Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота

У дослідах на ненаркотизованих котах порівнювали вплив болю, експериментально індукованого в двоголовому м’язі плеча (біцепсі) або м’язах шиї, на електроміографічну (ЕМГ-) активність згиначів та розгиначів ліктьового суглоба (біцепса та трицепса), яка виникала у відповідь на пасивний розгинально-зги...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Нейрофизиология
Date:	2009
Main Author:	Тальнов, А.М.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2009
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68309
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота / А.М. Тальнов // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 5. — С. 387-395. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68309
record_format	dspace
spelling	Тальнов, А.М. 2014-09-20T17:54:23Z 2014-09-20T17:54:23Z 2009 Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота / А.М. Тальнов // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 5. — С. 387-395. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68309 612.76:612.825 У дослідах на ненаркотизованих котах порівнювали вплив болю, експериментально індукованого в двоголовому м’язі плеча (біцепсі) або м’язах шиї, на електроміографічну (ЕМГ-) активність згиначів та розгиначів ліктьового суглоба (біцепса та трицепса), яка виникала у відповідь на пасивний розгинально-згинальний рух у суглобі. In experiments on unanesthetized cats, we compared the effects of experimentally induced pain in the m. biceps brachii or in the neck muscles on EMG activity of the flexors and extensors of the elbow joint (mm. biceps et triceps brachii, respectively) evoked by a passive extension-flexion of the above joint. uk Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота Effects of Local and Remote Muscle Pain on Stretch ReflexActivities in the Elbow Joint Flexors and Extensors of Unanesthetized Cats Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота
spellingShingle	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота Тальнов, А.М.
title_short	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота
title_full	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота
title_fullStr	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота
title_full_unstemmed	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота
title_sort	вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота
author	Тальнов, А.М.
author_facet	Тальнов, А.М.
publishDate	2009
language	Ukrainian
container_title	Нейрофизиология
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
format	Article
title_alt	Effects of Local and Remote Muscle Pain on Stretch ReflexActivities in the Elbow Joint Flexors and Extensors of Unanesthetized Cats
description	У дослідах на ненаркотизованих котах порівнювали вплив болю, експериментально індукованого в двоголовому м’язі плеча (біцепсі) або м’язах шиї, на електроміографічну (ЕМГ-) активність згиначів та розгиначів ліктьового суглоба (біцепса та трицепса), яка виникала у відповідь на пасивний розгинально-згинальний рух у суглобі. In experiments on unanesthetized cats, we compared the effects of experimentally induced pain in the m. biceps brachii or in the neck muscles on EMG activity of the flexors and extensors of the elbow joint (mm. biceps et triceps brachii, respectively) evoked by a passive extension-flexion of the above joint.
issn	0028-2561
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68309
citation_txt	Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота / А.М. Тальнов // Нейрофизиология. — 2009. — Т. 41, № 5. — С. 387-395. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT talʹnovam vplivmíscevogotavíddalenogomâzovogobolûnastretčrefleksizginačívtarozginačívlíktʹovogosuglobanenarkotizovanogokota AT talʹnovam effectsoflocalandremotemusclepainonstretchreflexactivitiesintheelbowjointflexorsandextensorsofunanesthetizedcats
first_indexed	2025-11-25T09:25:34Z
last_indexed	2025-11-25T09:25:34Z
_version_	1850508970274324480
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 387 УДК 612.76:612.825 А. М. ТАЛЬНОВ1 ВПЛИВ МІСЦЕВОГО ТА ВІДДАЛЕНОГО М’ЯЗОВОГО БОЛЮ НА СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСИ ЗГИНАЧІВ ТА РОЗГИНАЧІВ ЛІКТЬОВОГО СУГЛОБА НЕНАРКОТИЗОВАНОГО КОТА Надійшла 28.09.09 У дослідах на ненаркотизованих котах порівнювали вплив болю, експериментально ін- дукованого в двоголовому м’язі плеча (біцепсі) або м’язах шиї, на електроміографічну (ЕМГ-) активність згиначів та розгиначів ліктьового суглоба (біцепса та трицепса), яка виникала у відповідь на пасивний розгинально-згинальний рух у суглобі. М’язовий біль викликався введенням 0.5 мл гіпертонічного (7 %-вого) розчину NaCl у згадані вище м’язи (біцепс або шийні м’язи). У випадку болю в біцепсі, тобто в м’язі, безпосередньо задіяному в реалізацію реф- лексу, спостерігали збільшення амплітуди і вірогідне скорочення латентного періоду ЕМГ-відповідей цього м’яза. Амплітуда коротколатентного (здогадно моносинаптично- го) компонента рефлексу біцепса (М1-відповіді) збільшувалася на 65, а більш пізнього (здогадно полісинаптичного) компонента (М2-відповіді) – на 117 %. При індукції болю в анатомічно віддалених м’язах (м’язах шиї) стретч-рефлекс біцепса значно пригнічу- вався: максимальна амплітуда компонентів М1 та М2 зменшувалася на 25 і 30 % відпо- відно, проте латентні періоди цих компонентів, як і в разі індукції експериментального болю в біцепсі, вірогідно скорочувалися. В обох умовах експериментального болю змі- ни параметрів ЕМГ-реакцій розгинача передпліччя (трицепса плеча) були аналогічні таким біцепса. Максимальний ефект індукції болю спостерігався протягом перших 5 хв після ін’єкцій гіпертонічного розчину; повністю параметри стретч-рефлексу відновлю- валися через 20–30 хв. Робиться висновок, що вплив індукції болю на досліджуваний рефлекс не є генералізованим. Він залежить від місця такої індукції відносно м’яза, в якому викликався стретч-рефлекс. Односпрямована дія болю обох видів на м’язи-анта- гоністи дозволяє припустити, що модуляція рефлекторних реакцій під впливом індук- ції опосередковується впливами супраспінальних структур ЦНС. Той факт, що індукція болю в біцепсі призводила до збільшення амплітуди ЕМГ-проявів стретч-рефлексу, а така індукція в м’язах шиї – до зменшення відповідей, але при цьому в обох випадках латентний період рефлексів скорочувався, дозволяє припустити, що в обох випадках відбувалося збільшення чутливості м’язових веретен під впливом болю. КЛЮЧОВІ СЛОВА: стретч-рефлекс, біцепс, трицепс, електроміограма, м’язовий біль. 1 Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). Ел. пошта: talnov@biph.kiev.ua (А. М. Тальнов). ВСТУП Нейронні структури, котрі опосередковують стретч-рефлекс, є необхідними важливими елемен- тами в механізмах підтримання пози та регуляції рухів. Будучи в своїй основі спінальною рефлек- торною реакцією, стретч-рефлекс через так звану довгу петлю (що включає в себе спіно-церебраль- ні та церебро-спінальні шляхи) щільно взаємодіє з активністю сенсомоторної кори і взагалі перебуває під сильним супраспінальним контролем. Зміни параметрів стретч-рефлексу є важливими діагно- стичними показниками неврологічних та моторних розладів. При здійсненні стретч-рефлексу елек- троміограма (ЕМГ), відведена від м’яза, який роз- тягується, вміщує характерну низку послідовних спалахів збудження. Вважають, що перша хвиля активності (М1-компонент) визначається імпуль- сацією від аферентів групи 1а і являє собою мо- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5388 носинаптичну складову на відміну від другої хвилі (М2-компонента), яка має полісинаптичну природу [1–3]. Іноді виділяють також третю хвилю збуджен- ня (М3-компонент). При вивченні змін стретч-реф- лексу під дією різних факторів зміни цих компо- нентів рефлексу слід адекватно диференціювати. Як показали результати ряду досліджень, м’я- зовий біль досить сильно впливає на параметри стретч-рефлексу. В одних експериментальних умо- вах (досліди на тваринах з інтактними система- ми супраспінального контролю та тести на людях) стретч-рефлекс під впливом болю посилювався [4– 9], тоді як в інших умовах (експерименти на децереб- рованих тваринах) – зменшувався [10]. Крім того, впливи болю могли залежати від місця його ініціа- ції відносно м’язів, які безпосередньо беруть участь у реалізації рефлексу. На щурах було показано [11], що біль у м’язах шиї значно полегшував стретч-ре- флекс жувальних м’язів. На відміну від цього, біль у віддалених м’язах (м’язах ноги) не змінював такого рефлексу жувальних м’язів у людини [12]. Експери- ментальний біль у жувальному м’язі (m. temporalis) полегшував стретч-рефлекс даного м’яза; одночас- но рефлекс блимання в умовах такого болю пригні- чувався [13]. Таким чином, можна припустити, що полегшуюча дія болю на стретч-рефлекс пов’язана із впливом ноцицептивних феноменів на супраспі- нальні структури, але при цьому зазначена дія не є генералізованою, оскільки залежить від місця ін- дукції болю. У зв’язку з тим, що дані на користь останнього твердження є досить нечисленними та непрямими, ми вирішили в експериментах на тва- ринах (котах) дослідити та порівняти вплив на па- раметри стретч-рефлексу двоголового м’яза плеча (біцепса) двох видів експериментально індуковано- го болю – у самому біцепсі та у віддалених м’язах (м’язах шиї), які не мають прямого відношення до системи стретч-рефлексу біцепса, але досить щіль- но задіяні в загальну регуляцію рухів та пози. Тим самим ми хотіли знайти відповідь на питання, чи є полегшуюча дія болю на міотатичний рефлекс гене- ралізованою, чи даний ефект зберігає певну специ- фічність. Ми також мали за мету визначити специ- фіку впливів цих видів болю на коротколатентний та пізній компоненти стретч-рефлексу. МЕТОДИКА Усі експерименти були виконані відповідно до Єв- ропейської директиви Ради громад від 24 листопада 1986 р. (86/609/ЕЕС) та з дозволу Комітету з біоме- дичної етики Інституту фізіології ім. О. О. Бого- мольця НАН України (Протокол 01/05 від 10.02.05). Досліди були проведені на чотирьох котах обох статей масою 3.0–4.0 кг. Докладно хірургічна опе- рація вживлення внутрішньом’язових електродів, експериментальна установка, методика реєстрації та аналізу ЕМГ і спосіб зовнішнього тест-наванта- ження м’язів плеча були описані раніше [14]. Опе- рацію проводили під наркозом (нембутал, 40 мг/кг, внутрішньоочеревинно). Стретч-рефлекс біцепса викликали за допомогою короткочасного руху ва- желя, до якого прикріплялася права передня кінців- ка кота; вісь обертання важеля співпадала з віссю ліктьового суглоба для рухів згинання–розгинання передпліччя. Рух важеля забезпечувався сервоке- рованим механостимулятором. Як командний сиг- нал для руху використовували напівхвилю синусо- їдальної форми. Рух кінцівки являв собою швидке двофазне розгинання–згинання ліктьового суглоба на кут 20 град із початкового положення 40 град (за 0 град суглобового кута приймали стан повного розгинання суглоба). Середня швидкість у межах розгинання та згинання становила приблизно 260 град/с, тобто загальна тривалість такого двофазно- го руху кінцівки була близькою до 100 мс. Мож- ливості установки забезпечувати одночасну реє- страцію значення суглобового кута, зовнішнього навантаження та підсиленої та підданої фільтрації ЕМГ-активності біцепса і трицепса плеча (mm. bi- ceps brachii et triceps brachii; смуга пропускання фільтра 10–1000 Гц). Експериментальний біль ви- кликали за допомогою внутрішньом’язової ін’єкції 0.5 мл 7 %-вого розчину NaCl, що, згідно з поведін- ковими показниками, призводило до порівняно не- значних больових відчуттів і не ініціювало істот- них афективних реакцій тварини. Було виконано дві серії експериментів. У першій серії досліджували зміну параметрів стретч-реф- лексу м’язів – згиначів та розгиначів ліктьового су- глоба (біцепса та трицепса) після ін’єкції розчину NaCl безпосередньо в один із цих м’язів – біцепс. У другій серії ін’єкцію гіпертонічного розчину здійснювали в дорсальні м’язи шиї (mm. trapezius et splenius). Як об’єктивний показник виникнення болю використовували зміни частоти серцевих ско- рочень; для вимірювання цієї частоти реєстрували електрокардіограму (ЕКГ), котру відводили за до- помогою сталевих голчастих електродів. Стретч-рефлекс реєстрували в умовах норми, тобто перед ін’єкцією розчину NaCl у біцепс або А. М. ТАЛЬНОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 389 шию, та одразу після такої ін’єкції протягом 30 хв. Як контрольні використовували ін’єкції 0.5 мл ізото нічного (0.9 %-вого) розчину NaCl у згадані вище м’язи. Тривалість кожного запису реалізації стретч- рефлексу становила 3.0 с, частота тестування – чо- тири-п’ять разів за 1 хв. Після реєстрації натив- ні записи ЕМГ, відведені від біцепса та трицепса, підлягали повному випрямленню та низькочастот- ній фільтрації за допомогою фільтра Чебишева ІІ роду з частотою зрізу 200 Гц. По таких записах ін- тегрованих ЕМГ (іЕМГ) вимірювали латентний пе- ріод реакції, її максимальну амплітуду, потужність (що визначалась як площа, обмежена кривою іЕМГ та ізолінією) та амплітуду окремих компонентів рефлекторної реакції біцепса. Значення парамет- рів стретч-рефлексу перед індукцією болю, крім латентного періоду, усереднювали; для цього ви- користовували не менше 50 реалізацій. Значення параметрів після нанесення болю вимірювали та усереднювали в межах п’ятихвилинних інтервалів починаючи з першої хвилини після ін’єкції та нор- мували відносно відповідних контрольних значень параметрів (до індукції болю), прийнятих за оди- ницю. У тексті наведені значення середніх ± по- хибка середнього, а також величини вибірки n. Об- робку та статистичний аналіз даних здійснювали за допомогою програми “MatLab 6.0”; вірогідність міжгрупових відмінностей розраховували з вико- ристанням критерію Ст’юдента. РЕЗУЛЬТАТИ В антагоністичних м’язах плеча (біцепсі та три- цепсі) у відповідь на швидкий пасивний рух у лік- тьовому суглобі виникали характерні багатокомпо- нентні ЕМГ-реакції. ЕМГ-відповіді біцепса були пов’язані з фазою розгинання, а відповіді трицеп- са – з фазою зворотного руху (тобто згинання лік- тьового суглоба). На ЕМГ біцепса зазвичай можна було досить чітко виокремити перший короткола- тентний пік, який здогадно є моносинаптичним компонентом стретч-рефлексу; на рис. 1 він позна- чений як m20. Другий та третій піки, які є поліси- наптичними, позначені на цьому рисунку як m30 та m38 відповідно. У всіх зазначених компонентів на даній ілюстрації наведено конкретні латентні пері- оди в мілісекундах, що спостерігались у вказаній реалізації. У різних реалізаціях максимум першо- го піку знаходився в часовому проміжку 13–30 мс із середнім значенням 22 ±4.2 мс. Варіації макси- муму другого піку в часі складали від 21 до 48 мс із середнім значенням 33.5 ± 5.4 мс. Третій пік де- монстрував ще більший часовий розкид (28–75 мс із середнім значенням 44 ± 7.2 мс). Видно, що ча- сові інтервали виникнення згаданих піків частково перекривалися між собою, що дещо ускладнювало точну ідентифікацію моносинаптичного компонен- та М1 та полісинаптичного М2. Диференціація пі- ків згідно з порядком їх виникнення також могла бути сумнівною, бо в окремих реалізаціях корот- колатентний пік був відсутнім. Для вирішення цієї проблеми ми побудували гістограму розподілу в часі максимальних амплітуд згаданих компонентів рефлексу в усіх досліджених тварин без урахуван- ня черговості виникнення вказаних піків. На такій гістограмі можна досить чітко виділити три моди в інтервалах 16–22, 24–30 та 32–40 мс, які віддзерка- лювали генерацію компонентів М1, М2 та М3 від- повідно. Після введення в біцепс 7 %-вого розчину NaCl амплітуда рефлекторних реакцій у м’язах-антаго- ністах, котрі забезпечують рухи згинання–розги- нання у ліктьовому суглобі (біцепсі та трицепсі плеча), значно підвищувалася порівняно зі значен- нями цих амплітуд перед ін’єкціями. На рис. 2, А наведені записи ЕМГ стретч-рефлексу, відведені від біцепса та трицепса дó та протягом перших 5 хв після введення в біцепс 7 %-вого розчину NaCl. Видно, що під дією експериментально індуковано- го м’язового болю максимальна амплітуда відпові- ді біцепса значно зростала. У відповіді трицепса значного збільшення амплітуди не спостерігалось (хоча така тенденція в більшості випадків була оче- видною), але помітно зменшувався латентний пері- од цієї реакції та зростала її тривалість. На відміну від ефектів індукції болю у біцеп- сі, біль у м’язах шиї призводила до пригнічен- ня стретч-рефлексів, що реєструвались у біцепсі і трицепсі плеча. Із рис. 2, Б видно значне змен- шення амплітуди стретч-рефлексу в досліджених м’язах порівняно з нормою відразу після введення 7 %-вого розчину NaCl у м’язи шиї. У виборці даних, у котрій оцінювалися зміни максимальної амплітуди стретч-рефлексу в нормі та під час дії болю в біцепсі, виявилося, що серед- нє значення амплітуди відповіді біцепса зростало на 160 %. Максимум рефлекторної ЕМГ-відповіді трицепса вірогідно не змінювався, але інтегральна потужність (площа) такої відповіді також вірогідно зростала (на 30 %). Біль у м’язах шиї зумовлював ВПЛИВ МІСЦЕВОГО ТА ВІДДАЛЕНОГО М’ЯЗОВОГО БОЛЮ НА СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5390 А m30 m20 m38 0.5 мВ 0.5 мВ 20° 0.1 Н·м 5 Н·м/с 1 2 3 4 5 0 50 мс Б 60 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 мс М1 М2, М3 N=1209 Р и с. 1. Характеристики стретч-рефлексів, ініційованих пасивним розгинанням ліктьового суглоба. А – нативні записи та результати їх аналізу. 1, 2 – нативні та інтегровані ЕМГ-відповіді м’язів плеча – біцепса та трицепса відповідно; 3 – зміна суглобового кута; 4 – силова реакція, яка розвивалася під час зміни суглобового кута; 5 – перша похідна від силової реакції. m20, m30, m38 – компоненти ЕМГ-відповіді біцепса з відповідними латентними періодами в даній конкретній реалізації. Б – гістограма розподілу в часі максимумів компонентів ЕМГ-реакцій згинача ліктьового суглоба (біцепса). М1, М2, М3 – моди на гістограмі, які можна віднести до відповідних компонентів стретч-рефлексу; N – кількість реалізацій. А. М. ТАЛЬНОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 391 Р и с. 2. Суперпозиція електроміографічних реакцій біцепса (1) та трицепса (2) на швидку зміну суглобового кута (3), зареєстрованих у нормі (А, Б) та в умовах індукції експериментального болю в біцепсі (В) та м’язах шиї (Г). Тонкі та товсті лінії відповідають поодиноким та усередненим записам відповідно. А Б В Г 1 2 3 0 0 0.1мВ 20° 0.1 мВ 50 мс 1 2 3 0 0 0.1мВ 20° 0.1 мВ 50 мс ВПЛИВ МІСЦЕВОГО ТА ВІДДАЛЕНОГО М’ЯЗОВОГО БОЛЮ НА СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5392 протилежний ефект. Максимальна амплітуда ЕМГ- відповіді біцепса вірогідно зменшувалась у перші 5 хв на 43, а потужність відповіді трицепса – на 10 % (рис. 3). У більшості випадків частота серцевих скорочень після введення 7 %-вого розчину NaCl як у біцепс, так і в м’язи шиї зростала. У середньому цей показ- ник у перші 5 хв після введення гіпертонічного роз- чину NaCl у біцепс підвищувався з 246 ± 0.7 до 263 ± ± 1.6 хв–1. t-Тест для двох незалежних виборок по- казав, що дана різниця була вірогідною (Р < 0.001). Аналогічні показники у перші 5 хв після введення гіпертонічного розчину в м’язи шиї складали 221 ± ± 0.5 і 227 ± 1.0 хв–1 відповідно (Р < 0.01). Часовий перебіг змін параметрів стретч-рефлек- сів під дією болю в біцепсі та шиї співпадав з ди- намікою підвищення частоти серцевих скорочень при дії болю цих двох видів (рис. 3). Значення по- казників аналізованого рефлексу протягом 20–40 хв після ін’єкцій поступово поверталися до норми. У контролі після введення у відповідні м’язи ізо- тонічного розчину підвищення частоти серцевих скорочень та змін міографічних показників стретч- рефлексу не спостерігалося (такі зміни не виходи- ли за межі природної варіабельності). Слід зазначити досить несподіваний факт: після ін’єкцій ізотонічного розчину, котрі не індукували больових відчуттів, частота серцевих скорочень на певний час дещо зменшувалась, що ми пов’язува- ли із “заспокоюючими” маніпуляціями та іншими впливами експериментатора на піддослідну твари- ну на початку експерименту. Очевидно, що в разі введення гіпертонічного розчину ефекти індукції болю значно перевищували ефекти згаданих “за- спокоюючих” впливів. Необхідно спеціально відмітити, що латентні пе- ріоди виникнення ЕМГ-відповідей біцепса та три- цепса скорочувалися під дією індукції болю як у біцепсі, так і в м’язах шиї, тобто незалежно від зна- ку цих модулюючих впливів на стретч-рефлекси. Після виникнення болю в біцепсі латентні періо- ди стретч-рефлексу біцепса зменшувались із 16.8 ± ± 0.2 до 15.8 ± 0.2 мс, а латентні періоди відповіді трицепса – із 66.8 ± 0.6 до 61.1 ± 0.7 мс. Після ви- никнення болю в шиї відповідні значення латент- них періодів зміщувались із 17.1 ± 0.2 до 15.7 ± ± 0.2 мс у біцепсі та із 68 ± 0.6 до 64.8 ± 0.5 мс у трицепсі. 110 105 100 95 90 Б В А 300 200 100 150 100 норма 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 хв Р и с. 3. Зміни в часі середніх значень частоти серцевих скорочень (А), максимальної амплітуди електроміографічних (ЕМГ-) відповідей біцепса на розгинання ліктьового суглоба (Б) та площі ЕМГ-відповідей трицепса, викликаних згинанням суглоба (В). 1, 2 – зміни параметрів після введення в біцепс 0.5 мл 7 %-вого та 0.5 мл 0.9 %-вого розчину NaCl відповідно; 3, 4 – те ж саме після введення відповідних розчинів у м’язи шиї. По осі абсцис – час (п’ятихвилинні часові інтервали; початок відліку відповідає моменту больової стимуляції); по осі ординат усереднені значення в межах п’ятихвилинних інтервалів (не менше 50 реалізацій; за 100 % прийняте значення параметра в нормі). Зірочками відмічені значення, вірогідно відмінні від норми (Р < 0.05). % 300 250 200 150 100 50 0 М1 М2 1 2 * 3 * 2 * 3 * 1 % Р и с. 4. Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на середні амплітуди компонентів М1 та М2 стретч-рефлексу при відведенні електроміограми від біцепса. 1 – значення усереднених амплітуд у нормі (прийняті за 100 %); 2, 3 – значення усереднених амплітуд компонентів у перші 5 хв після введення 7 %-вого розчину NaCl у біцепс та м’язи шиї відповідно. На сповпчиках указана кількість реалізацій. Зірочками показані випадки вірогідної різниці порівняно з нормою (Р < 0.05). А. М. ТАЛЬНОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 393 В іншій виборці даних було досліджено, як впливають ці два види болю на окремі компоненти стретч-рефлексу. Виявилося, що у випадку болю, індукованого в біцепсі, М1-компонент збільшував- ся в середньому на 50, а М2 – на 132 %. У випадку болю в м’язах шиї компонент М1 зменшувався на 25, а компонент М2 – на 30 % (рис. 4). ОБГОВОРЕННЯ При реалізації швидкого пасивного руху згинан- ня–розгинання ліктьового суглоба ми реєстрували стретч-рефлекс у біцепсі та трицепсі плеча – основ- них м’язах, котрі забезпечують зміни кута згада- ного суглоба. Латентний період та час виникнення послідовних компонентів реакції біцепса у наших тестах у цілому відповідають даним, які були одер- жані раніше [2, 15–17]. У наших дослідах стретч-рефлекс, який харак- теризувався ЕМГ-відповідями біцепса і трицеп- са, значно зростав одразу після індукції експери- ментального болю в біцепсі. Подібні результати були отримані раніше в експериментах на нарко- тизованих [6] та ненаркотизованих [18] котах, а та- кож на людях в умовах дослідження стретч-реф- лексу жувальних м’язів при їх больовій стимуляції [21]. Дані, отримані в нашій роботі, показали, що час полегшення стретч-рефлексу після введення гіпертонічного розчину NaCl у біцепс співпадає з часом підвищення частоти серцевих скорочень під впливом індукції болю. Цей факт дає всі підстави припустити, що полегшення стретч-рефлексу від- бувається на тлі гострого відчуття болю при мак- симальній активації больових аферентів. Одним з припущень, висловлених нами в своїй поперед- ній роботі [18], було те, що однією з причин по- легшення стретч-рефлексу під дією болю можуть бути зміни активності аферентів згинального реф- лексу (АЗР). До складу АЗР входять високопорого- ві м’язові аференти групи ІІІ. АЗР, як вважається, здійснюють істотні регулюючі впливи на збудли- вість сегментарного інтернейронного апарату; та- ким чином, вони можуть полегшувати або гальму- вати рефлекси, продуковані збудженням м’язових веретен та суглобових рецепторів Гольджі [3, 19, 20]. З іншого боку, загальновідомо, що система АЗР спроможна полегшувати переважно рефлек- торні відповіді згиначів; тому зрозуміло, що це не дає можливості пояснити механізм полегшення відповіді розгиначів під дією болю. Для пояснення даного факту треба припустити існування ще одно- го, спільного для згиначів та розгиначів, джерела полегшення. Цю роль можуть відігравати супра- спінальні впливи на сегментарні системи спинного мозку. Якщо взяти до уваги той факт, що змін за- знавали обидва початкові компоненти стретч-реф- лексу біцепса – як моно-, так і полісинаптичний, то можна припустити, що полегшення відбувалося не тільки на рівні кінцевого шляху, тобто α-мотоней- ронів (зміна моносинаптичного компонента М1), але й на рівні інтернейронів (компонент М2). Ра- зом з тим у виконаній раніше роботі [18], яка була проведена в близьких експериментальних умовах, спостерігалося полегшення виключно компонен- та М2. У нашій роботі полегшення компонента М2 під дією болю було майже в два рази більшим, ніж таке полегшення компонента М1, тобто певна се- лективність спостерігалася, але вона була віднос- ною. Не можна виключати, що полегшення хвилі М1 частково зумовлене неповною диференціацією компонентів. У будь-якому разі полегшення ком- понента М2 завжди було досить виразним і сумні- ву не підлягало, а наявність полегшення хвилі М1 у певних випадках можна було вважати дискусій- ною. Це означає, що основним субстратом для по- легшуючих впливів в умовах наших експериментів були сегментарні інтернейрони спинного мозку. Ін’єкція 7 %-вого розчину NaCl у дорсальні м’я- зи шиї (mm. trapezius et splenius) також викликала підвищення частоти серцевих скорочень у перші 5 хв після ін’єкції, тобто об’єктивні прояви індукції больових відчуттів були майже ідентичними тим, що спостерігалися після ін’єкцій у біцепс. У той самий час спостерігалося не полегшення, а галь- мування ЕМГ-проявів стретч-рефлексів біцепса та трицепса. Іншими словами, зміни були протилеж- ними тим, які виникали при ін’єкції гіпертонічного розчину NaCl у біцепс, тобто у безпосередньо за- діяний м’яз. Не маючи моносинаптичних зв’язків з мотонейронами згиначів і розгиначів ліктьово- го суглоба, аференти м’язів шиї формують чисель- ні висхідні та низхідні проекції, у тому числі й на спінальні моторні центри [22–24]. Можна припус- тити, що пригнічення стретч-рефлексу відбувало- ся через активацію зазначених низхідних проекцій гальмівної природи. Проте важко уявити настільки високу генералізацію вказаних впливів, щоб вони могли забезпечувати пригнічення рефлексів одно- часно в згиначах та розгиначах передпліччя, як це спостерігалось у наших експериментах. Зважаючи на те, що в даному випадку зменшувались обидва ВПЛИВ МІСЦЕВОГО ТА ВІДДАЛЕНОГО М’ЯЗОВОГО БОЛЮ НА СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5394 компоненти стретч-рефлексу біцепса – як моноси- наптичний М1, так і полісинаптичний М2, – вида- ється вірогідним, що такий генералізований галь- мівний вплив здійснювався через супраспінальні структури. Супраспінальні впливи в обох випадках проявлялись у період розвитку гострого болю, але були протилежними за знаком в умовах виникнен- ня болю в біцепсі чи м’язах шиї. Це свідчить про те, що супраспінальні впливи на структури спин- ного мозку при виникненні болю зберігають пев- ну специфічність; патерн їх активації та характер впливів, які надходять до сегментарних рівнів, за- лежать від місця виникнення болю. Отже, спрямованість ефектів індукції болю у м’я- зі, безпосередньо задіяному в реалізацію рефлек- су, та в анатомічно віддалених м’язах була різною. Проте дані ефекти виявляли і спільну для таких двох видів болю рису. Латентні періоди ЕМГ-від- повідей біцепса та трицепса скорочувались у ви- падках індукції болю як у біцепсі, коли стретч-ре- флекси обох згаданих м’язів полегшувалися, так і в м’язах шиї, коли вказані стретч-рефлекси гальму- валися. Раніше зменшення затримок рефлекторних розрядів під дією болю в біцепсі на тлі істотного полегшення стретч-рефлексу, зумовленого таким впливом, ми інтерпретували як ефект зростання активності рефлекторно активованих α-мотонейро- нів та зменшення порогу їх збудження [18]. Однак тепер, коли такий самий ефект щодо латентних пе- ріодів спостерігався і при гальмуванні стретч-реф- лексів під дією болю у віддалених м’язах, дане по- яснення виглядає некоректним. Повинен існувати якийсь інший загальний механізм зменшення ла- тентних періодів стретч-рефлексу; таким механіз- мом могло б бути зростання чутливості рецепторів розтягнення (м’язових веретен), опосередковане активацією γ-мотонейронів, яка є незалежною від регуляції збудливості α-мотонейронів [25, 26]. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. P. D. Cheney and E. E. Fetz, “Corticomotoneuronal cells contribute to long - latency stretch reflexes in the rhesus monkey,” J. Physiol., 349, 249-272 (1984). 2. C. Ghez and Y. Shinoda, “Spinal mechanisms of the functional stretch reflex,” Exp. Brain Res., 32, No. 1, 55-68 (1978). 3. A. Lunberg, “Multisensory control of spinal reflex pathways,” Prog. Brain Res., 50, 11-28 (1979). 4. D. J. Bennett, S. J. De Serres, and R. B. Stein, “Regulation of soleus muscle spindle sensitivity in decerebrate and spinal cats during postural and locomotor activities,” J. Physiol., 495, No. 3, 835-850 (1996). 5. F. Hellstrom, J. Thunberg, M. Bergenheim, et al., “Elevated intramuscular concentration of bradykinin in jaw muscle increases the fusimotor drive to neck muscles in the cat,” J. Dent. Res., 79, No. 10, 1815-1822 (2000). 6. J. Pedersen, P. Sjolander, B. I. Wenngren, and H. Johansson, “Increased intramuscular concentration of bradykinin increases the static fusimotor drive to muscle spindles in neck muscles of the cat,” Pain, 70, No. 1, 83-91 (1997). 7. U. Tan, “Excitatory and inhibitory effects of repetitive stimulation of group I and II extensor afferents on homonymous motoneurons,” Arch. Ital. Biol., 121, No. 3, 167-186 (1983). 8. K. Wang, L. Arendt-Nielsen, and P. Svensson, “Excitatory actions of experimental muscle pain on early and late components of human jaw stretch reflexes,” Arch. Oral Biol., 46, No. 5, 433-442 (2001). 9. K. Wang, B. J. Sessle, P. Svensson, and L. Arendt-Nielsen, “Glutamate evoked neck and jaw muscle pain facilitate the human jaw stretch reflex,” Clin. Neurophysiol., 115, No. 6, 1288-1295 (2004). 10. I. Kalezic, L. A. Bugaychenko, A. I. Kostyukov, et al., “Fatigue- related depression of the feline monosynaptic gastrocnemius- soleus reflex,” J. Physiol., 556, No. 1, 283-296 (2004). 11. A. Makowska, C. Panfil, and J. Ellrich, “Nerve growth factor injection into semispinal neck muscle evokes sustained facilitation of the jaw-opening reflex in anesthetized mice- possible implications for tension-type headache,” Exp. Neurol., 191, No. 2, 301-309 (2005). 12. P. Svensson, G. M. Macaluso, A. De Laat, and K. Wang, “Effects of local and remote muscle pain on human jaw reflexes evoked by fast stretches at different clenching levels,” Exp. Brain Res., 139, No. 4, 495-502 (2001). 13. A. Peddireddy, K. Wang, P. Svensson, and L. Arendt-Nielsen, “Effect of experimental posterior temporalis muscle pain on human brainstem reflexes,” Clin. Neurophysiol., 116, No. 7, 1611-1620 (2005). 14. Г. В. Довгалец, А. Н. Тальнов, “Вызванные потенциалы соматической коры и ЭМГ-реакции мышц плеча ненаркотизированной кошки, возникающие в ответ на пассивное разгибание локтевого сустава,” Нейрофизиология/ Neurophysiology, 36, № 3, 230-241 (2004). 15. S. J. Bonasera and T. R. Nichols, “Mechanical actions of heterogenic reflexes among ankle stabilizers and their interactions with plantarflexors of the cat hindlimb,” J. Neurophysiol., 75, No. 5, 2050-2070 (1996). 16. J. A. Hoffer, T. R. Leonard, C. L. Cleland, and T. Sinkjaer, “Segmental reflex action in normal and decerebrate cats,” J. Neurophysiol., 64, No. 5, 1611-1624 (1990). 17. T. Sinkjaer and J. A. Hoffer, “Factors determining segmental reflex action in normal and decerebrate cats,” J. Neurophysiol., 64, No. 5, 1625-1635 (1990). 18. Д. В. Лизун, А. М. Тальнов, Г. В. Довгалець, О. І. Костюков, “Вплив експериментального м’язового болю на коротко- та довголатентні компоненти стреч-рефлексу м’язів ліктьового суглоба неанестезованої кішки”, Фізіол. журн., 53, № 1, 41-47 (2007). 19. H. Humborn, “Transmission in the pathway of reciprocal Ia inhibition to motoneurones and its control during the tonic stretch reflex,” Prog. Brain Res., 44, 235-255 (1976). 20. A. Lunberg, K. Malmgren, and E. D. Schomburg, “Reflex pathway from group II muscle afferents. 3. Secondary spindle afferents and the FRA: a new hypothesis,” Exp. Brain Res., 65, 294-306 (1987). А. М. ТАЛЬНОВ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2009.—T. 41, № 5 395 21. K. Wang, L. Arendt-Nielsen, and P. Svensson, “Capsaicin- induced muscle pain alters the excitability of the human jaw- stretch reflex,” J. Dent. Res., 81, No. 9, 650-654 (2002). 22. N. A. Clopton, T. Duvall, B. Ellis, et al., “Investigation of trunk and extremity movement associated with passive head turning in newborns,” Physiol. Ther., 80, No. 2, 152-159 (2000). 23. C. Panfil, A. Makowska, and J. Ellrich, “Brainstem and cervical spinal cord Fos immunoreactivity evoked by nerve growth factor injection into neck muscles in mice,” Cephalalgia, 26, No. 2, 128-135 (2006). 24. A. I. Pilyavskii, A. V. Maznychenko, V. A. Maisky, et al., “Capsaicin-induced effects on c-fos expression and NADPH- diaphorase activity in the feline spinal cord,” Eur. J. Pharmacol., 521, No. 3, 70-78 (2005). 25. B. Appelberg, M. Hulliger, H. Johansson, and P. Sojka, “Actions on gamma-motoneurones elicited by electrical stimulation of group I muscle afferent fibres in the hind limb of the cat,” J. Physiol., 335, 237-253 (1983). 26. A. Prochazka, M. Hulliger, P. Zangger, and K. Appenteng, “Fusimotor set’: new evidence for alpha-independent control of gamma-motoneurones during movement in the awake cat,” Brain Res., 339, No. 1, 136-140 (1985). ВПЛИВ МІСЦЕВОГО ТА ВІДДАЛЕНОГО М’ЯЗОВОГО БОЛЮ НА СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСИ

Вплив місцевого та віддаленого м’язового болю на стретч-рефлекси згиначів та розгиначів ліктьового суглоба ненаркотизованого кота

Institution

Similar Items