«Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания
В работе исследовали корреляцию развития негативных «медленных» потенциалов ринальной области коры мозга кошек с результатами поведенческого тестирования зрительной памяти узнавания в варианте «отсроченный отрицательный выбор по образцу». Среди различных видов когнитивной памяти память узнавания зан...
Saved in:
| Published in: | Нейрофизиология |
|---|---|
| Date: | 2009 |
| Main Authors: | , , , , , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
2009
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68304 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания / В.М. Окуджава, Т.А. Натишвили, Т.Т. Гурашвили, С.А. Чипашвили, Т.И. Багашвили, Г.Т. Андроникашвили, Г.Г. Квернадзе, К.Ш. Гогешвили, М.В. Окуджава // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 327-335. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859694728057978880 |
|---|---|
| author | Окуджава, В.М. Натишвили, Т.А. Гурашвили, Т.Т. Чипашвили, С.А. Багашвили, Т.И. Андроникашвили, Г.Т. Квернадзе, Г.Г. Гогешвили, К.Ш. Окуджава, М.В. |
| author_facet | Окуджава, В.М. Натишвили, Т.А. Гурашвили, Т.Т. Чипашвили, С.А. Багашвили, Т.И. Андроникашвили, Г.Т. Квернадзе, Г.Г. Гогешвили, К.Ш. Окуджава, М.В. |
| citation_txt | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания / В.М. Окуджава, Т.А. Натишвили, Т.Т. Гурашвили, С.А. Чипашвили, Т.И. Багашвили, Г.Т. Андроникашвили, Г.Г. Квернадзе, К.Ш. Гогешвили, М.В. Окуджава // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 327-335. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Нейрофизиология |
| description | В работе исследовали корреляцию развития негативных «медленных» потенциалов ринальной области коры мозга кошек с результатами поведенческого тестирования зрительной памяти узнавания в варианте «отсроченный отрицательный выбор по образцу». Среди различных видов когнитивной памяти память узнавания занимает особое место,
У роботі досліджували кореляцію розвитку негативних „повільних” потенціалів ринальної ділянки кори мозку котів з результатами поведінкового тестування зорової пам’яті пізнавання у варіанті «відтермінований негативний вибір за зразком».
We examined correlation between the development of slow potentials in the rhinal cortical region of cats and results of behavioral testing of visual recognition memory of these animals in the “delayed nonmatching-to-sample” (DNMS) selection version. Among different types of cognitive memory, the recognition memory occupies a special position because the process of taking off (retrieval) of a memory trace from the “stores” can be completely and effectively controlled by the experimenter (this process is initiated only after repetitive presentation of a stimulus identical to that whose trace should be subjected to retrieval or after presentation of an absolutely new stimulus whose trace had not been formed earlier). Recording of the field potentials was performed from the surface of the rhinal cortex using stereotaxically implanted mono- or bipolar Ag-AgCl electrodes after the experimental animals reached a sufficiently high level of successful performance of the test for recognition memory. Analysis of relations between negative slow potentials in the rhinal cortex and the correctness of performance (according to Spearman’s nonparametric test) demonstrated the existence of significant correlation between the electrophysiological and behavioral indices of visual recognition memory only within a late portion (final 10 sec but not initial 10 ones) of the retention interval for memorizing the trace of single presentation of a visual stimulus. The data obtained are interpreted as a confirmation of the existence of correlation between generation of negative slow potentials in the rhinal cortical region and the process of retrieval of the sample from the visual memory stores.
|
| first_indexed | 2025-12-01T00:55:52Z |
| format | Article |
| fulltext |
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 327
УДК 612.821.6
В. М. ОКУДЖАВА1, Т. А. НАТИШВИЛИ1, Т. Т. ГУРАШВИЛИ1, С. А. ЧИПАШВИЛИ1, Т. И. БАГАШВИЛИ1,
Г. Т. АНДРОНИКАШВИЛИ1, Г. Г. КВЕРНАДЗЕ1, К. Ш. ГОГЕШВИЛИ1, М. В. ОКУДЖАВА1
«МЕДЛЕННЫЕ» ПОТЕНЦИАЛЫ РИНАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ КОШЕК ПРИ
ТЕСТИРОВАНИИ ЗРИТЕЛЬНОЙ ПАМЯТИ УЗНАВАНИЯ
Поступила 28.05.09
В работе исследовали корреляцию развития негативных «медленных» потенциалов ри-
нальной области коры мозга кошек с результатами поведенческого тестирования зри-
тельной памяти узнавания в варианте «отсроченный отрицательный выбор по образцу».
Среди различных видов когнитивной памяти память узнавания занимает особое место,
поскольку процесс извлечения памятного следа из «хранилищ» полностью и эффектив-
но контролируется экспериментатором (этот процесс наступает лишь при повторном
применении стимула, идентичного тому, след которого подлежит извлечению, либо при
предъявлении совершенно нового стимула, след которого ранее не был сформирован).
Отведение массовых потенциалов осуществлялось от поверхности ринальной коры с
использованием стереотаксически вживленных би- или монополярных хлор-серебря-
ных электродов после достижения кошками высокого уровня успешного выполнения
теста на память узнавания. Анализ связи негативных «медленных» потенциалов ри-
нальной коры с правильностью выполнения (согласно непараметрическому критерию
Спирмена) показал наличие значимой корреляции электрофизиологических и поведен-
ческих показателей зрительной памяти узнавания на протяжении последних 10, но не
первых 10 с интервала удержания следа однократно предъявленного зрительного стиму-
ла. Полученные данные интерпретируются как подтверждение связи генерации отрица-
тельных «медленных» потенциалов ринальной области коры с процессами извлечения
образов из хранилищ зрительной памяти.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: память узнавания, «медленные» потенциалы, ринальная
область коры, извлечение памятного следа.
1 Научно-исследовательский центр экспериментальной неврологии,
Тбилиси (Грузия).
Эл. почта: okujava@geo.net.ge (В. М. Окуджава);
temuri@inbox.ru (Т. А. Натишвили);
gogi61@mail.ru (Г. Т. Андроникашвили);
okujava@gmx.net (М. В. Окуджава).
ВВЕДЕНИЕ
Среди различных разновидностей когнитивной па-
мяти в последнее время особое внимание нейро-
психологов привлекает память узнавания [1]. На
поведенческом уровне этот вид когнитивной памя-
ти подробно исследовался американскими нейро-
психологами Мишкиным и соавт., предложившими
специальные поведенческие тесты для идентифи-
кации памяти узнавания в опытах на приматах [2].
У обезьян была выявлена кортикальная область,
в существенной степени ответственная за память
узнавания. Это участок коры, расположенный на
базальной поверхности мозга, – так называемая ри-
нальная область [3]. В последнее время нам удалось
подтвердить наличие непространственной зритель-
ной памяти узнавания и у субприматов (кошек) [4];
кроме того, было показано, что за зрительную па-
мять узнавания у кошек, как и у приматов, ответ-
ственна аналогичная ринальная область коры [5].
С учетом общих положений нейропсихологии
представляется вполне естественным дальнейшее
направление исследований – выяснение конкрет-
ных нейрофизиологических механизмов, лежащих
в основе различных функциональных процессов,
которые составляют суть памяти узнавания. Прак-
тически все исследователи когнитивной памяти по-
лагают, что ее структурная схема включает в себя
следующие звенья: запоминание стимула, фикса-
цию его следа, сохранение следа в неком храни-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4328
лище и извлечение этого следа из памяти (репро-
дукцию следа) [1]. В последнее время внимание
исследователей концентрировалось в основном на
гипотезах (хотя бы спекулятивных) о нейрофизио-
логических механизмах начальных звеньев данной
схемы. Следует признать, что такие гипотезы пре-
имущественно базировались на довольно прими-
тивных представлениях о циркуляции импульсов в
замкнутых нейронных цепях и последующей пост-
тетанической потенциации процессов синаптиче-
ской передачи в этих цепях.
Мы полагаем, что на настоящем этапе бóльшие
усилия должны фокусироваться на процессах из-
влечения следа из соответствующих хранилищ (ко-
нечно, не за счет умаления внимания к процессам
записи и хранения памятного следа!). Поэтому в на-
стоящем сообщении мы попытались акцентировать
внимание именно на возможных нейрофизиологи-
ческих механизмах извлечения и воспроизведения
следов памяти узнавания. Мы думаем, что иссле-
дование этого вопроса в контексте памяти узнава-
ния может оказаться особенно плодотворным по
следующей довольно простой причине. При узна-
вании процессы извлечения – репродукции сле-
да контролируются по окончании периода сохра-
нения на основе повторного предъявления ранее
использованного для запоминания стимула либо
предъявления совершенно нового стимула. Данное
обстоятельство дает возможность исследовать вос-
произведение памятного следа в более контролиру-
емых и «чистых» условиях именно в контексте па-
мяти узнавания. К другим же формам когнитивной
памяти обычно применяется метод «свободного
припоминания»; в таких случаях воспроизведение
следа носит стохастический характер, и поэтому
оно менее контролируемо и предсказуемо, чем в
рамках парадигмы памяти узнавания.
Для экспериментального исследования процес-
сов извлечения–воспроизведения следов мы по-
пытались использовать именно отмеченную осо-
бенность памяти узнавания. Мы хотели бы кратко
охарактеризовать нашу модель соответствующих
процессов. Следует учесть, что в настоящее время
значительная часть валидных экспликаций многих
терминов и понятий, применяемых в модели, отсут-
ствует. Поэтому мы в ряде случаев будем упоми-
нать их в несколько метафорической форме, поме-
щая в кавычки.
В «хранилищах» памяти узнавания, по-видимо-
му, постоянно существуют множество «картинок»
(сложных образов) ранее запомненных стимулов,
хотя они и не воспроизводятся до определенного
момента времени. Этот момент наступает при про-
верке узнавания в результате повторного предъяв-
ления либо того же, либо неидентичного (нового)
стимула. Испытуемый в данном случае должен ре-
шить, относится ли предъявляемый повторно сти-
мул к знакомым или же он совершенно новый. Для
принятия такого решения необходимо, чтобы в со-
ответствующих областях мозга реализовались сле-
дующие операции. В «хранилище» должен быть
найден соответствующий след, максимально сов-
падающий (или не совпадающий) с предъявлен-
ным стимулом. Эта операция соответствует фазе
поиска, за которой следует фаза решения о нали-
чии/отсутствии узнавания. Для эффективного осу-
ществления подобного поиска необходимо, чтобы
нейронные популяции, кодирующие соответствую-
щие «картинки», были бы как-то выделены («отме-
чены»). В нейрофизиологическом аспекте подобное
«выделение» могло бы обеспечиваться повышени-
ем возбудимости соответствующих нейронных по-
пуляций. Такое повышение возбудимости релевант-
ных нейропопуляций могло бы осуществляться, в
частности, в результате развития деполяризации
поверхностного сплетения разветвлений апикаль-
ных дендритов пирамидных нейронов, составля-
ющих подобную нейропопуляцию в коре больших
полушарий. Хорошо известно, что подобная депо-
ляризация должна проявляться как поверхностный
негативный «медленный» кортикальный потенциал
(НМКП). Следует отметить, что тонкие биофизиче-
ские и клеточные механизмы происхождения таких
«медленных» потенциалов пока до конца не выяв-
лены. Это, однако, не препятствует широкому ис-
пользованию регистрации подобных потенциалов
в электрофизиологических и поведенческо-психо-
логических исследованиях [6].
Таким образом, несмотря на «метафорический
стиль» нашей и аналогичных гипотез, последние
позволяют делать некоторые выводы, которые мо-
гут быть подвергнуты экспериментальной провер-
ке. Возникает вопрос, связан ли процесс извлече-
ния следа памяти из «хранилищ» памяти узнавания
с развитием НМКП в релевантной кортикальной
(ринальной) области. Выяснению этого вопроса и
была в основном посвящена наша работа.
Следует отметить, что в литературе уже имеют-
ся данные о связи «медленных» корковых потен-
циалов с процессами памяти при реализации клас-
В. М. ОКУДЖАВА, Т. А. НАТИШВИЛИ, Т. Т. ГУРАШВИЛИ и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 329
сической отсроченной поведенческой реакции.
Последняя, по мнению большинства ее исследо-
вателей, позволяет тестировать проявления пове-
денческий пространственной когнитивной памяти.
Первые достаточно убедительные данные такого
рода о связи «медленных» корковых потенциалов с
процессами памяти были получены Стаммом и Ро-
зеном в 70-х годах ХХ века [7]. Эти авторы отводи-
ли «медленные» корковые потенциалы от дорсола-
теральной коры (префронтальной, сенсомоторной
и теменной областей) обезьян во время выполне-
ния теста на пространственную память. Такой тест
позволял получать, как уже указывалось, классиче-
скую отсроченную поведенческую реакцию. Было
обнаружено, что выполнение этого теста крити-
чески зависит от нейронных популяций, располо-
женных в глубине и по краям главной борозды (sul
cus principalis) коры обезьян [8]. Стамму и сотр.
удалось установить, что именно в данной корко-
вой области регистрируется максимальный мед-
ленный негативный сдвиг потенциала при выпол-
нении обезьяной отсроченной реакции, связанной
с узнаванием места. Тщательный и строгий ана-
лиз полученных данных позволил сделать три сле-
дующих важных заключения. Медленное негатив-
ное отклонение потенциала в исследуемой области
префронтальной коры обезьян причинно связано с
правильным выполнением теста при достижении
этим потенциалом определенного значения ампли-
туды. Отрицательный сдвиг потенциала в префрон-
тальной области инициируется в пределах послед-
ней секунды периода предъявления изображения
запоминаемого места и продолжается в течение не-
скольких первых секунд интервала отсрочки (ре-
тенции). Наконец, «медленные» потенциалы, реги-
стрируемые вне префронтальных областей коры во
время указанного теста на пространственную па-
мять, не коррелируют с правильностью выполне-
ния данного теста. Констатировав это, можно за-
ключить, что медленное отрицательное отклонение
потенциала в префронтальной коре обезьян связа-
но с процессами запоминания и сохранения (фик-
сации) запоминаемого места в «хранилище» про-
странственной памяти.
В настоящей работе мы в целом использовали
методологию экспериментов Стамма для выявле-
ния возможной связи «медленных» корковых по-
тенциалов в темпоральной коре кошки с процессом
извлечения следа из «хранилищ» памяти узнавания
в контексте нашей модели.
МЕТОДИКА
Использование животных и уход за ними были со-
гласованы с правилами и законами, подготовленны-
ми Этическими комитетами по уходу за животными
и их использованию в Научно-исследовательском
центре экспериментальной неврологии республики
Грузия и Национальном институте здоровья в Бе-
тесде (США).
Поведенческие эксперименты. Применялся так
называемый висконсинский аппарат общего те-
стирования, модифицированный нами для экспе-
риментов на кошках. Этот аппарат, детально опи-
санный ранее [4], располагался в затемненной и
защищенной от посторонних звуков комнате; он со-
стоял из двух отсеков – стартовой клетки для кош-
ки (55×65×60 см) и выдвижного поддона с тремя
идентичными кормушками на нем. Над кормушка-
ми в ходе тестирования могли размещаться различ-
ные трехмерные объекты-сигналы. Такими сигна-
лами служили предметы, выбираемые из набора
600 игрушек, отличавшихся друг от друга по раз-
мерам, форме, текстуре поверхности и окраске.
Перед экспериментальным тестированием жи-
вотные проходили предварительное обучение. Оно
включало в себя период привыкания к спокойному
пребыванию в аппарате и выработки навыка сбра-
сывания лапой объектов-сигналов, покрывающих
кормушки. В дальнейшем объекты, примененные
в ходе предварительного обучения, больше не ис-
пользовались. Такое предварительное обучение за-
нимало от семи до 14 дней.
Затем начинали непосредственное эксперимен-
тальное тестирование в рамках задачи «отсрочен-
ный отрицательный выбор по образцу» (ООВО) с
использованием нового объекта-сигнала в каждой
пробе теста. Каждая проба включала в себя три
фазы – предъявление образца-сигнала, отсрочку и
последующее тестирование выбора. После того как
животное сбрасывало объект-сигнал с центральной
кормушки и извлекало из нее пищевое вознаграж-
дение, между животным и блоком кормушек опу-
скали два экрана – непрозрачный и прозрачный,
что препятствовало зрительному восприятию под-
дона с блоком в течение интервала отсрочки (5 с).
Затем оба экрана поднимали, и животное могло ви-
деть уже использовавшийся ранее объект-образец
одновременно с совершенно новым объектом. Каж-
дый из этих объектов прикрывал одну из двух бо-
ковых кормушек, и животному представлялась воз-
«МЕДЛЕННЫЕ» ПОТЕНЦИАЛЫ РИНАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ КОШЕК
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4330
можность выбора того или иного объекта. В каждой
пробе теста животному предъявлялась новая пара
объектов-сигналов, причем местонахождение ис-
пользованного образца и нового объекта над боко-
выми кормушками рандомизировалось. Предъявле-
ние нового отрицательного объекта-образца в этом
тесте с выбором всегда подкреплялось, чтобы жи-
вотное научилось самому принципу выбора в за-
даче ООВО. В день эксперимента производили 20
подобных проб, разделенных 30-секундными меж-
пробными интервалами, пока уровень обучаемости
животного не достигал установленного критерия
80 правильных реакций в 100 последовательных
пробах в течение пяти последовательных экспе-
риментальных дней. Ошибки выбора не корректи-
ровались. Экспериментальная обстановка, а также
последовательные этапы одной пробы теста ООВО
(предъявление образца, фаза отсрочки с обоими
опущенными экранами и выбор отличного от ис-
пользованного нового объекта, соответствующего
этому образцу) показаны на рис. 1. После достиже-
ния критерия выполнения при пятисекундной от-
срочке животное подвергалось операции, во время
которой в ринальную область и зрительную проек-
ционную зону коры согласно координатам стерео-
таксического атласа вживлялись неполяризующие-
ся электроды [9].
По прошествии послеоперационного периода
(семь–10 дней) тестирование ООВО возобновля-
ли, но при несколько иных условиях. Во-первых,
период удержания следа (интервал отсрочки) удли-
нялся до 15 или 20 с; такие интервалы использова-
лись в последовательных пробах в случайном по-
рядке. Во-вторых, по прошествии первых 5 с (для
15-секундного интервала) или 10 с (для 20-секунд-
ного интервала) отсрочки непрозрачный экран
поднимался; это позволяло животному зритель-
но воспринимать находящийся перед ним поддон
с блоком кормушек, из которых две боковые были
прикрыты объектами-сигналами. Лишь по проше-
ствии последних 10 с отсрочки прозрачный экран
также поднимали, что давало животному возмож-
ность производить актуальный выбор, сбрасывая
передней конечностью тот или иной из двух объек-
тов. Результаты такого ООВО-тестирования, про-
изведенного до достижения критерийного уровня,
показали, что количество ошибочных выборов при
интервале отсрочки 15 с варьировало в ходе обуче-
ния у различных животных от 200 до 320, а при ин-
тервале 20 с – от 150 до 280.
Тестирование с параллельным отведением ри-
нальных «медленных» потенциалов осуществляли
дó и после достижения установленного критерия
правильного выполнения теста – совершения не
Р и с. 1. Поведение кошки в тест-аппарате для изучения зрительной памяти узнавания по тесту «отсроченный отрицательный
выбор по образцу» (ООВО).
А – первая фаза теста (зрительное восприятие) образца. Оба экрана (прозрачный и непрозрачный) подняты, что дает возможность
животному визуально воспринимать поддон с кормушками и сигнальным объектом (игрушечным кубом), расположенным над
центральной из кормушек. Б – следующая по порядку фаза отсрочки (интервал удержания). В пределах данной фазы животное
лишено возможности видеть поддон, так как оба экрана опущены; при этом экспериментатор, находящийся вне поля зрения
животного, помещает над одной из боковых кормушек совершенно новый сигнальный объект – игрушечный гриб, а над другой –
уже предъявленный объект – куб. В – окончательная фаза теста – выбор нового сигнального объекта (гриба), отличного от
предъявленного в первой фазе образца (куба), и сбрасывание указанного нового объекта, предшествующее получению пищевого
вознаграждения. Перечисленные три фазы соответствуют одной пробе теста ООВО.
Р и с. 1. Поведінка кота в тест-апараті для вивчення зорової пам’яті пізнавання за тестом «відтермінований негативний вибір за
зразком».
А Б В
В. М. ОКУДЖАВА, Т. А. НАТИШВИЛИ, Т. Т. ГУРАШВИЛИ и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 331
менее 80 правильных реакций в 100 последователь-
ных пробах. Ошибки в ходе подобного тестирова-
ния также не корректировались. Для статистиче-
ской обработки данных подсчитывали количество
появлений НМКП в течение первых и последних
10 с примененных отсрочек (15 и 20 с) в 100 крите-
рийных пробах. Такие подсчеты производились для
10 блоков по 10 проб в каждом, причем для каждо-
го блока подсчитывали как число правильных ре-
акций, так и число появлений НМКП, после чего
эти данные обрабатывались с использованием не-
параметрического критерия ранговой корреляции
Спирмена [10].
Электрофизиологические эксперименты. Сво-
бодная от артефактов регистрация НМКП, разви-
вавшихся в ринальной области коры мозга кошек
в условиях выполнения теста на память узнавания,
достигалась путем использования специального
миниатюрного усилителя. Для устранения всевоз-
можных помех (ЭМГ-потенциалов, отражающих
мышечные сокращения при движении животно-
го, и сетевых наводок), а также для обеспечения
минимального уровня собственного шума усили-
теля и достижения максимального коэффициента
ослабления синфазной составляющей производили
предварительный отбор среди ряда интегральных
схем инструментальных усилителей (INNA 111,
«Burr-Brown Corporation», США). Это гарантиро-
вало уровень собственного шума <5 мкВ и коэффи-
циент ослабления синфазной составляющей >110
дБ, а также обеспечивало возможность успешной
регистрации НМКП у свободно передвигающихся
кошек. Для достижения максимальной локально-
сти отведения и cведения к минимуму возможных
артефактов применялось биполярное отведение.
Сигнал с выхода предварительного усилителя по-
давался на вход электроэнцефалографа по посто-
янному току.
Неполяризующиеся хлор-серебряные электро-
ды изготовляли по стандартной методике из сереб-
ряной проволоки с внешним диаметром 300 мкм,
изолированной стеклом на всем протяжении, кро-
ме кончика на протяжении 500 мкм. Два подобных
электрода склеивали друг с другом таким образом,
чтобы расстояние между их кончиками по вертика-
ли составляло 15 мм. Данный биполярный электрод
вживляли стереотаксически в ринальную кору так,
чтобы более длинный кончик располагался вбли-
зи поверхности коры, а более короткий – в белом
веществе мозга. Для зрительной коры использова-
лось обратное соотношение длин кончиков – более
короткий конец находился в коре, а более длинный –
в подкорковом белом веществе. С целью определе-
ния полярности отводимых потенциалов применя-
ли монополярное отведение от той же структуры
(один из электродов биполярной пары заземляли).
Перед стереотаксическим введением электрода
проверяли его импеданс, шумовые характеристи-
ки и временной дрейф. В среднем были получены
следующие результаты: сопротивление в физиоло-
гическом растворе около 10 кОм (фазовый угол 55
град на частоте 200 Гц), шум 3–5 мкВ и дрейф не
более 1 мкВ/ч при температуре ≈23 °C. В пробных
экспериментах на двух кошках, обученных задаче
ООВО до критерийного уровня выполнения (80 %
правильных реакций в блоке из 20 проб), стерео-
таксическое введение биполярного электрода в ри-
нальную область не сказывалось на успешности
выполнения задачи; следовательно, само по себе
вживление электрода не влияло на зрительную па-
мять узнавания.
Чтобы усреднить зарегистрированные потенци-
алы, использовали специализированный анализа-
тор вызванных потенциалов «Нейропак II» («Nihon
Kohden Corp.», Япония).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе отведения «медленных» корковых потенци-
алов от ринальной области мозга кошек во время
выполнения ими теста ООВО поверхностно-нега-
тивные потенциалы в данной области наблюдались
преимущественно в пределах последних секунд
отсрочки (отсчитываемой от момента поднятия не-
прозрачного экрана до ее окончания). Это доста-
точно хорошо видно из рис. 2, на котором в каче-
стве примера приведены данные, усредненные по
10 последним пробам теста ООВО при его крите-
рийном исполнении (когда на протяжении этих 10
проб животное не допускало ни единой ошибки).
Поэтому было решено исследовать корреляцию
генерации таких потенциалов с правильностью
выполнения теста ООВО с использованием более
критичных приемов, позволяющих оценить ста-
тистическую значимость возможной корреляции.
В табл. 1 представлены данные эксперимента, про-
веденного на одной из четырех кошек. Одновре-
менно регистрировались количество правильных
решений задачи ООВО и количество проявлений
негативных «медленных» потенциалов ринальной
коры в течение 100 критерийных проб, разбитых на
«МЕДЛЕННЫЕ» ПОТЕНЦИАЛЫ РИНАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ КОШЕК
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4332
Т а б л и ц а 1. Оценки выполнения одним из животных теста «отсроченный отрицательный выбор по образцу» в последних
100 пробах, удовлетворяющих критерию (не более 20 ошибок в 100 последовательных пробах)
Т а б л и ц я 1. Оцінки виконання однією з тварин тесту «відтермінований негативний вибір за зразком» в останніх 100
пробах, які задовольняють критерію (не більше 20 похибок у 100 послідовних пробах)
Номера
последова-
тельных блоков
из 10 проб, j
Количество
правильных
моторных реакций
(выборов)
Ранги выборов,
pj
Число возникновения
НМКП в пределах
последних 10 с
отсрочки
Ранги
НМКП, qj
Квадрат разности
рангов,
(pj – qj)
2
Параметр
S = Σ(pj – qj)
2
1 5 1.5 5 3 1.25 7.5
2 5 1.6 4 1.5 0 –
3 7 4 6 4 0 –
4 6 3 4 1.5 1.25 –
5 10 8.5 9 6.5 4 –
6 8 5 8 5 0 –
7 10 8.5 10 8 0.25 –
8 9 6 9 6.5 0.25 –
9 10 8.5 10 8 0.25 –
10 10 8.5 10 8 0.25 –
П р и м е ч а н и я. Пробы разбиты на последовательные блоки, по 10 проб в каждом; приведены также данные о количестве
негативных «медленных» кортикальных потенциалов (НМКП), возникающих в ринальной области в течение последних 10 с
интервала отсрочки для каждого из 10 пробных блоков. Обе переменные величины (количество правильных реакций в каждом блоке
из 10 проб и количество НМКП в тех же блоках) были ранжированы по возрастанию для получения параметра S, необходимого для
установления статистической значимости корреляции между двумя упомянутыми переменными.
Т а б л и ц а 2. Оценки выполнения одним из животных теста «отсроченный отрицательный выбор по образцу» в первых
100 пробах, когда критерий (не более 20 ошибок в 100 последовательных пробах) еще не был достигнут
Т а б л и ц я 2. Оцінки виконання однією з тварин тесту «відтермінований негативний вибір за зразком» у перших 100
пробах, коли критерію (не більше 20 похибок у 100 послідовних пробах) ще не було досягнуто
Номера
последовательных
блоков из
10 проб, j
Количество
правильных
моторных реакций
(выборов)
Ранги выборов, pj
Число возникновения
НМКП в пределах
последних
10 с отсрочки
Ранги
НМКП, qj
Квадрат разности
рангов,
(pj – qj)
2
Параметр
S = Σ(pj – qj)
2
1 3 4 1 1.5 6.25 68.5
2 2 2.5 3 5.5 9 –
3 1 1 3 5.5 20.25 –
4 2 2.5 2 2.5 0 –
5 4 5.5 3 5.5 0 –
6 4 5.5 1 1.5 16 –
7 5 6.5 2 2.5 16 –
8 5 6.5 3 5.5 1 –
9 6 9 4 9 0 –
10 7 10 5 10 0 –
П р и м е ч а н и е. Объяснения те же, что и в табл. 1.
блоки из 10 проб. Результаты обработки этих дан-
ных с применением непараметрического критерия
ранговой корреляции Спирмена показали наличие
статистически значимой корреляции между двумя
упомянутыми показателями.
Значение S, вычисленное по данным табл. 1 (с
учетом того, что некоторые ранги оказались свя-
занными), оказалось равным 7.5. Действительно, в
табл. 1 для рангов одного признака («рангов пра-
вильных выборов») имеются одна связь для пары
рангов 1.5 и одна связь для четырех рангов 8.5. Для
рангов второго признака («рангов НМПК») отмеча-
ются одна связь для пары рангов 1.5, одна связь для
пары рангов 6.5 и одна связь для тройки рангов 8.
Как известно [11], когда число связей не слишком
велико, не наблюдается существенных различий
числовых результатов; поэтому соответствующие
поправки можно игнорировать. Согласно данным
В. М. ОКУДЖАВА, Т. А. НАТИШВИЛИ, Т. Т. ГУРАШВИЛИ и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 333
табл. 24 [11], при n = 10 значение S0.001 = 20, т. е.
>7.5. Следовательно, можно утверждать, что нега-
тивные «медленные» потенциалы, появляющиеся в
ринальной коре в последние секунды интервала от-
срочки, статистически высокозначимо (Р = 0.001)
коррелируют с правильным выполнением задачи
ООВО (теста зрительной памяти узнавания). Если
же подобный анализ провести для данных, пред-
ставленных в табл. 2, и учесть поправки, упомяну-
тые в ходе рассмотрения табл. 1, которая содержит
в себе оценки выполнения той же задачи ООВО
тем же животным в ходе 100 проб до достижения
критерия (а не в критерийных 100 пробах, дан-
ные которых представлены в табл. 1), то выявляет-
ся также значимая корреляция двух указанных па-
раметров, но при более низком уровне значимости
(Р = 0.05); согласно данным табл. 24 [11], в услови-
ях n = 10 значение S0.05 = 72, т. е. >68.5.
Очевидно, что в случае выполнения задачи, со-
ответствующей критерию, кошки обнаруживают
более тесную корреляцию между правильным вы-
полнением теста на зрительную память узнавания
и проявлением «медленных» негативных потен-
циалов в релевантной корковой области, чем при
некотором «среднем» уровне выполнения той же
поведенческой задачи. Правда, мы ничего не мо-
жем сказать о самых начальных стадиях освоения
ООВО, поскольку вышеотмеченная корреляция
становилась заметной лишь на более поздних ста-
диях освоения кошками данной задачи (примерно в
тех 100 пробах, в которых число правильных реак-
ций начинало превышать 60 %).
Как уже говорилось во Введении, несмотря на
неполность наших знаний о биофизических меха-
низмах генерации «медленных» корковых потен-
циалов, последние широко используются в работах
психофизиологического и нейропсихологическо-
го профиля. Они рассматриваются в качестве кор-
релятов самых различных психических функций
и состояний. В этом плане особую популярность
приобрела так называемая волна ожидания Уолте-
ра [12]. Анализ существующих концепций, касаю-
щихся связи «медленных» корковых потенциалов с
психическими функциями, приводит нас к выводу
Р и с. 2. Суммарная электрическая активность коры мозга
кошки, выполняющей тест «отсроченный отрицательный выбор
по образцу»; усреднение одного блока из 10 проб теста.
Показаны сдвиги потенциала в ринальной (РК) и визуальной
(ВК) областях коры в пределах последних 10 с 20-секундного
интервала отсрочки. Стрелкой «Выбор» обозначен момент
подъема прозрачного экрана, предоставляющего животному
возможность выбрать либо ранее показанный образец-
сигнал (неправильная реакция), либо совершенно новый
объект (правильная реакция, подкрепляемая пищей),
выполнить движение сброса образца с кормушки и получить
вознаграждение.
Р и с. 2. Сумарна електрична активність кори мозку кота,
виконуючого тест «відтермінований негативний вибір за
зразком»; усереднення одного блоку з 10 проб тесту.
РК
ВК
1 с200 мкВ
–
+
РК
ВК
1 с
200 мкВ
–
+
Р и с. 3. Суммарная электрическая активность коры мозга
кошки, выполняющей тест «отсроченный отрицательный выбор
по образцу»; усреднение в пределах первых 10 с интервала
отсрочки блоков.
Активность ринальной и зрительной областей коры мозга той же
кошки, что и на рис. 2. После предъявления образца прозрачный
и непрозрачный экраны на время отсрочки опущены.
Р и с. 3. Сумарна електрична активність кори мозку кота,
виконуючого тест «відтермінований негативний вибір за
зразком»; усереднення в межах перших 10 с інтервалу
відтермінування, блоків.
Выбор
«МЕДЛЕННЫЕ» ПОТЕНЦИАЛЫ РИНАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ КОШЕК
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4334
о том, что «общим знаменателем» в данном аспекте
могла бы быть операция поиска релевантного следа
в хранилищах долговременной памяти.
Если мы теперь обратимся к нашей «метафори-
ческой» модели памяти узнавания, кратко описан-
ной во Введении, то станет очевидным, что с «мед-
ленными» потенциалами ринальной области коры
вполне могут быть связаны именно процессы по-
иска в хранилищах памяти «картинок» ранее за-
печатленных следов, не соответствующих предъ-
являемому на стадии выбора совершенно новому
стимулу – отрицательному образцу, «необразцу».
На наш взгляд, данному процессу и соответству-
ет генерация той волны отрицательного «медлен-
ного» потенциала, которая четко видна из рис. 2.
Также весьма важен факт появления (судя по ре-
зультатам усреднения) негативного сдвига потен-
циала ринальной области в течение последних 10 с
интервала отсрочки, когда подопытное животное
уже видит (после подъема непрозрачного экрана)
поддон с кормушками, хотя и не имеет пока возмож-
ности моторного реагирования из-за наличия про-
зрачного экрана.
По-видимому, в этот момент и происходит иден-
тификация «необразца» как совершенно нового, не
зафиксированного в памяти сигнала. Мы воздер-
живаемся сейчас от каких бы то ни было рассуж-
дений и даже спекуляций относительно нейронных
механизмов указанного поиска «картинок» в «кар-
тотеке» соответствующего хранилища. Однако, как
мы считаем, на данном этапе нашей работы мож-
но вполне уверенно утверждать, что «медленные»
корковые потенциалы отрицательной полярности,
зарегистрированные нами в ринальной области
коры кошек, являются достаточно четким электро-
графическим коррелятом процесса извлечения (re-
trieval) таких следов памяти («картинок») из соот-
ветствующих хранилищ. В этом аспекте ситуация,
наблюдаемая у представителей семейства хищных
(кошек), принципиально аналогична той, которая
выявляется у приматов (обезьян).
Зарегистрированные нами «медленные» потен-
циалы явно не отражают процессов регистрации
следа памяти, ибо заметный сдвиг потенциала в
положительную или отрицательную сторону в пер-
вые 10 с интервала отсрочки отсутствует. Суще-
ственным является также тот момент, что в пара-
дигме наших экспериментов животное на основе
зрительного узнавания осуществляло поведенче-
ский выбор не положительных, а отрицательных
визуально воспринимаемых образцов из весьма об-
ширного набора.
Исходя из вышесказанного вполне допустимо
прийти к общему выводу, что отрицательное мед-
ленное колебание потенциала, зарегистрированное
нами в ринальной области коры базальной поверх-
ности мозга кошек, в значительной степени отра-
жает процессы извлечения следа из хранилищ па-
мяти зрительного узнавания.
Данное исследование поддерживалось грантом Федера-
ции гражданских исследований и развития (CRDF). Грант
GB2-2504-TB-03. Авторы выражают благодарность проф.
М. Мишкину за поддержку, строгую критику и искреннее
внимание.
В. М. Окуджава1, Т. А. Натішвілі1, Т. Т. Гурашвілі1,
С. А. Чіпашвілі1, Т. І. Багашвілі1, Р. Т. Андронікашвілі1,
Р. Г. Квернадзе1, К. Ш. Гогешвілі1, М. В. Окуджава1
«ПОВІЛЬНІ» ПОТЕНЦІАЛИ РИНАЛЬНОЇ ДІЛЯНКИ
КОРИ КОТІВ ПРИ ТЕСТУВАННІ ЗОРОВОЇ ПАМ’ЯТІ
ПІЗНАВАННЯ
1 Науково-дослідний центр експериментальної неврології,
Тбілісі (Грузія).
Р е з ю м е
У роботі досліджували кореляцію розвитку негативних „по-
вільних” потенціалів ринальної ділянки кори мозку котів з
результатами поведінкового тестування зорової пам’яті пі-
знавання у варіанті «відтермінований негативний вибір за
зразком». Серед різних видів когнітивної пам’яті пам’ять
пізнавання займає особливе місце, оскільки процес діста-
вання пам’ятного сліду зі „сховищ” повністю ефективно
контролюється експериментатором (цей процес відбуваєть-
ся лише при повторному застосуванні стимулу, ідентичного
тому, слід котрого раніше не був сформований). Відведення
масових потенціалів здійснювалося від поверхні ринальної
кори з використанням стереотаксично вживлених бі- або
монополярних хлор-срібних електродів після досягнення
котами високо рівня успішного виконання тесту на пам’ять
пізнавання. Аналіз кореляції негативних „повільних” по-
тенціалів ринальної кори з правильністю виконання (згідно
з непараметричним критерієм Спірмена) показав наявність
значущої кореляції електрофізіологічних і поведінкових по-
казників зорової пам’яті пізнавання протягом останніх 10,
але не перших 10 с інтервалу утримання сліду одноразово
пред’явленого зорового стимулу. Отримані дані інтерпрету-
ються як підтвердження зв’язку генерації негативних „по-
вільних” потенціалів ринальної ділянки кори з процесами
діставання образів зі сховищ зорової пам’яті.
В. М. ОКУДЖАВА, Т. А. НАТИШВИЛИ, Т. Т. ГУРАШВИЛИ и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 4 335
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. R. L. Klatzky, Human Memory: Structures and Processes,
W. H. Freeman and Comp., San Francisko (1975) (рус. пер.:
Р. Клацки, Память человека, Мир, Москва (1978)).
2. M. Mishkin and T. Appenzeller, “The anatomy of memory,”
Sci. Am., 256, No. 6, 62-71 (1987).
3. M. Meunier, M. J. Bachevalier, M. Mishkin, and E. A. Murray,
“Effects on visual recognition of combined and separate
ablations of the entorhinal and perirhinal cortex in rhesus
monkeys,” J. Neurosci., 13, 5418-5432 (1993).
4. V. Okujava, T. Natishvili, M. Mishkin, et al., “One-trial visual
recognition in cats,” Acta Neurobiol. Exp., 65, No. 2, 205-212
(2005).
5. V. Okujava, T. Natishvili, T. Gurashvili, et al., “One-trial
visual recognition in cats: the role of the rhinal cortex,” Zh.
Vyssh. Nerv. Deiat., 57, No. 4, 491-498 (2007).
6. N. Birbaumer, T. Elbert, A. C. M. Canavan, and B. Rockstroh,
“Slow potentials of the cerebral cortex and behavior,” Physiol.
Rev., 70, No. 1, 1-49 (1990).
7. J. S. Stamm and S. Rosen, “Cortical steady potential shifts and
anodal polarization during delayed response performance,”
Acta Neurobiol. Exp., 32, No. 1, 193-210 (1972).
8. J. S. Stamm and S. Rosen, “The locus and crucial time of
implication of prefrontal cortex in the delayed response task,”
in: Psychophysiology of the Frontal Lobes, K. Pribram and
A. Luria (eds.), Acad. Press, New York (1973), pp. 139-153.
9. F. Reinoso-Suarez, Topographysches Hirnatles des Katze fur
Experimental-Physiologische Untersuchungen, Herausgegeben
von E. Merck A.g., Darmstadt (1961).
10. M. G. Kendall, Ranck Correlation Methods, Griffin, London
(1970) (рус. пер.: М. Кендэл, Ранговые корреляции,
Статистика, Москва (1975)).
11. I. J. Likes and I. J. Laga, Zakladni Statisticke Tabulky, SNTL,
Praha (1978) (рус. пер.: И. Ликеш, Й Ляга, Основные
таблицы математической статистики, Финансы и
статистика, Москва (1985)).
12. Grey W. Walter, The Living Brain, Pelikan Books, London
(1963) (рус. пер.: Грей Уолтер, Живой мозг, Мир, Москва
(1966)).
«МЕДЛЕННЫЕ» ПОТЕНЦИАЛЫ РИНАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ КОШЕК
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68304 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0028-2561 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T00:55:52Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Окуджава, В.М. Натишвили, Т.А. Гурашвили, Т.Т. Чипашвили, С.А. Багашвили, Т.И. Андроникашвили, Г.Т. Квернадзе, Г.Г. Гогешвили, К.Ш. Окуджава, М.В. 2014-09-20T16:24:45Z 2014-09-20T16:24:45Z 2009 «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания / В.М. Окуджава, Т.А. Натишвили, Т.Т. Гурашвили, С.А. Чипашвили, Т.И. Багашвили, Г.Т. Андроникашвили, Г.Г. Квернадзе, К.Ш. Гогешвили, М.В. Окуджава // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 327-335. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68304 612.821.6 В работе исследовали корреляцию развития негативных «медленных» потенциалов ринальной области коры мозга кошек с результатами поведенческого тестирования зрительной памяти узнавания в варианте «отсроченный отрицательный выбор по образцу». Среди различных видов когнитивной памяти память узнавания занимает особое место, У роботі досліджували кореляцію розвитку негативних „повільних” потенціалів ринальної ділянки кори мозку котів з результатами поведінкового тестування зорової пам’яті пізнавання у варіанті «відтермінований негативний вибір за зразком». We examined correlation between the development of slow potentials in the rhinal cortical region of cats and results of behavioral testing of visual recognition memory of these animals in the “delayed nonmatching-to-sample” (DNMS) selection version. Among different types of cognitive memory, the recognition memory occupies a special position because the process of taking off (retrieval) of a memory trace from the “stores” can be completely and effectively controlled by the experimenter (this process is initiated only after repetitive presentation of a stimulus identical to that whose trace should be subjected to retrieval or after presentation of an absolutely new stimulus whose trace had not been formed earlier). Recording of the field potentials was performed from the surface of the rhinal cortex using stereotaxically implanted mono- or bipolar Ag-AgCl electrodes after the experimental animals reached a sufficiently high level of successful performance of the test for recognition memory. Analysis of relations between negative slow potentials in the rhinal cortex and the correctness of performance (according to Spearman’s nonparametric test) demonstrated the existence of significant correlation between the electrophysiological and behavioral indices of visual recognition memory only within a late portion (final 10 sec but not initial 10 ones) of the retention interval for memorizing the trace of single presentation of a visual stimulus. The data obtained are interpreted as a confirmation of the existence of correlation between generation of negative slow potentials in the rhinal cortical region and the process of retrieval of the sample from the visual memory stores. Данное исследование поддерживалось грантом Федерации гражданских исследований и развития (CRDF). Грант GB2-2504-TB-03. Авторы выражают благодарность проф. М. Мишкину за поддержку, строгую критику и искреннее внимание. ru Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания «Повільні» потенціали ринальної ділянки кори котів при тестуванні зорової пам’яті пізнавання Slow Potentials in the Rhinal Region of the Cat Brain Cortex Related to Visual Recognition Memory Article published earlier |
| spellingShingle | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания Окуджава, В.М. Натишвили, Т.А. Гурашвили, Т.Т. Чипашвили, С.А. Багашвили, Т.И. Андроникашвили, Г.Т. Квернадзе, Г.Г. Гогешвили, К.Ш. Окуджава, М.В. |
| title | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания |
| title_alt | «Повільні» потенціали ринальної ділянки кори котів при тестуванні зорової пам’яті пізнавання Slow Potentials in the Rhinal Region of the Cat Brain Cortex Related to Visual Recognition Memory |
| title_full | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания |
| title_fullStr | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания |
| title_full_unstemmed | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания |
| title_short | «Медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания |
| title_sort | «медленные» потенциалы ринальной области коры кошек при тестировании зрительной памяти узнавания |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68304 |
| work_keys_str_mv | AT okudžavavm medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT natišvilita medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT gurašvilitt medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT čipašvilisa medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT bagašviliti medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT andronikašviligt medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT kvernadzegg medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT gogešvilikš medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT okudžavamv medlennyepotencialyrinalʹnoioblastikorykošekpritestirovaniizritelʹnoipamâtiuznavaniâ AT okudžavavm povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT natišvilita povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT gurašvilitt povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT čipašvilisa povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT bagašviliti povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT andronikašviligt povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT kvernadzegg povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT gogešvilikš povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT okudžavamv povílʹnípotencíalirinalʹnoídílânkikorikotívpritestuvannízorovoípamâtípíznavannâ AT okudžavavm slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT natišvilita slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT gurašvilitt slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT čipašvilisa slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT bagašviliti slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT andronikašviligt slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT kvernadzegg slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT gogešvilikš slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory AT okudžavamv slowpotentialsintherhinalregionofthecatbraincortexrelatedtovisualrecognitionmemory |