованию самых первых оксигенных фотосинте-
тических эвкариотов. В настоящее время известно более 14 000 видов
зеленых водорослей, в основном описанных по морфологическим и
ультраструктурным характеристикам (Norton et al., 1996; Pröschold,
Leliaert, 2007). Представители отдела Chlorophyta являются неотъемле-
мым компонентом биоразнообразия различных экосистем, многие виды
© А.Д. Темралеева, Е.В. Минчева, Д.Ю. Щербаков, Д.Л. Пинский, 2013
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 397
этого таксона широко применяются для решения ряда биотехнологиче-
ских задач (биотопливо, биоремедиация, производство биологически
активных добавок и удобрений), а также как модельные научные объек-
ты в фотобиологии, генетической инженерии и т.д. (например, Chlorella,
Dunaliella, Chlamydomonas, Volvox и др.) (Leliaert et al., 2012). Несмотря
на то, что история изучения зеленых водорослей насчитывает уже не
одно столетие, открытие новых видов и выявление неожиданных фило-
генетических взаимосвязей происходит ежегодно, тем не менее, систе-
матика и филогения данной группы все еще не ясна.
Видовая идентификация зеленых водорослей на основе морфологии
Микроскопические зеленые водоросли — «маленькие зеленые шарики»,
которые повсеместно встречаются в водных и воздушно-наземных ме-
стообитаниях, различаются на основе размеров вегетативных клеток,
формы и положения хлоропластов и пиреноидов, ультраструктурных
признаков, а также особенностей жизненного цикла (ЖЦ) (Костiков тa
iн., 2001; Ettl, Gärtner, 1995; Watanabe, Floyd, 1996; Škaloud et al., 2006).
Например, зеленые микроводоросли рода Muriella отличаются от рода
Bracteacoccus отсутствием подвижных репродуктивных стадий. Однако
вегетативные клетки обоих родов отличить практически невозможно.
Отличительной особенностью рода Lobosphaeropsis является продолжи-
тельный период клеточного деления. Неделящиеся клетки данной водо-
росли напоминают вегетативные клетки рода Chlorella, а делящиеся, со-
держащие несколько хлоропластов и пиреноидов, — представителей ро-
да Planktosphaerella. Последняя, в свою очередь, сходна с родом
Planktosphaeria, от которого отличается только отсутствием подвижных
репродуктивных клеток (Андреева, 1998). Таким образом, во многих слу-
чаях быстрое определение зеленых водорослей, особенно из аэрофитных
и почвенных местообитаний, невозможно без перевода в культуру, дли-
тельного наблюдения за ЖЦ и достаточных таксономических знаний.
Выбор морфологического критерия для точной видовой диагности-
ки является достаточно сложной задачей. Некоторые морфологические
признаки связаны с приспособлением организмов к условиям окру-
жающей среды и могут быть достаточно вариабельны (Krienitz et al.,
2004; Luo et al., 2006). Так, в работе В. Люо с соавт. (Luo et al., 2010)
было показано, что формирование игл у водных видов Micractinium мо-
жет быть связано с их защитной функцией против поедания зоопланк-
тоном, в то время как у почвенных видов этого же рода иглы не обра-
зуются. Следовательно, этот морфологический признак не может яв-
ляться надежным критерием разграничения таксонов. Еще одним при-
мером служат работы Ф. Трейнора с соавт. (Trainor, 1991; Trainor, Egan,
1991), которые при изучении культур зеленых водорослей рода
Scenedesmus обнаружили, что некоторые диагностические признаки ви-
дов (присутствие и форма шипов, величина колонии) зависят от темпера-
туры окружающей среды. Таким образом, изучение исключительно
морфологии зеленых водорослей и предположение о том, что сходная
А.Д. Темралеева и др.
398 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
морфология свидетельствует о близком генетическом родстве, может
привести к неточностям и даже ошибкам в систематике таксонов. Мно-
гие морфологически сходные таксоны зеленых водорослей вследствие
конвергентной эволюции и упрощения морфологии до одноклеточных
или простых нитчатых форм являются полифиле-тичными (Lewis,
McCourt, 2004). За последнее десятилетие была показана полифилия
ряда родов зеленых водорослей: Coccomyxa (Rodríguez et al., 2008),
Trebouxia (Škaloud, Peksa, 2010), Trentepohlia (Rindi et al., 2009),
Scenedesmus (An et al., 1999; Hegewald, Wolf, 2003), Chlamydomonas
(Pröschold et al., 2001; Pröschold, Leliaert, 2007), Chaetophora и
Stigeoclonium (Caisova et al., 2011). Виды морфологически различимых
родов Neochloris, Characium и Planophila были обнаружены во всех трех
классах зеленых водорослей (Watanabe, Floyd, 1989; Lewis et al., 1992;
Watanabe et al., 2000; Friedl, O’Kelly, 2002). Аналогично морфовиды рода
Chlorococcum присутствуют и в классе Chlorophyceae, и в классе Ulvophyceae
(Watanabe et al., 2001; Krienitz et al., 2003; Leliaert et al., 2009).
Наиболее яркий и показательный пример недостаточности исполь-
зования морфологических критериев для разграничения видов зеленых
водорослей связан с ревизией рода Chlorella. Различные представители
этого рода были описаны в пресноводных, морских и наземных услови-
ях, среди которых есть как свободноживущие виды, так и эндосимбио-
тические и паразитические. Большое количество научных исследований
посвящено систематике данного рода, основанной на морфологии (Ан-
дреева, 1975; Fott, Nováková 1969; Nozaki et al., 1995b), биохимии и фи-
зиологии (Atkinson et al., 1972; Kessler, 1976, 1982, 1984; Kessler, Huss,
1992; Ikeda, Takeda, 1995; Kapaun, Reisser, 1995; Nĕmcová, Kalina, 2000),
а также молекулярной филогении (Huss et al., 1989, 1999; Huss, Sogin,
1990; Krienitz et al., 2004; Eliaš, Neustupa, 2009; Darienko et al., 2010;
Bock et al., 2011). Традиционный род зеленых водорослей Chlorella пред-
ставлен одноклеточными коккоидными видами шаровидной или эллип-
соидной формы, размножающимися посредством автоспор. Представи-
тели рода характеризовались также наличием одного хлоропласта и тон-
кой, гладкой оболочки без слизи. Тем не менее, этот морфологически
определенный род оказался полифилетичным, и, согласно молекулярно-
генетическому анализу, разные представители рода оказались в разных
классах — Chlorophyceae и Trebouxiophyceae (Huss, Sogin, 1990; Friedl,
1995; Huss et al., 1999; Luo et al., 2010; Neustupa et al., 2013). В классе
Trebouxiophyceae Chlorella-подобные микроводоросли образуют несколь-
ко независимых линий. Порядок Chlorellales включает такие роды, как
Chlorella, Marinichlorella, Meyerella, Parachlorella и Picochlorum (Henley et
al., 2004; Krienitz et al., 2004; Fawley et al., 2005; Aslam et al., 2007; Bock
et al., 2011; Pröschold et al., 2011). Дополнительные Chlorella-подобные
линии были недавно классифицированы как отдельные роды
Elliptochloris, Pseudochlorella и Xylochloris (Rindi et al., 2007; Letsch et al.,
2009; Darienko et al., 2010; Neustupa et al., 2011). Несколько других тра-
диционных представителей рода Chlorella, а согласно современной сис-
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 399
тематике — виды отдельных родов Heterochlorella, Heveochlorella и
Kalinella, были определены в т.н. Watanabea-кладу (Zhang et al., 2008;
Neustupa et al., 2009), представители которой имеют автоспоры разного
размера. В работе чешских альгологов под руководством И. Неуступы
(Neustupa et al., 2013) два штамма зеленых водорослей, обнаруженные
на коре деревьев, имели Chlorella-подобную морфологию. Однако, ис-
пользуя молекулярный анализ последовательностей 2 генов (18S рДНК
и rbcL), авторы классифицировали данные штаммы как новый род и
вид — Leptochlorella corticola и Kalinella apyrenoidosa. Согласно биохими-
ческим и молекулярным данным, род Chlorella класса Trebouxiophyceae
включает 5 «истинных» хлорелл: Chlorella vulgaris, Ch. lobophora
Andreyeva, Ch. sorokiniana Shihira et Krauss, Ch. heliozoae Pröschold et
Darienko и Ch. variabilis Shihira et Krauss (Huss et al., 1999; Krienitz et al.,
2004; Pröschold et al., 2011). Кроме того, оказалось, что внутри клады
«истинных» хлорелл, характеризующихся одинаковыми по размеру и
форме автоспорами, которые развиваются внутри одного спорангия,
выделяются колониальные виды со слизистыми оболочками. В. Люо с
коллегами (Luo et al., 2010) показали, что штаммы, предварительно
идентифицированные как виды родов Dictyosphaerium и Lobosphaeropsis,
принадлежат роду Chlorella и что слизь, а также соединительные тяжи
не имеют диакритического значения. В недавнем исследовании К. Бок с
соавт. (Bock et al., 2011) выделили 6 штаммов, по морфологии сходных с
Dictyosphaerium, но находящихся в близком родстве с Ch. vulgaris (Ch.
coloniales, Ch. pituita, Ch. pulchelloides, Ch. singularis, Ch. elongata и Ch.
chlorelloides). Кроме того, в этой же работе было описано еще 3 новых
вида хлорелл без слизи: Ch. lewinii, Ch. rotunda и Ch. volutis. Используя в
качестве молекулярных маркеров 5.8S рДНК и спейсер ITS2, авторы
разделили не только 5 уже известных «истинных» хлорелл, но и все но-
вые виды.
В близком родстве с родом Chlorella находятся 5 различных родов:
Micractinium (шаровидные клетки с иглами в колониях), Didymogenes
(эллипсоидные клетки в двухклеточных ценобиях, с 2 шипиками на
клетку или без них), Actinastrum (эллипсоидные клетки в ценобиях в
форме звезд), Dictyosphaerium (шаровидные клетки с толстой слизистой
оболочкой в колониях), Meyerella (шаровидные клетки, одиночные, без
пиреноида) и Hegewaldia (шаровидные клетки, колониальные, с или без
игл, половой процесс — оогамия), которые формируют кладу Chlorella
(Krienitz et al., 2004; Fawley et al., 2005; Pröschold et al., 2009). Еще один
представитель с морфологией, типичной традиционному роду Chlorella,
описан как новый род Jenufa в составе класса Chlorophyceae (Němcová et
al., 2011). Таким образом, точное видовое определение Chlorella-
подобных микроводорослей без молекулярного анализа невозможно
(Neustupa et al., 2013). И в любом таксономическом исследовании
морфовид — это всего лишь гипотеза о валидности вида, которую необ-
ходимо проверить другими методами, в первую очередь, молекулярными.
А.Д. Темралеева и др.
400 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
ДНК-штрихкодирование: новый подход к изучению биоразнообразия
В 2003 г. канадским ученым Полом Хебертом был предложен новый
подход к изучению биоразнообразия — ДНК-таксономия, а затем и гло-
бальная международная программа «Штрихкод жизни» (Barcode of Life
Initiative), которая стала продолжением программы «Геном человека».
Суть данного подхода и программы состоит в раскрытии и молекуляр-
ной классификации видового разнообразия всего живого мира на осно-
ве расшифровки одного и того же участка генома, последовательность
которого будет одинаковой у особей одного вида, но различна для раз-
ных видов. Такой участок называется ДНК-штрихкод (DNA-barcode) и
должен удовлетворять следующим требованиям (Шнеер, 2009а):
1. Короткая длина — не более 700-800 п.н. для облегчения выделе-
ния, амплификации и секвенирования ДНК.
2. Консервативность, чтобы штрихкоды можно было амплифици-
ровать с широкоспецифичными праймерами (или они должны быть
фланкированы консервативными участками для работы универсальных
праймеров), но достаточно дивергентными, чтобы различить близко-
родственные виды.
3. Легкое выравнивание, т.е. штрихкод должен содержать мало ин-
делей (вставок-удалений).
Таким образом, ген, участок которого мог бы стать потенциальным
ДНК-штрихкодом, должен быть хорошо изучен. В настоящее время мо-
лекулярные данные о зеленых водорослях быстро накапливаются. Так,
например, секвенированы полные геномы 3 празинофитовых водорослей:
Ostreococcus tauri (Derelle et al., 2006), O. lucimarinus (Palenik et al., 2007) и
Micromonas pusilla (Worden et al., 2009), 2 хлорофитовых водорослей:
Chlamydomonas reinhardtii (Merchant et al., 2007) и Volvox carteri (Prochnik et
al., 2010) и одной требуксиофитовой водоросли Chlorella variabilis (Blanc et
al., 2010). Продолжаются несколько геномных проектов, результатами
которых должна стать полная расшифровка геномов зеленых водорослей
родов Coccomyxa, Dunaliella, Bathycoccus, Botryococcus и дополнительных
штаммов Ostreococcus и Micromonas (Tirichine, Bowler, 2011). Открытие и
изучение свойств генов зеленых водорослей расширят список потенци-
альных ДНК-штрихкодов для надежной таксономической идентифика-
ции этих организмов.
Этапы ДНК-штрихкодирования любого биологического объекта схе-
матично отражены на рисунке. Первый этап состоит из сбора, определе-
ния и сохранения ваучерного биологического образца (природный обра-
зец, культивируемый штамм, гербарный экземпляр и т.д.). На втором
этапе происходит выделение ДНК из биопробы с помощью подобранных
праймеров, амплификация необходимого фрагмента ДНК и его секвени-
рование. Заключительный этап состоит из сравнения ДНК-штрихкода с
базой данных и ее пополнение новой записью.
Таким образом, можно сравнить электронную базу молекулярных
данных с традиционным бумажным определителем: таксономическая
идентификация штамма зеленой водоросли может быть успешна только
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 401
в случае наличия ключа — записи об исследуемой последовательности
вида в базе данных.
Процесс видовой идентификации зеленых водорослей с помощью
ДНК-штрихкодирования
Выбор молекулярного маркера
Для таксономической идентификации зеленых водорослей и определе-
ния их филогенетических взаимоотношений используют целый ряд мо-
лекулярных маркеров. Однако не все из них могут быть надежными и
удобными ДНК-штрихкодами.
1. Традиционно ядерный ген 18S рДНК является главным филоге-
нетическим маркером для зеленых водорослей. Однако использование
этого консервативного гена часто не может обеспечить достаточной ва-
риабельности для разделения близкородственных видов, а следователь-
но, надежно определить их таксономическую принадлежность. Так, на-
пример, в статье Е.В. Минчевой с соавт. (2013) показано, что использо-
вание маркера 18S не позволяет подтвердить таксономический статус
зеленых водорослей родов Draparnaldioides, Draparnaldia и Chaetophora, в
отличие от ITS. Разграничение видов рода Chlorosarcinopsis с помощью
18S маркера также невозможно, в отличие от видов рода Bracteacoccus
(Hall et al., 2010). Таким образом, использование 18S рДНК целесооб-
разно именно в филогенетических работах: для разделения более эво-
люционно древних родов (например, в работах Aboal, Werner, 2011;
Neustupa et al., 2011) или выявления новых филогенетических линий (De
А.Д. Темралеева и др.
402 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Wever et al., 2009; Horath, Bachofen, 2009). В то время как для целей видо-
вой идентификации он может оказаться неуспешным ДНК-штрихкодом.
2. Ген хлоропластной рибосомальной большой субъединицы 23S
(универсальный пластидный ампликон UPA) также используется в мо-
лекулярно-генетических исследованиях зеленых водорослей. Однако по-
следние исследования подтвердили, что он является менее вариабель-
ным, чем другие штрихкоды, в т.ч. и другие хлоропластные маркеры
(Sherwood et al., 2008; Clarkston, Saunders, 2010).
3. Хлоропластный ген rbcL, кодирующий большую субъединицу
фермента рибулозобифосфат-карбоксилазы, постепенно становится
стандартным вторым маркером для зеленых водорослей после 18S, и,
как правило, топологии филогенетических деревьев, построенных на
основе этих двух маркеров, совпадают (Neustupa et al., 2013). Однако
существуют и исключения. Например, топология дерева на основе дан-
ных по гену rbcL отличается от таковой по гену 18S рДНК: семейство
Oocystaceae не образует кластер внутри порядка Chlorellales (Thüs et al.,
2011; Novis, Visnovsky, 2012; Neustupa et al., 2013). Кроме того, не разра-
ботаны универсальные праймеры, комплиментарные фрагменту данного
гена, которые бы успешно амплифицировались у всех представителей
отдела Chlorophyta (Nozaki et al., 1995a, 1999, 2000; Buchheim et al., 2010).
Вследствие чрезвычайной вариабельности rbcL у зеленых водорослей он
не является, по сути, универсальным геном.
Как альтернатива rbcL в качестве кандидатов в штрихкоды были
предложены другие пластидные гены: matK, кодирующий матуразу К,
rpoB и rpoC1, кодирующие субъединицы РНК-полимераз, и межгенный
спейсер trnH-psbA, расположенный между генами гистидиновой тРНК и
геном, контролирующим синтез белка D1 фотосистемы II (Матвеева и
др., 2011). В работе Л. Келли с соавт. (Kelly et al., 2010) показано, что
локусы matK и rpoC1 являются наиболее вариабельными у водных рас-
тений семейства Podostemaceae. Рабочая группа по изучению ДНК-
штрихкодирования растений (CBOL Plant Working Group, 2009) реко-
мендовала использовать в качестве молекулярных штрихкодов наземных
растений rbcL и matK. Однако пока не удалось амплифицировать matK у
зеленых водорослей (Pombert et al., 2005; Buchheim et al., 2011) и мхов
(von Cräutlein et al., 2011).
4. Ген tufA, кодирующий фактор элонгации белкового синтеза хло-
ропластов, был предложен относительно недавно и исследован в основ-
ном у морских зеленых водорослей (Fama et al., 2002). В целом, геномы
хлоропластов полезны для филогенетических реконструкций вследствие
относительно высокого содержания генов и более плотной их упаковки.
Кроме того, в отличие от многих ядерных генов, которые являются по
своей природе мультикопийными и могут запутать филогенетическую
реконструкцию, гены органелл, как правило, являются однокопийными
и не вызывают таких проблем (Leliaert et al., 2012).
5. Внутренние транскрибируемые спейсеры (ITS1 и ITS2) ядерного
рибосомального оперона широко используются для разделения зеленых
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 403
водорослей на видовом уровне (Verbruggen et al., 2006; Coleman, 2007;
Mei et al., 2007; Keller et al., 2008; O’Kelly et al., 2010). ITS1 расположен
между геном малой ядерной рибосомальной субъединицей (18S) и геном
5.8S рДНК, ITS2 — между геном 5.8S рДНК и геном большой ядерной
рибосомальной субъединицей (28S). Длина локуса в зависимости от так-
сона варьирует от нескольких сотен до более тысячи пар нуклеотидов.
Штрихкоды ITS1 и ITS2 вариабельны и многокопийны, что позволяет
их легко амплифицировать у практически всех Viridiplantae с помощью
одного набора универсальных праймеров (White et al., 1990). Кроме то-
го, они примыкают к консервативному участку 5.8S рДНК и фланкиро-
ваны консервативными генами 18S и 28S рДНК, что облегчает создание
праймеров (Шнеер, 2009б). По эффективности амплификации у зеленых
водорослей ген ITS2 предпочтительнее rbcL (Buchheim et al., 2011). Одна-
ко к недостаткам ITS1 и ITS2 можно отнести высокую вариабельность
длины и инделей, сложность в выравнивании и определении ортологии
(Feliner, Rosselу, 2007; Poczai, Hyvхnen, 2010).
6. Широко используемый для животных (Moore, 1995; Ferri et al.,
2009; Wilson, 2010), некоторых таксонов красных (Sherwood et al., 2008; Le
Gall, Saunders, 2010), бурых (McDevit, Saunders, 2010) и диатомовых водо-
рослей (Evans et al., 2007) 5'-фрагмент субъединицы 1 митохондриального
белоккодирующего гена цитохром С оксидазы (СO1 или cox1) наиболее
детально изучен из всех молекулярных маркеров. Однако для зеленых
водорослей этот ген сложен для амплификации (Hall et al., 2010).
В табл. 1 представлена сводная информация о наиболее широко ис-
пользуемых молекулярных маркерах и праймерах для различных таксо-
нов зеленых водорослей. Если сравнивать между собой все предложен-
ные локусы, то rbcL, ITS2 и tufA являются наиболее вероятными канди-
датами в ДНК-штрихкоды зеленых водорослей благодаря умеренной и
сильной вариабельности (Hall et al., 2010). CO1, 18S и 23S (UPA) мень-
ше подходят в качестве молекулярных маркеров: 18S и 23S недостаточно
вариабельные, а CO1 не амплифицируется у большинства таксонов. По-
этому, очевидно, для молекулярно-генетического анализа зеленых водо-
рослей необходимо использовать мультилокусный или двухэтапный
подход. Так, например, монофилия зеленых водорослей порядка
Sphaeropleales не вызывает сомнения, т.к. была подтверждена как дан-
ными по вторичной структуре ITS2 (Keller et al., 2008), так и филогене-
тическим анализом ядерной рДНК и пластидных генов atpB и rbcL
(Verghese, 2007). В то время как филогенетические отношения между
тремя классами зеленых водорослей — Chlorophyceae, Trebouxiophyceae и
Ulvophyceae — являются спорными (Pröschold, Leliaert, 2007; Zuccarello et
al., 2009) и отражают, очевидно, их древнее происхождение и быструю
дивергенцию (O’Kelly, 2007; Cocquyt et al., 2010). Анализ окаменелостей
показывает присутствие данных классов в среднем неопротерозое, а мо-
лекулярные часы оценивают дивергенцию данных классов в раннем не-
опротерозое (Butterfield et al., 1994; Douzery et al., 2004; Herron et al.,
2009).
А.Д. Темралеева и др.
404 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Применение молекулярных маркеров и праймеров для
Название праймера: последовательность (5'-3')
Локус
Прямой Обратный
ChloroF:
TGGCCTATCTTGTTGGTCTGT
ChloroR:
GAATCAACCTGACAAGGCAAC
SSU1:
TGGTTGATCCTGCCAGTAG
SSU2:
TGATCCTTCCGCAGGTTCAC
F:
AACCTGGTTGATCCTGCCAGT
R:
TGATCCTTCTGCAGGTTCACCT
ACG
P1038F:
GACTCAACACGGGAAAACTTACC
P1038R:
GGTAAGTTTTCCCGTGTTGCGTC
18S
P73:
AATCAGTTATAGTTTATTTGRTGGTACC
P47:
TCTCAGGCTCCCTCTCCGGA
23SU1:
AGGGGTAAAGCACTGTTTCG
23SU2:
CCTTCTCCCGAAGTTACG
23S
p23SrV_f1:
GGACAGAAAGACCCTATGAA
p23SrV_r1:
TCAGCCTGTTATCCCTAGAG
rbcL M28:
GGTGTTGGATTTAAAGCTGGTGT
rbcL M1390:
CTTTCAAAYTTCACAAGCAGCAG
PRASF1:
ATGGTTCCACAAACAGAAAC
ellaR2:
TCACGACCTTCATTACGAGCTTG
PRASF1:
ATGGTTCCACAAACAGAAAC
PRASR1:
TTGTCAATAGTATCAAATTC
650PRASF2:
GTAAATTCTCAACCATTTATGCG
650PRASR2:
CAGTGAAACCACCAGTTAAATAG
rbcL
rbcL RH1:
ATGTCACCACAAACAGAAACTAAAGC
1385:
AATTCAAATTTAATTTCTTTCC
tufAF:
TGAAACAGAAMAWCGTCATTATGC
tufAR:
CCTTCNCGAATMGCRAAWCGC
tufA
tufA.50F:
TGGATGGTGCTATTYTAGTTG
tufA.870R:
ATAGTGTCRCCTGGCATAGC
ITS1F:
TCCGTAGGTGAACCTGCGG
ITS4F:
TCCTCCGCTTATTGATATGC
ITS1 (modified):
AGGAGAAGTCGTAACAAGGT
ITS4:
TCCTCCGCTTATTGATATGC
ITS
ITS4F:
TCCTCCGCTTATTGATATGC
ITS5R:
GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG
cox1
cox1.50F:
TGGTCTGGTGTWATWGCTAC
cox1.650R:
TCACCWCCACCWGCWGGC
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 405
Таблица 1
различных таксонов зеленых водорослей
Зеленые водоросли Ссылка
Chlorella, Coelastrum, Scenedesmus, Stichococcus,
Watanabea
Moro et al., 2009; Scalzi et al., 2012;
Temraleeva et al., unpubl.
Bracteacoccus, Chlamydomonas, Chlorosarcinopsis,
Dictyochloris, Dunaliella, Heterochlamydomonas,
Scenedesmus
Wilcox et al., 1992; Shoup, Lewis, 2003;
Pocock, Lachance, 2004; Hall et al., 2010
Actinastrum, Catena, Chlorella, Closteriopsis, Dicloster,
Dictyosphaerium, Didymogenes, Elliptochloris, Heynigia,
Hindakia, Jenufa, Koliella, Meyerella, Micractinium,
Mychonastes, Parachlorella, Parietochloris, Stichococ-
cus, Watanabea, Xylochloris
Katana et al., 2001; Eliáš et al., 2008;
Bock et al., 2011; Krienitz et al., 2011;
Nemcová et al., 2011; Neustupa et al., 2011;
Temraleeva et al., unpubl.
Prasiola, Rosenvingiella Sherwood et al., 2000
Chlamydomonas, Chlorella, Stichococcus Bérard et al., 2004
Asterochloris, Chlamydomonas, Coccomyxa, Dictyochlo-
ropsis, Dilabifilum, Elliptochloris, Heterochlorella, Lepto-
sira, Lobosphaeropsis, Myrmecia, Picochlorum, Sticho-
coccus, Trentepohlia, Tetraselmis, Trebouxia, Trochiscia
del Campo et al., 2010
Bracteacoccus, Chlorosarcinopsis, Scenedesmus Hall et al., 2010
Bracteacoccus, Chlorosarcinopsis, Hydrodictyon,
Monactinus, Neochloris, Parapediastrum, Pediastrum,
Pseudopediastrum, Scenedesmus, Sorastrum, Stauridium
Hall et al., 2010; McManus, Lewis, 2011
Kalinella, Leptochlorella, Prasiola, Rosenvingiella
Sherwood et al., 2000; Neustupa et al.,
2013
Chlamydomonas, Eudorina, Gonium, Pandorina,
Volvox
Nozaki et al., 1995a
Prasiola, Rosenvingiella Sherwood et al., 2000
Ulva Mares et al., 2011
Bracteacoccus, Caulerpa, Chlorosarcinopsis,
Scenedesmus
Fama et al., 2002; Hall et al., 2010
Bracteacoccus Hall et al., 2010
Caulerpa Fama et al., 2000
Bracteacoccus, Chlorosarcinopsis, Scenedesmus Hall et al., 2010
Mychonastes Yuan et al., 2011
Bracteacoccus Hall et al., 2010
А.Д. Темралеева и др.
406 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
В некоторых ранних филогенетических работах с использованием 18S
рДНК показаны сестринские взаимоотношения между классами
Chlorophyceae и Trebouxiophyceae (например, Krienitz et al., 2001), в то
время как последние исследования с большей выборкой таксонов вы-
явили бóльшую генетическую близость между классами Chlorophyceae и
Ulvophyceae (например, Friedl, O’Kelly, 2002; Watanabe, Nakayama, 2007;
DeWever et al., 2009). Филогенетический анализ на основе хлоропласт-
ных генов, как правило, поддерживает сестринские взаимоотношения
между Ulvophyceae и Trebouxiophyceae (Pombert et al., 2005; Turmel et al.,
2009). Другой пример мультилокусного исследования зеленых водорос-
лей семейства Hydrodictyaceae, систематика которых до недавнего вре-
мени основывалась практически целиком на морфологических данных,
также не внес ясности: М. Бухгейм с коллегами, используя молекуляр-
ные маркеры 18S рДНК, 26S рДНК и ITS2, подтвердили полифилетич-
ность рода Pediastrum Meyen и предположили существование еще 4 до-
полнительных родов: Stauridium, Pseudopediastrum, Monactinus и Parapedi-
astrum (Buchheim et al., 2005). Однако Х. Макманус и Л. Левис
(McManus, Lewis, 2011), применяя для молекулярно-филогенетического
анализа два молекулярных маркера (26S рДНК и rbcL), выделили только
2 рода — Stauridium и Monactinus, а систематика родов Pediastrum,
Pseudopediastrum и Parapediastrum требует уточнения и комплексного
изучения.
Последние два примера свидетельствует о том, что до сих пор во-
просы: «Как перевести топологию дерева в таксономический ключ?
Всегда ли клады, выделенные по отдельным генам, соответствуют само-
стоятельным видам или другим таксонам? Какова должна быть мера
различий между видами? Существует ли универсальный ДНК-штрихкод
для зеленых водорослей?» — остаются открытыми и требуют дальнейших
исследований.
В целом, при выборе молекулярного маркера для зеленых водорос-
лей исследователю следует руководствоваться следующими принципами:
1. Для получения надежного результата необходимо использовать
несколько независимо эволюционирующих маркеров, например ядер-
ных и хлоропластных. Как правило, молекулярный анализ одного гена
не обеспечивает достаточного разрешения для таксономического опре-
деления большинства организмов, а иногда дает противоречивые ре-
зультаты (как отмечено в примерах выше), которые часто связывают с
ограниченным числом выровненных нуклеотидов или с различной ско-
ростью генетической эволюции организмов. Молекулярный анализ, ос-
нованный на использовании нескольких генов, увеличивает филогене-
тическое разрешение и лучше согласуется с морфологическими призна-
ками таксона (Gontcharov et al., 2004).
2. Для анализа таксонов со значительным уровнем дивергенции
(семейства, порядки) нужен менее изменчивый маркер (например, 18S)
по сравнению с тем, который потребуется для изучения внутривидовой
изменчивости. То есть, если в молекулярном анализе использовать
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 407
очень изменчивый штрихкод, то в случае популяционно-генетических
исследований он будет работать хорошо, но на видовом уровне плохо.
Существует риск случайного проявления завышенных оценок генетиче-
ского расстояния и, как следствие, подвиды становятся видами. В рабо-
тах часто можно наблюдать дробление одного вида на несколько, без
подкрепления межвидовых различий морфологическими, физиологиче-
скими и цитологическими характеристиками, а также экологическими
особенностями.
Преимущества использования ДНК-штрихкодирования для иссле-
дований зеленых водорослей очевидны: в первую очередь, данная тех-
нология даст возможность установить видовую принадлежность орга-
низма на любой стадии ЖЦ, используя только фрагмент ДНК, что по-
зволит различать криптические виды (виды-двойники) зеленых водо-
рослей и открывать новые виды для изучения биоразнообразия планеты.
Кроме того, использование молекулярного анализа увеличит надежность
и точность видовой идентификации зеленых водорослей. Исследование
и занесение в базу данных штрихкодов типовых штаммов водорослей,
даже при потере ваучерного вида, как, например, произошло с
Mychonastes ruminatus, позволит решить таксономические трудности.
Филогенетические деревья, построенные по данным баркодов, с разде-
ленными по степени генетического родства видами зеленых водорослей
на совершенно четкие клады, позволит экспертам сосредоточиться на
поиске дополнительных диагностических признаков: морфологических,
биохимических, физиологических, экологических и др., по которым
данные виды наиболее различимы. Таким образом, ДНК-штрих-
кодирование не конкурирует и не исключает традиционные подходы к
определению вида и изучению биологического разнообразия, а способ-
ствует дальнейшим исследованиям на новом уровне.
Для успешного использования ДНК-штрихкодирования зеленых во-
дорослей в качестве инструмента таксономической идентификации и
оценки их биоразнообразия должны выполняться 3 условия:
1. Для различных таксонов Chlorophyta должны быть разработаны и
утверждены молекулярные маркеры — ДНК-штрихкоды.
2. Должна быть создана полная, выверенная и открытая база дан-
ных ДНК-штрихкодов для данного отдела со строгими требованиями к
качеству данных. Проблема ошибок и неточностей в существующих
генных банках озвучивалась уже не раз (Clark, Whittam, 1992; Bridge et
al., 2003; Harris, 2003; Vilgalys, 2003), в то время как эффективность лю-
бого молекулярного анализа напрямую зависит от качества и количества
данных, а следовательно, от полноты и точности базы данных.
3. Рутинный молекулярный анализ должен быть массовым и деше-
вым. Так, по данным Н.В. Ивановой с коллегами (Ivanova et al., 2006),
затраты на получение последовательности штрихкода длиной до 350 п.н.
должны укладываться в диапазон цен от 3.60 до 5.19 $.
А.Д. Темралеева и др.
408 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Однако на сегодняшний день ДНК-штрихкод для зеленых водорос-
лей официально не утвержден. Малочисленность молекулярных данных
зеленых водорослей представлена табл. 2.
Таблица 2
Видовое богатство таксонов зеленых водорослей и степень наполнения
базы данных по ДНК-штрихкодированию
Род (класс)
Количество таксономи-
чески принятых видов1
Количество видов с
баркодами2
Asterochloris (Trebouxiophyceae) 8 5
Chlorococcum (Chlorophyceae) 34 2
Chloroidium (Trebouxiophyceae) 4 1
Chlorosarcinopsis (Chlorophyceae) 20 3
Cladophora (Ulvophyceae) 183 13
Cymbomonas (Prasinophyceae) 3 1
Pseudendoclonium (Ulvophyceae) 10 1
Rosenvingiella (Trebouxiophyceae) 5 4
Scenedesmus (Chlorophyceae) 81 5
Tetracystis (Chlorophyceae) 21 1
Ulothrix (Ulvophyceae) 42 2
1Согласно данным http://www.algaebase.org на 9.12.12
2Согласно данным http://www.boldsystems.org на 9.12.12
Следовательно, на современном этапе развития молекулярных тех-
нологий любой альголог при использовании филогенетического анализа
наверняка столкнется с устойчивой проблемой большинства молекуляр-
но-филогенетических исследований — малым объемом и неравномерно-
стью охвата выборок по эколого-географическим ареалам с последую-
щей недооценкой внутривидовой изменчивости, что может привести к
ошибочным филогенетическим реконструкциям (Leliaert et al., 2012).
Как и в любом молекулярном анализе, результаты ДНК-штрихкодиро-
вания можно считать убедительными лишь тогда, когда подробно ис-
следована внутривидовая изменчивость — индивидуальная и географи-
ческая. Так как возможность различать близкородственные виды зеле-
ных водорослей друг от друга может быть осложнена высоким поли-
морфизмом внутри каждого из видов или, наоборот, высоким межвидо-
вым морфологическим сходством (в случае криптических видов). Кроме
того, ДНК-штрихкодирование само по себе недостаточно для описания
нового таксона, однако совместно с другими данными (морфологиче-
скими, биохимическими, физиологическими, экологическими и т.д.)
может быть его основой (Hebert, Gregory, 2005). В настоящее время яс-
но, что для построения надежной филогении такой древней и разнооб-
разной группы как зеленые водоросли, нужно проанализировать огром-
ное количество генов многих видов (Philippe, Telford, 2006).
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 409
Таким образом, ДНК-штрихкоды могут быть использованы для так-
сономической идентификации зеленых водорослей независимо от их
жизненной стадии и квалификации специалиста в области альгологии,
что позволит исследователям найти криптические виды, оценить био-
разнообразие Chlorophyta, связанное с их географическим распределени-
ем и экологическими особенностями. Поиск идеального молекулярного
маркера для всех зеленых водорослей осложняется древностью и вариа-
бельностью представителей отдела Chlorophyta. Поэтому все бóльшим
признанием пользуется утверждение, что анализ одного гена не в со-
стоянии разрешить взаимосвязи между главными линиями зеленых во-
дорослей, и точная филогенетическая реконструкция этого отдела тре-
бует использования ряда молекулярных маркеров, современных филоге-
нетических методов и широкого набора таксонов. Проблема концепции
вида зеленых водорослей и поиск диагностически значимых видовых
признаков (молекулярных, морфологических, биохимических, экологи-
ческих и др.) пока остаются нерешенными, и более чем 150-летнее вы-
сказывание Ч. Дарвина (Цит.: по Дарвин, 1991): «нет непогрешимого
критерия, позволяющего различить виды и хорошо выраженные разно-
видности … размеры различия, признаваемые необходимыми для возве-
дения двух форм в степень видов, не поддаются определению», является
как нельзя актуальным.
Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаменталь-
ных исследований (грант 12-04-90811-мол_рф_нр) и Федеральной Целевой
программы "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России
на 2009-2013 гг." (соглашение № 8099).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреева В.М. Род Chlorella. Морфология, принципы классификации. — Л.: Наука,
1975. — 88 с.
Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta:
Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). — С.Пб.: Наука, 1998. — 351 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благо-
приятных рас в борьбе за жизнь: Пер. с 6-го изд. (Лондон, 1872 г.) / Отв. ред.
А.Л. Тахтаджян. — С.Пб.: Наука, 1991. — 540 с.
Костiков I.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М. ma iн. Водоростi грунтiв України
(iсторiя та методи дослiдження, система, конспект флори). — K.: Фiтосоцiо-
центр, 2001. — 300 c.
Матвеева Т.В., Павлова О.А, Богомаз Д.И. и др. Молекулярные маркеры для видои-
дентификации и филогенетики растений // Экол. генетика. — 2011. — 9, № 1. —
С. 32—43.
Минчева Е.В., Перетолчина Т.Е., Ижболдина Л.А. и др. Эволюционные связи энде-
мичной зеленой водоросли озера Байкал Draparnaldioides simplex c небайкаль-
скими таксонами семейства Chaetophoraceae (Chlorophyta) // Молекуляр. биоло-
гия. — 2013. — 47, № 1 — С. 181—184.
А.Д. Темралеева и др.
410 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Шнеер В.С. ДНК-штрихкодирование видов животных и растений — способ их моле-
кулярной идентификации и изучения биоразнообразия // Журн. общ. биол. —
2009а. — 70, № 4. — С. 296—315.
Шнеер В.С. ДНК-штрихкодирование — новое напраление в сравнительной геномике
растений // Генетика. — 2009б. — 45, № 11. — С. 1436—1448.
Aboal M., Werner O. Morphology, fine structure, life cycle and phylogenetic analysis of
Phyllosiphon arisari, a siphonous parasitic green alga // Eur. J. Phycol. — 2011. — 46.
— P. 181—192.
An S.S., Friedl T., Hegewald E. Phylogenetic relationships of Scenedesmus and Scenedesmus-
like coccoid green algae as inferred from ITS-2 rDNA sequence comparisons // Plant
Biol. — 1999. — 1. — P. 418—428.
Archibald J.M. The puzzle of plastid evolution // Curr. Biol. — 2009. — 19. — P. R81—R88.
Aslam Z., Shin W.G., Kim M.K. et al. Marinichlorella kaistiae gen. et sp. nov. (Trebouxiophy-
ceae, Chlorophyta) based on polyphasic taxonomy // J. Phycol. — 2007. — 43. —
P. 576—584.
Atkinson A.W., John P.C.L., Gunning B.E.S. Sporopollenin in the cell-wall of Chlorella and
other algae: ultrastructure, chemistry, and incorporation of 14C—acetate, studied in
synchronous cultures // Planta. — 1972. — 107. — P. 1—32.
Bérard A., Dorigo U., Humbert J.F., Martin-Laurent F. Microalgae community structure
analysis based on 18S rDNA amplification from DNA extracted directly from soil as a
potential soil bioindicator // Agronomie. — 2005. — 25. — P. 1—7.
Blanc G., Duncan G., Agarkova I. et al. The Chlorella variabilis NC64A genome reveals ad-
aptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex // Plant Cell. —
2010. — 22. — P. 2943—2955.
Bock C., Krienitz L., Pröschold T. Taxonomic reassessment of the genus Chlorella (Treboux-
iophyceae) using molecular signatures (barcodes), including description of seven new
species // Fottea. — 2011. — 11, N 2. — P. 293—312.
Bridge P.D., Spooner B.M., Roberts P.J., Panchal G. On the unreliability of published DNA
sequences // New Phytol. — 2003. — 160. — P. 43—48.
Buchheim M., Buchheim J., Carlson T. et al. Phylogeny of the Hydrodictyaceae (Chlorophy-
ceae): inferences from rDNA data // J. Phycol. — 2005. — 41. — P. 1039—1054.
Buchheim M.A., Keller A., Koetschan C. et al. Internal transcribed spacer 2 (nu ITS2 rRNA)
sequence-structure phylogenetics: towards an automated reconstruction of the green
algal tree of life // PLoS ONE. — 2011. — 6, N 2. — P. e16931.
Buchheim M.A., Kirkwood A., Buchheim J.A. et al. Hypersaline soil supports a diverse com-
munity of Dunaliella (Chlorophyceae) // J. Phycol. — 2010. — 46. — P. 1038—1047.
Butterfield N.J., Knoll A.H., Swett K. Paleobiology of the neoproterozoic Svanbergfjellet for-
mation, Spitsbergen // Fossils and Strata. — 1994. — 34. — P. 1—84.
Caisova L., Marin B., Sausen N., Pröschold T., Melkonian M. Polyphyly of Chaetophora
and Stigeoclonium within the Chaetophorales (Chlorophyceae), revealed by sequence
comparisons of nuclear-encoded SSU rRNA gene // J. Phycol. — 2011. — 47. —
P. 164—177.
CBOL Plant Working Group, Hollingsworth P.M., Forrest L.L., Spouge J.L. et al. A DNA
barcode for land plants // Proc. Nat. Acad. Sci. — 2009. — 106, N 31. — P. 12794—
12797.
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 411
Clark A.G., Whittam T.S. Sequencing errors and molecular evolutionary analysis // Mol.
Biol. Evol. — 1992. — 9. — P. 744—752.
Clarkston B.E., Saunders G.W. A comparison of two DNA barcode markers for species dis-
crimination in the red algal family Kallymeniaceae (Gigartinales, Florideophyceae), with
a description of Euthora timburtonii sp. nov. // Botany. — 2010. — 88, N 2. —
P. 119—131.
Cocquyt E., Verbruggen H., Leliaert, F., De Clerck O. Evolution and cytological diversi-
fication of the green seaweeds (Ulvophyceae) // Mol. Biol. Evol. — 2010. — 27. —
P. 2052—2061.
Coleman A.W. Pan-eukaryote ITS2 homologies revealed by RNA secondary structure //
Nucl. Acids Res. — 2007. — 35. — P. 3322—3329.
Darienko, T., Gustavs, L., Mudimu, O. et al. Chloroidium, a common terrestrial coccoid
green alga previously assigned to Chlorella (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // Eur. J.
Phycol. — 2010. — 45. — P. 79—95.
De Wever A., Leliaert F., Verleyen E. et al. Hidden levels of phylodiversity in Antarctic
green algae: further evidence for the existence of glacial refugia // Proc. Roy. Soc. B
Biol. Sci. — 2009. — 276. — P. 3591—3599.
del Campo E.M., del Hoyo A., Royo C. et al. A single primer pair gives a specific ortholog
amplicon in a wide range of cyanobacteria and plastid-bearing organisms: Applicability
in inventory of reference material from collections and phylogenetic analysis // Mol.
Phyl. Evol. — 2010. — 57. — P. 1323—1328.
Derelle E., Ferraz C., Rombauts S. et al. Genome analysis of the smallest free-living eu-
karyote Ostreococcus tauri unveils many unique features // Proc. Natl. Acad. Sci.
U.S.A. — 2006. — 103. — P. 11647—11652.
Douzery E.J.P., Snell E.A., Bapteste E. et al. The timing of eukaryotic evolution: Does
a relaxed molecular clock reconcile proteins and fossils? // Ibid. — 2004. — 101. —
P. 15386—15391.
Eliáš M., Neustupa J., Škaloud P. Elliptochloris bilobata var. corticola var. nov. (Trebouxio-
phyceae, Chlorophyta), a novel subaerial coccal green alga // Biologia. — 2008. — 63,
N 6. — P. 791—798.
Eliáš M., Neustupa J. Pseudomarvania, gen. nov. (Chlorophyta, Trebouxiophyceae), a new
genus for “budding” subaerial green algae Marvania aerophytica Neustupa et Šejnohová
and Stichococcus ampulliformis Handa // Fottea. — 2009. — 9. — P. 169—178.
Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. — Stuttgart: Gustav
Fischer, 1995. — 721 p.
Evans K.M., Wоrtley A.H., Mann D.G. An assessment of potential diatom «barcode» genes
(cox1, rbcL, 18S and ITS rDNA) and their effectiveness in determining relationships in
Sellaphora (Bacillariophyta) // Protist. — 2007. — 158, N 3. — P. 349—364.
Fama P., Olsen J.L., Stam W.T., Procaccini G. High levels of intra- and inter-individual
polymorphism in the rDNA ITS1 of Caulerpa racemosa (Chlorophyta) // Eur. J.
Phycol. — 2000. — 35. — P. 349—356.
Fama P., Wysor B., Kooistra W.H.F.C., Zuccarello G.C. Molecular phylogeny of the genus
Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene // J. Phycol. —
2002. — 38, N 5. — P. 1040—1050.
А.Д. Темралеева и др.
412 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Fawley M.W., Fawley K.P., Owen H.A. Diversity and ecology of small coccoid green algae
from Lake Itasca, Minnesota, USA, including Meyerella planktonica, gen. et sp. nov.
// Phycologia. — 2005. — 44. — P. 35—48.
Feliner G.N., Rosselу J.A. Better the devil to know? Guidelines for insightful utilization of
nrDNA ITS in species-level evolutionary studies in plants // Mol. Phyl. Evol. — 2007.
— 44, N 2. — P. 911—919.
Ferri E., Barbuto M., Bain O. et al. Integrated taxonomy: traditional approach and DNA
barcoding for the identification of filarioid worms and related parasites (Nematoda) //
Front. Zool. — 2009. — 6. — P. 1.
Fott B., Nováková M. A monograph of the genus Chlorella. The fresh water species // Stud-
ies in Phycology. — Praha: Academia, 1969. — P. 10—74.
Friedl T. Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green
lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal RNA sequences from Dic-
tyochloropsis reticulata and from members of the genus Myrmecia (Chlorophyta, Tre-
bouxiophyceae cl. nov.) // J. Phycol. — 1995. — 31. — P. 632—639.
Friedl T., O’Kelly C.J. Phylogenetic relationships of green algae assigned to the genus
Planophila (Chlorophyta): evidence from 18S rDNA sequence data and ultrastructure //
Eur. J. Phycol. — 2002. — 37. — P. 373—384.
Gontcharov A.A., Marin B., Melkonian M. Are combined analyses better than single gene
phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcl sequence comparisons in the
Zygnematophyceae (Streptophyta) // Mol. Biol. Evol. — 2004. — 21. — P. 612—624.
Hall J.D., Fučнková K., Lo C. et al. An assessment of proposed DNA barcodes in freshwater
green algae // Cryptogamie Algol. — 2010. — 31, N 4. — P. 529—555.
Harris D.J. Can you bank on GenBank? // Trends Ecol. Evol. — 2003. — 18, N 7. —
P. 317—319.
Hebert P.D.N., Gregory T.R. The promise of DNA barcoding for taxonomy // Syst. Biol. —
2005. — 54, N 5. — P. 852—859.
Hedges S.B., Blair J.E., Venturi M.L., and Shoe J.L. A molecular timescale of eukaryote
evolution and the rise of complex multicellular life // BMC Evol. Biol. — 2004. — 4. —
P. 2.
Hegewald E., Wolf M. Phylogenetic relationships of Scenedesmus and Acutodesmus (Chloro-
phyta, Chlorophyceae) as inferred from 18S rDNA and ITS-2 sequence comparisons //
Plant Syst. Evol. — 2003. — 242. — P. 185—191.
Henley W.J., Hironaka J.L., Guillou L. et al. Phylogenetic analysis of the ‘Nannochloris-like’
algae and diagnoses of Picochlorum oklahomensis gen. et sp. nov. (Trebouxiophyceae,
Chlorophyta) // Phycologia. — 2004. — 43. — P. 641—652.
Herron M.D., Hackett J.D., Aylward F.O., Michod R.E. Triassic origin and early radiation of
multicellular volvocine algae // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. — 2009. — 106. —
P. 3254—3258.
Horath T., Bachofen R. Molecular characterization of an endolithic microbial community in
dolomite rock in the central Alps (Switzerland) // Microbiol. Ecol. — 2009. — 58. —
P. 290—306.
Huss V.A.R., Frank C., Hartmann E. C. et al. Biochemical taxonomy and molecular phylog-
eny of the genus Chlorella sensu lato (Chlorophyta) // J. Phycol. — 1999. — 35. —
P. 587—598.
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 413
Huss V.A.R., Scharpf T.K., Kessler E. Deoxyribonucleic—acid reassociation in the
taxonomy of the genus Chlorella. V. Chlorella vulgaris, C. luteoviridis, C. minutissima,
and C. zofingiensis // Arch. Microbiol. — 1989. — 152. — P. 512—514.
Huss V.A.R., Sogin M.L. Phylogenetic position of some Chlorella species within the Chloro-
coccales based upon complete small-subunit ribosomal RNA sequences // J. Mol. Evol.
— 1990. — 31. — P. 432—442.
Ikeda T., Takeda H. Species — specific differences of pyrenoids in Chlorella (Chlorophyta)
// J. Phycol. — 1995. — 31. — P. 813—818.
Ivanova N.V., de Waard J.R., Hajibabaei M., Hebert P.D.N. / Protocols for high-volume
DNA barcode analysis. — 2006. — P. 1—24. [http://barcoding.si.edu/PDF/Protocols_
for_High_Volume_DNA_Barcode_ Analysis.pdf]
Kapaun E., Reisser W. A chitin—like glycan in the cell—wall of a Chlorella sp. (Chlorococ-
cales, Chlorophyceae) // Planta. — 1995. — 197. — P. 577—582.
Katana A., Kwiatowski J., Spalik K. et al. Phylogenetic position of Koliella (Chlorophyta) as
inferred from nuclear and chloroplast small subunit rDNA // J. Phycol. — 2001. — 37.
— P. 443—451.
Keeling P.J. The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids // Phil. Trans. R.
Soc. Lond. B Biol. Sci. — 2010. — 365. — Р. 729—748.
Keller A., Schleicher T., Forster F. et al. ITS2 data corroborate a monophyletic chlorophy-
cean DO-group (Sphaeropleales) // BMC Evol. Biol. — 2008. — 8. — P. 218.
Kelly L.J., Ameka G.K., Chase M.W. DNA barcoding of African Podostemaceae (river-
weeds): a test of proposed barcode regions // Taxon. — 2010. — 59, N 1. — P. 251—260.
Kenrick P., Crane P.R. The origin and early evolution of plants on land // Nature. —
1997. — 389. — P. 33—39.
Kessler E. Comparative physiology, biochemistry, and taxonomy of Chlorella (Chlorophy-
ceae) // Plant. Syst. Evol. — 1976. — 125. — P. 129—138.
Kessler E. Chemotaxonomy in the Chlorococcales // Progress in phycologica research. —
North-Holland: Elsevier Biomed., 1982. — P. 111—135.
Kessler E. A general review on the contributions of chemotaxonomy to the systematics
of green algae // Systematics of the green algae. — London: Acad. Press, 1984. —
P. 391—407.
Kessler E., Huss V.A.R. Comparative physiology and biochemistry and taxonomic assign-
ment of the Chlorella (Chlorophyceae) strains of the culture collection of the University
of Texas at Austin // J. Phycol. — 1992. — 28. — P. 550—553.
Krienitz L., Bock C., Dadheech P.K., Pröschold T. Taxonomic reassessment of the genus
Mychonastes (Chlorophyceae, Chlorophyta) including the description of eight new spe-
cies // Phycologia. — 2011. — 50, N 1. — P. 89—106.
Krienitz L., Hegewald E.H., Hepperle D. et al. Phylogenetic relationship of Chlorella and
Parachlorella gen. nov. (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Ibid. — 2004. — 43. —
Р. 529—542.
Krienitz L., Hegewald E., Hepperle D., Wolf M. The systematics of coccoid green algae:
18S rRNA gene sequence data versus morphology // Biologia. — 2003. — 58. —
P. 437—446.
Krienitz L., Ustinova I., Friedl T., Huss V.A.R. Traditional generic concepts versus 18S
rRNA gene phylogeny in the green algal family Selenastraceae (Chlorophyceae, Chloro-
phyta) // J. Phycol. — 2001. — 37. — P. 852—865.
А.Д. Темралеева и др.
414 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Le Gall L., Saunders G.W. DNA barcoding is a powerful tool to uncover algal diversity: a
case study of the Phyllophoraceae (Gigartinales, Rhodophyta) in the Canadian flora //
Ibid. — 2010. — 46, N 2. — P. 374—389.
Leliaert F., Smith D.R., Moreau H. et al. Phylogeny and molecular evolution of the green
algae // Crit. Rev. Plant Sci. — 2012. — 31. — P. 1—46.
Leliaert F., Rueness J., Boedeker C. et al. Systematics of the marine microfilamentous green
algae Uronema curvatum and Urospora microscopica (Chlorophyta) // Eur. J. Phycol. —
2009. — 44. — P. 487—496.
Letsch M.R., Muller-Parker G., Friedl T., Lewis L.A. Elliptochloris marina sp. nov. (Treboux-
iophyceae, Chlorophyta), symbiotic green alga of the temperate Pacific Sea anemones
Anthopleura xanthogrammica and A. elegantissima (Anthozoa, Cnidaria) // J. Phycol. —
2009. — 45. — P. 1127—1135.
Lewis L.A., McCourt R.M. Green algae and the origin of land plants // Amer. J. Bot. —
2004. — 91. — P. 1535—1556.
Lewis L.A., Wilcox L.W., Fuerst P.A., Floyd G.L. Concordance of molecular and ultrastruc-
tural data in the study of zoosporic chlorococcalean green algae // J. Phycol. — 1992.
— 28. — P. 375—380.
Luo W., Pröschold T., Bock C., Krienitz L. Generic concept in Chlorella-related coccoid
green algae (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Plant Biol. — 2010. — 12. — P. 545—553.
Luo W., Pflugmacher S., Pröschold T. et al. Genotype versus phenotype variability in
Chlorella and Micractinium (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Protist. — 2006. — 157.
— P. 315—333.
Mares J., Leskinen E., Sitkowska M. et al. True identity of the European freshwater Ulva
(Chlorophyta, Ulvophyceae) revealed by a combined molecular and morphological
approach // J. Phycol. — 2011. — 47, N 5. — P. 1177—1192.
McDevit D.C., Saunders G.W. A DNA barcode examination of the Laminariaceae (Phaeo-
phyceae) in Canada reveals novel biogeographical and evolutionary insights //
Phycologia. — 2010. — 49, N 3. — P. 235—248.
McManus H.A., Lewis L.A. Molecular phylogenetic relationships in the freshwater family
Hydrodictyaceae (Sphaeropleales, Chlorophyceae), with an emphasis on Pediastrum du-
plex // J. Phycol. — 2011. — 47. — P. 152—163.
Mei H., Luo W., Liu G.X., Hu Z.Y. Phylogeny of Oedogoniales (Chlorophyceae, Chlorophyta)
inferred from 18S rDNA sequences with emphasis on the relationships in the genus
Oedogonium based on ITS-2 sequences // Plant Syst. Evol. — 2007. — 265, N 3-4. —
P. 179—191.
Merchant S.S., Prochnik S.E., Vallon O. et al. The Chlamydomonas genome reveals the evo-
lution of key animal and plant functions // Science. — 2007. — 318. — P. 245—251.
Moore W.S. Inferring phylogenies from mtDNA variation: mitochondrial-gene trees versus
nuclear-gene trees // Evolution. — 1995. — 49, N 4. — P. 718—726.
Moro C.V., Crouzet O., Rasconi S. et al. New design strategy for development of specific
primer sets for PCR-based detection of Chlorophyceae and Bacillariophyceae in envi-
ronmental samples // Appl. Environ. Microbiol. — 2009. — 75, N 17. — P. 5729—5733.
Nĕmcová Y., Kalina T. Cell wall development, microfibril and pyrenoid structure in type
strains of Chlorella vulgaris, C. kessleri, C. sorokiniana compared with C. luteoviridis
(Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // Algol. Stud. — 2000. — 100. — P. 95—105.
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 415
Němcová Y., Eliáš M., Škaloud P. et al. Jenufa gen. nov.: a new genus of coccoid green algae
(Chlorophyceae, incertae sedis) previously recorded by environmental sequencing //
J. Phycol. — 2011. — 47. — P. 928—938.
Neustupa J., Němcová Y., Veselá J. et al. Leptochlorella corticola gen. et sp. nov. and Ka-
linella apyrenoidosa sp. nov.: two new Chlorella-like green microalgae (Trebouxiophy-
ceae, Chlorophyta) from subaerial habitats // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. — 2013. —
63, N 1. — P. 377—387.
Neustupa J., Eliáš M., Škaloud P. et al. Xylochloris irregularis gen. et sp. nov. (Trebouxiophy-
ceae, Chlorophyta), a novel subaerial coccoid green alga // Phycologia. — 2011. — 50.
— P. 57—66.
Neustupa J., Němcová Y., Eliáš M., Škaloud P. Kalinella bambusicola gen. et sp. nov. (Tre-
bouxiophyceae, Chlorophyta), a novel coccoid Chlorella-like subaerial alga from South-
east Asia // Phycol. Res. — 2009. — 57. — P. 159—169.
Norton T.A., Melkonian M., Andersen R.A. Algal biodiversity // Phycologia. — 1996. — 35,
N 4. — P. 308—326.
Novis P.M., Visnovsky G. Novel alpine algae from New Zealand: Chlorophyta // Phytotaxa.
— 2012. — 39. — P. 1—30.
Nozaki H., Misawa K., Kajita T. et al. Origin and evolution of the colonial Volvocales
(Chlorophyceae) as inferred from multiple, chloroplast gene sequences // Mol. Phyl.
Evol. — 2000. — 17. — P. 256—268.
Nozaki H., Ohta N., Takano H., Watanabe M.M. Reexamination of phylogenetic relation-
ships within the colonial Volvocales (Chlorophyta): An analysis of atpB and rbcL gene
sequences // J. Phycol. — 1999. — 35. — P. 104—112.
Nozaki H., Itoh M., Sano R. et al. Phylogenetic relationships within the colonial Volvocales
(Chlorophyta) inferred from rbcL gene sequence data // J. Phycol. — 1995a. — 31. —
P. 970—979.
Nozaki H., Katagiri M., Nakagawa M. et al. Taxonomic reexamination of two strains labeled
‘Chlorella’ in the microbial culture collection at the National Institute for Environ-
mental Studies (NIES—Collection) // Microbial Cult. Collect. — 1995b. — 11. —
P. 11—18.
O’Kelly C.J. The origin and early evolution of green plants // Evolution of Primary Produc-
ers in the Sea. — Burlington: Elsevier Acad., 2007. — P. 287—309.
O’Kelly C.J., Kurihara A., Shipley T.C., Sherwood A.R. Molecular assessment of Ulva spp.
(Ulvophyceae, Chlorophyta) in the Hawaiian Islands // J. Phycol. — 2010. — 46, N 4. —
P. 728—735.
Palenik B., Grimwood J., Aerts A. et al. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic
insights into the paradox of plankton speciation // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. —
2007. — 104. — P. 7705—7710.
Philippe H., Telford M.J. Large-scale sequencing and the new animal phylogeny // Trends
Ecol. Evol. — 2006. — 21. — P. 614—620.
Pocock T., Lachance M.-A. Identification of a psychrophilic green alga from lake Bonney
Antarctica: Chlamydomonas raudensis Ettl. (UWO 241) Chlorophyceae // J. Phycol. —
2004. — 40. — P. 1138—1148.
Poczai P., Hyvхnen J. Nuclear ribosomal spacer regions in plant phylogenetics: problems
and prospects // Mol. Biol. Rep. — 2010. — 4, N 4. — P. 1897—1912.
А.Д. Темралеева и др.
416 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Pombert J.F., Otis C., Lemieux C., Turmel M. The chloroplast genome sequence of the green
alga Pseudendoclonium akinetum (Ulvophyceae) reveals unusual structural features and
new insights into the branching order of chlorophyte lineages // Mol. Biol. Evol. —
2005. — 22. — P. 1903—1918.
Prochnik S.E., Umen J., Nedelcu A.M. et al. Genomic analysis of organismal complexity in
the multicellular green alga Volvox carteri // Science. — 2010. — 329. — P. 223—226.
Pröschold T., Bock C., Luo W., Krienitz L. Polyphyletic distribution of bristle formation in
Chlorellaceae: Micractinium, Diacanthos, Didymogenes and Hegewaldia gen. nov.
(Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // Phycol. Res. — 2009. — 58, N 1. — P. 1—8.
Pröschold T., Darienko T., Silva P.C. et al. The systematics of “Zoochlorella” revisited em-
ploying an integrative approach // Environ. Microbiol. — 2011. — 13. — P. 350—364.
Pröschold T., Leliaert F. Systematics of the green algae: Conflict of classic and modern
approaches // Unravelling the Algae: the Past, Present, and Future of the Algae
Systematics. — London: Taylor and Francis, 2007. — P. 123—153.
Pröschold T., Marin B., Schlösser U.G., Melkonian M. Molecular phylogeny and taxonomic
revision of Chlamydomonas (Chlorophyta). I. Emendation of Chlamydomonas Ehrenberg
and Chloromonas Gobi, and description of Oogamochlamys gen. nov. and Lobochlamys
gen. nov. // Protist. — 2001. — 152. — P. 265—300.
Rindi F., Lam D.W., Lopez-Bautista J.M. Phylogenetic relationships and species circum-
scription in Trentepohlia and Printzina (Trentepohliales, Chlorophyta) // Mol. Phyl.
Evol. — 2009. — 52, N 2. — P. 329—339.
Rindi F., McIvor L., Sherwood A.R. et al. Molecular phylogeny of the green algal order Pra-
siolales (Trebouxiophyceae, Chlorophyta) // J. Phycol. — 2007. — 43. — P. 811—822.
Rodríguez F., Feist S.W., Guillou L. et al. Phylogenetic and morphological characterisation
of the green algae infesting blue mussel Mytilus edulis in the North and South Atlantic
oceans // Dis. Aq. Org. — 2008. — 81. — P. 231—240.
Scalzi G., Selbmann L., Zucconi L. et al. LIFE Experiment: Isolation of cryptoendolithic
organisms from Antarctic colonized sandstone exposed to space and simulated Mars
conditions on the International Space Station // Orig. Life Evol. Biosph. — 2012. —
42. — P. 253—262.
Sherwood A.R., Vis M.L., Entwisle T. J. et al. Contrasting intra versus interspecies DNA
sequence variation for representatives of the Batrachospermales (Rhodophyta): Insights
from a DNA barcoding approach // Phycol. Res. — 2008. — 56, N 4. — P. 269—279.
Sherwood A.R., Garbary D.J., Sheath R.G. Assessing the phylogenetic position of the Prasi-
olales (Chlorophyta) using rbcL and 18S rRNA gene sequence data // Phycologia. —
2000. — 39. — P. 139—146.
Shoup S., Lewis L.A. Polyphyletic origin of parallel basal bodies in swimming cells of chlo-
rophycean green algae (Chlorophyta) // J. Phycol. — 2003. — 39, N 4. — P. 789—796.
Škaloud P., Neustupa J., Radochová B., Kubínová L. Confocal microscopy of chloroplast
morphology and ontogeny in three strains of Dictyochloropsis (Trebouxiophyceae,
Chlorophyta) // Phycologia. — 2006. — 44, N 3. — P. 261—269.
Škaloud P., Peksa O. Evolutionary inferences based on ITS rDNA and actin sequences re-
veal extensive diversity of the common lichen alga Asterochloris (Trebouxiophyceae,
Chlorophyta) // Mol. Phylogen. Evol. — 2010. — 54. — P. 36—46.
Thüs H., Muggia L., Pérez-Ortega S. et al. Revisiting photobiont diversity in the lichen fam-
ily Verrucariaceae (Ascomycota) // Eur. J. Phycol. — 2011. — 46. — P. 399—415.
ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей
ISSN 0868-8540. Альгология. 2013. Т. 23. № 4 417
Tirichine L., Bowler C. Decoding algal genomes: tracing back the history of photosynthetic
life on Earth // Plant J. — 2011. — 66. — P. 45—57.
Trainor F.R. The format for a Scenedesmus monograph // Algol. Stud. — 1991. — 61. —
P. 47—53.
Trainor F.R., Egan P.F. Discovering the various ecomorphs of Scenedesmus // Arch. Protis-
tenk. — 1991. — 139. — P. 125—132.
Turmel M., Otis C., Lemieux C. The chloroplast genomes of the green algae Pedinomonas
minor, Parachlorella kessleri, and Oocystis solitatia reveal a shared ancestry between the
Pedinomonadales and Chlorellales // Mol. Biol. Evol. — 2009. — 26. — P. 2317—2331.
Verbruggen H., De Clerck O., N’Yeurt A.D.R. et al. Phylogeny and taxonomy of Halimeda
incrassata, including descriptions of H. kanaloana and H. heteromorpha spp. nov. //
Eur. J. Phycol. — 2006. — 41, N 3. — 337—362.
Verghese B. Phylogeny and evolution of the Chlorophyceae and Trebouxiophyceae. Abstr.
Ph.D. (Biol.): Thesis. — Tulsa: Univ. Press, 2007.
Vilgalys R. Taxonomic misidentification in public DNA databases // New Phytol. — 2003. —
160, N 1. — P. 4—5.
von Cräutlein M., Korpelainen H., Pietiläinen M., Rikkinen J. DNA barcoding: a tool for
improved taxon identification and detection of species diversity // Biodiver. Conserv.
— 2011. — 20. — P. 373—389.
Watanabe S., Floyd G.L. Ultrastructure of the quadriflagellate zoospores of the filamentous
green algae Chaetophora incrassata and Pseudoschizomeris caudata (Chaetophorales,
Chlorophyceae) with emphasis on the flagellar apparatus // Bot. Mag. (Tokyo). — 1989.
— 102. — P. 533—546.
Watanabe S., Nakayama T. Ultrastructure and phylogenetic relationships of the unicellular
green algae Ignatius tetrasporus and Pseudocharacium americanum (Chlorophyta) //
Phycol. Res. — 2007. — 55. — P. 1—16.
Watanabe S., Himizu A., Lewis L.A. et al. Pseudoneochloris marina (Chlorophyta), a new
coccoid ulvophycean alga, and its phylogenetic position inferred from morphological
and molecular data // J. Phycol. — 2000. — 36. — P. 596—604.
Watanabe S., Kuroda N., Maiwa F. Phylogenetic status of Helicodictyon planctonicum and
Desmochloris halophila gen. et comb. nov. and the definition of the class Ulvophyceae
(Chlorophyta) // Phycologia. — 2001. — 40. — P. 421—434.
White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribo-
somal RNA genes for phylogenetics // PCR Protocols. — San Diego: Acad. Press,
1990. — P. 315—322.
Wilcox L.W., Lewis L.A., Fuerst P.A., Floyd G.L. Group I introns within the nuclear-
encoded small-subunit rRNA gene of three green algae // Mol. Biol. Evol. — 1992. —
9, N 6. — 1103—l118.
Wilson J.J. Assessing the value of DNA barcodes and other priority gene regions for mo-
lecular phylogenetics of Lepidoptera // PlosONE. — 2010. — 5. — e10525.
Worden A.Z., Lee J.H., Mock T. et al. Green evolution and dynamic adaptations revealed
by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas // Science. — 2009. — 324. —
P. 268—272.
Yoon H.S., Hackett J.D., Ciniglia C. et al. A molecular timeline for the origin of photosyn-
thetic eukaryotes // Mol. Biol. Evol. — 2004. — 21. — P. 809—818.
А.Д. Темралеева и др.
418 ISSN 0868-8540. Аlgologia. 2013. V. 23. N 4
Yuan C., Liu J., Fan Y. et al. Mychonastes afer HSO-3-1 as a potential new source of bio-
diesel // Biotechnol. Biof. — 2011. — 4. — P. 47.
Zhang J.M., Huss V.A.R., Sun X.P. et al. Morphology and phylogenetic position of a tre-
bouxiophycean green alga (Chlorophyta) growing on the rubber tree, Hevea brasiliensis,
with the description of a new genus and species // Eur. J. Phycol. — 2008. — 43. —
P. 185—193.
Zuccarello G.C., Price N., Verbruggen H., Leliaert F. Analysis of a plastid multigene data set
and the phylogenetic position of the marine macroalga Caulerpa filiformis (Chloro-
phyta) // J. Phycol. — 2009. — 45. — P. 1206—1212.
Поступила 4 апреля 2013 г.
Подписал в печать С.П. Вассер
A.D. Temraleeva1, E.V. Mincheva2, D.Yu. Sherbakov2,3, D.L. Pinsky1
1Institute of physico-chemical and biological problems of soil sci. RAS,
2, Institutskaya St., Pushchino 142290, Moscow Region, Russia
е-mail: temraleeva.anna@gmail.com
2Limnological institute SB RAS,
3, Ulan-Batorskaya St., Irkutsk 664033, Russia
3Irkutsk State University,
5, Sukhe-Bator St., Irkutsk 664003, Russia
DNA-BARCODING OF GREEN ALGAE: A REVIEW
The features and problems of taxonomical identification of green algae are discussed in this
review. The examples of the polyphyly in some genera of Chlorophyta and the difficulties of
selection of diagnostic morphological properties are given. The new approach to study of
biodiversity — DNA-barcoding are considered, its steps and requirements to DNA-barcodes
are described. The advantages and disadvantages of eventual DNA-barcodes for green algae
are shown. The data on successful usage of certain primers are presented for a number of
green algae.
K e y w o r d s : DNA-barcoding, green algae, molecular markers.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-67747 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0868-8540 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:15:47Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Темралеева, А.Д. Минчева, Е.В. Щербаков, Д.Ю. Пинский, Д.Л. 2014-09-10T09:43:43Z 2014-09-10T09:43:43Z 2013 ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор / А.Д. Темралеева, Е.В. Минчева, Д.Ю. Щербаков, Д.Л. Пинский // Альгология. — 2013. — Т. 23, № 4. — С. 396-418. — Бібліогр.: 140 назв. — рос. 0868-8540 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67747 577.21:582.263:57.065 Обсуждаются особенности и проблемы таксономической идентификации зеленых водорослей (Chlorophyta). Приведены примеры полифилии родов зеленых водорослей и сложности подбора диагностических признаков, основанных на морфологии. Рассматривается новый подход к изучению биоразнообразия органического мира — ДНК-штрихкодирование, описаны его этапы и требования к ДНК-штрихкодам. Дана характеристика основных молекулярных маркеров: преимущества и недостатки в качестве потенциальных ДНК-штрихкодов. Для целого ряда таксонов зеленых водорослей представлена обобщенная информация об их успешном использовании с примерами конкретных праймеров. Обговорюються особливості і проблеми таксономічної ідентифікації Chlorophyta. Представлено приклади поліфілії родів зелених водоростей і складність підбору діагностичних ознак, основаних на морфології. Розглядається новий підхід до вивчення біорізноманіття органічного світу – ДНК-штрихкодування, описано його етапи і вимоги до ДНК-штрихкодів. Наведена характеристика основних молекулярних маркерів: переваги і недоліки в якості потенційних ДНК-штрихкодів. Для ряду таксонів зелених водоростей представлена узагальнена інформація про їх успішне використання з прикладами конкретних праймерів. The features and problems of taxonomical identification of green algae are discussed in this review. The examples of the polyphyly in some genera of Chlorophyta and the difficulties of selection of diagnostic morphological properties are given. The new approach to study of biodiversity – DNA-barcoding are considered, its steps and requirements to DNA-barcodes are described. The advantages and disadvantages of eventual DNA-barcodes for green algae are shown. The data on successful usage of certain primers are presented for a number of green algae. Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных исследований (грант 12-04-90811-мол_рф_нр) и Федеральной Целевой программы "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 гг." (соглашение № 8099). ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Альгология Генетика ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор ДНК-штрихкодування зелених водоростей: Огляд DNA-barcoding of green algae: A review Article published earlier |
| spellingShingle | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор Темралеева, А.Д. Минчева, Е.В. Щербаков, Д.Ю. Пинский, Д.Л. Генетика |
| title | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор |
| title_alt | ДНК-штрихкодування зелених водоростей: Огляд DNA-barcoding of green algae: A review |
| title_full | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор |
| title_fullStr | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор |
| title_full_unstemmed | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор |
| title_short | ДНК-штрихкодирование зеленых водорослей: Обзор |
| title_sort | днк-штрихкодирование зеленых водорослей: обзор |
| topic | Генетика |
| topic_facet | Генетика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/67747 |
| work_keys_str_mv | AT temraleevaad dnkštrihkodirovaniezelenyhvodorosleiobzor AT minčevaev dnkštrihkodirovaniezelenyhvodorosleiobzor AT ŝerbakovdû dnkštrihkodirovaniezelenyhvodorosleiobzor AT pinskiidl dnkštrihkodirovaniezelenyhvodorosleiobzor AT temraleevaad dnkštrihkoduvannâzelenihvodorosteioglâd AT minčevaev dnkštrihkoduvannâzelenihvodorosteioglâd AT ŝerbakovdû dnkštrihkoduvannâzelenihvodorosteioglâd AT pinskiidl dnkštrihkoduvannâzelenihvodorosteioglâd AT temraleevaad dnabarcodingofgreenalgaeareview AT minčevaev dnabarcodingofgreenalgaeareview AT ŝerbakovdû dnabarcodingofgreenalgaeareview AT pinskiidl dnabarcodingofgreenalgaeareview |