Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления
Исследовали центральные моторные команды (ЦМК), поступающие к мышцам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем произвольных изометрических усилий различного направления, генерируемых согласно визуальному сигналу. Досліджували центральні моторні команди (Ц...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Нейрофизиология |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автори: | , , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
2010
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68357 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления / И.В. Верещака, А.В. Горковенко, В.И. Хоревин, А.Н. Тальнов, В.В. Корнеев, А.И. Костюков // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 4. — С. 316-328. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859480399126724608 |
|---|---|
| author | Верещака, И.В. Горковенко, А.В. Хоревин, В.И. Тальнов, А.Н. Корнеев, В.В. Костюков, А.И. |
| author_facet | Верещака, И.В. Горковенко, А.В. Хоревин, В.И. Тальнов, А.Н. Корнеев, В.В. Костюков, А.И. |
| citation_txt | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления / И.В. Верещака, А.В. Горковенко, В.И. Хоревин, А.Н. Тальнов, В.В. Корнеев, А.И. Костюков // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 4. — С. 316-328. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Нейрофизиология |
| description | Исследовали центральные моторные команды (ЦМК), поступающие к мышцам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем произвольных изометрических усилий различного направления, генерируемых согласно визуальному сигналу.
Досліджували центральні моторні команди (ЦМК), які надходять до м’язів, згинаючих і розгинаючих плечовий і ліктьовий суглоби під час створення передпліччям довільних ізометричних зусиль різного напрямку, котрі генеруються згідно з візуальним сигналом.
|
| first_indexed | 2025-11-24T11:51:15Z |
| format | Article |
| fulltext |
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4316
УДК 612.76.612.825
И. В. ВЕРЕЩАКА1, А. В. ГОРКОВЕНКО1, В. И. ХОРЕВИН1,
А. Н. ТАЛЬНОВ1, В. В. КОРНЕЕВ1, А. И. КОСТЮКОВ1
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ПРИ
“ДВУХСУСТАВНОМ” СОЗДАНИИ ПРЕДПЛЕЧЬЕМ ИЗОМЕТРИЧЕСКИХ
УСИЛИЙ РАЗЛИЧНОГО НАПРАВЛЕНИЯ
Поступила 28.04.10
Исследовали центральные моторные команды (ЦМК), поступающие к мышцам, кото-
рые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем
произвольных изометрических усилий различного направления, генерируемых соглас-
но визуальному сигналу. Как корреляты интенсивности ЦМК рассматривались теку-
щие амплитуды ЭМГ, отведенных от мышц плечевого пояса и плеча и подвергнутых
выпрямлению и низкочастотной фильтрации. Развитие усилия заданного направления
осуществлялось в операционном пространстве горизонтальной плоскости при углах
30 град в плечевом суставе (внешний угол относительно фронтальной плоскости) и
90 град – в локтевом. Строили секторные диаграммы логарифмического коэффициента
приращения интенсивности ЭМГ-активности указанных мышц для полного набора на-
правлений генерируемого усилия с шагом 15–20 град. Ориентации максимумов ЭМГ-
активности конкретных мышц были достаточно близки к направлениям максимальных
значений моментов силы, генерируемых этими мышцами. В большинстве случаев сдвиг
направления на одну градацию по отношению к максимуму ЭМГ в соответствующей
мышце приводил к статистически значимому снижению уровня ЭМГ-активности. По-
казано, что преимущественная активация мышц, являющихся агонистами для данного
направления генерируемого усилия, как правило, сопровождается коактивацией мышц-
антагонистов. При формировании “двухсуставных” изометрических усилий наиболее
просто организована реализация так называемых синергичных двигательных задач, для
которых превалирующее сокращение мышц одинаковой функциональной направлен-
ности относительно обоих суставов совпадает (сгибание–сгибание или разгибание–
разгибание). Программа “несинергичных” сокращений (сгибание одного и разгибание
другого сустава, и наоборот) более сложна; у различных испытуемых могли регистри-
роваться существенно различающиеся паттерны ЭМГ-активности мышц, воздействую-
щих на эти суставы.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: изометрическое усилие, “двухсуставная” изометрическая
моторная реакция, мышцы плеча и плечевого пояса, секторные диаграммы, ло-
гарифмический коэффициент приращения интенсивности ЭМГ, “синергичные” и
“несинергичные” направления усилий.
1Институт физиологии им. А. А. Богомольца НАН Украины, Киев
(Украина).
Эл. почта: inna.v@biph.kiev.ua (И. В. Верещака).
ВВЕДЕНИЕ
Целенаправленное усилие, которое развивается по
сигналу мышцами конечности в режиме, близком
к изометрии, – удобный объект для анализа ме-
ханизмов управления целенаправленными мотор-
ными реакциями. Цель в соответствующих тестах
обычно представляется испытуемому визуально
как некий эталонный уровень усилия [1–4]. В ис-
следованиях целенаправленных усилий, развива-
емых мышцами руки человека, ранее в основном
изучались наиболее простые (“односуставные”)
изометрические моторные реакции, в частности
сгибательные усилия, развиваемые кистью (на-
правленные на сгибание лучезапястного сустава).
При этом был проведен анализ эффектов чередова-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 317
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА
ния различных уровней целевого усилия [1, 5]. В то
же время изучение особенностей активации мышц
руки человека в ходе осуществления более слож-
ных изометрических усилий, в создании которых
принимают участие мышцы ряда звеньев конечно-
сти, представляет особый интерес. К подобным мо-
торным актам в существенной степени приближа-
ются медленные движения конечности в случаях
действия значительных силовых нагрузок [6–9].
В ряде работ “многосуставные” целенаправлен-
ные усилия, развиваемые дистальным звеном ко-
нечности, рассматриваются как целостный отно-
сительно просто организованный моторный акт, в
ходе осуществления которого используются сходные
программы [10–12]. Согласно гипотезе Бернштей-
на [13], ЦНС организует движение многосегмент-
ной конечности таким образом, чтобы уменьшить
для нее число степеней свободы. Основу данного
уменьшения могут составлять так называемые си-
нергии, т. е. сходное вовлечение в активность ряда
мышц, что приводит к определенному единообра-
зию моторных эффектов их активации. Это облег-
чает контроль моторных актов в результате упро-
щения состава объектов управления, реализуемого
ЦНС: группы мышц в определенные моменты осу-
ществления того или иного движения действуют
синергично, т. е. как единое целое.
Некоторые особенности активации мышц плече-
вого пояса, плеча и предплечья в условиях изоме-
трии изучены относительно подробно. В частности,
были получены данные о развитии максимального
изометрического усилия мышцами руки человека
при различных позициях руки в рабочем простран-
стве горизонтальной плоскости [14, 15]. Показано,
что максимальная сила, развиваемая в таких усло-
виях мышцами руки, зависит от направления раз-
виваемого усилия и положения конечности в рабо-
чем пространстве.
В нашей работе мы изучали произвольные (ге-
нерируемые по сигналу) “двухсуставные” усилия,
создаваемые сокращениями мышц плечевого поя-
са и плеча (т. е. мышц, управляющих движениями
плеча и предплечья) в изометрическом режиме; в
условиях соответствующих тестов измерялись уси-
лия, создаваемые предплечьем. Исследовалась за-
висимость характеристик центральных моторных
команд (ЦМК), поступающих в данных условиях
к указанным выше мышцам, от изменения направ-
ления вектора усилия (ВУ). При этом использо-
валось представление стандартных уровней уси-
лий, ориентированных в 20 направлениях, которые
фактически полностью перекрывали операцион-
ное пространство движений верхней конечности
в горизонтальной плоскости. В ходе развития та-
ких усилий мы регистрировали ЭМГ-активность
сгибателей и разгибателей плечевого и локтевого
суставов в условиях формирования развиваемых
предплечьем изометрических усилий одинаковой
амплитуды. Амплитуды выпрямленных и подвер-
гнутых низкочастотной фильтрации ЭМГ рассма-
тривались как корреляты текущей интенсивности
ЦМК, поступающих к данным мышцам.
МЕТОДИКА
Исследование было проведено на четырех здоро-
вых добровольцах-мужчинах (возраст от 28 до 60
лет). Все они были правшами и не имели каких-
либо нарушений функций опорно-двигательного
аппарата и неврологических заболеваний. Двое ис-
пытуемых участвовали в тестах дважды; таким об-
разом, всего было проведено шесть серий тестов.
Экспериментальная установка. Во время экспе-
римента испытуемый, сидя на стуле с регулируемой
высотой сидения, кистью правой руки удерживал
рукоять устройства, которое позволяло измерять
усилие, развиваемое предплечьем и прикладывае-
мое в горизонтальном плоскости к рукояти. Руко-
ять находилась на уровне плечевого сустава. Рука
испытуемого удерживалась в горизонтальном по-
ложении с помощью тросового подвеса, поддер-
живающего ее в области локтя. Измеритель силы
представлял собой расположенную вертикально
стальную балку-консоль прямоугольного сечения;
ее нижний конец крепился неподвижно. Рукоять,
удерживаемая кистью, крепилась к верхнему концу
балки. Последняя могла предварительно поворачи-
ваться вокруг своей оси и фиксироваться таким об-
разом, чтобы испытуемый прикладывал силу стро-
го перпендикулярно большей оси сечения балки.
Степень деформации балки, которая была пропор-
циональна силе, прилагаемой к рукояти, с высокой
точностью измерялась с помощью тензодатчиков,
наклеенных с обеих сторон этой балки.
Положение руки во всех тестах было неизмен-
ным. Угол в плечевом суставе (внешний угол) со-
ставлял 30 град относительно фронтальной плоско-
сти, а угол в локтевом суставе (т. е. между осями
плеча и предплечья) равнялся 90 град (рис. 1). Лу-
чезапястный сустав был мягко зафиксирован спе-
циальной муфтой для того, чтобы обеспечить раз-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4318
И. В. ВЕРЕЩАКА, А. В. ГОРКОВЕНКО, В. И. ХОРЕВИН и др.
витие усилия исключительно мышцами плечевого
пояса и плеча (сгибателями и разгибателями плече-
вого и локтевого суставов соответственно), но не
мышцами предплечья. Направление генерируемого
усилия задавалось стрелкой, установленной пер-
пендикулярно большей стороне сечения консоли.
Изменения направления силы сопровождались по-
воротом и соответствующей переориентацией се-
чения консоли.
В отдельных тестах испытуемый должен был
воспроизводить эталонное усилие, характеристики
которого визуально представлялись на мониторе
компьютера путем перемещения маркера-курсора
по одному из лучей. После двухсекундного перио-
да покоя испытуемый должен был обеспечивать ли-
нейное нарастание усилия до уровня 40 Н в тече-
ние 2 с и поддерживать данное усилие в течение
6 с. При этом испытуемый должен был стараться
максимально точно отслеживать положение марке-
ра эталонной траектории путем перемещения вто-
рого маркера, положение которого определялось
уровнем развиваемого усилия, измеряемого тензо-
метрическим устройством.
Регистрация ЭМГ. При помощи поверхностных
электродов (“Biopac System EL 503”, США) отво-
дились ЭМГ-сигналы от восьми мышц руки: m.
brachioradialis (Br), m. biceps brachii, caput breve
(BB cb), m. biceps brachii, caput longum (BB cl),
m. triceps brachii, caput longum (TB cl), m. triceps
brachii, caput laterale (TB clat), m. pectoralis ma-
jor (Pm), m. delteoideus, pars clavicularis (D pc) и
m. delteoideus, pars scapularis (D ps). Применялись
усилители с полосой пропускания 0.1–1000 Гц; по-
сле усиления сигналы регистрировали с примене-
нием второго компьютера и устройства ввода PCI
6071E/6023E (“National Instruments”, США). Часто-
та дискретизации составляла 2·103 с-1. Оригиналь-
ные программы, используемые в экспериментах,
были написаны на языке программирования “LAB-
VIEW 6” и “7”. В режиме off-line сигналы ЭМГ
подвергались двухполупериодному выпрямлению
и низкочастотной фильтрации (цифровой фильтр
Баттерворта четвертого порядка с частотой среза
15 Гц). Сигнал, соответствующий развиваемому
усилию, также подвергался фильтрации с упомяну-
тыми выше параметрами. После фильтрации сиг-
налы усреднялись по десяти реализациям для каж-
дой ориентации ВУ.
В данных экспериментальных условиях реги-
стрировались ЭМГ, отводимые от указанных выше
мышц при 20 направлениях генерации усилия по от-
ношению к предплечью и плечу начиная с направ-
лений, перпендикулярных оси предплечья (0–180 и
далее 20–200, 35–215, 50–230, 70–250, 90–270, 110–
290, 130–310, 145–325 и 160–340 град). Каждая се-
рия тестов состояла из десяти реализаций усилий;
серии разделялась двухминутными периодами от-
дыха с полным расслаблением мышц.
РЕЗУЛЬТАТЫ
На рис. 2 приведены примеры реализации тех экс-
периментальных задач, когда развитие усилия
осуществлялось попыткой сгибания плечевого и
локтевого суставов, иными словами, в условиях
направления ВУ перпендикулярно оси предпле-
чья – под углом 180 град в принятой нами систе-
ме обозначений (А), а также в случае разгиба-
ния этих суставов – при значении угла ВУ, равном
325 град (Б). Анализ записей ЭМГ-активности
мышц-сгибателей локтевого (Br, BВ сl, BB cb) и
плечевого (Рm) суставов, показал, что во время
развития сгибательных усилий скорости увеличе-
ния амплитуд ЭМГ-активности флексоров локтя и
Р и с. 1. Схема проведения эксперимента.
0–180 град − ориентации вектора усилия (ВУ) перпендикулярно
оси предплечья; максимальный момент силы при попытках
изменения угла в локтевом суставе (Мл = max); 145–325 град –
ориентации, связанные с максимальный моментом силы для
плечевого сустава (Мп = max); 50–230 град − ориентации ВУ
по линии кисть–плечевой сустав; нулевой момент силы для
плечевого сустава (Мп = 0); направление 90 град соответствует
ориентации оси предплечья; нулевой момент силы для локтевого
сустава (Мл = 0). Стационарный уровень усилия 40 Н.
Р и с. 1. Схема проведення експерименту.
145 град
180 град
230 град
325 град
0 град
50 град
90 град
30 град
Мп = max
Мп = 0
Мл = max
Мл = 0
90 град
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 319
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА
двухсуставного сгибателя последнего (BB cb) чет-
ко коррелировали со скоростью нарастания усилия,
развиваемого предплечьем. После выхода на ста-
ционарный уровень усилия 40 Н (4–10-я с) уровень
ЭМГ-активности данных мышц оставался практи-
чески неизменным. Динамический компонент ука-
занных ЭМГ, как правило, был выражен относи-
тельно слабо, и при данных временны́х параметрах
развития усилия он наблюдался преимущественно
в сгибателе плечевого сустава Рm. Подобная орга-
низация ЦМК в случае изометрической генерации
тест-усилия существенно отличается от таковой в
условиях реализации изотонических движений в
режимах, близких к изотонии. Известно, что ЭМГ
исследуемых мышц в этих ситуациях характеризу-
ются наличием хорошо выраженных динамических
компонентов. Таким образом, можно было заклю-
чить, что развитие сгибательного усилия предпле-
чьем осуществлялось преимущественно за счет
активации флексорных мышц плечевого пояса и
плеча, в то время как активность остальных мышц
была незначительной.
Генерация изометрических усилий, направлен-
ных в сторону разгибания обоих суставов, создава-
лась за счет преимущественной активации экстен-
зоров локтя TB clat и TB cl (трицепс плеча в целом
является общим разгибателем плечевого и локте-
вого суставов, т. е. биартикулярным экстензором),
а также активации разгибателя плечевого сустава
D ps. Особенности формирования ЭМГ-активности
данных мышц в указанной ситуации были во мно-
гом сходны с вышерассмотренным случаем гене-
3 c
A Б
Br
40 Н
BB cb
BB cl
TB clat
TB cl
Pm
D pc
D ps
Р и с. 2. ЭМГ-активность мышц плечевого пояса и плеча при генерации усилия предплечьем за счет попыток параллельного
сгибания (А) и разгибания (Б) плечевого и локтевого суставов.
Приведены записи временнóго течения усилия при ориентации его вектора 180 (А) и 325 (Б) град и соответствующие записи ЭМГ,
отводимых от мышц: m. brachioradialis (Br), m. biceps brachii, caput brеve (BB cb), m. biceps brachii, caput longum (BB cl), m. triceps
brachii, caput laterale (TB clat), m. triceps brachii, caput longum (TB cl), m. pectoralis major (Pm), m. delteoideus, pars clavicularis
(D pc), m. delteoideus, pars scapularis (D ps).
Р и с. 2. ЕМГ-активність м’язів плечового пояса та плеча при генерації зусилля передпліччям за рахунок спроб паралельного
згинання (А) та розгинання (Б) плечового й ліктьового суглобів.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4320
рации сгибательных изометрических усилий. При
этом следует отметить, что, в отличие от сгиба-
тельных усилий, создание разгибательных усилий
сопровождалось большей коактивацией антагони-
стов (BBcl).
Для количественной оценки изменений уровня
ЭМГ-активности мышц мы рассчитывали значения
логарифмического коэффициента приращения ин-
тенсивности (ЛКПИ) ЭМГ:
(дБ),
где е1 – среднее значение амплитуды преобразо-
ванного сигнала ЭМГ на начальном участке ре-
ализации (0.5–1.5 с) тест-интервала, е2 – средняя
амплитуда такого сигнала в ходе фиксации изо-
метрического усилия на целевом уровне (5–6 с).
С использованием полученных значений строи-
ли секторные диаграммы, на которых приведены
изменения ЛКПИ ЭМГ-активности исследуемых
мышц в зависимости от направления ВУ (рис. 3).
Использование ЛКПИ как показателя изменений
Р и с. 3. Секторные диаграммы изменений уровня относительной активности мышц плечевого пояса и плеча у двух испытуемых
(А, В и Б, Г соответственно) в зависимости от ориентации усилия, развиваемого предплечьем.
Указаны следующие направления вектора усилия: ось 50–230 град – нулевой момент вращательного усилия для плечевого, 90–
270 град – для локтевого сустава; 0–180 град – максимальный момент вращательного усилия для локтевого, 145–325 град – для
плечевого сустава. Приведены значения логарифмического коэффициента приращения интенсивности (ЛКПИ) ЭМГ. Калибровка
ЛКПИ (дБ) относится к радиусам окружностей на секторных диаграммах. ФЛ, ФП – флексоры локтя и плеча соответственно; ЭЛ,
ЭП – экстензоры локтя и плеча соответственно. Полное название мышц см. в Методике.
Р и с. 3. Секторні діаграми змін рівня відносної активності м’язів плечового пояса та плеча у двох випробуваних (А, В і Б, Г
відповідно) залежно від орієнтації зусилля, що розвивається передпліччям.
A
В
Г
Б
ФЛ
ЭЛ
ФП
ЭП
Br
7.5 дБ
8 дБ
15 дБ
18 дБ
8 дБ
7.5 дБ
18 дБ
20 дБ
15 дБ
9 дБ
3.2 дБ
4.5 дБ
11 дБ
13 дБ
16 дБ
14 дБ
TB clat
BB cb
TB cl
BB cl
D pc
Pm
D ps
И. В. ВЕРЕЩАКА, А. В. ГОРКОВЕНКО, В. И. ХОРЕВИН и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 321
уровня ЭМГ-активности обусловлено следующи-
ми соображениями. Распределения амплитуд ЭМГ,
подвергнутых выпрямлению и фильтрации, не со-
ответствуют нормальному закону; дисперсии это-
го параметра в интервалах до генерации усилия и
после его выхода на стационарный уровень сильно
различаются, что затрудняет статистические срав-
нения. Расчет ЛКПИ позволяет в значительной сте-
пени избежать указанных осложнений и использо-
вать широко применяемую размерность (дБ) для
описания изменений интенсивности ЭМГ.
Полученные результаты свидетельствуют о том,
что характер активации разных мышц руки при
формировании различно ориентированных изо-
метрических “двухсуставных” усилий достаточно
сложен. Активация исследуемых мышц у разных
испытуемых в данных экспериментальных усло-
виях проявляла некоторые различия, но в целом ее
паттерн был относительно стереотипен. Создание
усилий, которые обеспечивались попытками сгиба-
ния обоих суставов, в основном было связано с хо-
рошо выраженной активацией мышц, сгибающих
A
Б
В
Г
Br
TB clat
130
град
160
град
130
град
160
град
145
град
5 дБ
180
град
145
град
180
град
160
град
200
град
160
град
200
град
BB cb
TB cl
BB cl
D pc
Pm
D ps
Р и с. 4. Сопоставление значений логарифмического коэффициента приращения (ЛКПИ) ЭМГ-активности мышц плечевого пояса
и плеча при генерации предплечьем сгибательного усилия и небольших изменениях вектора усилия (ВУ) вблизи максимумов
моментов силы для мышц плечевого пояса и плеча.
А, В – изменения значений ЛКПИ ЭМГ-активности мышц вблизи максимумов моментов вращательных усилий для плечевого, Б,
Г – для локтевого сустава. Приведены значения ЛКПИ ЭМГ для пяти направлений ВУ: 130 (столбики с плотной штриховкой), 145
(серые столбики; максимальный вращающий момент, создаваемый мышцами плечевого пояса), 160 (белые столбики), 180 (черные
столбики; максимальный вращающий момент, создаваемый мышцами предплечья) и 200 (столбики с редкой штриховкой) град.
Звездочками над столбиками указаны случаи статистически достоверных различий между значениями ЛКПИ ЭМГ-активности
данной мышцы при различных ориентациях усилия (*Р < 0.05; **Р < 0.01). Полное название мышц см. в Методике.
Р и с. 4. Співставлення значень логарифмічного коефіцієнта приросту ЕМГ-активності м’язів плечового пояса та плеча при
генерації передпліччям згинального зусилля і невеликих змінах вектора зусилля поблизу максимумів моментів сили для м’язів
плечового пояса та плеча.
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4322
эти суставы (Br, BB cb, BB cl, Рm), тогда как ак-
тивность антагонистических экстензорных мышц
(TB cl, TB clat, D ps) была малозаметной. Несколь-
ко сложнее выглядела активность мышц во время
изометрических моторных реакций, ориентирован-
ных в сторону разгибания. В данном случае гене-
рация усилия обеспечивалась преимущественно за
счет заметной активации мышц-разгибателей пле-
чевого и локтевого суставов, но подобная генера-
ция при этом сопровождалась и заметной коактива-
цией некоторых флексорных мышц (Br, BB cl, Pm).
Следует отметить, что коактивация антагонистов в
ходе осуществления усилий, направленных на раз-
гибание обоих суставов, была характерна для од-
носуставных мышц. В то же время биартикуляр-
ные флексоры повышали свою активность только в
условиях генерации сгибательных изометрических
усилий, тогда как при развитии усилия в сторону
разгибания повышалась активность биартикуляр-
ных экстензоров.
При развитии усилия, обеспечиваемого попыт-
кой сгибания плечевого сустава (угол ВУ 90 град),
активировалась мышца плечевого пояса, сгибаю-
щая этот сустав (Рm), причем коактивировался и
разгибатель локтевого сустава TB clat (рис. 3). В
случае создания усилия противоположного направ-
ления (270 град) выраженная активация экстензо-
ров плеча отсутствовала. Можно предположить,
что данное усилие могло частично формироваться
за счет сопутствующего сокращения мышц спины.
Одновременная параллельная активация Br, BB cb
и BB cl, по-видимому, необходима для более жест-
кой фиксации угла в локтевом суставе.
На рис. 4 и 5 представлено сопоставление изме-
нений ЛКПИ ЭМГ-активности исследуемых мышц
в зависимости от изменения направления развива-
емого усилия вблизи максимумов моментов силы
для мышц плечевого пояса и плеча. С увеличением
значения угла ориентации, когда генерация усилия
обеспечивалась попыткой одновременного сгиба-
ния плечевого и локтевого суставов, происходило
постепенное повышение уровня активности флек-
сорных мышц, сгибающих оба сустава (рис. 4).
При этом, когда момент силы относительно плече-
вого сустава становился максимальным (угол ВУ
145 град), формирование усилия происходило пре-
имущественно за счет существенного увеличения
уровня активности односуставного сгибателя пред-
плечья (BB cl), двухсуставного сгибателя локтево-
го и плечевого суставов (BB cb) и сгибателя плеча
(Pm). Следует обратить внимание на то, что мак-
симумы ЭМГ-активности сгибателей предплечья и
плеча были несколько сдвинуты во времени; они
фактически совпадали с временами генерации мак-
симальных вращающихся моментов в этих суста-
вах для данного расположения звеньев конечности.
В указанной позиции генерация усилия сопрово-
ждалась хорошо выраженной активацией мышц,
сгибающих локтевой (Br, BB cb) и плечевой (Рm)
суставы. Сопутствующая коактивация экстензоров
(TB clat и TB cl) также была заметной. Наиболее
существенные (статистически достоверные) раз-
личия между значениями ЛКПИ ЭМГ-активности
сгибателей плеча и предплечья наблюдались при
сравнении реализаций со следующими направле-
ниями усилия: 160 и 180 (Р < 0.01), 130 и 160, 180
и 200, 160 и 180, 160 и 200 (P < 0.05) град.
С изменением направления развиваемого усилия,
когда оно начинало обеспечиваться попыткой раз-
гибания обоих суставов, происходило существен-
ное увеличение активности экстензорных мышц, в
то время как уровень активности сгибателей зна-
чительно снижался (рис. 5). Развитие вращатель-
ного момента в плечевом суставе при увеличении
значения угла ВУ осуществлялось за счет преиму-
щественной активации двухсуставного разгибателя
(TB cl) и односуставных экстензоров плеча (D pc,
D ps) на фоне некоторой коактивации сгибателей
локтевого (BB cl) и плечевого (Рm) суставов, на
что указывали статистически значимые изменения
значений ЛКПИ их ЭМГ-активности. Достаточ-
но выраженной была активность TB clat в услови-
ях ориентации усилия в направлении 0 град (мак-
симальный момент силы для локтевого сустава)
по сравнению с таковой в случае близкорасполо-
женных направлений формирования усилия (340 и
20 град). Достигнув своего максимума в области
325 град (максимальный вращающий момент в
плечевом суставе) уровни ЭМГ-активности обще-
го экстензора (TB cl) и мышц, разгибающих пле-
чевой сустав (D pc, D ps), начинали уменьшаться
при некотором повышении активности разгибате-
лей локтя.
На секторных диаграммах можно выделить
участки, в пределах которых усилие, развиваемое
предплечьем, формируется в результате преиму-
щественной активации определенных мышечных
групп. На основании анатомического строения ис-
следуемые мышцы были разделены на функцио-
нальные группы: сгибатели локтя (Br, BB cl), биар-
тикулярные сгибатели (BB cb), разгибатели локтя
(TB clat), биартикулярные разгибатели (TB cl), сги-
И. В. ВЕРЕЩАКА, А. В. ГОРКОВЕНКО, В. И. ХОРЕВИН и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 323
батели (Pm) и разгибатели (D pc, D ps) плеча. Из-
мерения относительных уровней ЭМГ-активности
исследуемых групп мышц осуществлялись соглас-
но расчету значений ЛКПИ для ЭМГ мышц, упо-
мянутых выше. Для каждого испытуемого по всем
направлениям ВУ рассчитывались отношения зна-
чений усредненных конечных уровней ЭМГ к на-
чальным. Затем были усреднены данные по каждой
группе мышц по шести экспериментам и построены
соответствующие секторные диаграммы (рис. 6).
Проведенный анализ позволил выделить преиму-
щественные секторы активности для каждой груп-
пы мышц. Направление таких секторов для сгиба-
телей локтя, биартикулярных флексорных мышц
и сгибателей плеча совпадало с ориентацией раз-
виваемого усилия в сторону сгибания предплечья.
Такая же тенденция наблюдалась в группе биарти-
кулярных разгибателей (мышц, которые разгиба-
ли локтевой и плечевой суставы при реализации
усилия, ориентированного в сторону разгибания
предплечья). Следует отметить, что секторы ак-
тивности экстензоров имели более избиратель-
ный характер, чем таковые для флексорных мышц.
В данной ситуации сгибатели плечевого и локте-
A
Б
В
Г
Br
TB clat
290
град
5 дБ
340
град
290
град
340
град
325
град
0
град
325
град
0
град
0
град
20
град
0
град
20
град
BB cb
TB cl
BB cl
D pc
Pm
D ps
Р и с. 5. Сопоставление значений логарифмического коэффициента приращения интенсивности (ЛКПИ) ЭМГ-активности мышц
плечевого пояса и плеча при генерации предплечьем разгибательного усилия и небольших изменениях вектора усилия (ВУ) вблизи
максимумов моментов силы для мышц плечевого пояса и плеча.
Приведены значения ЛКПИ ЭМГ для пяти направлений ВУ: 290 (белые столбики), 325 (черные столбики; максимальный вращающий
момент, создаваемый мышцами плечевого пояса), 340 (столбики с редкой штриховкой), 0 (серые столбики; максимальный
вращающий момент, создаваемый мышцами предплечья) и 20 (столбики с плотной штриховкой) град. Остальные обозначения те
же, что и на рис. 4.
Р и с. 5. Співставлення значень логарифмічного коефіцієнта приросту інтенсивності ЕМГ-активності м’язів плечового пояса та
плеча при генерації передпліччям розгинального зусилля і невеликих змінах вектора зусилля поблизу максимумів моментів сили
для м’язів плечового пояса та плеча.
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4324
A
Б
В Г
Б
Br + BB cl
СгП
РазЛ
РазП
РазЛ
СгП
СгЛ
СгП
СгЛ
Br
РазП
РазЛ
РазП
СгЛ
12 дБ
19 дБ
15 дБ
32 дБ
42 дБ
12 дБ
T B c lat
BB cb
TB clat
Pm
TB cl D pc + D ps
Р и с. 6. Секторные диаграммы изменения уровня активности отдельных функциональных групп мышц плечевого пояса и плеча
в зависимости от направления усилия, генерируемого предплечьем (усреднение по данным для четырех испытуемых в шести
экспериментах).
А – секторы активности, построенные по усредненным данным для каждой функциональной группы мышц: сгибателей локтя
(Br, BB cl), биартикулярные сгибатели (BB cb), сгибатели плеча (Pm); Б – то же, что и на А, но для разгибателей локтя (TB clat),
биартикулярных разгибателей (TB cl) и разгибателей плеча (D pc, D ps). Пунктирными линиями обозначены границы стандартного
отклонения усредненных значений логарифмических коэффициентов приращения интенсивности ЭМГ. В − схематическое
разделение направлений генерируемого усилия по совпадению или несовпадению направлений возможного движения в суставах.
Выделены секторы “синергичной” и “несинергичной” направленности результирующего усилия по совпадению или несовпадению
этих направлений: СгП, СгЛ − сгибание плеча и локтя соответственно; РазП, РазЛ − разгибание плеча и локтя соответственно.
Г − схематическое изображение векторов направленности действия силы мышц, сгибающих и разгибающих плечевой и локтевой
суставы. Остальные обозначения те же, что и на рис. 3.
Р и с. 6. Секторні діаграми зміни рівня активності окремих функціональних груп м’язів плечового пояса та плеча залежно від
напрямку зусилля, генеруємого передпліччям (усереднення за даними для чотирьох випробуваних у шести експериментах).
И. В. ВЕРЕЩАКА, А. В. ГОРКОВЕНКО, В. И. ХОРЕВИН и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 325
вого суставов (Br, BBcl и Pm) могли коактивиро-
ваться в случае создания разгибательных усилий.
Схематическое разделение направлений генериру-
емого усилия соответственно совпадению или не-
совпадению направлений возможного движения в
суставах приведено на рис. 6, В. В секторах сов-
падения направлений (сгибание или разгибание в
обоих суставах) была заметна превалирующая ак-
тивация соответствующих мышечных групп (т. е.
сгибателей или разгибателей), которая сопрово-
ждалась небольшой коактивацией антагонистов.
Фокус активности соответствующих мышц распо-
лагался вблизи центральной части этих секторов,
и значения ЛКПИ ЭМГ постепенно уменьшались к
их краям. Векторы направленности действия силы
мышц-сгибателей и разгибателей, построенные на
основании упрощенного биомеханического моде-
лирования (Г), указывают на их соответствие на-
правлениям фокусов усредненных секторных диа-
грамм ЭМГ-активности соответствующих мышц.
Заметно более сложными выглядели ситуации с
ориентацией усилий, обеспечиваемых противопо-
ложной направленностью возможных движений в
суставах, т. е. сгибанием в локтевом и разгибанием
в плечевом суставе (сектор 230–270 град), и наобо-
рот – разгибанием в локтевом и сгибанием в пле-
чевом суставе (сектор 50–90 град) (рис. 6, А, Б). В
данных секторах направленности результирующего
усилия, развиваемого предплечьем, была необходима
координированная активация мышц-антагонистов,
принадлежащих к различным суставам. При этом
сокращение сгибательных мышц, действующих на
один сустав, сопровождается активацией разгибате-
лей другого. Таким образом, можно говорить о “не-
синергичных” ориентациях усилий (секторы 50–90 и
230–270 град), в отличие от более “удобных” синер-
гичных сокращений (секторы 110–215 и 290–35 град)
(А, Б). Кроме того, в силу специфики расположения
векторов действия силы мышц и бóльших значений
углов между векторами (сгибание плеча – разгиба-
ние локтя и сгибание локтя – разгибание плеча на Г)
их геометрическое суммирование было явно менее
эффективным. По-видимому, существенный вклад в
генерацию силы в одном из двух секторов “несин-
ергичных” сокращений (230–270 град) могут вно-
сить односуставные мышцы, сгибающие локтевой
сустав, – Br и m. brachialis (отведение ЭМГ от по-
следней в данной работе не проводилось). В поль-
зу такого предположения может свидетельствовать
широкий сектор ЭМГ-активности Br, наблюдавшей-
ся в наших экспериментах (Г).
ОБСУЖДЕНИЕ
Мы изучали особенности центральной координа-
ции мышечной активности при развитии усилия
предплечьем в режиме изометрических сокраще-
ний. В рамках данного экспериментального под-
хода анализ соответствия параметров указанных
целенаправленных изометрических моторных ре-
акций (ВУ и ЭМГ-активность мышц, которые обес-
печивают развитие такого усилия) позволяет ис-
следовать характеристики ЦМК, поступающих к
мышцам, которые принимают участие в сгибании
и разгибании плечевого и локтевого суставов. Это
дало возможность сопоставить при одних и тех же
условиях участие агонистов и антагонистов, воз-
действующих на плечо и предплечье, в формиро-
вании окончательных моторных реакций – целе-
направленных “двухсуставных” изометрических
усилий, которые развиваются предплечьем. Дан-
ные, полученные в настоящей работе, свидетель-
ствуют о том, что в целом в условиях “медленной”
изометрической активации мышц плечевого пояса
и плеча усилие формируется за счет сокращения
мышц-агонистов. Иными словами, в случае форми-
рования усилия, ориентированного в сторону сги-
бания предплечья, происходит преимущественная
активация мышц-сгибателей локтя (Br, BB cl, двух-
суставной BB cb [16, 17]) и сгибателя плеча (Рm)
при незначительной активации мышц-разгибателей
(или ее отсутствии). В то же время в условиях раз-
гибательного усилия, развиваемого предплечьем, в
большей степени активируются разгибатели плеча
(D pc, D ps) и локтя (TB cl, TB clat), но наблюдает-
ся также заметный уровень активации сгибателей.
Эти данные находятся в соответствии с результата-
ми ранее выполненных работ [7, 9], свидетельству-
ющими о том, что формирование “медленных” изо-
метрических усилий руки человека обусловлено
преимущественной активацией мышц-агонистов
относительно возможных движений. В то же время
наши тесты показали, что при всех направлениях
генерации усилия происходит коактивация мышц
того или иного уровня, являющихся антагониста-
ми по отношению к указанному возможному дви-
жению. Это относится как к “сгибающим”, так и к
“разгибающим” усилиям.
Все восемь изученных в нашей работе мышц об-
наруживали определенную степень активации в за-
висимости от угла ориентации ВУ (20 градаций).
Различия в коактивационных паттернах исследуе-
мых мышц были отчетливо заметны. Таким обра-
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4326
зом, при реализации изометрических моторных
реакций, которые обеспечивались попыткой сги-
бания плечевого и локтевого суставов, полученная
комбинация ЭМГ-активности мышц, сгибающих
эти суставы, указывает на повышение активности
мышц данной группы, в то время как разгибатели
соответствующих суставов расслабляются. И на-
оборот, в условиях генерации усилия, ориентиро-
ванного в сторону разгибания упомянутых суста-
вов, существенный вклад в формирование усилия
обеспечивается экстензорами обоих суставов. В
данном случае, однако, флексорные мышцы, сги-
бающие локтевой и плечевой суставы, также де-
монстрировали заметное повышение уровня ЭМГ-
активности. Сгибатель локтя (ВВ cl) обнаруживал
активность при генерации усилий в большинстве
направлений, в том числе и тех, когда усилия были
направлены в сторону разгибания. Вероятно, это
было обусловлено тем, что указанная мышца в на-
шей экспериментальной парадигме не только игра-
ет роль сгибателя предплечья, но и стабилизирует
головку плечевой кости, прижимая ее своим сухо-
жилием к суставной поверхности лопатки [18]. Ак-
тивное участие Br в генерации “двухсуставных”
изометрических усилий, в том числе и усилий, на-
правленных вдоль оси предплечья (нулевой момент
силы для локтевого сустава), может быть резуль-
татом полифункциональности данной мышцы и ее
участия не только в сгибании предплечья, но и в
пронации последнего и стабилизации угла в лок-
тевом суставе [19]. Обнаруженные в нашей работе
закономерности коактивации мышц локтя и плеча
подтверждают положение о комплексном характе-
ре ЦМК, управляющих сложными моторными ре-
акциями. Полученные результаты о синергичности
взаимоотношений различных мышц плечевого поя-
са и плеча при генерации изометрических “двухсу-
ставных” усилий находятся в соответствии с дан-
ными, полученными в экспериментах на обезьянах.
Результаты подобных опытов свидетельствуют о
том, что нейроны, контролирующие произвольные
сокращения отдельных мышц конечностей, рас-
пределены по поверхности моторной коры весь-
ма широко; таким образом, одни и те же мышцы
могут активироваться от разных участков послед-
ней. Кроме того, показано, что терминали кортико-
спинальных аксонов дивергируют ко многим спи-
нальным мотонейронам, иннервирующим более
одной мышцы [20]. Наличие относительно широ-
кого кортикального представительства отдельных
мышц и перекрытие участков коры, иннервирую-
щих эти мышцы, могут объяснить тот факт, что
одни и те же моторные эффекты (изометрические
“двухсуставные” усилия при разных направлени-
ях) обусловлены сокращением либо разных мышц,
либо одних и тех же мышц, но с разной интенсив-
ностью. Вероятно, что такая организация моторно-
го контроля и обеспечивает гибкость и функцио-
нальную избыточность костно-мышечной системы
[21, 22].
В ходе наших тестов выяснилось, что генера-
ция усилия, развиваемого предплечьем, создает-
ся в случаях совпадения направлений возможных
движений в суставах преимущественно мышцами-
агонистами по отношению к упомянутым движе-
ниям. По-видимому, такая организация “синер-
гичных” усилий наиболее проста для реализации.
Более сложный характер проявляет организация
моторных команд при противоположной направ-
ленности возможных движений в суставах, ког-
да для создания “двухсуставного” усилия сумми-
рование сил, развиваемых мышцами-агонистами
для соответствующих движений, будет нуждать-
ся в создании некой дополнительной силы. Нель-
зя исключать возможности того, что в развитие по-
добных усилий вовлекаются мышцы, отведение
ЭМГ-активности от которых в условиях настоящих
тестов затруднительно, а во многих случаях и прак-
тически невозможно (например, в силу их глубоко-
го расположения). Прежде всего, это относится к
глубоким мышцам плечевого пояса – над остной (m.
supraspinatus), подостной (m. infraspinatus), подло-
паточной (m. subscapularis) и большой круглой (m.
teres major), которые не только управляют положе-
нием головки плечевой кости, но также участвуют
в формировании усилий, направленных на сгиба-
ние плеча, его отведение, приведение и вращение
наружу. Нельзя также исключать возможности до-
бавления силового компонента к результирующему
усилию, развиваемого предплечьем, за счет непро-
извольной (и плохо контролируемой испытуемы-
ми) активации мышц спины. Особенно заметно это
может сказываться при “несинергичных” ориента-
циях усилия.
Мы особо отметили наличие областей спада и
увеличения уровня активности исследуемых мышц
при изменении ориентации ВУ. Генерация усилия,
развиваемого предплечьем, за счет попытки сгиба-
ния в плече и локте создавалась в основном флек-
сорами обоих указанных суставов. При увеличении
значения угла ВУ уровень их ЭМГ-активности, до-
стигнув своего максимума в области 180 град, сно-
И. В. ВЕРЕЩАКА, А. В. ГОРКОВЕНКО, В. И. ХОРЕВИН и др.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4 327
ва уменьшался. В отличие от сгибательных усилий,
реализация разгибательных усилий за счет попыт-
ки экстензии обоих суставов осуществлялась пре-
имущественно за счет значительного повышения
уровня активности экстензорных мышц плечевого
пояса (максимум активности в области 325 град)
и некоторой коактивации флексорных мышц плеча
(сгибателей локтя). Для разгибателей локтя анало-
гичной областью являлся угол вблизи 0 град.
Одной из причин возникновения такого разли-
чия между описанными выше паттернами активно-
сти мышц-сгибателей и разгибателей плечевого и
локтевого суставов является, как уже указывалось
выше, многокомпонентность ЦМК, адресованных
флексорам и экстензорам обоих упомянутых суста-
вов. При этом необходимо отметить, что в данном
случае организация ЦМК в значительной степени
зависит от биомеханических параметров – направ-
ления ВУ, суставных углов, длины сегментов руки
и анатомических особенностей мышц испытуемо-
го, особенностей крепления исследуемых мышц к
костям скелета [2, 10, 12, 23]. Возможно, что такие
особенности активации мышц в условиях изоме-
трии требуются не только для генерации заданного
усилия, но и для обеспечения парамет ров, косвен-
но необходимых для осуществления определенного
силового воздействия, т. е. для создания достаточ-
ной механической жесткости системы туловище–
плечо–предплечье. Поскольку мы не могли реги-
стрировать активность полных поясных наборов
мышц-агонистов по отношению к той или иной мо-
торной реакции, нельзя исключить возможности
того, что существуют более сложные отношения
между организацией ЦМК и направлением разви-
ваемого усилия. Данный аспект требует дальней-
шего изучения.
І. В. Верещака1, А. В. Горковенко1, В. І. Хорєвін1,
А. М. Тальнов1, В. В. Корнєєв1, О. І. Костюков1
ОСОБЛИВОСТІ АКТИВАЦІЇ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯ-
СА ТА ПЛЕЧА ПРИ “ДВОСУГЛОБОВОМУ” СТВОРЕННІ
ПЕРЕДПЛІЧЧЯМ ІЗОМЕТРИЧНИХ ЗУСИЛЬ РІЗНОГО
НАПРЯМКУ
1Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України,
Київ (Україна).
Р е з ю м е
Досліджували центральні моторні команди (ЦМК), які над-
ходять до м’язів, згинаючих і розгинаючих плечовий і лік-
тьовий суглоби під час створення передпліччям довільних
ізометричних зусиль різного напрямку, котрі генеруються
згідно з візуальним сигналом. Як кореляти інтенсивнос-
ті ЦМК розглядали поточні амплітуди ЕМГ, відведених від
м’язів плечового пояса та плеча і підданих випрямленню
та низькочастотній фільтрації. Розвиток зусилля заданого
напрямку здійснювався в операційному просторі горизон-
тальної площини при кутах 30 град у плечовому суглобі
(зовнішній кут щодо фронтальної площини) та 90 град –
у ліктьовому. Будували секторні діаграми логарифмічного
коефіцієнта приросту інтенсивності ЕМГ-активності вка-
заних м’язів для повного набору напрямків генерованого
зусилля з кроком 15–20 град. Орієнтації максимумів ЕМГ-
активності певних м’язів були досить близькими до на-
прямків максимальних значень моментів сили, що генеру-
ються цими м’язами. У більшості випадків зміна напрямку
на одну градацію відносно максимуму ЕМГ у відповідно-
му м’язі призводила до статистично значущого зниження
рівня ЕМГ-активності. Показано, що переважна активація
м’язів, котрі є антагоністами для даного напрямку генеру-
ємого зусилля, як правило, супроводжується коактивацією
м’язів-антагоністів. При формуванні „двосуглобових” ізо-
метричних зусиль найпростіше організована реалізація так
званих синергічних моторних завдань, для яких переважне
скорочення м’язів однакової функціональної спрямованості
відносно обох суглобів співпадає (згинання–згинання або
розгинання–розгинання). Програма “несинергічних” скоро-
чень (згинання одного й розгинання іншого суглоба, та на-
впаки) є більш складною; у різних випробуваних могли ре-
єструватись істотно різні патерни ЕМГ-активності м’язів,
діючих на ці суглоби.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Д. А. Василенко, Б. Я. Пятигорский, А. Э. Иванов, Д. Д. Ва-1.
силенко, “Целенаправленные усилия, развиваемые запястьем
человека: силовые тректории в уловиях повторения и слу-
чайного чередования различных уровней цели”, Нейрофи-
зиология / Neurophysiology, 1 (25), № 5, 389-399 (1993).
R. Osu and H. Gomi, “Multijoint muscle regulation mechanisms 2.
examined by measured human arm stiffness and EMG signals,”
J. Neurophysiol., 81, 1458-1468 (1999).
P. Pan, A. Michael, J. Peshkin, et al., “Static single-arm force 3.
generation with kinematic constraints,” J. Neurophysiol., 93,
2752-2765 (2005).
F. A. Mussa-Ivaldi, N. Hogan, and E. Bizzi, “Neural, 4.
mechanical, and geometric factors subserving arm posture in
humans,” J. Neurosci., 5, 2732-2743 (1985).
В. Я. Пятигорский, А. Э. Иванов, “Изометрические 5.
усилия, развиваемые запястьем руки человека: силовые
траектории при наличии и отсутствии визуальной цели”,
Нейрофизиология, 23, № 1, 25-34 (1991).
A. N. Tal’nov, S. G. Serenko, S. S. Strafun, et al., “Analysis of 6.
the electromyographic activity of human elbow joint muscles
during slow linear flexion movement in isotorque conditions,”
Neuroscience, 90, No. 3, 1123-1136 (1999).
N. V. Donskaia, C. J. Ketcham, and G. E. Stelmach, “Influence 7.
of biomechanical constraints on horizontal arm movements,”
Motor Control, 6, 368-389 (2002).
ОСОБЕННОСТИ АКТИВАЦИИ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 4328
А. М. Тальнов, С. Г. Сіренко, О. В. Агулова та ін., “Роль 8.
динамічних та стаціонарних компонентів моторної
команди у формуванні рівноважного стану при
найпростіших цілеспрямованих рухах”, Нейрофизиология /
Neurophysiology, 30, № 6, 508-511 (1998).
А. И. Костюков, А. И. Тальнов, С. Г. Сиренко и 9.
др., “Управление экстензорами локтя человека при
осуществлении медленных целенаправленных разгиба-
тельных движений предплечья”, Нейрофизиология /
Neurophysiology, 33, № 1, 60-69 (2001).
C. Chez and J. Gordon, “Trajectory control in targeted force 10.
impulses. I. Role of opposing muscles,” Exp. Brain Res., 67,
No. 2, 225-240 (1987).
P. I. Cordo, “Mechanisms controlling accurate changes in 11.
elbow torque in humans,” J. Neurosci., 7, No. 2, 432-442
(1987).
J. Gordon and C. Сhez, “Trajectory control in targeted force 12.
impulses. II. Pulse height control,” Exp. Brain Res., 67, No. 2,
241-252 (1987).
Н. А. Бернштейн, 13. Физиология движений и активность,
Наука, Москва (1990).
E. J. Nijhofa and D. A. Gabriel, “Maximum isometric arm 14.
forces in the horizontal plane,” J. Biomech., 39, 708-716
(2006).
B. M. van Bolhuis, A. M. Gielen, and G. J. van Ingen Schenau, 15.
“Activation patterns of mono- and bi-articular muscles as
a function of force and movement direction of the wrist in
human,” J. Physiol., 1, 313-324 (1998).
В. П. Воробьев, Р. Д. Синельников, 16. Атлас анатомии
человека, Медгиз, Москва, Ленинград (1948).
A. S. Levy, B. T. Kelly, S. A. Lintner, et al., “Function of the 17.
long head of the biceps at the shoulder: electromiographic
analysis,” J. Should. Elbow Surg., 10, No. 3, 250-255 (2001).
G. Sakurai, J. Ozaki, Y. Tomita, et al., “Electromyographic 18.
analysis of shoulder joint function of the biceps brachii muscle
during isometric contraction,” Orthop. Relat. Res., 35, No. 4,
123-131 (1998).
M. R. Boland and T. Spigelman, “The function of 19.
brachioradialis,” J. Hand. Surg., 33, No. 10, 1853-1859
(2008).
T. Krakayer and C. Chez, “Voluntary movement,” in: 20. Principles
of Neural Sciences, E. R. Kandel and T. M. Jessel (eds.), New
York (2000), pp. 756-781.
A. G. Feldman, “Referent configuration of the body: a global 21.
factor in the control of multiple skeletal muscles,” Exp. Brain
Res., 155, No. 3, 579 (2004).
V. Martin, J. P. Scholz, and G. Schöner, “Redundancy, self-22.
motion, and motor control,” Neural Comput., 21, No. 5, 371-
414 (2009).
А. В. Горковенко, А. Н. Тальнов, В. В. Корнеев, 23.
А. И. Костюков, “Особенности активации мышц плеча и
плечевого пояса человека при выполнении произвольных
двухсуставных движений руки”, Нейрофизиология /
Neurophysiology, 41, № 1, 48-56 (2009).
И. В. ВЕРЕЩАКА, А. В. ГОРКОВЕНКО, В. И. ХОРЕВИН и др.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68357 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0028-2561 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-24T11:51:15Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Верещака, И.В. Горковенко, А.В. Хоревин, В.И. Тальнов, А.Н. Корнеев, В.В. Костюков, А.И. 2014-09-21T16:44:14Z 2014-09-21T16:44:14Z 2010 Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления / И.В. Верещака, А.В. Горковенко, В.И. Хоревин, А.Н. Тальнов, В.В. Корнеев, А.И. Костюков // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 4. — С. 316-328. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68357 612.76.612.825 Исследовали центральные моторные команды (ЦМК), поступающие к мышцам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем произвольных изометрических усилий различного направления, генерируемых согласно визуальному сигналу. Досліджували центральні моторні команди (ЦМК), які надходять до м’язів, згинаючих і розгинаючих плечовий і ліктьовий суглоби під час створення передпліччям довільних ізометричних зусиль різного напрямку, котрі генеруються згідно з візуальним сигналом. ru Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления Особливості активації м’язів плечового пояса та плеча при “двосуглобовому” створенні передпліччям ізометричних зусиль різного напрямку Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления Верещака, И.В. Горковенко, А.В. Хоревин, В.И. Тальнов, А.Н. Корнеев, В.В. Костюков, А.И. |
| title | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления |
| title_alt | Особливості активації м’язів плечового пояса та плеча при “двосуглобовому” створенні передпліччям ізометричних зусиль різного напрямку |
| title_full | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления |
| title_fullStr | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления |
| title_full_unstemmed | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления |
| title_short | Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления |
| title_sort | особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68357 |
| work_keys_str_mv | AT vereŝakaiv osobennostiaktivaciimyšcplečevogopoâsaiplečapridvuhsustavnomsozdaniipredplečʹemizometričeskihusiliirazličnogonapravleniâ AT gorkovenkoav osobennostiaktivaciimyšcplečevogopoâsaiplečapridvuhsustavnomsozdaniipredplečʹemizometričeskihusiliirazličnogonapravleniâ AT horevinvi osobennostiaktivaciimyšcplečevogopoâsaiplečapridvuhsustavnomsozdaniipredplečʹemizometričeskihusiliirazličnogonapravleniâ AT talʹnovan osobennostiaktivaciimyšcplečevogopoâsaiplečapridvuhsustavnomsozdaniipredplečʹemizometričeskihusiliirazličnogonapravleniâ AT korneevvv osobennostiaktivaciimyšcplečevogopoâsaiplečapridvuhsustavnomsozdaniipredplečʹemizometričeskihusiliirazličnogonapravleniâ AT kostûkovai osobennostiaktivaciimyšcplečevogopoâsaiplečapridvuhsustavnomsozdaniipredplečʹemizometričeskihusiliirazličnogonapravleniâ AT vereŝakaiv osoblivostíaktivacíímâzívplečovogopoâsataplečapridvosuglobovomustvorenníperedplíččâmízometričnihzusilʹríznogonaprâmku AT gorkovenkoav osoblivostíaktivacíímâzívplečovogopoâsataplečapridvosuglobovomustvorenníperedplíččâmízometričnihzusilʹríznogonaprâmku AT horevinvi osoblivostíaktivacíímâzívplečovogopoâsataplečapridvosuglobovomustvorenníperedplíččâmízometričnihzusilʹríznogonaprâmku AT talʹnovan osoblivostíaktivacíímâzívplečovogopoâsataplečapridvosuglobovomustvorenníperedplíččâmízometričnihzusilʹríznogonaprâmku AT korneevvv osoblivostíaktivacíímâzívplečovogopoâsataplečapridvosuglobovomustvorenníperedplíččâmízometričnihzusilʹríznogonaprâmku AT kostûkovai osoblivostíaktivacíímâzívplečovogopoâsataplečapridvosuglobovomustvorenníperedplíččâmízometričnihzusilʹríznogonaprâmku |