Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса

Анализировали характеристики импульсной активности, отводимой внутриклеточно от мотонейронов mm. gastrocnemius+soleus децеребрированной кошки и вызываемой контролируемым растягиванием данной мышечной группы. Длительные (30 мин и более) достаточно качественные (мембранный потенциал – МП – не менее –5...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Нейрофизиология
Date:	2010
Main Author:	Литвиненко, С.В.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68372
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса / С.В. Литвиненко // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 482-491. — Бібліогр.: 34 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859738291144753152
author	Литвиненко, С.В.
author_facet	Литвиненко, С.В.
citation_txt	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса / С.В. Литвиненко // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 482-491. — Бібліогр.: 34 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Нейрофизиология
description	Анализировали характеристики импульсной активности, отводимой внутриклеточно от мотонейронов mm. gastrocnemius+soleus децеребрированной кошки и вызываемой контролируемым растягиванием данной мышечной группы. Длительные (30 мин и более) достаточно качественные (мембранный потенциал – МП – не менее –50 мА в течение всего периода регистрации) отведения были получены от 17 мотонейронов. Растягивание мышц (синусоидальные полуволны разной амплитуды и их комбинации) позволяло получать хорошо воспроизводимые последовательности импульсов без существенных изменений МП покоя исследуемых мотонейронов. У 14 из них была обнаружена достоверная корреляция между нормированными вариациями мгновенной частоты следования предшествующего и последующего потенциалов действия (ПД), т. е. значительная вероятность чередования высоких и низких значений указанного параметра. Такая же тенденция (к чередованию высоких и низких значений) наблюдалась у последовательных величин следовой гиперполяризации (СГ), сопровождающей ПД. Между значениями экстремумов траекторий СГ и величинами мгновенной частоты импульсации отмечалась значимая негативная корреляция. Обсуждаются механизмы формирования СГ в спинальных мотонейронах и влияния параметров этой гиперполяризации на характеристики импульсной активности, генерируемой данными клетками. Аналізували характеристики імпульсної активності, відведеної внутрішньоклітинно від мотонейронів mm. gastrocnemius+soleus децереброваного кота та викликаної контрольованим розтягуванням даної м’язової групи. Тривалі (30 хв і більше) досить якісні (мембранний потенціал – МП – не менше –50 мВ протягом усього періоду реєстрації) відведення були отримані від 17 мотонейронів. Розтягування м’язів (синусоїдальні напівхвилі різної амплітуди та їх комбінації) дозволяло отримувати добре відтворювані послідовності імпульсів без істотних змін МП спокою досліджуваних мотонейронів. У 14 з них була виявлена вірогідна негативна кореляція між нормованими варіаціями миттєвої частоти у послідовностях попереднього та наступного потенціалів (ПД), тобто значна вірогідність чергування високих і низьких значень вказаного параметра. Така ж сама тенденція (до чергування високих і низьких значень) спостерігалась у послідовних величин слідової гіперполяризації (СГ), що супроводжувала ПД. Між значеннями екстремумів траєкторій СГ і величинами миттєвої частоти імпульсації відмічалася значна негативна кореляція. Обговорюються механізми формування СГ у спінальних мотонейронах і впливи параметрів цієї гіперполяризації на характеристики імпульсної активності, г енеруємої даними клітинами.
first_indexed	2025-12-01T16:11:35Z
format	Article
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6482 УДК 612.76:612.825 С. В. ЛИТВИНЕНКО1 ВРЕМЕННÁЯ СТРУКТУРА ИМПУЛЬСАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ КОШКИ В УСЛОВИЯХ РЕАЛИЗАЦИИ СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСА Поступила 17.06.10 Анализировали характеристики импульсной активности, отводимой внутриклеточно от мотонейронов mm. gastrocnemius+soleus децеребрированной кошки и вызываемой кон- тролируемым растягиванием данной мышечной группы. Длительные (30 мин и более) достаточно качественные (мембранный потенциал – МП – не менее –50 мА в течение всего периода регистрации) отведения были получены от 17 мотонейронов. Растягива- ние мышц (синусоидальные полуволны разной амплитуды и их комбинации) позволяло получать хорошо воспроизводимые последовательности импульсов без существенных изменений МП покоя исследуемых мотонейронов. У 14 из них была обнаружена досто- верная корреляция между нормированными вариациями мгновенной частоты следова- ния предшествующего и последующего потенциалов действия (ПД), т. е. значительная вероятность чередования высоких и низких значений указанного параметра. Такая же тенденция (к чередованию высоких и низких значений) наблюдалась у последователь- ных величин следовой гиперполяризации (СГ), сопровождающей ПД. Между значения- ми экстремумов траекторий СГ и величинами мгновенной частоты импульсации отме- чалась значимая негативная корреляция. Обсуждаются механизмы формирования СГ в спинальных мотонейронах и влияния параметров этой гиперполяризации на характери- стики импульсной активности, генерируемой данными клетками. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: мотонейроны, стретч-рефлекс, мембранный потенциал, им- пульсная активность, межимпульсные интервалы, следовая гиперполяризация. 1 Институт физиологии им. А. А. Богомольца НАН Украины, Киев (Украина). Эл. почта: lytvynenko_80@mail.ru (С. В. Литвиненко). ВВЕДЕНИЕ Спинальные мотонейроны часто используются как объекты исследования характеристик вызванной импульсной активности центральных нейронов. Часто такую активность вызывают, пропуская де- поляризующий ток через внутриклеточный микро- электрод. Подобная стимуляция, однако, приводит к снижению способности нейронов генерировать потенциалы действия (ПД) в результате аккомода- ционных процессов, индуцированных действием постоянного стимула, и возникновению нестацио- нарных изменений мембранного потенциала (МП) [1–3]. В последние годы были разработаны мето- дические подходы, которые позволили в острых экспериментах на децеребрированных животных осуществлять длительное устойчивое внутрикле- точное отведение от спинальных мотонейронов в условиях естественной адекватной стимуляции моносинаптических возбуждающих входов путем механического растягивания гомонимных мышц [4–6]. Сложность таких исследований связана с тем, что качественная регистрация МП мотонейро- нов возможна только в случае особо жесткой фик- сации положения спинного мозга относительно отводящего микроэлектрода и отсутствия механи- ческих колебаний. Если такие условия обеспечива- лись, появлялась возможность на основе реальных записей изменений МП, вызванных стандартными подпороговыми и надпороговым растягиваниями мышц, провести модельный анализ особенностей суммации на мембране мотонейронов большо- го числа синаптических потенциалов, вызванных адекватной механостимуляцией, и тонких механиз- мов преобразования изменений МП в импульсную активность [7]. В предыдущей работе мы представили результа- ты количественного анализа особенностей измене- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 483 ВРЕМЕННÁЯ СТРУКТУРА ИМПУЛЬСАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ ния одного из главных параметров, определяющих характеристики импульсации мотонейронов, – по- рога генерации ПД – в зависимости от степени ак- тивации нейрона в условиях контролируемых ме- ханических воздействий на мышцу и реализации стретч-рефлекса [8]. Ряд фундаментальных меха- низмов функционирования системы данного реф- лекса остаются все еще недостаточно изученны- ми. Общие характеристики этого важного рефлекса подробно описаны на макроуровне [9], но детали синаптической активации мотонейронов в условиях реализации упомянутого рефлекса, количественная оценка факторов, которые влияют на характеристи- ки импульсной активности, генерируемой данными нейронами в таких условиях, требуют дальнейшего исследования. Поэтому мы продолжили количественный анализ частотных характеристик активности спинальных мотонейронов децеребрированных кошек, вызван- ной адекватной стимуляцией рецепторов растяже- ния гомонимных мышц, обращая особое внимание на влияние амплитудных и временны́х параме- тров следовой гиперполяризации (СГ), которая сопровождает генерацию ПД, на мгновенную частоту в последовательностях этих импульсов. МЕТОДИКА Эксперименты были проведены на четырех жи- вотных. Под кетамин-ксилазиновым наркозом осуществляли ламинэктомию на поясничном уровне и препарировали мышцы правой задней конечности. Трехглавую мышцу голени (mm. gastrocnemius + soleus – GS) осторожно выде- ляли из окружающих тканей, сохраняя кровос- набжение. Ахиллово сухожилие отделяли от дистального места прикрепления вместе с не- большим фрагментом пяточной кости (для по- следующего соединения с механостимулятором). Все нервы правой задней конечности, кроме тех ветвей, которые иннервируют GS, перерезали. После операции животное переносили в стерео- таксический станок с системой жесткой фикса- ции позвоночника, головы и конечностей; после вскрытия костей черепа осуществляли децереб- рацию на интерколликулярном уровне. Бедрен- ную и большеберцовую кости правой задней ко- нечности жестко фиксировали металлическими стержнями, что обеспечивало качественную им- мобилизацию коленного сустава. Температуру тела животного и ванночек на раневых поверх- ностях, заполненных вазелиновым маслом, в те- чение опыта поддерживали на уровне 37.5 оС. Растягивание мышцы производили с помощью сервоуправляемого механостимулятора. Програм- ма стимуляции включала в себя две синусоидаль- ные полуволны различной амплитуды и синусои- дальное растягивание, сходное по форме с двойной трапецией (рис. 1, А, 1). Подобный характер адек- ватной механостимуляции позволял вызывать де- поляризацию мембраны исследуемого мотонейро- на с различной интенсивностью; средний уровень фаз такой деполяризации был ниже или выше поро- га генерации ПД. Во всех экспериментах длина GS при наибольшем растягивании была на несколько миллиметров меньше той, которая соответствовала состоянию максимального сгибания лодыжки. Рас- тягивание мышцы рассматривалось как источник моносинаптического возбуждения мотонейронов в условиях активации мышечных веретен. Реакции отдельных мотонейронов отводили внутриклеточно стеклянными микроэлектрода- ми, которые представляли собой микропипетки, заполненные 0.6 М раствором K2SO4 и имеющие сопротивление 1.5–4.5 МОм. Сигналы от микро- электрода записывали по постоянному току с ис- пользованием усилителя Axoclamp 2А (“Axon Instruments”, США). Для записи уровня МП и ПД мотонейронов, дли- ны мышцы, кровяного давления и меток стимуля- ции использовали устройство ввода-вывода CED Power 1401 (“Cambridge Electronic Design”, Вели- кобритания), соединенное с персональным ком- пьютером. Выходные каналы CED Power генериро- вали командные сигналы для механостимулятора. Для записи и дальнейшей обработки данных применялась программа “Spike 2” (“Cambridge Electronic Design”, Великобритания). Входящие сигналы оцифровывались при частотах 1.667 ⋅ 104 с–1 для ПД и 103 с–1 для мышечной длины. Получен- ные данные анализировали с помощью программ “Spike 2” и “Origin 8.0” (“OriginLab Corp.”, США). Специальные программы для расчета мгновенной частоты и других параметров нейронной актив- ности дополнительно были написаны на языке С; наибольшие (по модулю) значения МП при разви- тии СГ после ПД определяли с применением соот- ветствующей программы поиска экстремумов в не- прерывном сигнале (“Origin 8.0”). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6484 С. В. ЛИТВИНЕНКО Р и с. 1. Пример регистрации импульс- ной активности мотонейрона mm. gastro cnemius+soleus в условиях стретч- рефлекса, вызываемого контролируемым растягиванием этой мышечной группы. А – изменения мембранного потенциала мотонейрона (2) в ходе различных фаз растягивания мышцы (1). Б – участок регистрации импульсной активности мотонейрона, представленной на А, при большем усилении. Дополнительно нанесены значения измеряемых параметров – порога генерации потенциала действия (кружки), мгновенной частоты импульсации (темные треугольники) и экстремумов (максимумов амплитуды) следовой гиперполяризации (светлые треугольники). Р и с. 1. Приклад реєстрації імпульсної активності мотонейрона mm. gastro cnemius+soleus в умовах стретч-реф- лексу, викликаного контрольованим розтягу ванням цієї м’язової групи. А Б 40 мВ 20 мВ 20 с–1 1 1 2 2 8 мм 4 мм 10 с 1 с РЕЗУЛЬТАТЫ Длительные достаточно высококачественные вну- триклеточные отведения от спинальных мотоней- ронов децеребрированной кошки в условиях ме- ханостимуляции мышц голени (дозированного растягивания GS) были возможны, если механи- ческая фиксация люмбосакрального отдела по- звоночного столба и, соответственно, люмбосак- ральных сегментов спинного мозга оказывалась достаточно жесткой на протяжении всего периода регистрации. Из всего количества успешных вну- триклеточных отведений от мотонейронов GS для анализа были отобраны лишь 17 случаев, в кото- рых МП покоя исследуемых клеток на протяжении всего времени исследования (30 мин и более) пре- вышал –50 мВ. Использованный вид механостимуляции (растя- гивание в форме относительно медленных синусо- идальных полуволн, без резких “рывков”) снижал вероятность ухудшения качества отведений в ре- зультате смещений ткани спинного мозга. Прото- кол механостимуляции (два эпизода растягивания в виде полуволн различной амплитуды и одинако- вой длительности и комбинация полуволн с участ- ками стационарного промежуточного уровня рас- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 485 ВРЕМЕННÁЯ СТРУКТУРА ИМПУЛЬСАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ тягивания, подобная двойной трапеции) позволял получить участки стойкого сверхпорогового си- наптического возбуждения мотонейронов с генера- цией серий ПД в ответ на растягивание мышцы в случаях превышения порога генерации (рис. 1, А). Подобная вызванная импульсная активность обыч- но демонстрировала хорошую повторяемость при стандартных раздражениях; это давало возмож- ность объединять реализации, полученные в ходе идентичных тестов, для последующей статистиче- ской обработки. Амплитуда первой одиночной полуволны и проме- жуточного уровня “двойной трапеции” почти во всех наших тестах составляла 4.9, а амплитуда второй по- луволны и максимума “двойной трапеции” – 8.8 мм. В большинстве случаев (15 мотонейронов) влияние растягивания GS на 4.9 мм оказывалось подпоро- говым, и серии ПД возникали лишь в ответ на при- ложение второй (большей) одиночной полуволны и верхней полуволны “трапеции”. Пороговая интен- сивность растягивания GS, обусловливающая гене- рацию стойких разрядов мотонейронов, для боль- шинства клеток варьировала от 5 до 7 мм, и лишь в двух мотонейронах растягивания на 4.9 мм (первая полуволна) вызывали генерацию одного – трех ПД. Необходимо отметить два существенных обсто- ятельства. Во-первых, уже упоминалось, что при- ложение первой, меньшей, волны растягивания (амплитудой 4.9 мм), как правило, не вызывало ге- нерации ПД. То же можно сказать и в отношении первой фазы растягивания (той же амплитуды) в ходе “двойной трапеции”. Приложение второй оди- ночной полуволны, однако, начинало приводить к появлению разрядов мотонейронов при растягива- нии заметно менее 4.9 мм (рис. 1, А). Таким об- разом, порог генерации ПД зависел не только от амплитуды, но и от скорости растягивания. Напом- ним, что две одиночные полуволны механостиму- ляции имели разные амплитуды, но одинаковые длительности, и вторая полуволна отличалась поч- ти вдвое большей крутизной нарастания и спада. Во-вторых, значения амплитуд растягивания GS, при которых начинался вызванный разряд мото- нейронов и при которых он прекращался, значи- тельно отличались друг от друга. Это было хорошо заметно в ходе приложения как одиночной высоко- амплитудной полуволны, так и верхней полуволны “двойной трапеции”. Импульсация мотонейрона прекращалась в случае значительно бóльших зна- чений растягивания GS, чем пороговые значения возникновения разряда (рис. 1, А). Таким образом, в условиях использованного протокола стимуляции отчетливо проявлялись гистерезисные свойства ре- цепторов растяжения и, соответственно, нелиней- ная зависимость интенсивности возбуждающего синаптического действия на мотонейрон, обуслов- ленная нелинейной зависимостью частоты разря- дов мышечных веретен от длины мышцы (зависи- мостью от направления изменения этой длины). В настоящих экспериментах в условиях достаточ- но высококачественного внутриклеточного отведе- ния от спинальных мотонейронов были получены хорошо воспроизводимые последовательности ПД, генерируемых указанными клетками в результате адекватной стимуляции возбуждающих синаптиче- ских входов – рецепторов растяжения гомонимных мышц. В ходе анализа этих последовательностей мы измеряли значения мгновенной частоты таких ПД и (на основе результатов регистрации МП) величины порога генерации данных импульсов и значения экс- тремумов траектории МП в ходе СГ (максимумов ее амплитуды). Все упомянутые величины сопоставля- лись с изменениями длины мышцы, подвергаемой механостимуляции (растягиванию) (рис. 1, Б). Мгновенная частота следования ПД для перво- го из них в серии принималась нулевой, а для по- следующих определялась как величина, обратная межимпульсному интервалу (МИИ) после предше- ствующего ПД, т. е. 1 1( )i i i i F t t t − = − , где ti–1 – вре- мя генерации предыдущего ПД. Средние значения мгновенных частот вызванной импульсации мото- нейрона в пределах проанализированных серий ПД варьировали от 12.9 ± 3.6 до 21.7 ± 8.5 с–1 (M ± s.d.). Из рис. 1 видно, что растягивание мышцы сопрово- ждалось ростом значений мгновенной частоты ПД, хотя при этом наблюдалась существенная вариа- тивность последовательных величин данного пара- метра (Б). Чтобы количественно проанализировать ука- занный феномен, мы использовали относитель- ные значения вариаций частоты в промежутке от предшествующего ПД (i – 1) до «текущего» ПД (i), нормируя эти изменения относительно сред- ней частоты для двух последовательных МИИ, т. е. 1 1( ) / 2 norm i i i i i F FF F F − − −= + . На рис. 2, А приведен пример зависимости между последовательными нормиро- norm НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6486 С. В. ЛИТВИНЕНКО Р и с. 2. Анализ параметров импульсной активности, вызванной в мотонейроне растягиванием mm. gastrocnemius+soleus. А – зависимость между нормированными изменениями мгновенной частоты ( 1 1( ) / 2 norm i i i i i F FF F F − − −∆ = + ) последовательных потенциалов действия (ПД), зарегистрированных в одном мотонейроне в ходе повторных эпизодов стимуляции. Нижний индекс показывает отношение данного параметра к текущему (i, ось абсцисс) или последующему (i+1, ось ординат) ПД. Наличие статистически значимой обратной связи между указанными параметрами (использовали ANOVA linear fitting; n = 139, k = –0.6117, F = 78.62; P < 0.001). Б – корреляция между значениями мгновенной частоты последовательных ПД (ось абсцисс) и экстремумов (максимумов амплитуды) следовой гиперполяризации в том же мотонейроне (ось ординат); амплитуда измерялась относительно значений порога генерации ПД. Наличие значимой отрицательной связи между указанными параметрами (n = 139, k = –0.615, F = 442.1; P < 0.001). Р и с. 2. Аналіз параметрів імпульсної активності, викликаної в мотонейроні розтягуванням mm. gastrocnemius+soleus. ванными изменениями частоты ∆Fn(i){∆Fn(i + 1)} у одного из мотонейронов. У 14 из 17 исследован- ных мотонейронов между этими параметрами вы- являлась статистически достоверная (P < 0.05) об- ратная связь, что свидетельствует о значительной вероятности чередования высоких и низких зна- чений данного параметра при генерации после- довательных ПД большей частью исследованных клеток (см. таблицу, графы 3, 4). В то же время су- щественная часть точек группировались в области нуля, что указывало на практическое отсутствие различий значений «соседствующих» мгновенных частот для такой части. Следует подчеркнуть, что экстремумы (максимальные амплитуды) СГ демон- стрировали в принципе такую же тенденцию – че- редование высоких и низких значений в ходе ге- нерации последовательных ПД. Относительные изменения экстремумов СГ в интервале между по- следовательными ПД, рассчитываемые аналогично нормированным изменениям мгновенной частоты, свидетельствовали о наличии статистически значи- мой обратной связи также у 14 нейронов исследо- ванной группы (не иллюстрировано; см. таблицу, графы 5, 6). Для выявления факторов, которые определяют вариации мгновенных частот последовательных ПД, генерируемых мотонейронами при растягива- нии гомонимной мышцы, мы определяли статисти- ческую зависимость значений экстремумов траек- тории СГ и мгновенной частоты импульсации. У 10 из исследованных нейронов была обнаружена ста- тистически значимая негативная зависимость меж- ду этими параметрами (рис. 2, Б), а у большинства остальных мотонейронов проявлялась достаточно отчетливая аналогичная тенденция, но не достига- ющая уровня значимости (см. таблицу). А БмВ 0.2 –8 –4 –12 –16 0.0 –0.2 –0.4 8 12 16 20 с–1 0.0 0.4 norm НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 487 ВРЕМЕННÁЯ СТРУКТУРА ИМПУЛЬСАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ Р и с. 3. Совмещение (отмечено стрелкой) предшествующего (i – 1, толстая линия) и текущего (i, тонкая линия) потенциалов действия на участке импульсной активности мотонейрона. 2 – тот же фрагмент, что и 1, но при большем усилении. Демонстрация непостоянства величин соседних межимпульсных интервалов (МИИ), связанного с различиями процессов суммации следовой гиперполяризации в пределах последовательных МИИ. Р и с. 3. Суперпозиція (відмічено стрілкою) попереднього (i – 1, товста лінія) та поточного (i, тонка лінія) потенціалів дії на ділянці імпульсної активності мотонейрона. 1 1 40 мВ 10 мВ 0.1 с i - 1 i + 1i Результаты статистического анализа импульсной активности, вызванной в мотонейронах растягиванием трехглавой мышцы голени Результати статистичного аналізу імпульсної активності, викликаної в мотонейронах розтягненням триголового м’яза литки № Мгновенная частота (M±σ, с-1) Наклоны линий регрессии (k) для зависимостей между текущими и последующими значениями отклонений мгновенных частот P между амплитудами следовой гиперполяризации после текущего и последующего потенциалов действия P между значениями мгновенной частоты и амплитуды следовой гиперполяризации P 1 13.12±2.18 –0.4664 0.0179 –0.5962 0.0055 –0.4813 0.0320 2 14.00±1.86 –0.3642 0.0323 –0.6235 0.0033 –0.4315 0.0033 3 13.00±2.18 –0.3036 0.0183 –0.4123 0.04666 –0.2574 0.0315 4 18.01±4.50 –0.6475 <0.001 –0.3289 0.0116 –0.4917 0.0174 5 16.50±4.28 –0.4692 0.0109 –0.4182 0.0335 –0.1235 0.0247 6 18.02±5.37 –0.5762 0.0012 –0.5920 <0.001 –0.0600 0.0820 7 16.14±5.07 –0.5592 0.0126 –0.3106 0.0224 –0.1020 0.0105 8 18.82±7.17 –0.0669 0.0268 –0.2136 0.0469 –0.0880 0.1720 9 21.70±7.51 –0.4661 0.0163 –0.4765 0.0160 –0.0314 0.3820 10 13.27±1.72 –0.6590 0.0016 –0.4040 0.0322 –0.2710 0.0243 11 13.09±3.45 –0.4631 <0.001 –0.4149 <0.001 –0.1583 <0.001 12 13.63±4.59 –0.6630 <0.001 –0.4583 <0.001 –0.0860 0.2666 13 12.91±3.55 –0.6116 <0.001 –0.4554 <0.001 –0.6150 <0.001 14 14.17±6.39 –0.6077 <0.001 –0.4350 <0.001 –0.3226 <0.001 П р и м е ч а н и е. Значения наклонов линии регрессии k по отношению к оси абсцис и вероятности нулевой гипотезы P были получены при использовании ANOVA linear fitting. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6488 С. В. ЛИТВИНЕНКО ОБСУЖДЕНИЕ Стретч-рефлекс, или рефлекс на растягивание мышцы, основан преимущественно на моносинап- тическом возбуждении мотонейронов при актива- ции мышечных веретен (рецепторов растяжения) гомонимной мышцы. Сегментарные дуги данно- го рефлекса фактически представляют собой цели обратной связи, обеспечивающие стабилизацию длины мышц и, в частности, предотвращение чрез- мерного растягивания последних в ходе локомоции и/или поддержания позы. Участие длиннопетлевых рефлекторных дуг в реализации стретч-рефлекса в нашем сообщении не рассматривается. В условиях описанных экспериментов растягива- ние GS вызывало деполяризацию мембраны гомо- нимных мотонейронов кошки. Если деполяризация становилась достаточно интенсивной и превыша- ла пороговый уровень, мотонейроны начинали ге- нерировать ПД. Растягивание мышцы представляет собой адекватный путь активации мотонейронов. В то же время бóльшая часть исследований вызван- ной импульсной активности центральных нейро- нов были проведены ранее с использованием ис- кусственной деполяризации их мембраны, путем пропускания соответствующего тока через вну- триклеточный микроэлектрод [2, 3, 10]. Следу- ет признать, что в таких работах практически не- возможно точно определить реальный уровень МП в конкретном мотонейроне при разных значениях интенсивности тока. Это, естественно, приводит к существенным ошибкам в оценке ряда параметров вызванной активности мотонейронов. В наших же экспериментах повторные идентичные растягива- ния мышцы позволяли внутриклеточно отводить микроэлектродом вызванную импульсную актив- ность отдельного мотонейрона в течение доста- точно длительного времени без значительных из- менений функциональных характеристик данной клетки, прежде всего уровня МП покоя. Для выявления конкретных факторов, влияющих на генерацию ПД мотонейроном при растягивании мышцы, мы анализировали изменения мгновенной частоты последовательных ПД и форму траектории СГ. Растягивание мышцы приводило к увеличению мгновенных частот разряда, что, однако, сопровож- далось заметной вариативностью их последова- тельных значений. Нормирование последователь- ных значений частот относительно их среднего значения в пределах пары МИИ и определение кор- реляции данных последовательных значений пока- зало наличие отрицательной зависимости между упомянутыми величинами (рис. 2, А). Это указыва- ет на отсутствие постоянства мгновенной частоты и большую вероятность чередования высоких и низ- ких значений названного параметра при генерации последовательных ПД. В то же время значительная часть точек соответствующих корреляционных по- лей группировались в области нуля, что свидетель- ствует об отсутствии в таких случаях различий в значениях соседних частот. Такой же феномен был обнаружен и для экстремумов (максимумов нега- тивности) соседних траекторий СГ. Выявленная в нашей работе параллельность вариаций мгновен- ной частоты последовательных ПД и экстремаль- ных значений СГ (Б) дает основания полагать, что чередование относительно коротких и длинных МИИ, соответствующих высоким и низким мгно- венным частотам, скорее всего связано с процесса- ми суммации СГ после генерируемых ПД [11–13]. Если МИИ, предшествующий данному ПД, короче некоторого среднего значения, то последующая СГ, естественно, будет несколько увеличена благодаря суммации с более существенным “хвостом” предыду- щей СГ, в результате чего следующий МИИ удли- няется [14]. На рис. 3 представлено совмещение (отмечено стрелкой) траекторий предшествующего (i – 1, толстая линия) и текущего (i, тонкая линия) ПД на участке импульсной активности мотонейро- на. Хорошо видно, что пары длительности после- довательных МИИ заметно различаются – после короткого МИИ между ПД i – 1 и i следует более длинный МИИ i … i + 1. На суммацию СГ [12] в значительной степени влияют изменения кальцийзависимой калиевой проводимости [13–16]. СГ, сопровождающая гене- рацию ПД спинальным мотонейроном, представ- ляет собой сложный процесс. Прежде всего, он определяется собственными свойствами плазмати- ческой мембраны мотонейрона, в частности изме- нениями упомянутой кальцийзависимой калиевой проводимости через соответствующие ионные ка- налы [13–16]. Увеличение внутриклеточного уров- ня Са2+ в результате его входа при генерации по- вторных ПД с повышенной частотой приводит к большей активации упомянутых кальцийзависи- мых калиевых каналов и возрастанию тока через них. Это обусловливает некоторое повышение ам- плитуды СГ и (вероятно) изменение ее временнóго течения. Конечным результатом является увеличе- ние длительности последующего МИИ, т. е. умень- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 489 ВРЕМЕННÁЯ СТРУКТУРА ИМПУЛЬСАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ шение мгновенной частоты следования импульсов мотонейрона. Если же в последовательности ПД встречается увеличенный МИИ, последователь- ность событий и их результат будут обратными. Развитие СГ в спинальных мотонейронах, од- нако, обусловлено не только собственными свой- ствами мембраны; ее генез связан и с активными тормозными синаптическими процессами, завися- щими от действия системы возвратного (рекур- рентного) торможения. Как известно, выходной импульс, генерируемый мотонейроном, не только поступает к мышечным волокнам-целям, но и че- рез аксонные коллатерали возбуждает тормозные клетки Реншоу, аксоны которых, в свою очередь, устанавливают тормозные синаптические связи с мотонейроном и его «соседями», замыкая, таким образом, цепи отрицательной обратной связи [17]. Рекуррентное торможение отчетливо выражено в условиях синхронной электрической стимуляции волокон спинальных вентральных корешков или двигательных нервов [18]. В условиях реализации стретч-рефлекса, вызванного адекватной стимуля- цией рецепторов растяжения, оценить относитель- ный вклад системы рекуррентного торможения в создание СГ после разряда мотонейрона затрудни- тельно, но несомненно, что влияние этой системы увеличивает амплитуду и длительность следового гиперполяризационного потенциала после генера- ции ПД спинальным мотонейроном. Данные наше- го предыдущего исследования [7] позволили заклю- чить, что влияние тормозных постсинаптических процессов на формирование реальных траекторий МП в условиях реализации стретч-рефлекса может быть достаточно заметным. Вклад системы рекур- рентного торможения в формирование постактива- ционных изменений МП в мотонейроне, очевидно, существенно возрастает при значительных уровнях мышечного растягивания [18]. Ряд авторов [22–25] подвергли рассмотрению вопрос, каким именно образом вероятностные па- раметры флуктуаций возбудимости нейрона вли- яют на распределения МИИ. В случаях анализа образцов стационарной импульсной активности, в которых практически отсутствует статистиче- ская зависимость между значениями последова- тельных МИИ, формализация проблемы сводит- ся к постановке задачи об определении времени первого пересечения графика стационарного слу- чайного процесса детерминированной временнóй кривой. Детерминированную временнýю зависи- мость эти авторы трактовали как совокупность разностей между усредненными значениями поро- га генерации ПД и траекториями изменений МП в пределах МИИ (т. е. между соседними ПД), а слу- чайный процесс – как недетерминированные флук- туации МП нейрона, зависящие от случайных при- чин. Если флуктуации МП вызываются в основном асинхронной активацией большого количества не- зависимых синаптических входов с небольшим ве- сом, то временнóе течение изменений МП может быть достаточно хорошо описано гауссовским слу- чайным процессом. Так, случайные колебания МП спинальных мотонейронов, к которым, как извест- но, поступает активность от очень большого коли- чества спинальных и надсегментарных нейронов, характеризуются гауссовским распределением ам- плитуд и экспоненциальной корреляционной функ- цией. Поэтому можно полагать, что чередование высоких и низких значений частоты, обнаружен- ное в нашей работе, не может определяться гаус- совским случайным процессом. Не исключено, что данный феномен заметно влияет на генерацию уси- лия мышцей, и такой паттерн активации мышцы может отличаться от эффектов регулярной после- довательности импульсов с постоянной частотой, соответствующей ее среднему значению. В последующие годы стали появляться работы, в которых авторы, применяя фармакологическое бло- кирование различных проводимостей мембраны и компьютерное моделирование, установили, что прогрессирующее снижение мгновенных частот в условиях постоянного сверхпорогового раздра- жения (т. е. адаптационный процесс) связано пре- имущественно с изменениями натриевых транс- мембранных токов [26, 27]. Именно постепенное ослабление быстро инактивирующейся натриевой проводимости является основным фактором, ответ- ственным за адаптационное урежение последова- тельных ПД мотонейронов спинного мозга мышей [24]. Однако следует отметить, что работы этих ав- торов были проведены с использованием искус- ственной деполяризации мембраны, при которой возбуждение линейно зависело от инъецируемого тока. ПД генерировались с высокой частотой (70– 100 с–1), не свойственной естественной импульса- ции мотонейрона, а длительность анализируемых последовательностей ПД была небольшой. В на- шей работе в качестве источника деполяризации мембраны мотонейрона применялось растягивание мышцы с «физиологичными» параметрами, а ча- стота генерируемых ПД не достигала 30 с–1. Следу- ет полагать, что в таком случае условия формирова- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6490 С. В. ЛИТВИНЕНКО ния устойчивых вызванных разрядов мотонейрона были значительно более адекватными. В этой связи необходимо упомянуть вывод о том, что при отно- сительно низких частотах импульсации нейронов (менее 30 с–1) основное влияние на характеристики последовательностей ПД оказывает не адаптация, а именно ограничение частоты, налагаемое процес- сом СГ [16, 18]. Последний, как уже отмечалось, в значительной степени определяется активацией калиевых токов, прежде всего, через кальцийзави- симые каналы SK-типа. Именно СГ в основном об- условливает максимальные частоты генерации ПД при относительно низких уровнях активации мо- тонейронов, в определенном смысле “устраняя” инактивацию натриевых каналов и ослабляя по- следующее адаптационное снижение частоты раз- рядов [16, 29]. Эти данные согласуются с резуль- татами работы, проведенной с использованием компьютерного моделирования [30]. Таким образом, применение «физиологичной» адекватной стимуляции (растягивания мышцы) в качестве источника активации спинальных мо- тонейронов позволило ограничить влияние адапта- ционного уменьшения частоты их выходного раз- ряда с течением времени. Обнаруженное при этом непостоянство значений мгновенной частоты, ве- роятно, связано с вариабельностью процессов СГ, обеспечиваемых в мотонейроне в основном каль- цийзависимыми калиевыми трансмембранными токами. СГ, видимо, представляет собой фактор, ограничивающий эффекты чрезмерного растягива- ния мышц. При высокочастотном же возбуждении мотонейрона в условиях искусственной интенсив- ной деполяризации мембраны нейронов в резуль- тате внутриклеточной электрической стимуляции роль адаптационных изменений импульсных по- следовательностей вследствие подавления быстро инактивирующейся натриевой проводимости, оче- видно, достаточно существенна. В условиях есте- ственной деятельности соответствующий феномен может иметь отношение к центральным механиз- мам развития усталости при мышечных сокраще- ниях, приводящих к длительным и/или интенсив- ным изменениям длины мышц. С. В. Литвиненко1 ЧАСОВА СТРУКТУРА ІМПУЛЬСАЦІЇ СПІНАЛЬНИХ МОТОНЕЙРОНІВ КОТА В УМОВАХ РЕАЛІЗАЦІЇ СТРЕТЧ-РЕФЛЕКСУ 1Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). Р е з ю м е Аналізували характеристики імпульсної активності, відведеної внутрішньоклітинно від мотонейронів mm. gastrocnemius+soleus децереброваного кота та викликаної контрольованим розтягуванням даної м’язової групи. Тривалі (30 хв і більше) досить якісні (мембранний потенціал – МП – не менше –50 мВ протягом усього періоду реєстрації) відведення були отримані від 17 мотонейронів. Розтягування м’язів (синусоїдальні напівхвилі різної амплітуди та їх комбінації) дозволяло отримувати добре відтворювані послідовності імпульсів без істотних змін МП спокою досліджуваних мотонейронів. У 14 з них була виявлена вірогідна негативна кореляція між нормованими варіаціями миттєвої частоти у послідовностях попереднього та на- ступного потенціалів (ПД), тобто значна вірогідність чергування високих і низьких значень вказаного пара- метра. Така ж сама тенденція (до чергування високих і низьких значень) спостерігалась у послідовних величин слідової гіперполяризації (СГ), що супроводжувала ПД. Між значеннями екстремумів траєкторій СГ і величина- ми миттєвої частоти імпульсації відмічалася значна не- гативна кореляція. Обговорюються механізми формуван- ня СГ у спінальних мотонейронах і впливи параметрів цієї гіперполяризації на характеристики імпульсної активності, генеруємої даними клітинами. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. W. H. Calvin, “Three modes of repetitive firing and the role of threshold time course between spikes,” Brain Res., 69, 341- 346 (1974). 2. P. C. Schwindt and W. E. Crill, “Factors influencing motoneuron rhythmic firing: results from a voltage-clamp study,” J. Neurophysiol., 48, 875-890 (1982). 3. R. K. Powers and M. D. Binder, “Experimental evaluation of input-output models of motoneuron discharge,” J. Neurophysiol., 79, 367-379 (1996). 4. J. F. Perrier, B. L. D’Incamps, N. Kouchtir-Devanne, et al., “Effects on peroneal motoneurons of cutaneous afferents activated by mechanical or electrical stimulations,” J. Neurophysiol., 83, No. 6, 3209-3216 (2000). НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 491 ВРЕМЕННÁЯ СТРУКТУРА ИМПУЛЬСАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ 5. L. Brizzi, L. H. Ting, and D. Zytnicki, “Positive proprioceptive feedback elicited by isometric contractions of ankle flexors on pretibial motoneurons in cats,” J. Neurophysiol., 88, 2207- 2214 (2002). 6. I. Kostyukov, L. A. Bugaychenko, I. Kalezic, et al., “Effects in feline gastrocnemius-soleus motoneurons induced by muscle fatigue,” Exp. Brain Res., 163, No. 3, 284-294 (2005). 7. I. Kostyukov, S. V. Lytvynenko, N. V. Bulgakova, et al., “Subthreshold activation of spinal motoneurons in the stretch- reflex – experimental data and modeling,” Biol. Cybernetics, 100, 307-318 (2009). 8. I. Kostyukov, S. V. Lytvynenko, N. V. Bulgakova, et al., “A diverse pattern of the spike threshold changes in feline gastrocnemius-soleus motoneurons during stretch reflex activation,” Exp. Brain Res., 203, No. 4, 711-722 (2010). 9. А. И. Костюков, Динамические свойства двигательной системы млекопитающих, ФАДА, ЛТД, Киев (2007). 10. D. Kernell, “High-frequency repetitive firing of cat lumbosacral motoneurones stimulated by long-lasting injected currents,” Acta Physiol. Scand., 65, 74-86 (1965). 11. M. Ito and T. Oshima, “Temporal summation of after- hyperpolarization following a motoneurone spike,” Nature, 195, 910-911 (1962). 12. F. Baldissera and B. Gustafsson, “Regulation of repetitive firing in motoneurones by the afterhyperpolarization conductance,” Brain Res., 30, 431-434 (1971). 13. F. Baldissera and B. Gustafsson, “Firing behaviour of a neurone model based on the afterhypolarization conductance time course and algebraic summation. Adaptation and steady state firing,” Acta Physiol. Scand., 92, 27-47 (1974). 14. F. Baldissera and B. Gustafsson, “Adaptation in a simple neuron model compared to that of spinal motoneurones,” Brain Res., 52, 382-384 (1973). 15. P. Sah, “Ca2+-activated K+ currents in neurons: types, physiological roles and modulation,” Trends Neurosci., 19, No. 4, 150-154 (1996). 16. F. Viana, D. A. Bayliss, and A. J. Berger, “Multiple potassium conductances and their role in action potential repolarization and repetitive firing behavior of neonatal rat hypoglossal motoneurons,” J. Neurophysiol., 69, No. 6, 2150- 2163 (1993). 17. J. C. Eccles, “The mechanism of synaptic transmission,” Ergebn. Physiol., 51, 299-430 (1961). 18. U. Windhorst, “Shaping static elbow torque-angle relationships by spinal cord circuits: a theoretical study,” Neuroscience, 59, No. 3, 713-727 (1994). 19. D. V. Madison and R. A. Nicoll, “Control of the repetitive discharge of rat CA1 pyramidal neurones in vitro,” J. Physiol., 354, 319-331 (1984). 20. R. S. Person and L. P. Kudina, “Discharge frequency and discharge pattern of human motor units during voluntary contraction of muscle,” Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 32, 471-483 (1972). 21. J. C. Rekling, G. D. Funk, D. A. Bayliss, et al., “Synaptic control of motoneuronal excitability,” Physiol. Rev., 80, 767- 852 (2000). 22. D. Kernell and H. Sjöholm, “Repetitive impulse firing: comparison between neurone models based on ‘voltage clamp equations’ and spinal motoneurons,” Acta Physiol. Scand., 87, 40-56 (1973). 23. P. C. Schwindt and W. E. Crill, “Effects of barium on cat spinal motoneurons studied by voltage clamp,” J. Neurophysiol., 44, 827-846 (1980). 24. S. Hagiwara, “Analysis of interval fluctuations of the sensory nerve impulse,” Jap. J. Physiol., 4, No. 2, 234-240 (1954). 25. F. Blake and W. C. Lindsay, “Level-crossing problem for random processes,” IEEE Trans. Inform. Theory, 19, No. 3, 295-315 (1973). 26. W. H. Calvin and C. F. Stevens, “Synaptic noise and other sources of randomness in motoneuron interspike intervals,” J. Neurophysiol., 31, No. 5, 574-587 (1968). 27. I. Kostyukov, “Curve-crossing problem for Gaussian stochastic processes and its application to neural modeling,” Biol. Cybern., 29, No. 2, 187-191 (1978). 28. A. Fleidervish, A. Friedman, and M. J. Gutnick, “Slow inactivation of Na+ current and slow cumulative spike adaptation in mouse and guinea-pig neocortical neurones in slices,” J. Physiol., 493, Part 1, 83-97 (1996). 29. V. Melnick, S. F. Santos, and B. V. Safronov, “Mechanism of spike frequency adaptation in substantia gelatinosa neurones of rat,” J. Physiol., 559, Part 2, 383-395 (2004). 30. G. B. Miles, Y. Dai, and R. M. Brownstone, “Mechanisms underlying the early phase of spike frequency adaptation in mouse spinal motoneurones,” J. Physiol., 566, No. 2, 519-532 (2005). 31. A. Sawczuk, R. K. Powers, and M. D. Binder, “Contribution of outward currents to spike-frequency adaptation in hypoglossal motoneurons of the rat,” J. Neurophysiol., 78, No. 5, 2246-2253 (1997). 32. R. K. Powers, A. Sawczuk, J. R. Musick, et al., “Multiple mechanisms of spike-frequency adaptation in motoneurons,” J. Physiol., 93, Nos. 1/2, 101-114 (1999). 33. D. Kernell and A. W. Monster, “Motoneurone properties and motor fatigue. An intracellular study of gastrocnemius motoneurones of the cat,” Exp. Brain. Res., 46, 197-204 (1982). 34. R. B. Stein and F. Parmiggiani, “Optimal motor patterns for activating mammalian muscle,” Brain Res., 175, 372-376 (1979).
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68372
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0028-2561
language	Russian
last_indexed	2025-12-01T16:11:35Z
publishDate	2010
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
record_format	dspace
spelling	Литвиненко, С.В. 2014-09-21T19:01:23Z 2014-09-21T19:01:23Z 2010 Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса / С.В. Литвиненко // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 482-491. — Бібліогр.: 34 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68372 612.76:612.825 Анализировали характеристики импульсной активности, отводимой внутриклеточно от мотонейронов mm. gastrocnemius+soleus децеребрированной кошки и вызываемой контролируемым растягиванием данной мышечной группы. Длительные (30 мин и более) достаточно качественные (мембранный потенциал – МП – не менее –50 мА в течение всего периода регистрации) отведения были получены от 17 мотонейронов. Растягивание мышц (синусоидальные полуволны разной амплитуды и их комбинации) позволяло получать хорошо воспроизводимые последовательности импульсов без существенных изменений МП покоя исследуемых мотонейронов. У 14 из них была обнаружена достоверная корреляция между нормированными вариациями мгновенной частоты следования предшествующего и последующего потенциалов действия (ПД), т. е. значительная вероятность чередования высоких и низких значений указанного параметра. Такая же тенденция (к чередованию высоких и низких значений) наблюдалась у последовательных величин следовой гиперполяризации (СГ), сопровождающей ПД. Между значениями экстремумов траекторий СГ и величинами мгновенной частоты импульсации отмечалась значимая негативная корреляция. Обсуждаются механизмы формирования СГ в спинальных мотонейронах и влияния параметров этой гиперполяризации на характеристики импульсной активности, генерируемой данными клетками. Аналізували характеристики імпульсної активності, відведеної внутрішньоклітинно від мотонейронів mm. gastrocnemius+soleus децереброваного кота та викликаної контрольованим розтягуванням даної м’язової групи. Тривалі (30 хв і більше) досить якісні (мембранний потенціал – МП – не менше –50 мВ протягом усього періоду реєстрації) відведення були отримані від 17 мотонейронів. Розтягування м’язів (синусоїдальні напівхвилі різної амплітуди та їх комбінації) дозволяло отримувати добре відтворювані послідовності імпульсів без істотних змін МП спокою досліджуваних мотонейронів. У 14 з них була виявлена вірогідна негативна кореляція між нормованими варіаціями миттєвої частоти у послідовностях попереднього та наступного потенціалів (ПД), тобто значна вірогідність чергування високих і низьких значень вказаного параметра. Така ж сама тенденція (до чергування високих і низьких значень) спостерігалась у послідовних величин слідової гіперполяризації (СГ), що супроводжувала ПД. Між значеннями екстремумів траєкторій СГ і величинами миттєвої частоти імпульсації відмічалася значна негативна кореляція. Обговорюються механізми формування СГ у спінальних мотонейронах і впливи параметрів цієї гіперполяризації на характеристики імпульсної активності, г енеруємої даними клітинами. ru Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса Часова структура імпульсації спінальних мотонейронів кота в умовах реалізації стретч-рефлексу Article published earlier
spellingShingle	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса Литвиненко, С.В.
title	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса
title_alt	Часова структура імпульсації спінальних мотонейронів кота в умовах реалізації стретч-рефлексу
title_full	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса
title_fullStr	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса
title_full_unstemmed	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса
title_short	Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса
title_sort	временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68372
work_keys_str_mv	AT litvinenkosv vremennaâstrukturaimpulʹsaciispinalʹnyhmotoneironovkoškivusloviâhrealizaciistretčrefleksa AT litvinenkosv časovastrukturaímpulʹsacííspínalʹnihmotoneironívkotavumovahrealízacíístretčrefleksu

Временнáя структура импульсации спинальных мотонейронов кошки в условиях реализации стретч-рефлекса

Institution

Similar Items