Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя

Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя

Мозжечковые проекции первичных афферентов, исходящих из лагены – третьего отолитного эндоргана внутреннего уха, – были изучены у голубя с применением метода антероградного аксонного транспорта биотинилированного декстранамина (БДА), который апплицировали на область лагенарного эпителия. Меченые воло...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Нейрофизиология
Datum:2010
1. Verfasser: Хоревин, В.И.
Format: Artikel
Sprache:Russian
Veröffentlicht: Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68325
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя / В.И. Хоревин // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 28-34. — Бібліогр.: 34 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68325
record_format dspace
spelling Хоревин, В.И.
2014-09-21T12:08:58Z
2014-09-21T12:08:58Z
2010
Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя / В.И. Хоревин // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 28-34. — Бібліогр.: 34 назв. — рос.
0028-2561
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68325
612. 827+591.185.2/5+591.485/488
Мозжечковые проекции первичных афферентов, исходящих из лагены – третьего отолитного эндоргана внутреннего уха, – были изучены у голубя с применением метода антероградного аксонного транспорта биотинилированного декстранамина (БДА), который апплицировали на область лагенарного эпителия. Меченые волокна были обнаружены ипсилатерально в разных дольках мозжечка, но в основном в его каудовентральных участках (дольки IX и X) и дольке І. В ядрах мозжечка окрашенные волокна выявлялись только в латеральном ядре, и они проходили вдоль его латерального края. Наличие основной массы первичных лагенарных афферентов в каудовентральных участках мозжечка, которые рассматриваются как вестибулоцеребеллум и являются главной зоной окончания первичных и вторичных вестибулярных волокон, может указывать на причастность лагены к выполнению вестибулярной функции у птиц.
Мозочкові проекції первинних аферентів, які іннервують лагену – третій отолітний ендорган внутрішнього вуха, – були вивчені у голуба із застосуванням методу антероградного аксонного транспорту біотинильованого декстранаміну (БДА), котрий аплікували на ділянку лагенарного епітелію. Мічені волокна були виявлені іпсилатерально в різних часточках мозочка, але переважно в його каудовентральних ділянках (часточки IX і X) і часточці I. В ядрах мозочка забарвлені волокна спостерігалися тільки в латеральному ядрі, і вони проходили вздовж його латерального краю. Присутність основної маси первинних лагенарних аферентів у каудовентральних ділянках мозочка, які розглядаються як вестибулоцеребелум та являють собою головну зону закінчення первинних і вторинних вестибулярних волокон, може вказувати на причетність лагени до виконання вестибулярної функції у птахів.
We studied cerebellar projections of primary afferents coming from the lagena, the third inner ear otolith endorgan of the pigeon, using a technique of anterograde axonal transport of biotinylated dextran amine, BDA, applied to the region of the lagenar epithelium. Labelled fibers were found ipsilaterally in different lobules of the cerebellum, but mostly in caudoventral regions of the latter (lobules IX and X) and in lobule І. Among the cerebellar nuclei, labelled fibers were observed only in the lateral nucleus, and they passed along its lateral edge. Localization of the predominant part of primary lagenar afferents in the caudoventral cerebellar regions (which are classified as the vestibulocerebellum where primary and secondary vestibular fibers terminate) shows that the lagena in birds is functionally related to the vestibular system.
ru
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
Нейрофизиология
Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
Мозочкові проекції лагени (третього отолітного ендоргана внутрішнього вуха) у голуба
Cerebellar Projections of the Lagena (the Third Inner Ear Otolith Endorgan) in the Pigeon
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
spellingShingle Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
Хоревин, В.И.
title_short Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
title_full Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
title_fullStr Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
title_full_unstemmed Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
title_sort мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя
author Хоревин, В.И.
author_facet Хоревин, В.И.
publishDate 2010
language Russian
container_title Нейрофизиология
publisher Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
format Article
title_alt Мозочкові проекції лагени (третього отолітного ендоргана внутрішнього вуха) у голуба
Cerebellar Projections of the Lagena (the Third Inner Ear Otolith Endorgan) in the Pigeon
description Мозжечковые проекции первичных афферентов, исходящих из лагены – третьего отолитного эндоргана внутреннего уха, – были изучены у голубя с применением метода антероградного аксонного транспорта биотинилированного декстранамина (БДА), который апплицировали на область лагенарного эпителия. Меченые волокна были обнаружены ипсилатерально в разных дольках мозжечка, но в основном в его каудовентральных участках (дольки IX и X) и дольке І. В ядрах мозжечка окрашенные волокна выявлялись только в латеральном ядре, и они проходили вдоль его латерального края. Наличие основной массы первичных лагенарных афферентов в каудовентральных участках мозжечка, которые рассматриваются как вестибулоцеребеллум и являются главной зоной окончания первичных и вторичных вестибулярных волокон, может указывать на причастность лагены к выполнению вестибулярной функции у птиц. Мозочкові проекції первинних аферентів, які іннервують лагену – третій отолітний ендорган внутрішнього вуха, – були вивчені у голуба із застосуванням методу антероградного аксонного транспорту біотинильованого декстранаміну (БДА), котрий аплікували на ділянку лагенарного епітелію. Мічені волокна були виявлені іпсилатерально в різних часточках мозочка, але переважно в його каудовентральних ділянках (часточки IX і X) і часточці I. В ядрах мозочка забарвлені волокна спостерігалися тільки в латеральному ядрі, і вони проходили вздовж його латерального краю. Присутність основної маси первинних лагенарних аферентів у каудовентральних ділянках мозочка, які розглядаються як вестибулоцеребелум та являють собою головну зону закінчення первинних і вторинних вестибулярних волокон, може вказувати на причетність лагени до виконання вестибулярної функції у птахів. We studied cerebellar projections of primary afferents coming from the lagena, the third inner ear otolith endorgan of the pigeon, using a technique of anterograde axonal transport of biotinylated dextran amine, BDA, applied to the region of the lagenar epithelium. Labelled fibers were found ipsilaterally in different lobules of the cerebellum, but mostly in caudoventral regions of the latter (lobules IX and X) and in lobule І. Among the cerebellar nuclei, labelled fibers were observed only in the lateral nucleus, and they passed along its lateral edge. Localization of the predominant part of primary lagenar afferents in the caudoventral cerebellar regions (which are classified as the vestibulocerebellum where primary and secondary vestibular fibers terminate) shows that the lagena in birds is functionally related to the vestibular system.
issn 0028-2561
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68325
citation_txt Мозжечковые проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя / В.И. Хоревин // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 1. — С. 28-34. — Бібліогр.: 34 назв. — рос.
work_keys_str_mv AT horevinvi mozžečkovyeproekciilagenytretʹegootolitnogoéndorganavnutrennegouhaugolubâ
AT horevinvi mozočkovíproekcíílagenitretʹogootolítnogoendorganavnutríšnʹogovuhaugoluba
AT horevinvi cerebellarprojectionsofthelagenathethirdinnerearotolithendorganinthepigeon
first_indexed 2025-11-24T15:58:06Z
last_indexed 2025-11-24T15:58:06Z
_version_ 1850849857558806528
fulltext НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 128 УДК 612. 827+591.185.2/5+591.485/488 В. И. ХОРЕВИН1,2 МОЗЖЕЧКОВЫЕ ПРОЕКЦИИ ЛАГЕНЫ (ТРЕТЬЕГО ОТОЛИТНОГО ЭНДОРГАНА ВНУТРЕННЕГО УХА) У ГОЛУБЯ Поступила 18.09.09 Мозжечковые проекции первичных афферентов, исходящих из лагены – третьего ото- литного эндоргана внутреннего уха, – были изучены у голубя с применением мето- да антероградного аксонного транспорта биотинилированного декстранамина (БДА), который апплицировали на область лагенарного эпителия. Меченые волокна были об- наружены ипсилатерально в разных дольках мозжечка, но в основном в его каудовен- тральных участках (дольки IX и X) и дольке І. В ядрах мозжечка окрашенные волокна выявлялись только в латеральном ядре, и они проходили вдоль его латерального края. Наличие основной массы первичных лагенарных афферентов в каудовентральных участ- ках мозжечка, которые рассматриваются как вестибулоцеребеллум и являются главной зоной окончания первичных и вторичных вестибулярных волокон, может указывать на причастность лагены к выполнению вестибулярной функции у птиц. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: мозжечок, отолитные эндорганы, лагена, вестибулярная функция, птицы. 1 Институт физиологии им. А. А. Богомольца НАН Украины, Киев (Украина). 2 Университет Вашингтона, Сент-Луис (США). Эл. почта: vkhor@biph.kiev.ua (В. И. Хоревин). ВВЕДЕНИЕ Мозжечок является одним из наиболее древних в филогенетическом отношении надсегментарных образований мозга; он включает в себя церебел- лярную кору и подкорковые ядра. Кора мозжечка состоит из трех слоев: наиболее поверхностно рас- положенного молекулярного слоя, среднего слоя клеток Пуркинье и гранулярного слоя [1, 2]. Ядра мозжечка представляют собой скопления нервных клеток и волокон, расположенных в стенке IV же- лудочка. У представителей разных классов позво- ночных мозжечок варьирует как по размерам, так и по форме – от простой комиссуроподобной струк- туры у круглоротых до сложного многодольково- го образования у млекопитающих [3]. За исключе- нием особенностей макроскопического строения коры, цитоархитектурa мозжечка в ряду позвоноч- ных довольно однотипна [4]. Афферентные входы к мозжечку образованы во- локнами двух типов – моховидными и лазящими, мишени которых различны. Импульсация от вести- булярных эндорганов, а также от других источни- ков поступает в мозжечок прямо по моховидным волокнам, образующим многочисленные синапсы на клетках гранулярного слоя. Аксоны этих клеток, проходя через слой клеток Пуркинье, после бифур- кации в молекулярном слое формируют параллель- ные волокна, контактирующие с 100–300 клетками Пуркинье. В свою очередь, одна клетка Пуркинье получает входы примерно от 500 параллельных во- локон. У человека не обнаружено принципиальной специфики плотности локализации гранулярных клеток в местах окончания моховидных волокон. Однако площадь синаптических контактов мохо- видных волокон и средняя длина таких контактов на единицу объема нейропиля мозжечка у человека больше, чем у голубя и крысы [5]. На основании филогенетических различий и особенностей окончаний моховидных волокон в мозжечке выделяют три его отдела – древний, ста- рый и новый. Древний, или вестибулоцеребеллум, является основной зоной окончания первичных вестибулярных афферентов, идущих от эндорга- нов перепончатого лабиринта, и вторичных ве- стибулярных афферентов, поступающих от вести- булярных ядер [6–8]. У рыб этот отдел мозжечка НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 29 составляет бóльшую его часть, а у более высоко- организованных позвоночных его относительный размер уменьшается [1]. У птиц и млекопитаю- щих вестибулоцеребеллум представлен небольшой долей, расположенной наиболее каудально и вен- трально и состоящей, в свою очередь, из двух до- лек – узелка (долька X, nodulus) и язычка (долька IX, uvula). Старый мозжечок, или спинальный це- ребеллум, представлен филогенетически более но- выми центрально расположенными частями моз- жечка – червем и промежуточными полями коры; он является зоной окончания афферентных трак- тов, передающих информацию от структур спин- ного мозга и ряда ядер черепномозговых нервов, а также от глаз и органа слуха. Новый мозжечок, или цереброцеребеллум, наиболее сильно развит у человека и человекообразных обезьян и занима- ет латеральные поля коры мозжечка. К этому отде- лу мозжечка поступает импульсация от неокортек- са после переключения соответствующих волокон в ядрах моста [2, 3, 5]. У птиц мозжечок представ- лен преимущественно червем, за исключением ла- теральных полей долек VII и VIII, которые получа- ют входы в основном из ядер моста [1, 2, 8]. Лазящие волокна образуют вторую группу аф- ферентных входов к мозжечку. Эти волокна начи- наются от ядра и дорсомедиального клеточного столба нижней оливы и в составе нижней ножки мозжечка направляются к клеткам Пуркинье кон- тралатеральных nodulus и uvula [4, 6, 7]. На каждой клетке Пуркинье лазящее волокно образует синап- тические контакты, и в то же время то же лазящее волокно формирует синапсы на тормозных клетках Гольджи [4]. Как предполагается, у птиц функцио- нирование оливо-церебеллярной системы основы- вается на тех же принципах, что и у млекопитаю- щих, поскольку соотношение клеток нижней оливы и клеток Пуркинье у птиц (1:16) сравнимо с подоб- ным соотношением у разных млекопитающих ряда подклассов (1: 4–1:17) [8]. Выход из коры мозжечка представлен только ак- сонами клеток Пуркинье, которые направляются к мозжечковым ядрам. У рыб и амфибий имеется одно ядро мозжечка, у рептилий и птиц – два (ме- диальное и латеральное), у низших млекопитаю- щих – три ядра, а у приматов и человека – четыре [1, 2]. Размер латерально расположенных ядер моз- жечка увеличивается одновременно с увеличени- ем размеров его коры, и у человека 90 % нейронов всех церебеллярных ядер приходится на латераль- но расположенное зубчатое ядро [1]. Особенностью организации вестибулярных вхо- дов к мозжечку у птиц является перекрытие зон окончания первичных афферентов, идущих от ото- литных макул и крист полукружных каналов. У го- лубя в условиях приложения радиоактивного мар- кера (+3Н-лейцина) картина распределения меченых волокон в мозжечке сходна как при аппликации это- го маркера на вестибулярный нерв, так и при ло- кальном приложении меченого лейцина к гребешку каждого из полукружных каналов и утрикулярной макуле. Меченые волоконные розетки концентри- руются в слое гранулярных клеток в дольках Х и IX (вентральная часть); немногочисленные волок- на выявляются также в дорсальной части дольки IX и передней доле [9]. Известно, что кора мозжечка представляет со- бой в определенном смысле координатную систе- му для регуляции позы и инициации движений [6]. В то же время лагена как третий отолитный орган, расположенный у птиц в кохлеарном канале дис- тальнее органа слуха [10], может обеспечивать де- текцию перемещения тела в вертикальном направ- лении. Кроме того, согласно недавно выдвинутым гипотезам, лагена благодаря магнитным свойствам лагенарных отоконий может быть причастна к обе- спечению навигации птиц соответственно магнит- ному полю Земли [11–13]. Вопрос о церебелляр- ных проекциях лагены у птиц осложнен тем, что она находится в непосредственной близости от бо- лее многочисленного по числу клеток органа слуха [14]. Такая топографическая близость может при- вести к воздействию метчиков на кохлеарный нерв в ходе проведения опыта [15–17]. В настоящей работе мы изучали мозжечковые проекции лагены у птиц с помощью антероградно- го аксонного транспорта биотинилированного дек- странамина (БДА), стараясь обеспечить возможно более точное локальное приложение маркера к об- ласти лагены. МЕТОДИКА Экспериментальные данные были получены на го- лубях (Columbia livia), которые были использованы нами ранее [18] для изучения центральных проек- ций лагены. В упомянутой работе было приведе- но детальное описание методики исследования, по- этому здесь мы лишь кратко рассматриваем технику оперативной подготовки животного, аппликации и идентификации мест накопления маркера, а также МОЗЖЕЧКОВЫЕ ПРОЕКЦИИ ЛАГЕНЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 130 составления картины распределения маркирован- ных волокон в мозжечке. Под эндотрахеальном наркозом смесью изофлу- рана и кислорода обнажали лабиринт, вскрывая височную кость под горизонтальным полукруж- ным каналом. Лагену визуально идентифицирова- ли, создавая два отверстия; вначале первое из них проделывали в латеральной стенке костного лаби- ринта кпереди от утрикулюса, а после вскрытия преддверия создавали второе отверстие в дне пред- дверия. Лагену вскрывали острой иглой после ис- тончения лагенарной костной капсулы с помощью тонкого бора. В качестве маркера использовали бы- стродиффундирующий БДА. Аппликацию маркера в область лагенарного эпи- телия производили под визуальным контролем, применяя тонкие вольфрамовые иглы, на кончики которых были нанесены частички пастообразного БДА. Транскардиальную перфузию осуществляли через шесть дней после аппликации маркера – вна- чале смесью, состоящей из физиологического рас- твора и фосфатного буфера в равных количествах, а затем фиксирующим раствором, содержащим в себе 2 % глутаральдегида и 1 % параформальдеги- да на фосфатном буфере. Коронарные срезы мозга толщиной 50 мкм из- готавливали на замораживающем микротоме. Для идентификации волокон, содержащих в себе БДА, был использован модифицированный диаминобен- зидиновый метод [19, 20]. Окрашивание таких во- локон основывается на очень высоком сродстве белка биотина, являющегося частью молекулы мар- кера (БДА), и авидина, входящего в набор реакти- вов для выявления данного маркера. Авидин соеди- нен с несколькими молекулами пероксидазы хрена (ПХ). Как известно, одна молекула ПХ обеспечива- ет энзиматическое расщепление 105 молекул пере- киси водорода. Выделяющийся при этом кислород окисляет диаминобензидин, переводя его в нерас- творимое состояние. Скопления окисленного диа- минобензидина выпадают в виде осадка в локусах активации ПХ, что соответствует расположению меченых волокон. В результате этого обеспечива- ется высокая чувствительность метода выявления аксонного транспорта с использованием БДА: дан- ный показатель приближается к чувствительности иммуногистохимических методик [21]. Окрашенные нейтральным красным срезы моз- га заключали под покровные стекла в эпоксидную смолу. Расположение меченых волокон, имеющих черный цвет и хорошо различающихся в коронар- ных срезах мозга на окружающем красном фоне, на- носили на контуры долек и ядер мозжечка, установ- ленные согласно схемам стереотаксического атласа головного мозга голубя [22]. В работе была исполь- зована классификация долек мозжечка в соответ- ствии с описанием Ларселла [2, 23]. Согласно этой классификации, долька І, или листок І (folium I), расположена наиболее рострально и вентрально, тогда как самая каудальная долька обозначена как folium X. РЕЗУЛЬТАТЫ После локального приложения БДА исключитель- но к области лагенарного эпителия накопившие маркер волокна обнаруживались в мозжечке голубя только на стороне введения. Основная масса окра- шенных волокон выявлялась в вестибулоцеребел- луме, т. е. в дольках ΙХ и Х. Этот факт иллюстри- руется изображениями срезов одного из типичных препаратов с локальной аппликацией БДА на об- ласть лагенарного эпителия (рис. 1). Кроме того, отдельные окрашенные волокна наблюдались так- же в вентральных частях долек I, III и VII. На последовательных (соответственно ростро- каудальному направлению) срезах меченые волокна проходили в ипсилатеральном вестибулоцеребел- луме (дольки ΙХ и Х) спереди назад и медиола- терально. Диаметр заполненных маркером воло- кон составлял 2–3 мкм. В части случаев меченые волокна можно было выявить на протяжении не- скольких десятков – нескольких сот микрометров в плоскости одного среза (рис. 2, А, Б). В таких слу- чаях меченые волокна обнаруживались также в со- седних срезах. Если же маркер апплицировали на область лаге- нарного эпителия каждого внутреннего уха, окра- шенные волокна могли прослеживаться на протя- жении нескольких десятков микрометров в одном и том же срезе с двух сторон. Следует отметить, что количество окрашенных волокон в церебеллярных полях у одних и тех же животных было примерно в 20–50 раз меньше числа волокон, содержащих в себе БДА в двух основных мишенях первичных ла- генарных волокон в вестибулярном ядерном ком- плексе – верхнем вестибулярном и нисходящем вестибулярном ядрах. Распределение меченых во- локон в этих структурах было детально описано в нашей предыдущей работе [18]. Единичные окрашенные волокна выявлялись в В. И. ХОРЕВИН НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 31 Р и с. 1. Схемы распределения окрашенных волокон в мозжечке голубя после аппликации кристаллов биотинилированного декстранамина на область лагенарного эпителия в кохлеарном канале лабиринта правого внутреннего уха. Показаны фронтальные срезы толщиной 50 мкм, сделанные на различных уровнях (1–21) в ростро-каудальном направлении. Расстояние между соседними срезами, представленными на схеме, равно 200 мкм. Стрелками указаны скопления меченых волокон (имеют вид точек и линий). I–X – номера долек мозжечка, по Ларселлу [2, 22], CbL и CbМ – латеральное и медиальное ядра мозжечка соответственно. Контуры ядер и долек мозжечка приведены в соответствии со стереотаксическим атласом мозга голубя [21]. Р и с. 1. Схеми розподілу забарвлених волокон у мозочку голуба після аплікації кристалів біотинильованого декстранаміну на ділянку лагенарного епітелію в кохлеарному каналі лабіринту правого внутрішнього вуха. Рострально Каудально 1 мм большинстве препаратов и в дольке I, где они мог- ли прослеживаться в плоскости одного и того же среза на протяжении от нескольких десятков до 400 мкм. В одних и тех же препаратах количество окрашенных волокон в дольке I было в несколько раз меньшим, чем в вестибулоцеребеллуме. Если заполненные маркером лагенарные волокна всег- да обнаруживались в наиболее каудовентральных (вестибулоцеребеллум) и в большинстве случав в наиболее ростральных (долька I) участках моз- жечка, то наличие окрашенных волокон в других участках передней и заднeй долей мозжечка про- являло определенные индивидуальные различия. На диаграмме, построенной на основании данных для одной из экспериментальных особей, мече- ные волокна наблюдались в вентральных отделах долек III и VII (рис. 1). Однако в других препара- тах в указанных местах окрашенные волокна не обнаруживались, но в то же время они визуализи- ровались в соседних дольках. Вероятно, это явля- ется следствием следующего обстоятельства: БДА в различных препаратах воздействовал на разные участки лагены, имеющей вид полумесяца [24]. В свою очередь, данный факт может указывать на то, что разные участки лагены, имеющей длину около 1 мм [24] и иннервируемой примерно тыся- чей волокон лагенарного нерва [14, 25], обладают своими относительно специфическими централь- ными мишенями, в том числе в мозжечке. Меченые волокна проходили либо латераль- нee по отношению к латеральному ядру мозжечка (СbL), либо через его латеральные поля и не выяв- лялись в медиальном ядре мозжечка (GbM). Следу- ет признать, что имеющиеся данные не являются МОЗЖЕЧКОВЫЕ ПРОЕКЦИИ ЛАГЕНЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 132 Предполагается, что первичные вестибулярные проекции в вестибулоцеребеллум (uvula и nodulus) являются коллатералями первичных вестибуляр- ных волокон, иннервирующих вестибулярные ядра. Это допущение было сделано на основании данных, полученных на кроликах с использовани- ем метода двойной метки, когда один маркер (флю- ороголд) был инъецирован в uvula–nodulus, а вто- рой (комплекс пероксидазы хрена с родаминола изоцианатом) – в вестибулярный комплекс [30]. Более чем в 50 % нейронов ганглия Скарпа обна- руживалось двойное окрашивание. Ранее упоми- налось, что в коре мозжечка птиц места оконча- ний первичных афферентов от канальных крист и отолитных макул не дифференцированы [9]. В по- следние годы у птиц были установлены ряд осо- бенностей организации вторичных вестибулярных афферентов, идущих от вестибулярных ядер к ве- стибулоцеребеллуму. Моховидные волокна во фло- кулюсе и uvula–nodulus происходят из тех областей вестибулярных ядер, которые получают преимуще- ственные входы от полукружных каналов и отолит- ных эндорганов соответственно [31]. У приматов (макак) мозжечковые окончания первичных аффе- рентов от отдельных отолитных эндорганов – сак- кулюса и утрикулюса – демонстрируют определен- ную пространственную специфику. При локальном приложении маркера к области саккулярной маку- лы наибольшая плотность меченых волокон выяв- лялась в uvula и в меньшей степени – в nodulus, А Б 400 мкм 100 мкм Р и с. 2. Микрофотографии заполненных маркером (био тинилированным декстранамином) волокон во фронтальном срезе мозжечка голубя после аппликации маркера на область лагенарного эпителия в кохлеарном канале лабиринта ипсилатерального правого внутреннего уха. Фрагмент на А, ограниченный пунктирной линией, приведен на Б в увеличенном виде. Стрелками указаны окрашенные волокна. Р и с. 2. Мікрофотографії заповнених маркером (биотинильованим декстранаміном) волокон у фронтальному зрізі мозочка голуба після аплікації маркера на ділянку лагенарного епітелію в кохлеарному каналі лабіринту іпсилатерального правого внутрішнього вуха. безоговорочным свидетельством наличия оконча- ний первичных лагенарных афферентов в латераль- ных ядрах мозжечка. Не исключено, что такие во- локна проходят эти ядра транзитом. ОБСУЖДЕНИЕ В настоящей работе на основании результатов изу- чения антероградного аксонного транспорта после локального приложения метчика (БДА) к области лагенарного эпителия с последующим гистологи- ческим контролем распространения этого маркера по перепончатому лабиринту подтверждено нали- чие первичных ипсилатеральных лагенарных про- екций в кору мозжечка у птиц. Существование пря- мого входа из лагены в мозжечок установлено у представителей всех тех классов позвоночных, у которых лагена дифференцируется во внутреннем ухе как самостоятельный эндорган, – хрящевых [26] и костистых [27, 28] рыб, амфибий [29] и птиц [9, 17]. До настоящего времени в литературе отсут- ствуют сведения о первичных проекциях лагены у рептилий. Основная масса волокон, имеющих вестибуляр- ное происхождение, заканчиваются в вестибуло- церебеллуме. Некоторые церебеллярные дольки получают проекции от первичных вестибулярных афферентов, но 90 % терминалей выявляются в ипсилатеральном комплексе uvula–nodulus [30]. А Б В. И. ХОРЕВИН НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 1 33 тогда как волокна, имеющие утрикулярное проис- хождение, наблюдались в основном в nodulus и в меньшей степени – во флокулюсе, парафлокулю- се, билатерально в фастигиальных ядрах и в uvu- la [32]. Мы обнаружили, что лагена, кроме проекций к вестибулоцеребеллуму, посылает отдельные во- локна и к другим долькам мозжечка, в том числе к дольке I. Вероятно, это связано с определенной спецификой организации церебеллярных проекций лагены у птиц, у которых данный уникальный ото- литный эндорган тесно примыкает к органу слуха. Наличие розеткообразных волоконных проекций в гранулярном слое коры мозжечка может свиде- тельствовать о том, что лагенарные структуры спо- собны модулировать активность многих клеток Пуркинье через систему параллельных волокон. Локализация первичных лагенарных афферентов в основном в вестибулоцеребеллуме указывает на то, что лагена у птиц существенно причастна к выпол- нению вестибулярной функции. В то же время следует упомянуть, что возмож- ность участия лагены в процессе навигации у птиц стала вызывать определенные сомнения. Согласно недавно полученным данным, лагена птиц по со- держанию ферромагнитных материалов (Fe, Co, Ni) достоверно не отличается от саккулюса и утри- кулюса [33]. По своей форме (регулярной и цилин- дрической) подавляющее большинство лагенарных отоконий сходны с лагенарными и утрикулярными [34], что не согласуется с предположением о специ- фичности функций аппарата лагенарных отоконий. В. І. Хорєвін1,2 МОЗОЧКОВІ ПРОЕКЦІЇ ЛАГЕНИ (ТРЕТЬОГО ОТОЛІТНОГО ЕНДОРГАНА ВНУТРІШНЬОГО ВУХА) У ГОЛУБА 1 Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). 2 Університет Вашінгтона, Сент-Луїс (США). Р е з ю м е Мозочкові проекції первинних аферентів, які іннервують лагену – третій отолітний ендорган внутрішнього вуха, – були вивчені у голуба із застосуванням методу антероград- ного аксонного транспорту біотинильованого декстран- аміну (БДА), котрий аплікували на ділянку лагенарного епітелію. Мічені волокна були виявлені іпсилатерально в різних часточках мозочка, але переважно в його каудовен- тральних ділянках (часточки IX і X) і часточці I. В ядрах мозочка забарвлені волокна спостерігалися тільки в лате- ральному ядрі, і вони проходили вздовж його латерально- го краю. Присутність основної маси первинних лагенарних аферентів у каудовентральних ділянках мозочка, які розгля- даються як вестибулоцеребелум та являють собою головну зону закінчення первинних і вторинних вестибулярних во- локон, може вказувати на причетність лагени до виконання вестибулярної функції у птахів. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. F. Colin, L. Ris, and E. Godaux, “Neuroanatomy of the cerebellum,” in: The Cerebellum and Its Disorders, M. Manto and M. Pandolfo (eds.), Cambridge Univ. Press, Cambridge (2002), pp. 6-29. 2. O. Larsell, The Comparative Anatomy and Histology of the Cerebellum from Myxinoides Through Birds, Univ. Minnesota Press, Minneapolis (1967). 3. A. N. Iwaniuk, P. L. Hurd, and D. R. W. Wylie, “The comparative morphology of the cerebellum in caprimulgiform birds: evolutionary and functional implications,” Brain, Behav., Evolut., 67, No. 1, 53-68 (2006). 4. С. Ghez and W. T. Thach, “The cerebellum,” in: Principles of Neural Sciences, E. R. Kandel, J. H. Schwarz, and T. M. Jessel (eds.), McGraw-Hill Health Prof. Divis., New York (2000), pp. 832-852. 5. M. M. Paula-Barbosa and M. A. Sobrinho-Simões, “An ultrastructural morphometric study of mossy fiber endings in pigeon, rat and man,” J. Comp. Neurol., 170, No. 3, 365-379 (1976). 6. N. H. Barmack, “Central vestibular system: vestibular nuclei and posterior cerebellum,” Brain Res. Bull., 60, Nos. 5/6, 511- 541 (2003). 7. J. A. Büttner-Ennever, “A review of otolith pathways to brainstem and cerebellum,” Ann. New York Acad. Sci., 871, 51-64 (1999). 8. R. Rashed, T. Imagawa, and M. Uehara, “A quantitative study of the purkinje cells in the cerebellum and the inferior olivary neurons in the chickens,” J. Vet. Med. Sci., 67, No. 12, 1261- 1263 (2005). 9. E. Schwarz and D. W. Schwarz, “The primary vestibular projection to the cerebellar cortex in the pigeon (Columba livia),” J. Comp. Neurol., 216, No. 4, 438-444 (1983). 10. L. Baird, “Anatomical features of the inner ear in submammalian vertebrates,” in: Handbook of Sensory Physiology, Vol. 5/l, W. D. Keidel and W. D. Neff (eds.), Springer Verlag, Berlin, Heldeiberg, New York (1974), pp. 159-212. 11. Y. Harada, M. Taniguchi, H. Namatame, and A. Iida, “Magnetic materials in otoliths of bird and fish lagena and their function,” Acta Otolaryngol., 121, No. 5, 590-595 (2001). 12. Y. Harada, “Experimental analysis of behavior of homing pigeons as a result of functional disorders of their lagena,” Acta Otolaryngol., 122, No. 2, 132-137 (2002). 13. Y. Harada, “The relation between the migration function of birds and fishes and their lagenal function,” Acta Otolaryngol., 128, No. 4, 432-439 (2008). 14. J. Schwarzkoppf, “Structure and function of the ear of auditory brain area in birds,” in: Hearing Mechanisms in Vertebrates, CIBA Foundat. Symp., Little Brown and Co., Boston (1967), МОЗЖЕЧКОВЫЕ ПРОЕКЦИИ ЛАГЕНЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 134 pp. 41-58. 15. R. L. Boord and H. J. Karten, “The distribution of primary lagenar fibers within the vestibular nuclear complex of the pigeon,” Brain, Behav., Evolut., 10, Nos. 1/3, 228-235 (1974). 16. A. Kaiser and G. A. Manley, “Brainstem connections of the macula lagenae in the chicken,” J. Comp. Neurol., 374, No. 1, 108-117 (1996). 17. J. D. Dickman and Q. Fang, “Differential central projections of vestibular afferents in pigeons,” J. Comp. Neurol., 367, No. 1, 110-131 (1996). 18. В. И. Хоревин “Центральные проекции лагены (третьего отолитного эндоргана внутреннего уха) у голубя”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 40, № 3, 199-210 (2008). 19. X. Si, M. M. Zakir, and J. D. Dickman, “Afferent innervation of the utricular macula in pigeons,” J. Neurophysiol., 89, No. 3, 1660-1677 (2003). 20. M. Zakir, D. Huss, and J. D. Dickman, “Afferent innervation patterns of the saccule in pigeons,” J. Neurophysiol., 89, No. 1, 534-550 (2003). 21. S.-M. Hsu, L. Raine, and H. Fanger, “Use of avidin-biotin- peroxidase complex (ABC) in immunoperoxidase techniques: a comparison between ABC and unlabeled antibody (PAP) procedures,” J. Histochem. Cytochem., 29, No. 4, 577-580 (1981). 22. H. J. Karten and W. Hodos, A Stereotaxic Atlas of the Brain of Pigeon (Columbia livia), Walter Reed Army Inst. Res., The Johns Hopkins Press, Baltimore, Maryland (1967). 23. O. Larsell, “The development and subdivisions of the cerebellum of birds,” J. Comp. Neurol., 89, No. 2, 123-189 (1948). 24. U. Rosenhall, “Some mophological principles of the vestibular maculae in birds,” Arch. Klin. exp. Ohr. – u. Kehlk. Heilk., 197, 154-182 (1970). 25. С. Köppl, A. Wegscheider, O. Gleich, and G. A. Manley, “A quantitative study of cochlear affrent axons in birds,” Hear. Res., 139, No. 2, 123-143 (2000). 26. M. A. Barry, “Afferent and efferent connections of the primary octaval nuclei in the clearnose skate, Raja eglanteria,” J. Comp. Neurol., 266, No. 4, 457-477 (1987). 27. C. A. McCormick and M. R. Jr. Braford, “Organization of inner ear endorgan projections in the goldfish, Carassius auratus,” Brain, Behav., Evolut., 43, Nos. 4/5, 189-205 (1994). 28. S. M. Tomchik and Z. Lu, “Octavolateral projections and organization in the medulla of a teleost fish, the sleeper goby (Dormitator latifrons),” J. Comp. Neurol., 481, No. 1, 96-117 (2005). 29. E. Rácz, T. Bácskai, G. Halasi, et al., “Organization of dye-coupled cerebellar granule cells labeled from afferent vestibular and dorsal root fibers in the frog Rana esculenta,” J. Comp. Neurol., 496, No. 3, 382-394 (2006). 30. N. M. Barmack, R. W. Baughman, P. Errico, and H. Shojaku, “Vestibular primary afferent projection to the cerebellum of the rabbit,” J. Comp. Neurol., 327, No. 4, 521-534 (1993). 31. J. M. Pakan, D. J. Graham, A. N. Iwaniuk, and D. R. Wylie, “Differential projections from the vestibular nuclei to the flocculus and uvula-nodulus in pigeons (Columba livia),” J. Comp. Neurol., 508, No. 3, 402-417 (2008). 32. S. D. Newlands, J. T. Vrabec, I. M. Purcell, et al., “Central projections of the saccular and utricular nerves in macaques,” J. Comp. Neurol., 466, No. 1, 31-47 (2003). 33. Y. Zhao, Y. N. Huang, L. Shi et al., “Analysis of magnetic elements in otoliths of the macula lagena in homing pigeons with inductively coupled plasma mass spectrometry,” Neurosci. Bull., 25, No. 3, 101-108 (2009). 34. C.X. Li, M. Gong, Y. N. Huang, et al., “Morphometry of otoliths in chicken macula lagena,” Neurosci. Lett., 404, No. 1, 83-86 (2006). В. И. ХОРЕВИН

Ähnliche Einträge