Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці
Антарктида — віддалений та малодоступний континент Землі, рослинний світ якого складається з водоростей, мохів, лишайників і лише двох видів судинних рослин. Шквальні вітри, низька температура та вологість повітря, високий рівень сонячної радіації створюють екстремальні умови для життя рослин. Про...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Вісник НАН України |
|---|---|
| Datum: | 2013 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2013
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68230 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці / Н.А. Матвєєва // Вісн. НАН України. — 2013. — № 10. — С. 58-70. — Бібліогр.: 76 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68230 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Матвєєва, Н.А. 2014-09-20T06:10:09Z 2014-09-20T06:10:09Z 2013 Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці / Н.А. Матвєєва // Вісн. НАН України. — 2013. — № 10. — С. 58-70. — Бібліогр.: 76 назв. — укр. 0372-6436 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68230 582.32:581.1:57.04 Антарктида — віддалений та малодоступний континент Землі, рослинний світ якого складається з водоростей, мохів, лишайників і лише двох видів судинних рослин. Шквальні вітри, низька температура та вологість повітря, високий рівень сонячної радіації створюють екстремальні умови для життя рослин. Проте вони все ж адаптувалися і виживають навіть у такому суворому кліматі та є надзвичайно цікавими об’єктами біотехнологічних досліджень. Створення in vitro колекції рослин Антарктики, яка налічує близько 40 зразків, дало можливість використати їх для вивчення дії абіотичних стресів, таких як засолення, значний вміст азоту, наявність високотоксичного Cr(VI), низьких і високих температур. Культивовані in vitro рослини Антарктики виявилися оптимальною моделлю для дослідження впливу цілої низки стресових факторів. Використання такої системи дало змогу кількісно оцінити дію того чи іншого фактора за рядом параметрів, зокрема приростом маси, коефіцієнтом розмноження, вмістом запасних сполук. Проведення цих досліджень дозволило визначити особливості впливу абіотичних факторів і порівняти стійкість до них рослин різних видів. Виявилося, що рослини W.fontinaliopsis значно відрізняються від рослин інших досліджуваних видів і є по-своєму унікальними. Вивчення геному цих рослин у перспективі може стати основою для використання їх як цінного генетичного матеріалу в біотехнологіях з метою створення сільськогосподарських культур, стійких до абіотичних стресів. Антарктида — отдаленный и малодоступный континент Земли, растительный мир которого состоит из водорослей, мхов, лишайников и только двух видов сосудистых растений. Шквальные ветры, низкие температура и влажность воздуха, высокий уровень солнечной радиации создают экстремальные условия для жизни растений. Однако они все же адаптировались и выживают даже в таком суровом климате и являются необычайно интересными объектами биотехнологических исследований. Создание in vitro коллекции растений Антарктики, которая включает около 40 образцов, дало возможность использовать их для исследования воздействия абиотических стрессов (засоление, значительное содержание азота, наличие высокотоксичного Cr(VI), низких и высоких температур). Культивированные in vitro растения Антарктики оказались оптимальной моделью для изучения действия целого ряда стрессовых факторов. Использование такой системы позволило количественно оценить воздействие того или иного фактора по ряду параметров, в том числе по приросту массы, коэффициенту размножения, содержанию запасных соединений. Проведение этих исследований позволило определить особенности влияния абиотических факторов и сравнить устойчивость к ним растений разных видов. Оказалось, что растения W. fontinaliopsis значительно отличаются от растений других исследуемых видов и по-своему уникальны. Изучение генома этих растений в перспективе может стать основой для использования их как ценного генетического материала в биотехнологиях с целью создания сельскохозяйственных культур, устойчивых к абиотическим стрессам. Antarctica is an outlying and hard-to-reach Earth continent. Antarctic flora consists of algae, mosses, lichens and only two species of vascular plants. Strong winds, low temperatures and air humidity levels, high levels of solar radiation make conditions for plant life extreme. Plants that adapt and survive in such an environment can be the targets of biotechnological research. Creating of Antarctic plants in vitro collection, which includes about 40 collection samples made it possible to use them to study the effects of abiotic stresses (salinity, high nitrogen content, the presence of highly toxic Cr(VI), low and high temperature). The use of these plants allowed to quantify the stressor effect on a number of parameters, including mass growth, storage sugar content. Such research allowed to determine features of the influence of abiotic stress and to compare the resistance to them of different plants. According to the research it was found that W. fontinaliopsis plants significantly differ from other studied plant species and are unique. The study of the genome of these plants has the potential to become the basis for the use of their valuable genetic material in biotechnology to create crops resistant to abiotic stresses. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Вісник НАН України Статті та огляди Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці Незнакомая Антарктика: растения раскрывают свои секреты Unknown Antarctica: plants disclose their secrets Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці |
| spellingShingle |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці Матвєєва, Н.А. Статті та огляди |
| title_short |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці |
| title_full |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці |
| title_fullStr |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці |
| title_full_unstemmed |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці |
| title_sort |
незнайома антарктика: рослини розкривають свої таємниці |
| author |
Матвєєва, Н.А. |
| author_facet |
Матвєєва, Н.А. |
| topic |
Статті та огляди |
| topic_facet |
Статті та огляди |
| publishDate |
2013 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Вісник НАН України |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Незнакомая Антарктика: растения раскрывают свои секреты Unknown Antarctica: plants disclose their secrets |
| description |
Антарктида — віддалений та малодоступний континент Землі, рослинний світ якого складається з
водоростей, мохів, лишайників і лише двох видів судинних рослин. Шквальні вітри, низька температура
та вологість повітря, високий рівень сонячної радіації створюють екстремальні умови для життя рослин. Проте вони все ж адаптувалися і виживають навіть у такому суворому кліматі та є надзвичайно
цікавими об’єктами біотехнологічних досліджень. Створення in vitro колекції рослин Антарктики, яка
налічує близько 40 зразків, дало можливість використати їх для вивчення дії абіотичних стресів, таких
як засолення, значний вміст азоту, наявність високотоксичного Cr(VI), низьких і високих температур.
Культивовані in vitro рослини Антарктики виявилися оптимальною моделлю для дослідження впливу
цілої низки стресових факторів. Використання такої системи дало змогу кількісно оцінити дію того чи
іншого фактора за рядом параметрів, зокрема приростом маси, коефіцієнтом розмноження, вмістом
запасних сполук. Проведення цих досліджень дозволило визначити особливості впливу абіотичних факторів і порівняти стійкість до них рослин різних видів. Виявилося, що рослини W.fontinaliopsis значно
відрізняються від рослин інших досліджуваних видів і є по-своєму унікальними. Вивчення геному цих рослин у перспективі може стати основою для використання їх як цінного генетичного матеріалу в біотехнологіях з метою створення сільськогосподарських культур, стійких до абіотичних стресів.
Антарктида — отдаленный и малодоступный континент Земли, растительный мир которого состоит из
водорослей, мхов, лишайников и только двух видов
сосудистых растений. Шквальные ветры, низкие температура и влажность воздуха, высокий уровень солнечной радиации создают экстремальные условия для
жизни растений. Однако они все же адаптировались и
выживают даже в таком суровом климате и являются
необычайно интересными объектами биотехнологических исследований. Создание in vitro коллекции
растений Антарктики, которая включает около 40 образцов, дало возможность использовать их для исследования воздействия абиотических стрессов (засоление, значительное содержание азота, наличие высокотоксичного Cr(VI), низких и высоких температур).
Культивированные in vitro растения Антарктики оказались оптимальной моделью для изучения действия
целого ряда стрессовых факторов. Использование такой системы позволило количественно оценить воздействие того или иного фактора по ряду параметров,
в том числе по приросту массы, коэффициенту размножения, содержанию запасных соединений. Проведение этих исследований позволило определить особенности влияния абиотических факторов и сравнить
устойчивость к ним растений разных видов. Оказалось,
что растения W. fontinaliopsis значительно отличаются
от растений других исследуемых видов и по-своему
уникальны. Изучение генома этих растений в перспективе может стать основой для использования их как
ценного генетического материала в биотехнологиях
с целью создания сельскохозяйственных культур,
устойчивых к абиотическим стрессам.
Antarctica is an outlying and hard-to-reach Earth continent.
Antarctic flora consists of algae, mosses, lichens and
only two species of vascular plants. Strong winds, low temperatures
and air humidity levels, high levels of solar radiation
make conditions for plant life extreme. Plants that adapt
and survive in such an environment can be the targets of biotechnological
research. Creating of Antarctic plants in vitro
collection, which includes about 40 collection samples made
it possible to use them to study the effects of abiotic stresses
(salinity, high nitrogen content, the presence of highly toxic
Cr(VI), low and high temperature). The use of these plants
allowed to quantify the stressor effect on a number of parameters,
including mass growth, storage sugar content. Such
research allowed to determine features of the influence of
abiotic stress and to compare the resistance to them of different
plants. According to the research it was found that
W. fontinaliopsis plants significantly differ from other studied
plant species and are unique. The study of the genome of
these plants has the potential to become the basis for the use
of their valuable genetic material in biotechnology to create
crops resistant to abiotic stresses.
|
| issn |
0372-6436 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68230 |
| citation_txt |
Незнайома Антарктика: рослини розкривають свої таємниці / Н.А. Матвєєва // Вісн. НАН України. — 2013. — № 10. — С. 58-70. — Бібліогр.: 76 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT matvêêvana neznaiomaantarktikaroslinirozkrivaûtʹsvoítaêmnicí AT matvêêvana neznakomaâantarktikarasteniâraskryvaûtsvoisekrety AT matvêêvana unknownantarcticaplantsdisclosetheirsecrets |
| first_indexed |
2025-11-25T23:50:50Z |
| last_indexed |
2025-11-25T23:50:50Z |
| _version_ |
1850586857453125632 |
| fulltext |
58 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
Антарктида — віддалений та малодоступний континент Землі, рослинний світ якого складається з
водоростей, мохів, лишайників і лише двох видів судинних рослин. Шквальні вітри, низька температура
та вологість повітря, високий рівень сонячної радіації створюють екстремальні умови для життя рос-
лин. Проте вони все ж адаптувалися і виживають навіть у такому суворому кліматі та є надзвичайно
цікавими об’єктами біотехнологічних досліджень. Створення in vitro колекції рослин Антарктики, яка
налічує близько 40 зразків, дало можливість використати їх для вивчення дії абіотичних стресів, таких
як засолення, значний вміст азоту, наявність високотоксичного Cr(VI), низьких і високих температур.
Культивовані in vitro рослини Антарктики виявилися оптимальною моделлю для дослідження впливу
цілої низки стресових факторів. Використання такої системи дало змогу кількісно оцінити дію того чи
іншого фактора за рядом параметрів, зокрема приростом маси, коефіцієнтом розмноження, вмістом
запасних сполук. Проведення цих досліджень дозволило визначити особливості впливу абіотичних фак-
торів і порівняти стійкість до них рослин різних видів. Виявилося, що рослини W.fontinaliopsis значно
відрізняються від рослин інших досліджуваних видів і є по-своєму унікальними. Вивчення геному цих рос-
лин у перспективі може стати основою для використання їх як цінного генетичного матеріалу в біо-
технологіях з метою створення сільськогосподарських культур, стійких до абіотичних стресів.
Ключові слова: рослини Антарктики, культура in vitro, абіотичний стрес, біотехнологія.
УДК 582.32:581.1:57.04
Н.А. МАТВЄЄВА
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії Національної академії наук України
вул. Академіка Заболотного, 148, Київ, 03680, Україна
НЕЗНАЙОМА АНТАРКТИКА:
РОСЛИНИ РОЗКРИВАЮТЬ СВОЇ ТАЄМНИЦІ
© Н.А. Матвєєва, 2013
ВСТУП
Антарктида — віддалений і малодоступ-
ний континент Землі. Відкрита майже 200
років тому, вона й досі є загадковою терито-
рією, яка заворожує наших сучасників уже
тим, що колись була частиною давнього гі-
потетичного суперконтиненту Гондвана, що
існував у Південній півкулі в палеозойську і
мезозойську ери. Таємничості цій землі до-
дають і припущення італійця Б. Флавіо
щодо розташування міфічної Атлантиди
на місці сучасного антарктичного материка.
І хоча сьогодні, внаслідок бурхливого тех-
нічного розвитку останніх десятиліть, до
Антарктики можна дістатися літаком або
круїзним лайнером, рослинний світ цієї за-
гадкової землі залишається маловивченим.
Площа Антарктичного регіону разом з
островами становить близько 14 млн км2,
більша частина яких вкрита крижаним по-
кривом, і лише 40 тис. км2, або всього 0,3%,
вільні від криги. Саме цю невеличку частину
території обрали для свого «проживання»
рослини. Умови для життя на цих ділянках
екстремальні. Антарктида — континент з не-
великою сейсмічною активністю, проте там є
вулкани, зокрема найпівденніший діючий
вулкан на Землі — Еребус, постійна актив-
ність якого спостерігається з 1972 р. Шкваль-
ні вітри, надзвичайно низькі температури
(до –89,2°C у районі станції «Восток»), не-
59ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
значна вологість повітря, яка в антарктичних
оазисах знижується навіть до 5%, і водночас
снігові бурі, бідність ґрунтосубстрату на ор-
ганічні сполуки — все це створює екстре-
мальні умови для життя рослин. Однак вони
не тільки виживають, але й у деяких регіонах
намагаються розширити свій ареал.
Абіотичні стреси, такі як засолення, не-
стача вологи, екстремальні температури, хі-
мічні токсиканти тощо, є значною пробле-
мою в сільському господарстві. Тому дослі-
дження, спрямовані на вивчення природи
стійкості рослин до впливу абіотичних стре-
сових факторів, становлять не лише теоре-
тичний, а й практичний інтерес. Рослини з
екстремальних кліматичних зон виявилися
найкращими об’єктами таких досліджень.
Вивчення на фундаментальному рівні меха-
нізмів стійкості цих рослин до комплексу
екстремальних факторів є основою для ро-
зуміння процесів пристосування живих іс-
тот до абіотичних стресів, розроблення
«стратегії» виживання рослин. Ґрунтуючись
на результатах досліджень у цьому напрямі
та використовуючи сучасні біотехнології,
можна створити нові сорти рослин, яким не
страшні посуха, засолення, заморозки.
Перелік видів рослин, які зустрічаються в
Антарктиці, досить обмежений. Є лише два
види вищих судинних рослин — Deschamp-
sia antarctica E. Desv. і Colobanthus quitensis
(Kunth) Bartl., та й ті ростуть переважно в
прибережній зоні й на прилеглих островах.
Крім того, за різними даними, на антарктич-
ному материку визначено близько 300 видів
лишайників і 100 видів мохоподібних. Саме
вони й стали рослинними господарями Ан-
тарктиди, заселяючи вільні від льоду від-
криті ділянки, улоговини, розщелини, зрос-
таючи на відкритих вітру і сонцю скелях або
на дні антарктичних озер.
БОТАНІЧНІ ТА ФІЗІОЛОГІЧНІ
ДОСЛІДЖЕННЯ АНТАРКТИЧНИХ РОСЛИН
У численних публікаціях, у тому числі й
українських дослідників, описано біорізно-
маніття та видовий склад рослин різних ан-
тарктичних зон, проаналізовано поширення
рослин на континенті й островах [1–8], ви-
вчено особливості флори ділянок з високою
геотермальною чи вулканічною активністю
(наприклад, о. Десепшн) [9–14], розглянуто
вірогідні способи розповсюдження рослин в
Антарктиці [15, 16].
Антарктичне літо дуже коротке, отже, не-
тривалим є й вегетаційний сезон. За таких
умов рослини розмножуються як статевим,
так і вегетативним способом. Скажімо, рос-
лини щучки антарктичної здатні утворюва-
ти насіння, а мохоподібні — спори [17–20].
Багато наукових праць присвячено вивчен-
ню фізіології й анатомії рослин Антарктики
[21–25].
Тривалий час описові ботанічні досліджен-
ня проводили й на острові Галіндез, що вхо-
дить до островів Аргентинського архі пелагу і
розташований поблизу північно-за хідного
узбережжя Антарктиди. З 1953 р. на острові
функціонувала британська станція «Фара-
дей», де з-поміж інших виконували й ботаніч-
ні дослідження, результати яких опуб ліковано
Британською антарктичною службою: Lists
of BAS Scientific Publications by Year, BAS Sci-
entific Reports, BAS Bulletins [26]. Починаю-
чи з 1996 р. станція працює під прапором
України й називається на честь видатного
вченого академіка Володимира Івановича
Вернадського (рис. 1, кольорова вклейка).
ЧИМ ЦІКАВІ РОСЛИНИ АНТАРКТИКИ
Чим же так приваблюють дослідників ан-
тарктичні рослини? Вони є природними
мешканцями материка з найсуворішими на
Землі умовами існування. Як уже зазначало-
ся, для цього регіону характерні сильні вітри,
що спричинюють висушування ґрунту і рос-
лин; різкі коливання температур, а отже, ци-
кли заморожування — відтавання; низькі аб-
солютні температури, виживання за яких по-
требує ефективних механізмів кріопротекції;
високий рівень ультрафіолетової радіації.
Стійкість рослин Антарктики, особливо
мохоподібних, до дії абіотичних стресових
факторів можна назвати унікальною. Ці рос-
лини виживають навіть за умов, коли різни-
ця денних і нічних температур сягає 50°С.
60 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
Мохоподібних можна знайти на материку
аж до 85°п.ш., де навіть улітку температура
тримається на рівні –10°С. Вони адаптовані
до широкого діапазону освітлення, ростуть
як за високого рівня сонячного освітлення
(близько 100 ккал/см2 на рік, майже як на
екваторі), так і на дні глибоководних ан-
тарктичних озер (наприклад, рослини Pla-
giothecium orthocarpum Mitten.). Антарктич-
ні мохи витримують зневоднення до 5–10%
норми вмісту води [27].
Дослідження впливу абіотичних стресів
на рослини Антарктики доцільно здійсню-
вати у двох напрямах: 1) відгук рослин на
фізіологічному рівні, тобто яким чином
здійснюється адаптація; 2) визначення мо-
лекулярних механізмів і генів, наявність
яких дає змогу рослинам пристосовуватися
до стресових умов. Крім того, адаптовані до
абіотичних стресів рослини є потенційним
джерелом біологічно активних сполук, кріо-
протекторів, антибіотиків тощо. Зокрема,
виявлено, що під дією низьких температур
синтезуються специфічні білки, які беруть
участь у кріопротекції [28–32]. Адаптивною
відповіддю на стрес є також підвищений
синтез вуглеводів [33].
Науковий підхід, що полягає у досліджен-
ні генної природи стійкості та фізіологічних
реакцій адаптації до абіотичних стресів, є
комплексним і дає можливість не тільки
всебічно вивчити унікальні рослини уні-
кального материка, скласти уявлення про
інтегральні механізми їх адаптації до абіо-
тичних стресів, але й отримати практичну
«вигоду» — сформувати бібліотеку кДНК і
генів, яку можна використати в біотехноло-
гіях для поліпшення наявних і створення
нових, стійких до абіотичних стресів сортів
сільськогосподарських рослин.
СТІЙКІСТЬ ДО ДІЇ
АБІОТИЧНИХ СТРЕСОВИХ ФАКТОРІВ
Найбільш детально вивчено дію на росли-
ни такого стресового фактора, як низькі
температури, що цілком закономірно, адже
саме критично різкі коливання температур
та низькі абсолютні температури є, так би
мовити, ексклюзивною «візитною карт-
кою» найпівденнішого материка. Досліджен-
ня впливу низьких температур на рослини
Антарктики, їхньої адаптації та механізмів,
задіяних у цьому процесі, проводять у на-
прямі виявлення генів, що відповідають за
виживання рослин, і білків та інших сполук
з кріопротекторними властивостями. У ре-
зультаті адаптації до низьких температур у
рослинах активізуються відповідні гени, в
тому числі PpDBF1, PPARs, PpSHP, PpSHP2
та ін. [34–38]. Для рослин дешампсії визна-
чено гени, що кодують так звані IRIPs-білки
(ice recrystallization inhibition proteins).
Транскрипційний рівень цих генів залежить
від холодової акліматизації [39, 40]. У робо-
ті [38] описано низку генів, зокрема DaGrx,
DaRub1, Dapyk1, що беруть участь в адапта-
ції рослин до холодового стресу. Крім спе-
цифічних білків у цій адаптації задіяні та-
кож інші сполуки. Визначено, що рослини
D. antarctica накопичують у листках значну
кількість сахарози — до 36% від сухої маси.
Холодова акліматизація в разі збільшення
тривалості освітлення (антарктичне літо)
зумовлювала високу активність сахарозо-
фосфатсинтази та гіперакумуляцію сахаро-
зи [41], що, ймовірно, є одним із механізмів
пристосування рослин до несприятливих
температурних умов.
Експериментально підтверджено, що екс-
тракти з рослин дешампсії мають кріопро-
текторні властивості, причому таку актив-
ність виявляли екстракти і з неакліматизо-
ваних рослин, хоча й меншою мірою, ніж
екстракти з рослин, які пройшли етап холо-
дового оброблення. Автори встановили, що
кріопротекторна активність пов’язана з біл-
ками масою понад 10 кДа [42]. Екстракти з
антарктичних лишайників також мали кріо-
протекторні властивості [43], однак в екстра-
ктів, отриманих з іншої судинної рослини —
C.quitensis, таких властивостей не було.
Нині досліджено деякі аспекти витрива-
лості судинних рослин Антарктики. Вивче-
но функціонування їх фотосинтетичної сис-
теми під час заморожування та відтавання
[44]. Визначено роль розчинних вуглеводів і
61ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
ліпідів у стійкості антарктичних рослин до
заморожування [45–47].
Ще одним стресовим фактором, який зна-
чною мірою впливає на антарктичні росли-
ни, є висушування. До нього призводять, зо-
крема, сильні вітри, швидкість яких сягає
320 км/год. Описано видовий склад рослин
(мохоподібних), що ростуть на територіях з
різним рівнем вологості ґрунту, проведено
порівняння особливостей рослин різних ви-
дів з погляду їх пристосування до висушу-
вання. Так, мох Grimmia antarctici Card., який
у природних умовах є мешканцем більш
зволожених територій, виявився менш ви-
тривалим до висушування, ніж Ceratodon
purpureus (Hedw.) Brid. та Bryum pseudotri-
quetrum (Hedw.) Gaertn., Meyer et Scherb.
[48]. Було проведено порівняльний аналіз
впливу короткотривалого висушування на
приріст маси та формування нових пагонів
[49], сезонні зміни вмісту вуглеводів і піг-
ментів [50–52], активність антиоксидантної
системи [53], фотосинтез і дихання у мохів
різних видів з різною витривалістю до дегі-
дратації [54, 55].
Отже, визначено низку можливих спосо-
бів відгуку й адаптації рослин до дії стресо-
вих факторів. Це синтез вуглеводів і ліпідів,
зміни фотосинтезу, дихання, активності
ферментів тощо. Саме така відповідь, імо-
вірно, дає змогу рослинам адаптуватися до
абіотичних стресів. Разом з тим становить
інтерес комплексне вивчення ланцюга за-
хисту рослин Антарктики від дії стресових
факторів, а саме: ідентифікація генів, відпо-
відальних за виживання → ідентифікація
синтезованих у відповідь на стрес сполук із
захисними властивостями → визначення
змін у фізіологічних процесах рослин при
активізації генів та накопиченні захисних
сполук → встановлення параметрів росту і
розмноження рослин. Вивчення цього лан-
цюга у природних умовах, безпосередньо в
Антарктиці, неможливе, адже там діє не
один, а цілий комплекс стресових факторів,
параметри яких змінюються неконтрольо-
вано — неможливо «замовити» погодні умо-
ви (швидкість вітру, температуру, освітлення,
склад ґрунту). Отже, постає питання щодо
пошуку оптимальної моделі для проведення
актуальних і перспективних досліджень. На
нашу думку, саме такою моделлю є культи-
вовані in vitro антарктичні рослини, перед-
усім мохоподібні.
КУЛЬТИВОВАНІ IN VITRO
РОСЛИНИ АНТАРКТИКИ ТА ПЕРЕВАГИ
ЇХ ВИКОРИСТАННЯ В БІОТЕХНОЛОГІЯХ
Підсумовуючи наведені вище літератур-
ні дані, можна відзначити, що з 50-х років
ХХ ст. досить докладно описано видовий
склад рослин континенту Антарктида та
острівної Антарктики; простежено динаміку
його зміни; проведено паралелі між поши-
ренням і виживанням видів та геологічними
й метеорологічними особливостями регіо-
нів. Вивчали фізіологію (фотосинтез, ди-
хання, накопичення запасних речовин, ак-
тивність ферментів тощо) як судинних рос-
лин, так і мохоподібних. Було з’ясовано
можливі механізми пристосування рослин
до екстремальних умов, у тому числі іденти-
фіковано гени й білки, що відповідають за
стійкість до стресів, а також зміни у синтезі
запасних речовин, насамперед цукрів.
Проте всі перелічені дослідження прово-
дили з рослинами in vivo. На нашу думку,
система in vitro в цьому плані перспективні-
ша, оскільки вона дає змогу контролювати
параметри, задавати одночасно кілька стре-
сових факторів, моделювати природні умо-
ви різних територій, а також, що найголо-
вніше, працювати з генетично однорідним
матеріалом.
Ми розпочали системне вивчення рослин
Антарктики у 2009 р. За грантами Націо-
нального антарктичного наукового центру
та спільного конкурсу НАН України і Ро-
сійського фонду фундаментальних дослі-
джень, а також завдяки допомозі україн-
ських учених із Львівської політехніки
(І.В. Дикий) та Інституту мікробіології і ві-
русології НАН України (О.Б. Таширев) і ро-
сійських колег з Ботанічного інституту РАН
(Л.Є. Курбатова), які працювали в антарк-
тичних експедиціях, було отримано зразки
62 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
живих рослин з островів Антарктичного ар-
хіпелагу Галіндез (Galindez), Десепшн (De-
ception), Петерманн (Petermann), Уедделл
(Weddell), а також з материкової Антаркти-
ди (західна Антарктида — мис Браун Блафф
(Brown Bluff); східна Антарктида — Земля
Королеви Мод, Земля Ендербі).
У чому ж полягають основні переваги куль-
тивованих in vitro рослин? Насамперед мож-
на уникнути надзвичайно затратного процесу
щорічного транспортування живих рослин з
Антарктики. При цьому зменшується наван-
таження на природні популяції, що відповідає
вимогам міжнародних угод щодо антарктич-
ного довкілля. Використання рослин, культи-
вованих in vitro, дає можливість у контрольо-
ваних лабораторних умовах моделювати дію
певних абіотичних стресових факторів (тем-
ператури, вологості ґрунту, освітлення, скла-
ду середовища тощо) і визначати їх вплив на
фізіологічні та біохімічні параметри (приріст
маси, синтез фотосинтетичних пігментів, син-
тез запасних речовин, активність ферментів
тощо), що практично неможливо в польових
умовах. Таким чином, використання культи-
вованих у стерильних умовах рослин дозво-
ляє обійти деякі перешкоди, що виникають
під час роботи з рослинами in vivo.
Переваги використання рослин, які виро-
щують в асептичних умовах, стають особ ливо
зна чущими в разі проведення моле ку ляр но-
біо логічних досліджень. Рослини in vitro віль-
ні від будь-якої чужорідної ДНК (наприклад,
бактеріальної) і є генетично однорідними,
оскільки походять з однієї точки росту. Отже,
дослідники гарантовано мають справу з ДНК
рослин певного виду. Це набуває особливого
значення для роботи в напрямі створення
технології видового визначення мохоподіб-
них (так зване ДНК-штрих кодування, або
DNA-barcoding) [56].
КОЛЕКЦІЯ РОСЛИН АНТАРКТИКИ
В ІНСТИТУТІ КЛІТИННОЇ БІОЛОГІЇ
ТА ГЕНЕТИЧНОЇ ІНЖЕНЕРІЇ
Нині в лабораторії адаптаційної біотехно-
логії Інституту клітинної біології та генетич-
ної інженерії НАН України колекція антарк-
тичних рослин, культивованих у стерильних
умовах, налічує понад 40 зразків, у тому чис-
лі мохоподібні Polytrichum juniperinum Hedw.,
Warnstorfia fontinaliopsis Müll. Hal., Sanionia
georgicouncinata (Müll. Hal.) Ochyra and He-
denäs, Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Ga-
ertn., Bryum argenteum Hedw., Pohlia nutans
(Hedw.) Lindb., Ceratodon purpureus (Hedw.)
Brid., а також судинні рослини C. quitensis та
D. antarctica (рис. 2, кольорова вклейка).
Наші дослідження було спрямовано саме
на використання культивованих in vitro мо-
хоподібних Антарктики для вивчення впли-
ву абіогенних стресів на ріст і розмноження
рослин. Ми запропонували нові підходи до
введення в стерильну культуру та мікро-
клонального розмноження антарктичних
рослин і визначили кількісні показники
стійкості мохоподібних Антарктики до ком-
плексу екстремальних факторів, таких як
заморожування, УФ-радіація, вміст азоту,
солей, токсичних металів (на прикладі шес-
тивалентного хрому) тощо.
На сьогодні розроблено методи введення
в стерильну культуру та розмноження in vit-
ro «неантарктичних» мохоподібних, отри-
мання калусних культур і регенерації з них
пагонів, зокрема таких видів, як Aloina aloi-
des (K.F.Schultz) Kindb., Brachythecium velu-
tinum (Hedw.) B.S. & G., Ceratodon purpureus
(Hedw.) Brid. та ін. [57–62], разом з тим саме
антарктичні мохи, культивовані у стериль-
них умовах, не були об’єктами комплексних
досліджень.
Першим завданням нашої роботи було
введення в стерильну культуру рослин із на-
тивних зразків, розроблення технології куль-
тивування in vitro антарктичних рослин, пе-
редусім мохоподібних, мікроклонального
розмноження та створення колекції. Як ви-
хідний матеріал ми використовували фраг-
менти гаметофітів, що дало змогу виключи-
ти додатковий етап культивування і значно
скоротити термін одержання асептичних
рослин. Використання саме гаметофітів було
спричинено також відсутністю в отриманих
нами зразках спорофітів. Вихідний матеріал
виявився значною мірою чутливим як до
Р
ис
. 1
. О
ст
рі
в
Га
лі
нд
ез
: а
—
У
кр
аї
нс
ьк
а
ан
та
рк
ти
чн
а
ст
ан
ці
я
«А
ка
де
м
ік
В
ер
на
дс
ьк
ий
»;
б
—
м
ох
ов
і п
ол
я
на
б
іо
ге
ог
ра
ф
іч
но
м
у
по
лі
го
ні
; в
—
т
ва
ри
нн
ий
, г
—
р
ос
ли
нн
ий
с
ві
т
ос
тр
ов
а
(ф
от
о
О
.Б
. Т
аш
ир
ев
а)
а
б
в
г
Рис. 2. Колекційні рослини Антарктики, культивовані у стерильних умовах:
а — D. antarctica, б — W. fontinaliopsis, в — P. juniperinum, г — B. pseudotriquetrum
а б
гв
63ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
концентрації стерилізаційного розчину (пре-
парату «Білизна»), так і до часу оброблен-
ня — концентрації препарату, більші ніж 20%
і тривалість поверхневої стерилізації понад
3 хвилини призводили до загибелі експлан-
тів. Після поверхневої стерилізації експлан-
ти культивували на безгормональному се-
редовищі MS/2 [63] за стандартизованих
умов (16-годинний фотоперіод, 24°С). Рос-
лини починали рости через 3–20 діб після
стерилізації. Спостерігали два типи росту
рослин залежно від виду — формування бру-
ньок на пагоні й ріст нових пагонів із цих
бруньок у рослин W. fontinaliopsis і S. georgi-
councinata, а також ріст вторинної протоне-
ми — у P. ju ni perinum, B. pseu dotriquetrum, B. ar-
genteum та P. nutans. В останньому випадку
було можливе розмноження відділенням
протонеми та індукуванням росту пагонів на
вторинній протонемі. Крім того, було розро-
блено технологію індукування росту калус-
них тканин з наступною регенерацією нових
пагонів з ефективністю до 100 рослин з екс-
планта через 2 місяці.
СТІЙКІСТЬ АНТАРКТИЧНИХ
МОХІВ ДО ЗАСОЛЕННЯ
Підвищений вміст солей у ґрунтах створює
значні проблеми у сільському господарстві.
Численні наукові дослідження спрямовано
на вивчення природи й діапазону стійкості
рослин до засолення і з’ясування механізмів
пристосування рослин на генному та фізіоло-
гічному рівнях. Ми виходили з того, що рос-
лини антарктичного регіону, зокрема ті, що
ростуть у прибережній зоні, можуть бути
стійкими до підвищеного вмісту солей у ґрун-
тосубстраті, адже прибережні території зали-
ваються морською водою, загальна мінералі-
зація якої становить близько 35 г/л.
З огляду на це ми визначали діапазон
стійкості мохів з Антарктики до засолення,
моделюючи дію цього фактора додаванням
до живильного середовища хлориду натрію
в концентраціях 25, 50, 100 та 200 мМ. Для
вивчення особливостей впливу NaCl на ріст
мохоподібних пагонів антарктичних мохів,
а також моху Phiscomitrella patens, отрима-
ного з Інституту екології Карпат НАН Ук раї-
ни (Львів), як контролю, верхівкові частини
завдовжки 10 мм розміщували на поверхні
агаризованого середовища 1/2МС з NaCl
і культивували за температури +24°С та
16-го динного освітлення. Через 2–6 тижнів
визначали кількість новоутворених пагонів
і діаметр зони росту вторинної протонеми.
У рослин P. juniperinum за наявності солі
кількість новоутворених пагонів була мен-
шою порівняно з контролем, однак вони
формувалися і в разі вмісту хлориду натрію
100 мМ. Рослини P. patens були відносно то-
лерантні до хлориду натрію в концентраціях
до 50 мМ (кількість пагонів на рівні контро-
лю), хоча ріст рослин за наявності стресового
фактора був уповільнений і починався лише
через 3 тижні, а за концентрації 100 мМ NaCl
нові пагони не утворювалися (ріст відбував-
ся лише за рахунок вторинної протонеми).
Найстійкішими виявилися рослини W. fonti-
naliopsis, у яких ріст пагонів у 100 мМ NaCl
через 45 діб не відрізнявся від росту конт-
рольних рослин. Підвищення вмісту солі до
50 мМ спричинювало навіть стимуляцію
росту (збільшення кількості нових пагонів
удвічі порівняно з контролем).
Отже, реакція рослин трьох видів на дію
NaCl у концентраціях 25–200 мМ виявилася
різною. Найстійкішими до сольово го стресу
(утворення нових пагонів при 100 мМ NaCl
таке саме, як і в контролю) були рослини
W. fon tinaliopsis — типові представники фло-
ри антарктичного острова Галіндез. Росли-
ни іншого виду, P. juniperinum, зіб рані також
на о. Галіндез, були чутливішими до сольо-
вого стресу. Найменш стійкими виявилися
рослини фіскомітрели — неантарктичного
моху, вибраного як вид-по рів няння: ріст но-
вих пагонів у них припинявся за концен-
трації 100 мМ NaCl у середовищі. Отримані
дані свідчать про підвищену стійкість до со-
льового стресу антарктичних рослин W. fo n -
ti na liopsis, що дає можливість використову-
вати їх у подальших дослідженнях, зокрема
для вивчення природи стійкості рослин до
сольового стресу на мо лекулярно-ге не тич-
но му рівні.
64 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
Культивування варнсторфії за концентра-
ціїї 50 мМ NaCl приводило до підвищення
вмісту фруктанів майже вдвічі порівняно з
контролем. У рослинах P. patens і P. juniperi-
num під дією сольового стресу вміст фрукта-
нів достовірно не змінювався. Таким чином,
рослини одного з антарктичних видів, W. fon-
tinaliopsis, виживали за вмісту хлориду на-
трію в середовищі до 200 мМ і реагували на
дію сольового стресу підвищеним накопи-
ченням фруктанів.
СТІЙКІСТЬ
ДО ПІДВИЩЕНОГО ВМІСТУ АЗОТУ
Відомо, що азот є одним з основних еле-
ментів, необхідних рослинам у процесі рос-
ту. Зазвичай збільшення його вмісту приско-
рює ріст і збільшує приріст біомаси. Проте
високі концентрації цього елемента пригні-
чують ріст. Оптимальний вміст азоту в жи-
вильному середовищі для культивування
рослин Антарктики може різнитися, оскіль-
ки в деяких місцях збирання рослинного
матеріалу, де розташовані численні пташині
гнізда, накопичується послід, і, відповідно,
вміст азоту у ґрунті вищий.
Ми визначали вплив підвищених кон-
центрацій азоту у формі NH4NO3 на ріст і
розмноження антарктичних мохів P. nutans,
P. ju niperinum та W. fontinaliopsis. Нативні
зразки було зібрано на о. Галіндез як у без-
посередній близькості до гнізд (P. ju ni pe-
rinum), так і на території, де птахи не гніз-
дяться (W. fontinaliopsis).
У разі використання як вихідних експлан-
тів окремих пагонів P. juniperinum і W. fonti-
naliopsis не виявлено стійкості до підвище-
ного вмісту азоту в живильному середовищі
в концентраціях до 13,2 г/л NH4NO3 (десяти-
кратне збільшення вмісту порівняно з середо-
вищем Мурасіге — Скуга). Рослини реагува-
ли на підвищення вмісту азоту зниженням
кількості новоутворених пагонів (нові паго-
ни W. fontinaliopsis не утворювалися вже за
концентрації 3,3 г/л і більших), а також
зменшенням діаметра зони росту вторинної
протонеми у мохів, для яких in vitro харак-
терний ріст протонеми (P. juniperinum, P. рa-
tens), або появою протонеми у виду, для якого
ріст протонеми не характерний (W. fo n ti na-
liopsis). Аналогічну реакцію рослин спосте-
рігали і під час дії сольового стресу. Кон-
трольні рослини P. patens виявилися най-
чутливішими до підвищення вмісту азоту в
живильному середовищі — за концентрації
навіть 3,3 г/л NH4NO3 експланти не росли.
Використовуючи як експланти не окремі
пагони, а кущі (тобто збільшуючи вихідну
масу експлантів до 20 разів), було встанов-
лено, що стійкість рослин значно підви-
щувалася — вони виживали навіть за мак-
симальної концентрації нітрату амонію
(13,2 г/л). Підвищення вмісту NH4NO3 з
0,84 до 13,2 г/л призвело до зменшення від-
носного приросту маси рослин варнсторфії
та політріхуму відповідно в 1,46 і 2,26 раза
порівняно з контролем, але рослини все ж
таки формували нові пагони.
Збільшення вмісту NH4NO3 до 3,3 г/л спри-
чинювало активізацію накопичення фрук-
танів. Так, найвищий їх вміст спостерігали у
W. fon tinaliopsis при культивуванні рослин на
середовищі з 3,3 г/л NH4NO3. Вміст фрукта-
нів зростав у 2,4 раза порівняно з контролем
(0,82 г/л) і становив через 2 місяці близько
80 мг/л (у P. juniperinum — у 4 рази менше).
Отже, підвищеної стійкості до високих
концентрацій нітрату амонію рослин P. ju-
niperinum, зразки яких було зібрано в місцях
з багатим на азот ґрунтом, виявлено не було.
Рослини W. fontinaliopsis відрізнялися від
рослин інших видів і реагували на підви-
щення вмісту азоту збільшенням накопи-
чення фруктанів. Як зазначено вище, така
сама реакція цих рослин спостерігалася і на
дію сольового стресу.
СТІЙКІСТЬ РОСЛИН ДО ХРОМУ(VI)
Відомо, що сполуки Cr(VI) токсичні для
рослин [64, 65]. Вміст хромату в ґрунті на
о. Галіндез мізерно малий і становить 0,5–
2,3 мг/кг ґрунту [66]. З цього випливає, що
Cr(VI) як стресового фактора в місці зби-
рання рослин немає. Однак із ґрунтосуб-
страту виділено мікроорганізми, стійкі до
Cr(VI) у концентрації до 50 г/л [67].
65ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
Отже, для нас становило великий інтерес
визначити діапазон стійкості антарктичних
мохів до токсичних сполук Cr(VI). В експе-
риментах рослини культивували на живиль-
них середовищах, що містили K2CrO4 у кон-
центрації від 50 до 400 мг/л у перерахунку на
катіон Cr(VI). Результати цих експериментів
виявилися дещо несподіваними. Відомо, що
сполуки шестивалентного хрому є високо-
токсичними для рослин навіть у невеликих
концентраціях. Проте ми спостерігали досто-
вірне стимулювання росту за концентрацій
Cr(VI) до 100 мг/л. Так, за вмісту Cr(VI)
50 мг/л приріст маси для рослин W. fon ti na-
liopsis, P. juniperinum, P. nutans і P. patens був
більшим, ніж у контролі без хромату, відпо-
відно у 2,01, 1,79, 3,23 та 2,65 раза.
Виявлений феномен стимулювання рос-
ту рослин у разі додавання в живильне се-
редовище сполук хрому в концентрації 25–
100 мг/л Cr(VI) становить інтерес з погляду
фундаментальних досліджень механізмів вза-
ємодії рослин з токсичними металами. По-
стає питання, наскільки унікальним є виявле-
не стимулювання росту; чи властиве воно
рослинам інших видів; якими є механізми
стимулювання росту за наявності токсичної
сполуки шестивалентного хрому. Цей фено-
мен може бути предметом подальших дослі-
джень з метою визначення динаміки змен-
шення концентрації хромату в середовищі,
процесів накопичення та відновлення Cr(VI)
у клітинах рослин. Отримані дані можуть та-
кож становити практичний інтерес для тех-
нологій біоремедіації забруднених територій.
СТІЙКІСТЬ ДО ЗНИЖЕНИХ
І ПІДВИЩЕНИХ ТЕМПЕРАТУР
Температура — один із факторів, що зна-
чною мірою впливають на ріст рослин. Від-
хилення від температурного оптимуму є
стресом для рослин і призводить до пригні-
чення росту, що виявляється у зменшенні
приросту маси, порушенні процесу утворен-
ня насіння, активізації синтезу та накопи-
ченні запасних речовин [68–72]. Наприклад,
низькі температури спричинюють приско-
рення накопичення крохмалю й сахарози в
клітинах рослин [73–74]. Враховуючи те,
що рослини антарктичного регіону впро-
довж періоду вегетації постійно зазнають
впливу холоду як стресового фактора, вида-
валася ймовірною їх підвищена стійкість до
низьких температур, зумовлена адаптацією
та особливостями геному.
У результаті наших досліджень виявило-
ся, що за умови вирощування протягом 2, 10
або 20 діб за температури +4°С, а далі — за
+24°С, тобто за наявності холодової акліма-
тизації та збільшення її часу, у рослин W. fon-
tinaliopsis збільшувалася біомаса. Водночас
у рослин інших видів збільшення часу екс-
позиції за низької додатної температури
призводило до зменшення швидкості росту.
Було проведено порівняння стійкості до
заморожування рослин P. juniperinum, W. fon-
tinaliopsis, S. georgicouncinata, B. pseudotrique-
trum, B. argenteum, P. nutans та P. patens за
температури –18°С впродовж 15 годин. Хоча
ще 2–3 доби після розморожування росли-
ни залишалися зеленими, через два тижні
відбувалася повна загибель мохів P. juniperi-
num, B. pseudotriquetrum, S. georgicouncinata,
P. patens, B. argenteum, тоді як на рослинах
W. fontinaliopsis залишалися частково зелені
пагони, з яких формувалася вторинна про-
тонема. Виявилося, що подовження часу за-
морожування з 15 до 24 годин не тільки не
призводило до повної загибелі рослин варн-
сторфії, але навіть «стимулювало» вижи-
вання. За таких умов вихідні пагони після
розморожування не гинули, протягом двох
тижнів їхня довжина збільшувалася у 1,5 раза.
Одержані дані відкривають шлях для по-
дальших, важливих з практичного боку до-
сліджень механізмів кріопротекції у рослин
W. fontinaliopsis на генному рівні з викорис-
танням, зокрема, методу ПЛР у реальному
часі, створення бібліотеки кДНК, ідентифі-
кації та клонування генів.
Крім того, виявилося, що антарктичні мохи
можуть вижити не лише в разі заморожуван-
ня, а й за умов не характерних для Антаркти-
ки високих температур. Так, температурний
стрес за +38°С впродовж 24 годин не призвів
до загибелі рослин, окрім S. georgicouncinata,
66 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
хоча приріст їхньої маси був меншим, ніж
у контролі. Слід зазначити, що в рослин
W. fontinaliopsis, які в усіх попередніх експе-
риментах реагували на дію стресових факто-
рів (засолення, високий вміст азоту, наяв-
ність хромату, заморожування) ростом вто-
ринної протонеми, під час високотемпера-
турного стресу протонема не утворювалася.
Відомо, що рослини можуть реагувати на
температурний стрес зміною вмісту фрукта-
нів. Наприклад, зміна температурних умов з
+20°C до +5°C приводила до 3–10-разового
збільшення вмісту фруктанів [75]. Експози-
ція за температури +5°C також спричинюва-
ла накопичення фруктанів у рослинах Lolium
temulentum [76]. У наших експериментах
вміст фруктанів у рослинах моху W. fontina-
liopsis після холодового стресу за +4°С збіль-
шувався з подовженням тривалості культи-
вування за низької додатної температури
(2, 10 або 20 діб) і становив понад 40 мг/г
маси (у контролі — 20 мг/г). Водночас для
рослин P.juniperinum достовірних відмінно-
стей у вмісті фруктанів порівняно з контро-
лем не спостерігалося. Результатом корот-
котривалого впливу високої додатної тем-
ператури на рослини W. fontinaliopsis стало
надзвичайне підвищення вмісту фруктанів —
до 400 мг/г маси рослин. Для рослин інших
видів, зокрема P. juniperinum, P. patens, вміст
фруктанів зменшувався порівняно з конт-
ролем, хоча рослини й виживали.
ВИСНОВКИ
Підсумовуючи наведені вище результати,
варто підкреслити, що культивовані in vitro
рослини Антарктики справді виявилися
оптимальною моделлю для дослідження
впливу низки абіотичних стресових факто-
рів — засолення, збільшення вмісту азоту, дії
токсичного Cr(VI), знижених і підвищених
температур, заморожування. Використання
такої системи дало змогу кількісно оцінити
дію того чи іншого стресового фактора за та-
кими параметрами, як приріст маси, коефіці-
єнт розмноження, вміст запасних речовин,
білка, фотосинтетичних пігментів, активність
ферментів. Такі дослідження уможливили
визначення особливостей впливу абіотичних
факторів і проведення порівняльного аналізу
стійкості до них рослин різних видів. Зокре-
ма, виявилося, що рослини W. fontinaliopsis
значно відрізняються від рослин інших дослі-
джуваних видів і є по-своєму унікальними.
Вивчення геному цих рослин у перспективі
може стати основою для використання їх як
цінного генетичного матеріалу в біотехноло-
гіях і створення сільськогосподарських куль-
тур, стійких до абіотичних стресів.
Офіційною датою відкриття материка
Антарктида, загадкової Terra Аustralis In cog-
nita — Невідомої Південної землі, якою ма-
рили землепрохідці починаючи з ХVI ст.,
вважають січень 1820 р., коли екіпажі двох
шлюпів, «Восток» і «Мирний», уперше поба-
чили крижані гори Антарктиди. Минуло ба-
гато років, але й досі район Антарктики зали-
шається загадковим і маловивченим. Сьогодні
на численних наукових станціях, розташова-
них на островах, узбережжі чи в самому серці
Антарктиди, фахівці з багатьох країн світу
проводять геологічні, метеорологічні, гео-
фізичні, біологічні та інші дослідження.
Антарктика поступово розкриває свої та-
ємниці, однак хочеться сподіватися, що най-
цікавіше ще попереду. І ми певні, що міжна-
родні біологічні дослідження, у тому числі
спрямовані на вивчення стійкості рослин до
надзвичайно суворих кліматичних умов,
зроблять вагомий внесок у комплексну ха-
рактеристику антарктичної біоти, з’ясування
фундаментальних аспектів адаптації живих
істот і відкриють шлях для нових приклад-
них розробок.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Mosyakin S.L., Bezusko L.G., Mosyakin A.S. Origins of
native vascular plants of Antarctica: comments from
a historical phytogeography viewpoint // Cytol.
Genet. — 2007. — V. 41, N 5. — P. 54–63.
2. Kyr’iachenko S.S., Kozerets’ka I.A., Rakusa-Sush chev-
s’ky S. Deschampsia antarctica: genetic and molecu-
lar-biological aspects of spreading in Antarctica //
Cytol. Genet. — 2005. — V. 39, N 4. — P. 75–80.
3. Peat H.J., Clarke A., Convey P. Diversity and biogeo-
graphy of the Antarctic flora // J. Biogeogr. — 2007. —
V. 34, N 1. — P. 132–146.
67ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
4. Convey P., Lewis Smith R.I. Geothermal bryophyte habi-
tats in the South Sandwich Islands, maritime Antarc-
tic // J. Veg. Sci. — 2006. — V. 17, N 4. — P. 529–538.
5. Ochyra R., Lewis Smith R.I., Bednarek-Ochyra H. The
Illustrated Moss Flora of Antarctica. — Cambridge
Univ. Press, 2008. — 704 p.
6. Bednarek-Ochyra H., Vána J., Ochyra R., Lewis Smith R.I.
The liverwort flora of Antarctica. — Cracow: PAS,
W. Szafer Institute of Botany, 2000. — 236 p.
7. Convey P. Antarctic Ecosystems // Encyclopedia of
Biodiversity / Levin S.A. (ed.). — San Diego: Aca-
demic Press, 2001. — V. 1. — P. 171–184.
8. Seppelt R.D., Green T.G. A bryophyte flora for South-
ern Victoria Land, Antarctica // New Zealand J. of
Botany. — 1998. — V. 36. — P. 617–635.
9. Convey P., Lewis Smith R.I., Hodgson D.A., Peat H.J.
The flora of the South Sandwich Islands, with particu-
lar reference to the influence of geothermal heating //
J. Biogeogr. — 2000. — V. 27, N 6. — P. 1279–1295.
10. Grolle R. The hepatics of the South Sandwich Is-
lands and South Georgia // Br. Antarct. Surv. Bull. —
1972. — N 28. — P. 83–95.
11. Lewis Smith R.I. The bryophyte flora of geothermal
habitats on Deception Island, Antarctica // J. Hat-
tori Bot. Lab. — 2005. — V. 97. — P. 233–248.
12. Skotnicki M.L., Selkirk P.M., Broady P.A. et al. Disper-
sal of the moss Campylopus pyriformis on geothermal
ground near the summit of Mount Erebus and Mount
Melbourne, Victoria Land, Antarctica // Antarct.
Sci. — 2001. — V. 13. — P. 280–285.
13. Davis R.C. Environmental Factors Influencing De-
composition Rates in Two Antarctic Moss Communi-
ties // Polar Biol. — 1986. — V. 5, N 2. — Р. 95–103.
14. Ochyra R. The moss flora of King George Island,
Antarctica. — Cracow: PAS, W. Szafer Institute of
Botany, 1998. — 279 p.
15. Parnikoza I., Kozeretska I., Kunakh V. Vascular Plants
of the Maritime Antarctic: Origin and Adaptation //
Am. J. Plant Sci. — 2011. — V. 2. — P. 381–395.
16. Volkov R.A., Kozeretska I.A., Kyryachenko S.S. et al.
Molecular evolution and variability of ITS1–ITS2
in populations of Deschampsia antarctica from two
regions of the maritime Antarctic // Polar Sci. —
2010. —V. 4, N 3. — P. 469–478.
17. Convey P. Reproduction of Antarctic flowering plants //
Antarctic Sci. — 1996. — V. 8, N 2. — P. 127–134.
18. Corner R.W.M. Studies in Colobanthus quitensis
(Kunth.) Bartl. and Deschampsia antarctica Desv.
IV. Distribution and reproductive performance in
the Argentine Island // Br. Antarct. Surv. Bull. —
1971. — N 26. — P. 41–50.
19. Edwards J.A. Studies in Colobanthus quitensis
(Kunth) Bartl. and Deschampsia antarctica Desv. VI.
Reproductive performance on Signy Island // Br.
Antarct. Surv. Bull. — 1974. — N 28. — P. 67–86.
20. Longton R.E., Holdgate M.W. The South Sandwich
Islands: IV. Botany // Br. Antarct. Surv. Sci. — 1979. —
N 94. — P. 1–53.
21. Giełwanowska I., Szczuka E., Bednara J., Górecki R.
Anatomical Features and Ultrastructure of Des-
cham p sia antarctica (Poaceae) Leaves from Dif fe-
rent Gro wing Habitats // Ann. Bot. — 2005. —
V. 96, N 6. — P. 1109–1119.
22. Parnikoza I.Y., Loro P., Miryuta N.Y. et al. The influence
of some environmental factors on cytological and bio-
metric parameters and chlorophyll content of Des-
champsia antarctica Desv. in the maritime Antarctic //
Cytol. Genet. — 2011. — V. 45, N 3. — P. 43–50.
23. Van de Staaij J., de Bakker N.V., Oosthoek A. et al. Fla-
vonoid concentrations in three grass species and a
sedge grown in the field and under controlled envi-
ronment conditions in response to enhanced UV-B
radiation // J. Photochem. Photobiol. B. — 2002. —
V. 66, N 1. — P. 21–29.
24. Edwards J.A., Levis Smith R.I. Photosynthesis and
respiration of Colobanthus quitensis and Deschampsia
antarctica from the maritime Antarctic // Br. Ant-
arct. Surv. Bull. — 1988. — N 81. — P. 43–63.
25. Kennedy A.D. Photosynthetic response of the Ant-
arctic moss Polytrichum alpestre Hoppe to low tem-
peratures and freeze-thaw stress // Polar Biol. —
1993. — V. 13, N 4. — Р. 271–279.
26. http://www.antarctica.ac.uk/about_bas/publica-
tions/science_publications.php.
27. Kappen L., Schroeter B. Plants and Lichenes in the
Antarctic, their way of live and their relevance to soil
formation // Geoecology of Antarctic ice-free coastal
landscapes. Ecological studies / L. Beyer, M. Bölter
(eds). — 2002. — V. 154. — P. 327–374.
28. Ewart K.V., Lin Q., Hew C.L. Structure, function and
evolution of antifreeze proteins // Cell. Mol. Life
Sci. — 1999. — V. 55, N 2. — P. 271–283.
29. Griffith M., Yaish M.W.F. Antifreeze proteins in over-
wintering plants: a tale of two activities // Trends
Plant Sci. — 2004. — V. 9, N 8. — P. 399–405.
30. Houde M., Daniel C., Lachapelle M. et al. Immunolo-
calization of freezing-tolerance associated proteins in
the cytoplasm and nucleoplasm of wheat crown tis-
sues // Plant J. — 1995. — V. 8. — P. 583–593.
31. Griffith M., Lumb C., Wiseman S.B. et al. Antifreeze
proteins modify the freezing process in plants //
Plant Physiol. — 2005. — V. 138, N 1. — P. 330–
340.
32. Atici O., Nalbantoglu B. Antifreeze proteins in higher
plants // Phytochem. — 2003. — V. 64, N 7. —
P. 1187–1196.
33. Gunn T.C., Walton D.W.H. Storage carbohydrate pro-
duction and overwintering strategy in a winter-green
tussock grass on South Georgia (Sub-Antarctic) //
Polar Biol. — 1985. — V. 4, N 4. — P. 237–242.
68 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
34. Liu N., Zhong N.Q., Wang G.L. et al. Cloning and
functional characterization of PpDBF1 gene encod-
ing a DRE-binding transcription factor from Phys-
comitrella patens // Planta. — 2007. — V. 226, N 4. —
P. 827–838.
35. Minami A., Nagao M., Ikegami K. et al. Cold acclima-
tion in bryophytes: low-temperature-induced freez-
ing tolerance in Physcomitrella patens is associated
with increases in expression levels of stress-related
genes but not with increase in level of endogenous
abscisic acid // Planta. — 2004. — V. 220, N 3. —
P. 414–423.
36. Kroemer K., Reski R., Frank W. Abiotic stress re-
sponse in the moss Physcomitrella patens: evidence
for an evolutionary alteration in signaling pathways
in land plants // Plant Cell. Rep. — 2004. — V. 22. —
P. 864–870.
37. Sun M.M., Li L.H., Xie H. et al. Differentially Ex-
pressed Genes under Cold Acclimation in Phys-
comitrella patens // J. Biochem. Mol. Biol. — 2007. —
V. 40, N 6. — P. 986–1001.
38. Gidekel M., Destefano-Beltrán L., García P. et al.
Identification and characterization of three novel
cold acclimation-responsive genes from the extre-
mophile hair grass Deschampsia antarctica Desv. //
Extremophiles. — 2003. — V. 7, N 6. — P. 459–469.
39. Chew O., Lelean S., John U.P., Spangenberg G.C. Cold
acclimation induces rapid and dynamic changes in
freeze tolerance mechanisms in the cryophile Desc-
hampsia antarctica E. Desv. // Plant Cell Environ. —
2012. — V. 35. — P. 829–837.
40. John U.P., Polotnianka R.M., Sivakumaran K.A. et al.
Ice recrystallization inhibition proteins (IRIPs)
and freeze tolerance in the cryophilic Antarctic hair
grass Deschampsia antarctica E. Desv. // Plant Cell
Environ. — 2009. — V. 32. — P. 336–348.
41. Zúñiga-Feest A., Ort D.R., Gutiérrez A. et al. Light
regulation of sucrose-phosphate synthase activity
in the freezing-tolerant grass Deschampsia antarc-
tica // Photosynth. Res. — 2005. — V. 83, N 1. —
P. 75–86.
42. Bravo L.A., Griffith M. Characterization of antifreeze
activity in Antarctic plants // J. Exp. Bot. — 2005. —
V. 56, N 414. — P. 1189–1196.
43. Doucet C.J., Byass L., Elias L. et al. Distribution
and characterization of recrystallization inhibitor
activity in plant and lichen species from the UK
and maritime Antarctic // Cryobiol. — 2000. — V. 40,
N 3. — P. 218–227.
44. Lovelock C.E., Jackson A.E., Melick D.R., Seppelt R.D.
Reversible Photoinhibition in Antarctic Moss dur-
ing Freezing and Thawing // Plant Physiol. — 1995. —
V. 109, N 3. — P. 955–961.
45. Montiel P.O., Cowan D.A., Heywood R.B. The pos-
sible role of soluble carbohydrates and polyols as
cryoprotectants in Antarctic plants // Proc. Univer.
Res. in Antarctica, 1989–1992. — Cambridge: Br.
Antarct. Surv., 1993. — P. 119–125.
46. Zúñiga G.E., Alberdi M., Corcuera L.J. Non-structural
carbohydrates in Deschampsia antarctica Desv. from
South Shetland Islands, maritime Antarctic // Envi-
ron. Exp. Bot. — 1996. — V. 36, N 4. — P. 393–399.
47. Zúñiga G.E., Alberdi M., Fernández J. et al. Lipid con-
tent in leaves of Deschampsia antarctica from the
maritime Antarctic // Phytochem. — 1994. — V. 37,
N 3. — P. 669–672.
48. Robinson S.A., Wasley J., Popp M., Lovelock C.E. Desic-
cation tolerance of three moss species from continen-
tal Antarctica // Aust. J. Plant Physiol. — 2000. —
V. 27, N 5. — P. 379–388.
49. Fowbert J.A. An experimental study of growth in rela-
tion to morphology and shoot water content in mari-
time Antarctic mosses // New Phytol. — 1996. —
V. 133, N 2. — Р. 363–373.
50. Melick D.R., Seppelt R.D. Seasonal investigation of
soluble carbohydrates and pigment levels in Antarc-
tic bryophytes and lichens // Bryologist. — 1994. —
V. 97. — Р. 13–19.
51. Roser D.J., Melick D.R., Ling H.U., Seppelt R.D. Poly-
ol and sugar content of terrestrial plants from conti-
nental Antarctica // Antarct. Sci. — 1992. — V. 4. —
P. 413–420.
52. Smirnoff N. The carbohydrates of bryophytes in rela-
tion to desiccation tolerance // J. Bryol. — 1992. —
V. 17. — Р. 185–191.
53. Seel W.E., Hendry G.A.F., Lee J.A. Effects of desic-
cation on some activated oxygen processing enzymes
and antioxidants in mosses // J. Exp. Bot. — 1992. —
V. 43, N 253. — Р. 1031–1037.
54. Davey M.C. Effects of short-term dehydration and re-
hydration on photosynthesis and respiration by Ant-
arctic bryophytes // Environ. Exp. Bot. — 1997. —
V. 37. — Р. 187–198.
55. Lewis Smith R.I. Biological and environmental char-
acteristics of three cosmopolitan mosses dominant
in continental Antarctica // J. Veg. Sci. — 1999. —
V. 10, N 2. — Р. 231–242.
56. Дуплий В.П., Матвеева Н.А., Шаховский А.М. и др.
Секвенирование последовательности RBCL и ITS2
антарктических растений для определения воз-
можности их использования в ДНК-штрих ко ди-
ровании // Укр. антаркт. журн. — 2011–2012. —
№ 10–11. — С. 263–271.
57. Ono K., Murasaki Y., Takamiya M. Induction and mor-
phogenesis of cultured cells of bryophytes // J. Hat-
tori Bot. Lab. — 1988. — V. 65, N 12. — Р. 391–401.
58. Takami S., Yasunaga M., Takio S. et al. Establishment
of suspension cultures of cells from the hornwort,
Anthoceros punctatus L. // J. Hattori Bot. Lab. —
1988. — V. 64, N 6. — Р. 429–435.
69ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
59. Felix H. Calli, cell and plantlet suspension cultures
of bryophytes // Candollea. — 1994. — V. 49, N 1. —
Р. 141–158.
60. Gang Y.Y., Du G.S., Shi D.J. et al. Establishment of in
vitro regeneration system of the Atrichum mosses //
Acta Bot. Sinica. — 2003. — V. 45. — Р. 1475–1480.
61. Sabovljević M., Bijelović A., Dragicević I. In vitro cul-
ture of mosses: Aloina aloides (K.F.Schultz) Kindb.,
Brachythecium velutinum (Hedw.) B.S. & G., Cerato-
don purpureus (Hedw.) Brid., Eurhynchium praelon-
gum (Hedw.) B.S. & G. аnd Grimmia pulvinata (Hedw.)
Sm. // Turk. J. Bot. — 2003. — V. 27. — P. 441–446.
62. Ward M. Callus tissues from the mosses Polytrichum
and Atrichum // Science. — 1960. — V. 132, N 3437. —
Р. 1401–1402.
63. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid
growth and bio assays with tobacco tissue cultures //
Phys. Plant. — 1962. — V. 15, N 3. — P. 473–497.
64. Chodhury S., Panda S.K. Toxic effects, oxidative stress
and ultrastructural changes in moss Taxithelium ne-
palense (Schwaegr.) Broth. under chromium and lead
phytotoxicity // Water, Air, Soil Pollution. — 2005. —
V. 167. — Р. 73–90.
65. Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal tol-
erance and homeostasis // Planta. — 2001. — V. 212,
N 4. — Р. 475–486.
66. Таширев А.Б., Романовская В.А., Сиома И.Б. и др.
Антарктические микроорганизмы, устойчивые к
высоким концентрациям Hg2+, Cu2+, Cd2+, CrO4
2− //
Доп. НАНУ. — 2008. — № 1. — С. 169–176.
67. Таширев А.Б., Матвеева Н.А.. Романовская В.А.
и др. Полирезистентность и сверхустойчивость
к тяжелым металлам антарктических микроор-
ганизмов // Доп. НАНУ. — 2007. — № 11. —
С. 70–75.
68. Huner N.P.A., Öquist G., Hurry V.M. et al. Photosyn-
thesis, photoinhibition and low temperature acclima-
tion in cold tolerant plants // Photosynth. Res. —
1993. — V. 37, N 1. — P. 19–39.
69. Hurry V.M., Keerberg O., Pärnik T. et al. Cold-hard-
ening results in increased activity of enzymes in-
volved in carbon metabolism in leaves of winter rye
(Secale cereale L.) // Planta. — 1995. — V. 195, N 4. —
P. 554–562.
70. Tashiro T., Wardlaw I.F. The effect of high tempera-
ture on the accumulation of dry matter, carbon and
nitrogen in the kernel of rice // Func. Plant Biol. —
1991. — V. 18, N 3. — Р. 259–265.
71. Peng S., Huang J., Sheehy J.E. et al. Rice yields decline
with higher night temperature from global warming //
PNAS. — 2004. — V. 101, N 27. — Р. 9971–9975.
72. Zakaria S., Matsuda T., Tajima S., Nitta Y. Effect of
high temperature at ripening stage on the reserve ac-
cumulation in seed in some rice cultivars // Plant
Prod. Sci. — 2002. — V. 5. — P. 160–168.
73. Stitt M., Hurry V. A plant for all seasons: alterations in
photosynthetic carbon metabolism during cold accli-
mation in Arabidopsis // Curr. Opin. Plant Biol. —
2002. — V. 5. — P. 199–206.
74. Guy C., Kaplan F., Kopka J. et al. Metabolomics of
temperature stress // Phys. Plant. — 2008. — V. 2,
N 132. — Р. 220–235.
75. Chatterton N.J., Harrison P.A., Bennett J.H., Thornley
W.R. Fructan, starch and sucrose concentrations in
crested wheatgrass and redtop as affected by tem-
perature // Plant. Physiol. Biochem. — 1987. —
V. 25. — Р. 617–623.
76. Pollock C.J. Sucrose accumulation and the initiation
of fructan biosynthesis in Lolium temulentum L. //
New Phytol. — 1984. — V. 96. — Р. 527–534.
Стаття надійшла 16.05.2013 р.
Н.А. Матвеева
Институт клеточной биологии и генетической
инженерии Национальной академии наук Украины
ул. Акад. Заболотного, 148, Киев, 03680, Украина
НЕЗНАКОМАЯ АНТАРКТИКА:
РАСТЕНИЯ РАСКРЫВАЮТ СВОИ СЕКРЕТЫ
Антарктида — отдаленный и малодоступный кон-
тинент Земли, растительный мир которого состоит из
водорослей, мхов, лишайников и только двух видов
сосудистых растений. Шквальные ветры, низкие тем-
пература и влажность воздуха, высокий уровень сол-
нечной радиации создают экстремальные условия для
жизни растений. Однако они все же адаптировались и
выживают даже в таком суровом климате и являются
необычайно интересными объектами биотехнологи-
ческих исследований. Создание in vitro коллекции
растений Антарктики, которая включает около 40 об-
разцов, дало возможность использовать их для иссле-
дования воздействия абиотических стрессов (засоле-
ние, значительное содержание азота, наличие высоко-
токсичного Cr(VI), низких и высоких температур).
Культивированные in vitro растения Антарктики ока-
зались оптимальной моделью для изучения действия
целого ряда стрессовых факторов. Использование та-
кой системы позволило количественно оценить воз-
действие того или иного фактора по ряду параметров,
в том числе по приросту массы, коэффициенту раз-
множения, содержанию запасных соединений. Прове-
дение этих исследований позволило определить осо-
бенности влияния абиотических факторов и сравнить
устойчивость к ним растений разных видов. Оказалось,
что растения W. fontinaliopsis значительно отличаются
от растений других исследуемых видов и по-своему
уникальны. Изучение генома этих растений в перспек-
тиве может стать основой для использования их как
ценного генетического материала в биотехнологиях
70 ISSN 0372-6436. Вісн. НАН України, 2013, № 10
СТАТТІ ТА ОГЛЯДИ
с целью создания сельскохозяйственных культур,
устойчивых к абиотическим стрессам.
Ключевые слова: растения Антарктики, культу-
ра in vitro, абиотический стресс, биотехнология.
N.A. Matvieieva
Institute of Cell Biology and Genetic Engineering
of National Academy of Sciences of Ukraine
148 Acad. Zabolotnoho St., 03680, Kyiv, Ukraine
UNKNOWN ANTARCTICA:
PLANTS DISCLOSE THEIR SECRETS
Antarctica is an outlying and hard-to-reach Earth conti-
nent. Antarctic flora consists of algae, mosses, lichens and
only two species of vascular plants. Strong winds, low tem-
peratures and air humidity levels, high levels of solar radia-
tion make conditions for plant life extreme. Plants that adapt
and survive in such an environment can be the targets of bio-
technological research. Creating of Antarctic plants in vitro
collection, which includes about 40 collection samples made
it possible to use them to study the effects of abiotic stresses
(salinity, high nitrogen content, the presence of highly toxic
Cr(VI), low and high temperature). The use of these plants
allowed to quantify the stressor effect on a number of param-
eters, including mass growth, storage sugar content. Such
research allowed to determine features of the influence of
abiotic stress and to compare the resistance to them of dif-
ferent plants. According to the research it was found that
W. fontinaliopsis plants significantly differ from other stud-
ied plant species and are unique. The study of the genome of
these plants has the potential to become the basis for the use
of their valuable genetic material in biotechnology to create
crops resistant to abiotic stresses.
Keywords: Antarctic plants, in vitro culture, abiotic
stress, biotechnology.
|