Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура
За допомогою восьмиканального металічного мікроелектрода (діаметр окремого каналу 12 мкм) були отримані позаклітинні відведення фонової імпульсної активності 186 окремих нейронів або їх малих груп (звичайно пар) моторної кори щурів, наркотизованих кетаміном. У 60 випадках (32.3 %) потенціали дії (ПД...
Saved in:
| Published in: | Нейрофизиология |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
2010
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68336 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура / В.М. Мороз, О.В. Власенко, І.Л. Рокунець, В.В. Чечель, М.В. Йолтухівський, Л.В. Янковська // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 132-139. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859610111718195200 |
|---|---|
| author | Мороз, В.М. Власенко, О.В. Рокунець, І.Л. Чечель, В.В. Йолтухівський, М.В. Янковська Л.В. |
| author_facet | Мороз, В.М. Власенко, О.В. Рокунець, І.Л. Чечель, В.В. Йолтухівський, М.В. Янковська Л.В. |
| citation_txt | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура / В.М. Мороз, О.В. Власенко, І.Л. Рокунець, В.В. Чечель, М.В. Йолтухівський, Л.В. Янковська // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 132-139. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Нейрофизиология |
| description | За допомогою восьмиканального металічного мікроелектрода (діаметр окремого каналу 12 мкм) були отримані позаклітинні відведення фонової імпульсної активності 186 окремих нейронів або їх малих груп (звичайно пар) моторної кори щурів, наркотизованих кетаміном. У 60 випадках (32.3 %) потенціали дії (ПД) двох окремих нейронів генерувалися паралельно і знаходились у певних відносно фіксованих часових відношеннях один до одного. Це розцінено як результат збудження двох сусідніх функціонально пов’язаних (сполучених) клітин. Такі пари ПД могли відводитись або по одному, або по двох сусідніх каналах мікроелектрода. Другі ПД у парі виникали тільки за умови генерації попереднього ПД іншим нейроном, тоді як ПД останнього в деяких випадках могли виникати ізольовано. Отже, у подібних нейронних парах могли бути ідентифіковані „провідний” і „супроводжуючий” нейрони. Коефіцієнт зчеплення генерації ПД супроводжуючим нейроном щодо ПД, генерованих провідною клітиною, наближався до 100 % незалежно від частоти розрядів останньої. Інтервали між ПД двох нейронів у їх різних сполучених парах варіювали від порядку 1.0 до 22–23 мс. У разі мінімальних значень таких інтервалів ПД, генеровані нейронами пари, накладались один на одний. Це призводило до формування імпульсів, котрі виглядали як „складні ПД”, але в деяких проміжках часу міжімпульсні інтервали збільшувались, і такі ПД зазнавали декомпозиції. Описані дані розглядаються як отримане в експерименті in vivo електрофізіологічне підтвердження наявності тісного функціонального сполучення між значною частиною нейронів кори, просторово розташованих близько один до одного (тобто таких, що входять до складу мікропопуляції).
Using eight-channel metal microelectrodes (diameter of a separate channel 12 μm), we extracellularly recorded the impulse activity of 186 single neurons or their small groups (usually, pairs) localized in the motor cortex of rats anesthetized with ketamine. In 60 cases (32.3%), action potentials (APs) of two single neurons were generated in a parallel manner and demonstrated fixed time relations with each other. This is interpreted as being a result of excitation of two neighboring functionally connected (coupled) cells. These AP pairs could be recorded via one and the same or two neighboring microelectrode channels. Second APs in the pair were elicited exclusively in the case where an AP was preliminarily generated by another neuron, while APs of the latter in some cases could arrive independently. Therefore, “leading” and “accompanying” cells could be identified in such neuronal pairs. The coupling coefficient in the generation of APs by an accompanying unit with respect to APs generated by a leading cell was close to 100%, with no dependence on the discharge frequency in the latter. Intervals between APs of two neurons in different coupled pairs varied from about 1.0 to 22-23 msec. In the case of minimum values of these interspike intervals, APs generated by coupled neurons overlapped each other; this resulted in the formation of spikes looking like “complex APs.” Within some time intervals, interspike intervals could increase, and such APs began to be decomposed. The above-described data are considered electrophysiological proof of the existence of tight functional coupling between a significant part of cortical neurons spatially close to each other, i.e., members of a micropopulation, which was obtained in an in vivo experiment.
|
| first_indexed | 2025-11-28T10:31:27Z |
| format | Article |
| fulltext |
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2132
УДК 616-018.8:576.354.46:577.49:611.813.1:599.323.4
В. М. МОРОЗ1, О. В. ВЛАСЕНКО1, І. Л. РОКУНЕЦЬ1, В. В. ЧЕЧЕЛЬ2,
М. В. ЙОЛТУХІВСЬКИЙ1, Л. В. ЯНКОВСЬКА1
СПОЛУЧЕНА ІМПУЛЬСНА АКТИВНІСТЬ У МІКРОПОПУЛЯЦІЯХ
НЕЙРОНІВ МОТОРНОЇ КОРИ ЩУРА
Надійшла 07.01.10
За допомогою восьмиканального металічного мікроелектрода (діаметр окремого кана-
лу 12 мкм) були отримані позаклітинні відведення фонової імпульсної активності 186
окремих нейронів або їх малих груп (звичайно пар) моторної кори щурів, наркотизова-
них кетаміном. У 60 випадках (32.3 %) потенціали дії (ПД) двох окремих нейронів ге-
нерувалися паралельно і знаходились у певних відносно фіксованих часових відношен-
нях один до одного. Це розцінено як результат збудження двох сусідніх функціонально
пов’язаних (сполучених) клітин. Такі пари ПД могли відводитись або по одному, або
по двох сусідніх каналах мікроелектрода. Другі ПД у парі виникали тільки за умови
генерації попереднього ПД іншим нейроном, тоді як ПД останнього в деяких випадках
могли виникати ізольовано. Отже, у подібних нейронних парах могли бути ідентифі-
ковані „провідний” і „супроводжуючий” нейрони. Коефіцієнт зчеплення генерації ПД
супроводжуючим нейроном щодо ПД, генерованих провідною клітиною, наближався
до 100 % незалежно від частоти розрядів останньої. Інтервали між ПД двох нейронів у
їх різних сполучених парах варіювали від порядку 1.0 до 22–23 мс. У разі мінімальних
значень таких інтервалів ПД, генеровані нейронами пари, накладались один на одний.
Це призводило до формування імпульсів, котрі виглядали як „складні ПД”, але в деяких
проміжках часу міжімпульсні інтервали збільшувались, і такі ПД зазнавали декомпози-
ції. Описані дані розглядаються як отримане в експерименті in vivo електрофізіологічне
підтвердження наявності тісного функціонального сполучення між значною частиною
нейронів кори, просторово розташованих близько один до одного (тобто таких, що вхо-
дять до складу мікропопуляції).
КЛЮЧОВІ СЛОВА: багатоканальне мікроелектродне відведення, моторна кора
ссавців, мікропопуляції нейронів, сполучена імпульсна активність, коефіцієнт
зчеп лення.
1 Вінницький національний медичний університет ім. М. І. Пирогова
МОЗ України (Україна).
2 Державне підприємство Науково-дослідний інститут “Гелій”, Вінниця
(Україна).
Ел. пошта: vlasenko@vsmu.vinnica.ua (О. В. Власенко);
rokunets@vsmu.vinnica.ua (І. Л. Рокунець);
yoltukh@vsmu.vinnica.ua (М. В. Йолтухівський).
ВСТУП
Відомо, що в багатьох структурах ЦНС близькороз-
ташовані нейрони формують мікропопуляції. Для
них характерні не просто близька просторова ло-
калізація, але й наявність тісних функціональних
синаптичних зв’язків між клітинами, що входять
до таких популяцій. Іншими словами, просторова
близькість нейронів є важливим фактором, який ві-
діграє істотну роль у можливості об’єднання нейро-
нів мікропопуляції в мікромережу. Така мікромере-
жа часто є елементарним функціональним модулем
тієї чи іншої структури ЦНС. Широко відомий, зо-
крема, феномен об’єднання кортикальних нейронів
у так звані колонки [1] або аналогічні угруповання
(„барильця” та ін.) [2]. Співставні нейронні об’єд-
нання виявляються і в ряді інших відділів ЦНС
[3]. Проте до теперішнього часу основними озна-
ками для ідентифікації сполучення нейронів у мі-
кропопуляції все ж таки залишаються структурні
(просторові) критерії, які визначаються на базі за-
стосування тих чи інших морфологічних методик.
Функціональні взаємовідносини одиниць у таких
популяціях вивчені значно менш докладно. Фактич-
но такі функціональні сполучення між близькороз-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2 133
ташованими нейронами відносно широко дослід-
жувалися лише в нервовій системі безхребетних
(звичайно молюсків) [4]. У вищих тварин відповід-
ні дані були отримані переважно в експериментах in
vitro на переживаючих зрізах мозку [5, 6]. Взагалі,
навіть застосування наймодерніших складних мето-
дичних підходів у вивченні функціональних взає-
мовідносин кортикальних нейронів, котре дозволи-
ло значно деталізувати класифікацію кортикальних
інтернейронів [7], дало в цілому обмежені резуль-
тати. Ситуації з двома суміжними взаємодіючими
нейронами детально розглядалися в роботах із мо-
делювання нейронів і нервових процесів [8–10].
У натурному експерименті безпосередні докази
існування синаптичних зв’язків між двома нейро-
нами можуть бути отримані на базі паралельного
мікроелектродного відведення від цих одиниць. У
даному аспекті слід згадати роботи з такими відве-
деннями від двох нейронів спинного мозку (мото-
нейрона та проміжного нейрона, зокрема гальмів-
ного інтернейрона системи прямого гальмування)
[11–13]. Подібні спостереження поки що залиша-
ються унікальними; до того ж, згадані спінальні
нейрони досить істотно „рознесені” просторово, і
тому їх можна відносити до певної мікропопуляції
лише з певними застереженнями. Відведення від
нейронів кори головного мозку за допомогою де-
кількох мікроелектродів, зібраних у вигляді пучка,
в умовах, коли зони ефективного відведення зна-
ходяться на помітній відстані одна від одної, та-
кож звичайно не дають підстав чітко кваліфікувати
виявлені нейрони як такі, що входять до мікропо-
пуляції. Певні можливості для ідентифікації функ-
ціональних зв’язків між нейронами мікропопуляції
з’явилися після введення в практику багатоканаль-
них мікроелектродів (чотириканальних, так званих
тетродів, і політродів [14, 15]). Незважаючи на це,
прямі електрофізіологічні дані щодо особливостей
взаємодії близько розташованих нейронів, які були
отримані в експериментах in vivo, поки що залиша-
ються істотно обмеженими.
У своїх дослідах ми використали оригінальну
розробку восьмиканального металевого мікроелек-
трода для позаклітинного відведення електричної
активності нейронів моторної кори щура. Контакт-
ні зони каналів такого складного мікроелектрода
знаходяться на невеликих відстанях одна від одної.
Тому при успішному відведенні активності двох
нейронів по одному каналу або активності декіль-
кох нейронів по різних каналах вірогідність того,
що ці одиниці входять до мікропопуляції, може вва-
жатися досить високою. За допомогою вказаного
способу відведення нам вдалось у багатьох випад-
ках виявити ознаки досить жорсткого сполучення
імпульсної активності, генерованої двома близько
розташованими кортикальними нейронами. Деякі
аспекти такого сполучення й описуються в даному
повідомленні.
МЕТОДИКА
Дослідження були проведені на восьми статевозрі-
лих щурах-самцях лінії Вістар в умовах кетаміно-
вого наркозу (200 мг/кг, внутрішньоочеревинно).
Трепанацію черепа виконували при його фіксації
в стереотаксичному апараті. Отвір робився в ме-
жах проекції первинного моторного поля кори ве-
ликих півкуль згідно з координатами атласу голов-
ного мозку щура [16]. Багатоканальний електрод
виготовляли за допомогою склеювання спеціаль-
ним клеєм восьми ізольованих лаком вольфрамо-
вих дротів діаметром 12 мкм кожний [17]. Після
навскісної заточки зрізу контактна площа у кожно-
го з каналів складала від 160 до 220 мкм2 (рис. 1).
Підсилення відведених сигналів та їх передача до
системи реєстрації здійснювались із застосуванням
оригінальної телеметричної портативної систе-
ми [18] з наступним цифровим записом. Описані
нижче результати відведення імпульсної активно-
сті окремих кортикальних нейронів щура в умовах
гострого експерименту на наркотизованій тварині
слугують для перевірки здатності вказаної системи
до відведення, підсилення та реєстрації біопотен-
ціалів. Розроблену систему планується використо-
вувати в дослідах на щурах, які вільно рухаються,
в умовах, близьких до природних.
РЕЗУЛЬТАТИ
У перебігу експериментів ми отримали позаклі-
тинні відведення фонової імпульсної активності
від 186 окремих нейронів, сполучених пар або на-
віть тріад (див. нижче). Ці нейрони були розташо-
вані у первинній моторній ділянці кори на глиби-
нах від 300 до 1200 мкм від її поверхні. Тривалість
успішної реєстрації активності нейронів у різних
дослідах складала від декількох хвилин до декіль-
кох годин. За успішні реєстрації ми вважали випад-
ки, коли протягом усієї їх тривалості якість відве-
дення забезпечувала безперервну легку візуальну
СПОЛУЧЕНА ІМПУЛЬСНА АКТИВНІСТЬ У МІКРОПОПУЛЯЦІЯХ НЕЙРОНІВ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2134
Серед кількох видів ПД, що позаклітинно від-
водилися від поодиноких нейронів кори, найбільш
характерними за своєю формою були потенціали,
відведені по другому та сьомому каналах (рис. 2).
Вони являли собою двофазні (або трифазні) коли-
вання, перша фаза яких найчастіше виглядала як
досить коротка (1.0–2.0 мс) електропозитивність.
Друга частина таких ПД була значно тривалішою
(2–8 мс) електронегативністю, звичайно меншою
за амплітудою. Третя, позитивна, фаза (якщо вона
була виражена достатньо чітко) мала ще меншу ам-
плітуду (відведення по другому каналу). Значно
рідше ПД поодинокого нейрона мали зворотну по-
слідовність фаз (прикладом може бути перший ПД,
відведений по четвертому каналу, на рис. 2). Опи-
сані ПД за амплітудою, формою, а також тривалі-
стю та полярністю фаз у цілому були подібні ана-
логічним потенціалам, відведеним позаклітинно
за допомогою мікроелектродів іншої конструкції.
Вважають, що такий патерн ПД відповідає умовам
достатньо близького розташування активної зони
Р и с. 1. Мікрофотографія кінчика восьмиканального металевого
мікроелектрода.
15 мкм
Р и с. 2. Приклад одночасного паралельного відведення фонової імпульсної активності декількох нейронів моторної кори щура по
різних каналах восьмиканального мікроелектрода (1–8).
Пунктирними лініями виділені фрагменти, котрі відповідають вірогідному відведенню потенціалу дії одного й того самого
нейрона по двох сусідніх каналах 6 та 7 (а) та реєстрації активності окремого нейрона і сполученої з ним нейронної пари по
близькорозташованих каналах 4 та 6 (б).
1
2
3
4
5
6
7
8
а
б б
1 мВ
10 мс
дискримінацію потенціалів дії (ПД) щодо шуму;
амплітуда ПД при цьому звичайно дорівнювала по-
рядку 0.5–1.0 мВ. Випадок одночасної реєстрації
імпульсної активності декількох (очевидно, шести)
кортикальних нейронів ілюструється рис. 2.
В. М. МОРОЗ, О. В. ВЛАСЕНКО, І. Л. РОКУНЕЦЬ та ін.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2 135
мікроелектрода від соми нейрона [19].
В умовах багатоканальної реєстрації ПД окремо-
го кортикального нейрона найчастіше відводилися
лише по одному з восьми каналів мікроелектрода
(рис. 2, 2). Іноді ПД одного і того самого пооди-
нокого нейрона відводились одночасно по двох су-
сідніх каналах (рис. 2, фрагмент а, перші ПД на 6
та 7), а у виключних випадках – навіть по трьох.
Генерація таких ПД була абсолютно синхронною,
спрямованість їх фаз – звичайно однаковою, і такі
імпульси відрізнялися лише за своєю амплітудою.
У деякій частині одночасних відведень ПД одного
нейрона по двох каналах спрямованість фаз у таких
імпульсів була протилежною, але повна синхрон-
ність відповідних ПД переконливо свідчила про те,
що ці імпульси генеруються однією клітиною.
У плані нашого дослідження найбільш цікавими
виглядали такі паралельні відведення фонової ак-
тивності декількох (звичайно двох, а іноді навіть
трьох) кортикальних клітин, коли імпульсація, ге-
нерована даними одиницями, була причинно пов’я-
зана та явно сполучена в часі. У подібних випадках
ПД двох нейронів в основному легко дискримі-
нувалися візуально, а генерація ПД одним із ней-
ронів була жорстко детермінована генерацією ПД
іншим нейроном у парі. В умовах використання на-
шого багатоканального металічного мікроелектро-
да були можливими декілька варіантів таких пара-
лельних відведень, описані нижче. Реалізація того
або іншого варіанта, очевидно, залежала від вза-
ємного розташування досліджуваних кортикаль-
них клітин відносно контактних зон відповідних
каналів відведення. Паралельна реєстрація згада-
ної сполученої імпульсної активності пар нейронів
спостерігалася в наших експериментах у 60 випад-
ках (32.3 % загальної кількості успішних відведень
імпульсації кортикальних нейронів).
Найчастіше подібна активність нейронної пари
відводилася по одному і тому ж самому каналу (рис.
3, А–В, а також друга і третя групи ПД по шосто-
му каналу, рис. 2, 6). Через деякий часовий інтервал
після ПД з описаними вище характеристиками в та-
ких випадках генерувалися другі ПД, які легко ди-
ференціювалися візуально. Як правило, полярність
фаз таких других ПД була протилежною щодо такої
перших ПД у парі, тобто сполучені ПД були дискор-
0.5 мВ
5 мс
0.5 мВ
10 мс
А
Б
Р и с. 3. Приклади відведення імпульсної активності пар кортикальних нейронів по одному й тому ж самому каналу багатоканального
мікроелектрода.
А – флуктуації міжімпульсного інтервалу між потенціалами дії (ПД) провідного та супроводжуючого нейронів. Б – ілюстрація
можливості генерації ПД провідним нейроном без надпорогового збудження супроводжуючого нейрона (останній потенціал
у запису). В – приклад відведення активності двох пар сполучених нейронів по одному каналу; пунктирною лінією окреслено
комплекс ПД, генерований другою парою.
0.5 мВ
10 мс
В
СПОЛУЧЕНА ІМПУЛЬСНА АКТИВНІСТЬ У МІКРОПОПУЛЯЦІЯХ НЕЙРОНІВ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2136
дантні за полярністю. Майже завжди другі ПД у парі
мали меншу амплітуду, хоча зустрічались і проти-
лежні співвідношення (див. нижче). Вірогідність ге-
нерації другого ПД у парі після першого в усіх без
виключення випадках була дуже високою: звичайно
вона перевищувала 90 % і могла досягати 99–99.5 %.
Випадки, коли перший ПД у парі генерувався ізо-
льовано і не супроводжувався другим ПД, відмін-
ним за своєю конфігурацією та амплітудою, хоча й
були відносно рідкими, але все ж таки зустрічалися
(третій ПД на рис. 3, Б). У той же час ПД, за формою
та амплітудою ідентичні до других ПД у парі, ніколи
не виникали ізольовано. Отже, у випадках реєстрації
сполученої імпульсної активності пари кортикаль-
них клітин завжди можна було досить чітко іденти-
фікувати провідний та супроводжуючий нейрони.
Здатність другої клітини в парі генерувати ім-
пульс після генерації ПД першим (провідним) ней-
роном у літературі визначається як коефіцієнт зче-
плення [5]. Таким чином, у випадках реєстрації
сполученої імпульсації нейронних пар в умовах на-
ших експериментів вказаний коефіцієнт практично
в усіх випадках дорівнював 100 % – не було зафік-
совано ситуацій, коли ПД супроводжуючого нейро-
на спостерігалися ізольовано, без появи ПД першо-
го, провідного, нейрона.
Міжімпульсні інтервали (МІІ) між ПД провідно-
го і супроводжуючого нейронів найчастіше скла-
дали від 4 до 12 мс і звичайно демонстрували до-
сить помітні флуктуації (рис. 3, А–В); в окремих
випадках тривалість МІІ в парі досягала 22–23 мс.
Деяким виключенням були відносно нечислен-
ні відведення з дуже короткими МІІ, котрі будуть
докладніше описані нижче. У разі, коли в перебі-
гу флуктуацій МІІ відбувалось їх істотне скорочен-
ня, ПД супроводжуючого нейрона накладалися на
другу фазу ПД провідної клітини, і тоді результу-
ючі коливанні потенціалу набували форми, подіб-
ної до патерну так званих складних, або комплек-
сних, ПД, що відводяться позаклітинно в низці
різних структур ЦНС, зокрема в мозочку (останній
потенціал на рис. 2, 6 або такий самий потенціал на
рис. 3, А).
Виключною ситуацією (два випадки) було відве-
Р и с. 5. Приклад відведення сполученої активності пари кортикальних нейронів, генерованої з дуже короткими міжімпульсними
інтервалами (МІІ) між потенціалами дії (ПД) провідного і супроводжуючого нейронів, коли ці ПД зазнають суперпозиції і
результуючі потенціали можуть сприйматись як єдині високоамплітудні ПД.
Пунктирною лінією окреслено інтервал запису, в межах якого МІІ зростали і результуючі ПД зазнавали декомпозиції.
1 мВ
10 мс
1 мВ
10 мс
Р и с. 4. Приклад відведення сполученої активності пари кортикальних нейронів по двох сусідніх каналах (5 та 6) восьмиканального
мікроелектрода.
5
6
В. М. МОРОЗ, О. В. ВЛАСЕНКО, І. Л. РОКУНЕЦЬ та ін.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2 137
дення імпульсної активності двох сполучених пар
кортикальних нейронів по одному з каналів викори-
станого мікроелектрода (рис. 3, В). Розряди таких
пар досить легко дискримінувалися візуально (за
різною амплітудою та, частково, формою); при цьо-
му імпульсація таких пар не виявляла ознак взаємо-
залежності. Іншими словами, у даних випадках спо-
лученість спостерігалася лише в межах пар як таких;
активність же нейронних пар сполученою не була.
У шести випадках сполучена імпульсна актив-
ність нейронів моторної кори відводилася по двох
сусідніх або близько розташованих каналах вось-
миканального мікроелектрода. У випадку, проілю-
строваному рис. 4, по шостому каналу після ПД з
„типовою” послідовністю фаз (позитивність – не-
гативність) відводилися другі ПД з протилежною
спрямованістю фаз; МІІ в перебігу даної реєстра-
ції складали близько 19 мс. По сусідньому, п’ято-
му, каналу при цьому відводилися абсолютно син-
хронні ПД, але з протилежною спрямованістю фаз.
Іншими словами, дискордантність ПД у межах ней-
ронної пари супроводжувалася дискордантністю
вказаних потенціалів в умовах відведення по різ-
них каналах. Специфічною рисою даної реєстрації,
відсутньою в переважній більшості інших відве-
день, була вища амплітуда ПД, генерованих супро-
воджуючим нейроном, порівняно з такою імпульсів
провідного нейрона.
Ще складніший випадок відведення сполученої
активності кортикальних нейронів представлений
на фрагментах б рис. 2. Видно, що по шостому ка-
налу в цьому разі, окрім активності поодинокого
нейрона, описаної вище (фрагмент а), реєструва-
лася імпульсація сполученої пари нейронів з МІІ
менше 10 мс. Проте одночасно по четвертому кана-
лу відводилися ПД ще одного нейрона, котрі з віро-
гідністю, близькою до 100 %, передували розрядам
вказаної сполученої пари; МІІ в цьому разі дорів-
нювали 9–13 мс. Отже, нейрон, активність котрого
відводилася по четвертому каналу, очевидно, віді-
гравав роль провідного щодо супроводжуючої пари
клітин, ПД яких відводилися по шостому каналу.
Особливими ситуаціями були також три випад-
ки відведення по одному каналу імпульсації, котра
звичайно виглядала як генерована поодиноким ней-
роном; єдиною особливістю при цьому була віднос-
но висока амплітуда другої фази таких ПД (рис. 5).
Проте в межах деяких відрізків часу такі потенці-
али зазнавали декомпозиції, і тоді ставало очевид-
ним, що це також сполучена імпульсна активність
пари нейронів (обведено пунктиром). Після таких
коротких періодів декомпозиції патерн генерації
повертався до вихідного, і потенціали знову по-
чинали виглядати як генеровані одним нейроном.
Отже, в описаних випадках ПД супроводжуючого
нейрона звичайно генерувалися з такими коротки-
ми МІІ, що вони цілком накладалися на ПД провід-
ного нейрона, і візуально диференціювати другі ім-
пульси не було можливим.
Беручи до уваги конфігурацію ПД супроводжую-
чих нейронів у подібних парах, виявлену в межах
природних періодів декомпозиції, ми намагалися
провести штучну комп’ютерну графічну декомпо-
зицію зареєстрованих імпульсів на тих відрізках,
де вони виглядали нероздільними. Це дозволило
оцінити величину МІІ між ПД провідного і супро-
воджуючого нейронів у трьох даних випадках ре-
єстрації. Виявилося, що затримка між ПД у таких
умовах складала лише від 1.05–1.35 до 2.2 мс.
Слід зазначити, що фонова імпульсація подібних
пар нейронів з дуже короткими МІІ відзначалася
порівняно високою частотою (аж до 70–80 с–1).
ОБГОВОРЕННЯ
У перебігу наших експериментів було отримано чис-
ленні позаклітинні відведення фонової імпульсної
активності нейронів моторної кори щурів, наркоти-
зованих кетаміном. Для цього використовували ба-
гатоканальний мікроелектрод, складений із восьми
відносно товстих (площа зрізу 160–220 мкм2) ме-
талевих мікроелектродів. Можуть виникнути певні
сумніви у доцільності детального викладення по-
дібних результатів, оскільки аналогічні дані були
отримані раніше численними дослідниками з вико-
ристанням більш-менш близьких методичних при-
йомів і детально описані. Все ж ми вважаємо, що
певні аспекти нашого фактичного матеріалу заслу-
говують на спеціальне обговорення.
У використаних нами багатоканальних елек-
тродів активні зони окремих каналів були досить
близько розташовані одна від одної. Отже, віро-
гідність приналежності до однієї мікропопуляції
декількох нейронів, імпульсація котрих одночас-
но відводиться таким електродом, має бути досить
високою. При цьому амплітуда позаклітинно від-
ведених ПД була значною (звичайно 0.5–1.0 і аж
до 1.8 мВ); дана обставина, а також форма і часо-
ві характеристики імпульсів свідчили про близьку
відстань сом виявлених нейронів щодо точок від-
ведення по відповідних каналах. Таким чином, ре-
СПОЛУЧЕНА ІМПУЛЬСНА АКТИВНІСТЬ У МІКРОПОПУЛЯЦІЯХ НЕЙРОНІВ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2138
зультати нашої роботи, очевидно, слід розглядати
як отриманий в умовах in vivo прямий доказ наяв-
ності сполученої імпульсної активності у значної
частини клітин кортикальних мікропопуляцій та,
відповідно, існування високоефективних синап-
тичних зв’язків між такими нейронами. Фактично в
третині випадків успішного відведення ми спосте-
рігали активність не окремих нейронів, а їх сполу-
чених пар або навіть тріад; у цих ситуаціях генера-
ція ПД супроводжуючими нейронами була жорстко
детермінована попередньою генерацією імпульсів
провідним нейроном. Коефіцієнт зчеплення між
ПД супроводжуючого і провідного нейронів у аб-
солютній більшості випадків складав 100 %.
Значення МІІ між ПД провідних і супроводжую-
чих кортикальних нейронів, що належали до різних
пар, істотно варіювали. Найменші величини таких
МІІ переконливо свідчили про наявність моноси-
наптичних зв’язків між відповідними одиницями,
тоді як найбільші значення (понад 20 мс) вказува-
ли на полісинаптичний характер ланцюгів, зв’язу-
ючих провідний та супроводжуючий нейрони. При
цьому ефективність таких проекцій в усіх випад-
ках була дуже високою – генерація поодинокого ПД
провідним нейроном викликала гарантоване надпо-
рогове збудження супроводжуючою клітиною, тоб-
то вага синаптичного входу від провідного нейрона
до супроводжуючого завжди була значною. У той
же час була очевидною можливість істотної флук-
туації ефективності синаптичної передачі по таких
проекціях (навіть моносинаптичних) у більшості
випадків, що призводило до помітних поточних ва-
ріацій тривалості спостережуваних МІІ.
Про наявність сполучених нейронних пар, у котрих
збудження однієї клітини призводить до короткола-
тентної активації другого нейрона, повідомлялося в
роботах з парним паралельним внутрішньоклітин-
ним відведенням (під візуальним контролем) в екс-
периментах на переживаючих зрізах мозку [5, 20].
У той же час наведені в літературі дані щодо таких
пар, котрі були отримані в умовах цілісного голов-
ного мозку, поки що вкрай обмежені.
Дуже короткі МІІ при відведенні від деякої час-
тини сполучених пар нейронів примушують роз-
глядати вірогідність існування між такими клітина-
ми не тільки хімічних, але й електричних синапсів.
Можливість існування прямих „низькоомних” тіс-
них контактів між близькорозташованими нейро-
нами була показана в низці структур головного
мозку ссавців – корі, таламусі, стріатумі, мозочку
[21, 22]. Як вважається, передача через електрич-
ні синапси є фундаментальною властивістю міс-
цевих гальмівних ланцюгів, що включають в себе
ГАМК-ергічні інтернейрони. У відповідних випад-
ках могли спостерігатися значення затримки розря-
ду постсинаптичної одиниці починаючи з 340 мкс;
коефіцієнт зчеплення дорівнював 25 % навіть при
високих частотах збудження. Результати наших
спостережень, проте, досить відмінні від таких да-
них. Вже згадувалися дуже високі значення коефі-
цієнта зчеплення в наших реєстраціях нейронних
пар, близькі до 100 %, до того ж цей коефіцієнт
не зменшувався зі збільшенням частоти генерації
ПД. Відмінною рисою також є можливість істотних
флуктуацій МІІ навіть при найменших значеннях
останніх; це може призводити до вказаного вище
феномена декомпозиції суперпозованих ПД, гене-
рованих нейронними парами та розділених міні-
мальними ПД. Таку можливість досить важко по-
яснити на базі гіпотези про існування електричних
синапсів між нейронами подібної пари.
Терміни „пари нейронів”, „нейрони-близнюки”,
„сполучені”, „імпульснопов’язані”, „суміжні” ней-
рони, „нейрони з резонансними розрядами” (“pairs
of neurons”, “twin neurons”, “coupled”, “pulse-
coupled”, “two adjacent”, “resonate-and-fire” neurons)
широко використовують у великій кількості науко-
вих публікацій і застосовують при математичному
та електронному моделюванні і реконструкції еле-
ментарних нейронних ланцюгів та мереж [9–10, 23].
Зрозуміло, що ці терміни можуть бути використані
для порівняння з нашими експериментальними да-
ними лише з певними застереженнями. У роботах,
присвячених аналізу динаміки нейронних відпові-
дей [24] або просторово-часовій синхронізації не-
рвових процесів [25], знайшли широке застосування
статистичні методи аналізу імпульсної активності,
включаючи непараметричні підходи. Демонстрація
випадків практично стовідсоткової детермінованос-
ті розрядів одного нейрона імпульсацією іншого в
наших експериментах робить статистичне обґрун-
тування подібної ситуації в певному сенсі зайвим.
У той же час досить цікавим виглядає статистичний
аналіз МІІ між ПД, генерованими нейронами, котрі
входять до сполученої пари; це може бути одним із
напрямків подальших досліджень.
Дискордантність форм ПД провідного та супро-
воджуючого нейронів у сполученій парі спостері-
галась у переважній більшості випадків. Цей факт
свідчить про те, що розповсюдження збудження в
таких нейронах у перебігу генерації ПД відбува-
лось у протилежних напрямках. Іншими словами,
В. М. МОРОЗ, О. В. ВЛАСЕНКО, І. Л. РОКУНЕЦЬ та ін.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 2 139
сома-аксонні вісі нейронів сполученої пари зви-
чайно мають протилежну орієнтацію.
Спостережувана нами можливість декомпози-
ції суперпозованих ПД пари нейронів, розділених
найкоротшими МІІ, є аспектом, котрий, очевидно,
треба брати до уваги під час програмного аналізу
нейронограм та дискримінації ПД різних одиниць
згідно з їх патерном. Такі „складні” ПД, які пред-
ставлені на рис. 5, у перебігу подібного аналізу,
зрозуміло, будуть, скоріш за все, прийняті за роз-
ряди поодинокого нейрона. Випадки ж їх декомпо-
зиції внаслідок збільшення МІІ будуть вилучені з
аналізу. Це, безумовно, може призвести до істот-
них спотворень результатів такого аналізу.
Отже, наші експериментальні спостережен-
ня є переконливим свідченням того, що в струк-
турних мікропопуляціях нейронів моторної кори
ссавців фонова імпульсна активність істотної ча-
стини клітин має досить жорстко сполучений ха-
рактер. Феномен сполучення чітко проявляється в
широкому діапазоні частот генерації такої актив-
ності кортикальними нейронами. Сполучення, оче-
видно, визначається наявністю високоефективних
синаптичних проекцій від провідних нейронів пар
до супроводжуючих клітин; подібні проекції забез-
печують гарантоване надпорогове збудження су-
проводжуючої одиниці і при цьому можуть бути як
моно-, так і полісинаптичними.
Автори висловлюють щиру вдячність акад. П. М. Сєрко-
ву і проф. Д. А. Василенку за поради і допомогу на етапах
обговорення та редагування статті.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. S. Panzeri, F. Petroni, R. Petersen, and M. Diamond, “Decoding
neuronal population activity in rat somatosensory cortex: role
of columnar organization,” Cerebr. Cortex, 13, 45-52 (2003).
2. J. Brumberg, D. Pinto, and D. Simons, “Cortical columnar
processing in the rat whisker-to-barrel system,” J.
Neurophysiol., 82, 1808-18017 (1999).
3. K. Harris, J. Csicsvari, H. Hirase, et al., “Organization of
cell assemblies in the hippocampus,” Nature, 424, 552-556
(2003).
4. K. Staras, G. Kemenes, and P. Benjamin, “Pattern-generating
role for motoneurons in a rhythmically active neuronal
network,” J. Neurosci., 18, 3669-3688 (1998).
5. M. Galarreta and S. Hestrin, “Electrical synapses between
GABA-releasing interneurons,” Nature Rev. Neurosci., 2, 425-
433 (2001).
6. Q. Sun, J. Huguenard, and D. Prince, “Barrel cortex
microcircuits: thalamocortical feedforward inhibition in spiny
stellate cells is mediated by a small number of fast-spiking
interneurons,” J. Neurosci., 26, 1219-1230 (2006).
7. J. Porter, C. Johnson, and A. Agmon, “Diverse types of
interneurons generate thalamus-evoked feedforward inhibition
in the mouse barrel cortex,” J. Neurosci., 21, 2699-2710
(2001).
8. E. M. Izhikevich, “Resonate-and-fire neurons,” Neural
Networks, 14, 883-894 (2001).
9. Y. Kon’no, T. Saito, and H. Torikai, “Rich dynamics of pulse-
coupled spiking neurons with a triangular base signal,” Neural
Networks, 18, 523-531 (2005).
10. B. Gutkin, J. Jost, and H. Tuckwell, “Random perturbations of
spiking activity in a pair of coupled neurons,” Theory Biosci.,
127, 135-139 (2008).
11. В. М. Кожанов, А. И. Шаповалов, “Синаптические эффекты,
вызываемые в мотонейронах раздражением одиночных
проприоспинальных нейронов”, Нейрофизиология, 9, № 3,
300-306 (1977).
12. E. Jankowska and W. J. Roberts, “Synaptic actions of
single interneurons mediating reciprocal Ia inhibition of
motoneurons,” J. Physiol., 222, 623-642 (1972).
13. E. Jankowska, “Identification of interneurons interposed in
different spinal reflex pathways,” in: Material of the Golgi
Centennial Symposium, D. Purpura and M. Santini (Eds.),
Raven Press, New York (1975), pp. 235-246.
14. G. Buzsaki, “Large-scale recording of neuronal ensembles,”
Nature Neurosci., 7, 446-451 (2004).
15. T. Blanche, M. Spacek, J. Hetke, and N. Swindale, “Polytrodes:
high-density silicon electrode arrays for large-scale multiunit
recording,” J. Neurophysiol., 93, 2987-3000 (2005).
16. G. Paxinos and C. Watson, The Rat Brain in Stereotaxic
Coordinates, Acad. Press, San Diego (1997).
17. Деклараційний патент України № 15653, Спосіб
позаклітинної реєстрації потенціалу дії різних ділянок
нейрона, В. М. Мороз, B. B. Чечель, О. В. Власенко,
І. Л. Рокунець, M. B. Йолтухівський, Київ (2006).
18. Деклараційний патент України № 15851, Пристрій для
телеметричної передачі імпульсної активності нейронів,
В. М. Мороз, B. B. Чечель, О. В. Власенко, І. Л. Рокунець,
M. B. Йолтухівський, Київ (2006).
19. D. Henze, Z. Borhegyi, J. Csicsvari, et al., “Intracellular features
predicted by extracellular recordings in the hippocampus in
vivo,” J. Neurophysiol., 84, 390-400 (2000).
20. M. Galarreta and S. Hestrin, “A network of fast-spiking cells
in the neocortex connected by electrical synapses,” Nature,
402, 72-75 (1999).
21. P. Mann-Metzer and Y. Yarom, “Electrotonic coupling interacts
with intrinsic properties to generate synchronized activity in
cerebellar networks of inhibitory interneurons,” J. Neurosci.,
19, 3298-3306 (1999).
22. T. Koos and J. Tepper, “Inhibitory control of neostriatal
projection neurons by GABAergic interneurons,” Nature
Neurosci., 2, 467-472 (1999).
23. И. Б. Кулагина, “Влияние структурных характеристик
реконструированных мотонейронов на их возбудимость
(модельное исследование)”, Нейрофизиология/Neuro
physiology, 41, 137-143 (2009).
24. V. Ventura, C. Cai, and R. Kass, “Statistical assessment of time-
varying dependency between two neurons,” J. Neurophysiol.,
94, 2940-2947 (2005).
25. A. Bogaard, J. Parent, M. Zochowski, and V. Booth, “Interaction
of cellular and network mechanisms in spatiotemporal pattern
formation in neuronal networks,” J. Neurosci., 29, 1677-1687
(2009).
СПОЛУЧЕНА ІМПУЛЬСНА АКТИВНІСТЬ У МІКРОПОПУЛЯЦІЯХ НЕЙРОНІВ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68336 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0028-2561 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-28T10:31:27Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Мороз, В.М. Власенко, О.В. Рокунець, І.Л. Чечель, В.В. Йолтухівський, М.В. Янковська Л.В. 2014-09-21T13:24:49Z 2014-09-21T13:24:49Z 2010 Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура / В.М. Мороз, О.В. Власенко, І.Л. Рокунець, В.В. Чечель, М.В. Йолтухівський, Л.В. Янковська // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 2. — С. 132-139. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68336 616-018.8:576.354.46:577.49:611.813.1:599.323.4 За допомогою восьмиканального металічного мікроелектрода (діаметр окремого каналу 12 мкм) були отримані позаклітинні відведення фонової імпульсної активності 186 окремих нейронів або їх малих груп (звичайно пар) моторної кори щурів, наркотизованих кетаміном. У 60 випадках (32.3 %) потенціали дії (ПД) двох окремих нейронів генерувалися паралельно і знаходились у певних відносно фіксованих часових відношеннях один до одного. Це розцінено як результат збудження двох сусідніх функціонально пов’язаних (сполучених) клітин. Такі пари ПД могли відводитись або по одному, або по двох сусідніх каналах мікроелектрода. Другі ПД у парі виникали тільки за умови генерації попереднього ПД іншим нейроном, тоді як ПД останнього в деяких випадках могли виникати ізольовано. Отже, у подібних нейронних парах могли бути ідентифіковані „провідний” і „супроводжуючий” нейрони. Коефіцієнт зчеплення генерації ПД супроводжуючим нейроном щодо ПД, генерованих провідною клітиною, наближався до 100 % незалежно від частоти розрядів останньої. Інтервали між ПД двох нейронів у їх різних сполучених парах варіювали від порядку 1.0 до 22–23 мс. У разі мінімальних значень таких інтервалів ПД, генеровані нейронами пари, накладались один на одний. Це призводило до формування імпульсів, котрі виглядали як „складні ПД”, але в деяких проміжках часу міжімпульсні інтервали збільшувались, і такі ПД зазнавали декомпозиції. Описані дані розглядаються як отримане в експерименті in vivo електрофізіологічне підтвердження наявності тісного функціонального сполучення між значною частиною нейронів кори, просторово розташованих близько один до одного (тобто таких, що входять до складу мікропопуляції). Using eight-channel metal microelectrodes (diameter of a separate channel 12 μm), we extracellularly recorded the impulse activity of 186 single neurons or their small groups (usually, pairs) localized in the motor cortex of rats anesthetized with ketamine. In 60 cases (32.3%), action potentials (APs) of two single neurons were generated in a parallel manner and demonstrated fixed time relations with each other. This is interpreted as being a result of excitation of two neighboring functionally connected (coupled) cells. These AP pairs could be recorded via one and the same or two neighboring microelectrode channels. Second APs in the pair were elicited exclusively in the case where an AP was preliminarily generated by another neuron, while APs of the latter in some cases could arrive independently. Therefore, “leading” and “accompanying” cells could be identified in such neuronal pairs. The coupling coefficient in the generation of APs by an accompanying unit with respect to APs generated by a leading cell was close to 100%, with no dependence on the discharge frequency in the latter. Intervals between APs of two neurons in different coupled pairs varied from about 1.0 to 22-23 msec. In the case of minimum values of these interspike intervals, APs generated by coupled neurons overlapped each other; this resulted in the formation of spikes looking like “complex APs.” Within some time intervals, interspike intervals could increase, and such APs began to be decomposed. The above-described data are considered electrophysiological proof of the existence of tight functional coupling between a significant part of cortical neurons spatially close to each other, i.e., members of a micropopulation, which was obtained in an in vivo experiment. Автори висловлюють щиру вдячність акад. П. М. Сєркову і проф. Д. А. Василенку за поради і допомогу на етапах обговорення та редагування статті. uk Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура Coupled Spike Activity in Micropopulations of Motor Cortex Neurons in Rats Article published earlier |
| spellingShingle | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура Мороз, В.М. Власенко, О.В. Рокунець, І.Л. Чечель, В.В. Йолтухівський, М.В. Янковська Л.В. |
| title | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура |
| title_alt | Coupled Spike Activity in Micropopulations of Motor Cortex Neurons in Rats |
| title_full | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура |
| title_fullStr | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура |
| title_full_unstemmed | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура |
| title_short | Сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура |
| title_sort | сполучена імпульсна активність у мікропопуляціях нейронів моторної кори щура |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68336 |
| work_keys_str_mv | AT morozvm spolučenaímpulʹsnaaktivnístʹumíkropopulâcíâhneironívmotornoíkoriŝura AT vlasenkoov spolučenaímpulʹsnaaktivnístʹumíkropopulâcíâhneironívmotornoíkoriŝura AT rokunecʹíl spolučenaímpulʹsnaaktivnístʹumíkropopulâcíâhneironívmotornoíkoriŝura AT čečelʹvv spolučenaímpulʹsnaaktivnístʹumíkropopulâcíâhneironívmotornoíkoriŝura AT ioltuhívsʹkiimv spolučenaímpulʹsnaaktivnístʹumíkropopulâcíâhneironívmotornoíkoriŝura AT ânkovsʹkalv spolučenaímpulʹsnaaktivnístʹumíkropopulâcíâhneironívmotornoíkoriŝura AT morozvm coupledspikeactivityinmicropopulationsofmotorcortexneuronsinrats AT vlasenkoov coupledspikeactivityinmicropopulationsofmotorcortexneuronsinrats AT rokunecʹíl coupledspikeactivityinmicropopulationsofmotorcortexneuronsinrats AT čečelʹvv coupledspikeactivityinmicropopulationsofmotorcortexneuronsinrats AT ioltuhívsʹkiimv coupledspikeactivityinmicropopulationsofmotorcortexneuronsinrats AT ânkovsʹkalv coupledspikeactivityinmicropopulationsofmotorcortexneuronsinrats |