Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий

Исследовали координацию центральных моторных команд (ЦМК), поступающих к мышцам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем произвольных изометрических усилий различного направления. Анализировали зависимость характеристик данных команд от направления усили...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:	Нейрофизиология
Datum:	2010
1. Verfasser:	Верещака, И.В.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України 2010
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68374
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий / И.В. Верещака // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 500-509. — Бібліогр.: 21 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68374
record_format	dspace
spelling	Верещака, И.В. 2014-09-21T19:04:26Z 2014-09-21T19:04:26Z 2010 Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий / И.В. Верещака // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 500-509. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68374 612.76.612.825 Исследовали координацию центральных моторных команд (ЦМК), поступающих к мышцам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем произвольных изометрических усилий различного направления. Анализировали зависимость характеристик данных команд от направления усилия и скорости его развития. Досліджували координацію центральних моторних команд (ЦМК), які надходять до м’язів, згинаючих та розгинаючих плечовий та ліктьовий суглоби під час створення передпліччям довільних ізометричних зусиль різного напрямку. Аналізували залежність характеристик даних команд від напрямку зусилля та швидкості його розвитку. ru Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий Активація м’язів плечового поясу та плеча людини при різних швидкостях розвитку передпліччям “двосуглобових” ізометричних зусиль Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий
spellingShingle	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий Верещака, И.В.
title_short	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий
title_full	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий
title_fullStr	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий
title_full_unstemmed	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий
title_sort	активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий
author	Верещака, И.В.
author_facet	Верещака, И.В.
publishDate	2010
language	Russian
container_title	Нейрофизиология
publisher	Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
format	Article
title_alt	Активація м’язів плечового поясу та плеча людини при різних швидкостях розвитку передпліччям “двосуглобових” ізометричних зусиль
description	Исследовали координацию центральных моторных команд (ЦМК), поступающих к мышцам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания предплечьем произвольных изометрических усилий различного направления. Анализировали зависимость характеристик данных команд от направления усилия и скорости его развития. Досліджували координацію центральних моторних команд (ЦМК), які надходять до м’язів, згинаючих та розгинаючих плечовий та ліктьовий суглоби під час створення передпліччям довільних ізометричних зусиль різного напрямку. Аналізували залежність характеристик даних команд від напрямку зусилля та швидкості його розвитку.
issn	0028-2561
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68374
citation_txt	Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий / И.В. Верещака // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 500-509. — Бібліогр.: 21 назв. — рос.
work_keys_str_mv	AT vereŝakaiv aktivaciâmyšcplečevogopoâsaiplečačelovekaprirazličnyhskorostâhrazvitiâpredplečʹemdvuhsustavnyhizometričeskihusilii AT vereŝakaiv aktivacíâmâzívplečovogopoâsutaplečalûdinipriríznihšvidkostâhrozvitkuperedplíččâmdvosuglobovihízometričnihzusilʹ
first_indexed	2025-11-25T03:46:17Z
last_indexed	2025-11-25T03:46:17Z
_version_	1850505588413300736
fulltext	НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6500 УДК 612.76.612.825 И. В. ВЕРЕЩАКА1 АКТИВАЦИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ЧЕЛОВЕКА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СКОРОСТЯХ РАЗВИТИЯ ПРЕДПЛЕЧЬЕМ “ДВУХСУСТАВНЫХ” ИЗОМЕТРИЧЕСКИХ УСИЛИЙ Поступила 28.09.10 Исследовали координацию центральных моторных команд (ЦМК), поступающих к мыш- цам, которые сгибают и разгибают плечевой и локтевой суставы во время создания пред- плечьем произвольных изометрических усилий различного направления. Анализировали зависимость характеристик данных команд от направления усилия и скорости его разви- тия. Как корреляты интенсивности ЦМК рассматривались текущие амплитуды выпрям- ленных и усредненных ЭМГ, отведенных от ряда мышц плечевого пояса и плеча. Разви- тие усилия, имеющего заданные направление и скорость нарастания, осуществлялось в операционном пространстве горизонтальной плоскости; положение руки соответствова- ло углам 30 град в плечевом суставе (внешний угол относительно фронтальной плоско- сти) и 90 град – в локтевом. Строили секторные диаграммы относительных изменений уровня динамических и стационарных фаз ЭМГ-активности исследуемых мышц для пол- ного набора направлений усилия, генерируемого с различными скоростями нарастания. Во время формирования быстрых “двухсуставных” изометрических усилий реализация “несинергичных” двигательных задач (разгибание одного и сгибание другого сустава, и наоборот) требовала существенной активации мышц разной функциональной направ- ленности для обоих суставов. Организация ЭМГ-активности экстензоров и флексоров плечевого и локтевого суставов во время максимально и относительно быстрого разви- тия усилия (время нарастания 0.12–0.13 и 0.25 с соответственно) была весьма сложной и включала в себя динамическую и стационарную фазы. При данных временны́х параме- трах развития усилий (как сгибательных, так и разгибательных) выход на стационарный уровень 40 Н контролировался на основе координированного взаимодействия динами- ческих фаз активации агонистических и антагонистических мышц. Сделан вывод, что ЦМК, поступающие к экстензорам и флексорам обоих суставов при создании быстрых изометрических усилий, по своим параметрам во многом приближаются к таковым в условиях осуществления движений предплечья в пространстве в режиме изотонии. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: “двухсуставное” изометрическое усилие, мышцы плеча и плечевого пояса, трехзалповый паттерн, максимально быстрое изометрическое усилие, логарифмический коэффициент приращения интенсивности ЭМГ, коак- тивация. 1 Институт физиологии им. А. А. Богомольца НАН Украины, Киев (Украина). Эл. почта: inna.v@biph.kiev.ua (И. В. Верещака). ВВЕДЕНИЕ Целенаправленное усилие, которое развивается по сигналу мышцами конечности в режиме, близком к изометрии, представляет собой удобный объект для анализа механизмов управления целенаправ- ленными моторными реакциями [1–4]. В ряде ра- бот были продемонстрированы различия паттернов ЭМГ-активности мышц, наблюдаемых во время реальных движений, а также в их отсутствие, при создании звеном конечности произвольных “од- носуставных” изометрических усилий [5–7]. Та- кие ЭМГ-паттерны рассматривались как отраже- ние композиции центральных моторных команд (ЦМК), управляющих упомянутыми моторными феноменами. Результаты таких работ свидетель- ствовали о том, что формирование медленных изо- метрических усилий, развиваемых рукой человека, обусловлено преимущественной активацией мышц, являющихся агонистами по отношению к возмож- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 501 АКТИВАЦИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ЧЕЛОВЕКА ному движению [8–13]. Известно, что перемещение звеньев конечности при осуществлении быстрых (баллистических) дви- жений в основном определяется параметрами дина- мических фаз активности соответствующих мышц и их координацией. Для движений этого класса ха- рактерна определенная временнáя последователь- ность изменений ЭМГ-активности мышц – активация агониста, затем антагониста и вновь агониста. Та- кая последовательность составляет так называемый трехпачечный (вернее, трехзалповый) паттерн ЭМГ- активности. Высказаны ряд предположений о функ- циональном значении ее отдельных фаз [12–15]. В нашей предыдущей работе были изучены “двух- суставные” изометрические моторные реакции мышц плечевого пояса и плеча во время создания предпле- чьем медленных изометрических усилий различного направления (в определенном смысле функциональ- ных аналогов соответствующих двухсуставных мед- ленных, небаллистических, движений) [1]. В насто- ящей работе мы анализировали организацию ЦМК, обеспечивающих реализацию таких изометрических усилий в условиях изменения скорости генерации по- следних. Исследовалась зависимость характеристик моторных команд от скорости развития усилия и его направления. Тестировались реализации при трех гра- дациях скорости развития стандартных уровней уси- лия, ориентированных в 20 различных направлениях, которые перекрывают операционное пространство движений верхней конечности в горизонтальной пло- скости. Амплитуды регистрируемых ЭМГ, подвергну- тых выпрямлению и фильтрации, рассматривались как корреляты интенсивности ЦМК, которые посту- пают к соответствующим мышцам плечевого пояса и плеча в условиях генерации целенаправленных изо- метрических усилий, развиваемых предплечьем. МЕТОДИКА Исследование было проведено на четырех здоро- вых испытуемых (возраст от 21 до 29 лет). Все они были правшами и не имели каких-либо нарушений функций опорно-двигательного аппарата и невро- логических заболеваний. Методика сбора данных и их анализа была подроб- но описана в нашем предыдущем сообщении [1]. Во время эксперимента испытуемый, сидя на стуле с ре- гулируемой высотой сидения, кистью правой руки удерживал рукоять механического устройства, кото- рое позволяло измерять усилие, развиваемое пред- плечьем и прикладываемое к рукояти в горизон- тальной плоскости. Положение руки при этом было неизменным; угол в плечевом суставе (внешний угол относительно фронтальной плоскости) составлял 30, а угол в локтевом суставе (между осями плеча и пред- плечья) – 90 град. Каждый эксперимент подразделял- ся на три блока соответственно разным скоростям развития усилия. В отдельных тестах испытуемый должен был воспроизводить эталонное усилие, ха- рактеристики которого представлялись на мониторе компьютера путем перемещения маркера-курсора по одному из лучей монитора [1]. Для генерации тест- усилий, составляющих первый блок, испытуемый по- сле двухсекундного периода покоя должен был обес- печивать максимально быстрое развитие усилия до уровня 40 Н и поддерживать это усилие в течение 8 с. Как показали соответствующие измерения, длитель- ность периода развития такого «максимально бы- строго» усилия у всех испытуемых в большинстве случаев составляла 0.12–0.13 с. В двух других экспе- риментальных блоках испытуемый должен был с мак- симальной точностью отслеживать движение курсора по силовой траектории. Задаваемая длительность пе- риода развития тест-усилия для второго эксперимен- тального блока составляла 0.25, а для третьего – 0.5 с. Каждый блок включал в себя реализации усилий, ориен тированных по 20 различным направлени- ям (см. ниже). Реализации с различными скоростя- ми развития усилия и различными ориентациями по- следнего чередовались в случайном порядке. Регистрация ЭМГ. С помощью поверхностных электродов («Biopac System EL 503», США) от- водились ЭМГ-сигналы от восьми мышц руки: m. brachioradialis (Br), m. biceps brachii, caput breve (BB cb), m. biceps brachii, caput longum (BB cl), m. triceps brachii, caput laterale (TB clat), m. triceps brachii, caput longum (TB cl), m. pectoralis major (Pm), m. delteoideus, pars clavicularis (D pc) и m. del- teoideus, pars scapularis (D ps). Применялись уси- лители с полосой пропускания 0.1–1000 Гц; после усиления сигналы регистрировали с применением второго компьютера и устройств ввода PCI 6071E и 6023E («National Instruments», США). В режиме off- line сигналы ЭМГ подвергались двухполупериод- ному выпрямлению и низкочастотной фильтрации (цифровой фильтр Баттерворта четвертого порядка с частотой среза 15 Гц). Сигнал, соответствующий развиваемому усилию, также подвергался фильтра- ции с указанными выше параметрами. После такой обработки сигналы усреднялись по десяти реализа- циям для каждого из направлений усилия. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6502 И. В. ВЕРЕЩАКА ЭМГ-активность, отводимая от вышеупомяну- тых мышц, регистрировалась при 20 направлениях генерации усилия по отношению к оси предплечья (10 пар противоположных направлений, 0 и 180, 20 и 200, 35 и 215, 50 и 230, 70 и 250, 90 и 270, 110 и 290, 130 и 310, 145 и 325 и 160 и 340 град). Каждая серия тестов состояла из десяти реализаций уси- лий; серии разделялись двухминутными периодами отдыха с полным расслаблением мышц. РЕЗУЛЬТАТЫ Секторные диаграммы на рис. 1 иллюстрируют из- менения относительных уровней ЭМГ-активности исследуемых мышц в зависимости от направления вектора развиваемого усилия (ВУ) при максималь- но быстрой скорости его создания. Для количе- ственной оценки изменений интенсивности акти- вации мышц мы использовали описанный ранее принцип расчета значений логарифмического ко- эффициента приращения интенсивности (ЛКПИ) ЭМГ [1]. Значения данного показателя рассчитыва- ли отдельно для динамической и стационарной фаз ЭМГ-активности при всех направлениях ВУ. Были выявлены достаточно значимые различия между уровнями интенсивности активации мышц плече- вого пояса и плеча в пределах динамических и ста- ционарных фаз ЭМГ-активности. Создание макси- мально быстрого усилия, которое обеспечивалось попытками сгибания обоих суставов, и удержание его на стационарном уровне в основном были свя- заны с хорошо выраженной активацией мышц, сги- бающих эти суставы (Br, BB cb, BB cl, Рm). Сле- дует отметить, что максимально быстрое развитие усилия сопровождалось значительным тоническим повышением интенсивности ЭМГ-активности всех мышц плечевого пояса и плеча с последующим Р и с. 1. Секторные диаграммы интенсивностей динамических и стационарных фаз активности мышц плечевого пояса и плеча у одного из испытуемых при различных ориентациях «двухсуставного» усилия, развиваемого предплечьем. Приведены значения логарифмического коэффициента приращения интенсивности (ЛКПИ [1]) уровня динамических (Dyn, толстая линия) и стационарных (St, тонкая линия) фаз ЭМГ-активности, отводимой от следующих мышц: m. brachioradialis (Br), m. biceps brachii, caput brеve (BB cb), m. biceps brachii, caput longum (BB cl), m. pectoralis major (Pm), m. triceps brachii, caput laterale (TB clat), m. triceps brachii, caput longum (TB cl), m. delteoideus, pars clavicularis (D pc), m. delteoideus, pars scapularis (D ps). Калибровка ЛКПИ (дБ) относится к радиусам окружностей на секторных диаграммах отдельно для динамической и стационарной фаз ЭМГ-активности мышц. Указаны следующие направления вектора усилия: ось 50 и 230 град – нулевой момент вращательного усилия для плечевого сустава; 90 и 270 град – нулевой момент вращательного усилия для локтевого сустава; 0 и 180 град – максимальный момент вращательного усилия для локтевого сустава; 145 и 325 – максимальный момент вращательного усилия для плечевого сустава. Р и с. 1. Секторні діаграми інтенсивностей динамічних та стаціонарних фаз активності м’язів плечового поясу та плеча в одного з випробуваних при різних орієнтаціях „двосуглобового” зусилля, що розвивається передпліччям. Dyn НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 503 АКТИВАЦИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ЧЕЛОВЕКА спадом ее уровня. Динамические фазы активности мышц-антагонистов, разгибающих плечевой и лок- тевой суставы (TB clаt, TB cl, D pс, D ps), были хорошо выражены. Благодаря наличию существен- ных динамических фаз ЭМГ-активность исследу- емых мышц при максимально быстрой генерации изометрического усилия во многом напоминала та- ковую при реализации баллистических движений в режимах, близких к изотонии. Несколько сложнее выглядела картина в условиях генерации максимально быстрых изометрических усилий, направленных в сторону разгибания обоих суставов. В данных случаях развитие усилия созда- валось за счет преимущественной активации экстен- зоров локтя − TB clat и TB cl (трицепс плеча в целом является общим разгибателем плечевого и локтево- го суставов [16, 17]), а также разгибателя плечево- го сустава D ps. Создание разгибательных усилий в отличие от сгибательных сопровождалось более выраженной коактивацией антагонистов (Br, BB cb, BB cl, Рm). При этом относительный уровень ЭМГ- активности Br, BB cb и Рm был значительно выше, чем в случае их активации во время реализации максимально быстрых сгибательных усилий. По- сле выхода на стационарный уровень усилия ЭМГ- активность флексорных мышц резко снижалась. На рис. 2 представлены результаты реализации экспериментальных задач, когда развитие макси- Р и с. 2. ЭМГ-активность мышц плечевого пояса и плеча при максимально высокой скорости генерации усилия предплечьем за счет попыток одновременного разгибания (А) и сгибания (Б) плечевого и локтевого суставов. Приведены записи изменения усилия при ориентации его вектора 0 (А) и 180 (Б) град и соответствующие записи ЭМГ-активности, отводимой от сгибателей локтевого сустава (Br, BB cl), двухсуставного сгибателя (BB cb), сгибателя плечевого сустава (Рm), разгибателя локтевого сустава (TB clat), двухсуставного разгибателя (TB cl) и разгибателей плеча (D pc, D ps). 40 Н – стационарный целевой уровень усилия. Записи ЭМГ-активности экстензоров плечевого и локтевого суставов «развернуты на 180 град» (ординаты направлены вниз) для удобства сопоставления их фаз с соответствующими фазами активности флексоров. Р и с. 2. ЕМГ-активність м’язів плечового поясу та плеча при максимально високій швидкості генерації зусилля передпліччям за рахунок спроб одночасного розгинання (А) та згинання (Б) плечового та ліктьового суглобів. А Б 40 Н 0.25 с НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6504 И. В. ВЕРЕЩАКА мально быстрого усилия осуществлялось в сторо- ну разгибания (0 град – А) и сгибания (180 град – Б) плечевого и локтевого суставов (ВУ перпендикуля- рен оси предплечья). Записи ЭМГ-активности ис- следуемых мышц подтверждают, что при данных временны́х параметрах развития разгибательных изометрических усилий в такой активности при- сутствуют четко выраженные динамические ком- поненты. Рассмотрение отдельных сегментов гра- фика (А) свидетельствует о том, что максимальная амплитуда динамических фаз ЭМГ-активности экстензорных мышц плечевого и локтевого суста- вов коррелировала со скоростью развития уси- лия. Вспышки ЭМГ-активности, генерируемой мышцами-агонистами (TB clаt, TB cl, D ps), по всей видимости, обеспечивают управление параметрами выхода на стационарный уровень усилия. При этом максимальная амплитуда ЭМГ TB clаt и TB cl дости- галась с определенным временны́м сдвигом по от- ношению к началу развития данного усилия. Спад активности TB cl наблюдался во время повышения активности двухсуставной мышцы-антагониста (BB cb) [16], после чего следовало дальнейшее по- вышение уровня ЭМГ TB clаt. Взаимодействия «агонист–антагонист» такого типа, очевидно, спо- собствуют более быстрому установлению равно- весия на максимуме усилия. Данное сочетание ис- следуемых ЭМГ-реакций и их отдельных фаз явно напоминало трехзалповый паттерн активности, ге- нерируемой мышцами-антагонистами в ходе выпол- нения быстрых баллистических движений [12, 18]. При указанных временны́х параметрах генерации сгибательных усилий увеличение ЭМГ-активности как флексорных, так и экстензорных мышц плече- вого пояса и плеча отличалось выраженным немо- нотонным характером, что, возможно, связано с не- обходимостью обеспечения высокой (максимально возможной) скорости развития усилия. После до- стижения максимума усилия восходящие участки динамических фаз ЭМГ-активности разгибателей локтевого и плечевого суставов (TB clаt, TB cl, D ps), а также общего сгибателя этих суставов (BB cb) сменялись монотонным снижением уровня их активности и переходом к стационарной фазе та- кой активности. Организация ЭМГ-активности флексорных мышц во время максимально быстрой генерации изоме- трических усилий, направленных в сторону сги- бания обоих суставов (рис. 2, Б), была во многом сходна с рассмотренной выше картиной, наблю- даемой при разгибательных усилиях. Отмечалась преимущественная активация мышц, сгибающих локтевой сустав (Br, BB cb, BB cl), а также флек- сора плечевого сустава (Рm). В ходе выполнения данной моторной задачи регистрировалось коорди- нированное взаимодействие динамических фаз ак- тивности флексоров и экстензоров обоих суставов. Начало максимально быстрого развития сгибатель- ного усилия было связано с относительно быстрым повышением уровней ЭМГ-активности Br и Рm. На этом этапе также наблюдалось взаимное чередова- ние динамических компонентов ЭМГ-активности двух сгибателей BB cb и BB cl – после повышения уровня ЭМГ BB cl отмечался некоторый ее спад, что сопровождалось повышением активности раз- гибателя локтевого сустава TB clаt и дальнейшим увеличением активности BB cb. Динамическая фаза ЭМГ-активности BB cl включала в себя два выра- женных компонента. Первый из них выявлялся на начальном этапе развития усилия, а второй – после достижения стационарного уровня. По-видимому, сложная совместная активация флексорных и экс- тензорных мышц плечевого пояса и плеча при мак- симально быстрой реализации “двухсуставного” изометрического усилия может быть направлена на обеспечение необходимой механической жестко- сти суставов в процессе выполнения подобной мо- торной задачи. В условиях более низкой скорости генерации изометрического усилия (длительность периода нарастания 0.25 с) и направленности такого усилия в сторону разгибания плечевого и локтевого суста- вов (рис. 3, А) динамическая фаза ЭМГ-активности разгибателей (TB clаt, TB cl, D ps) была заметно меньшей. При этом отмечалось относительное из- менение уровня активности двух разгибателей (TB clаt и TB cl). Некоторый спад активности TB clаt сопровождался повышением активации мышцы- антагониста BB cl, после чего следовало монотон- ное нарастание активности TB cl. В данном случае достаточно заметной была коактивация двухсустав- ного сгибателя BB cb. Выходу на стационарный уровень разгибательного усилия соответствовало монотонное снижение уровня ЭМГ-активности ис- следуемых мышц. Несколько иначе выглядела ак- тивность мышц во время развития изометрических усилий, которые обеспечивались попыткой сгиба- ния обоих суставов (Б). При данной ориентации усилия его генерация сопровождалась хорошо вы- раженной активацией мышц, сгибающих локтевой (Br, BB cb) и плечевой (Рm) суставы. В данном слу- чае, как и в ходе осуществления максимально бы- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 505 АКТИВАЦИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ЧЕЛОВЕКА Р и с. 3. ЭМГ-активность мышц плечевого пояса и плеча при относительно высокой скорости генерации усилия предплечьем (время развития 0.25 с); усилия создавались за счет попыток одновременного разгибания (А) и сгибания (Б) плечевого и локтевого суставов. Приведены записи временнóго течения усилия при ориентации его вектора 0 (А) и 180 (Б) град и соответствующие записи ЭМГ- активности, отводимой от сгибателей локтевого сустава (Br, BB cl), двухсуставного сгибателя (BB cb), сгибателя плечевого сустава (Рm), разгибателя локтевого сустава (TB clat), двухсуставного разгибателя (TB cl) и разгибателей плеча (D pc, D ps). Оси ординат ЭМГ-активности экстензоров плечевого и локтевого суставов направлены вниз. 40 Н – стационарный целевой уровень усилия. Р и с. 3. ЕМГ-активність м’язів плечового поясу та плеча при відносно високій швидкості генерації зусилля передпліччям (час розвитку 0.25 с); зусилля створювалося за рахунок спроб одночасного розгинання (А) та згинання (Б) плечового та ліктьового суглобів. А Б 40 Н 0.25 с стрых усилий, двухкомпонентный характер дина- мической фазы активности BB cl в значительной степени сохранялся. Участки нарастания динами- ческих фаз ЭМГ-активности флексоров локтевого и плечевого суставов также имели ярко выражен- ный немонотонный характер; эти участки приоб- ретали вид отдельных пиков. На фоне повышения активности сгибателей была заметна сопутствую- щая коактивация экстензора локтевого сустава (TB clаt). В условиях, когда скорость развития усилия в условиях настоящих тестов была минимальной (период его нарастания составлял 0.5 с), динамиче- ские компоненты в составе регистрируемых ЭМГ фактически исчезали (рис. 4, А, Б). В случае реали- зации моторных задач с направленностью усилия в сторону разгибания плечевого и локтевого суста- вов (А) генерация такого изометрического усилия осуществлялась за счет преимущественной акти- вации разгибателя локтя (TB clаt), двухсуставного разгибателя (TB cl) и разгибателей плечевого су- става (D pс, D ps). Подобная организация ЦМК во многом приближалась к таковой в условиях осу- ществления еще более медленных изометрических усилий. В данном случае практически не наблю- далось отмеченного ранее чередования компонен- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6506 И. В. ВЕРЕЩАКА А Б 40 Н 0.25 с тов динамических фаз ЭМГ мышц плечевого пояса и плеча. Превалирующая активация экстензорных мышц сопровождалась небольшой параллельной активацией антагонистических флексорных мышц (Br, BB cb, BB cl). После выхода усилия на стаци- онарный уровень уровень ЭМГ-активности иссле- дуемых мышц оставался практически неизменным. Сходная с описанной выше координация активно- сти мышц плечевого пояса и плеча отмечалась и во время реализации сгибательных усилий, развива- емых предплечьем. Генерация таких усилий обес- печивалась преимущественно за счет активации мышц-сгибателей (Br, BB cl, Pm), но в данном слу- Р и с. 4. ЭМГ-активность мышц плечевого пояса и плеча при относительно низкой скорости генерации усилия предплечьем (время развития 0.5 с); усилия создавались за счет попыток одновременного разгибания (А) и сгибания (Б) плечевого и локтевого суставов. Приведены записи временнóго течения усилия при ориентации его вектора 0 (А) и 180 (Б) град и соответствующие записи ЭМГ- активности, отводимой от сгибателей локтевого сустава (Br, BB cl), двухсуставного сгибателя (BB cb), сгибателя плечевого сустава (Рm), разгибателя локтевого сустава (TB clat), двухсуставного разгибателя (TB cl) и разгибателей плеча (D pc, D ps). Оси ординат ЭМГ-активности экстензоров плечевого и локтевого суставов направлены вниз. 40 Н – стационарный целевой уровень усилия. Р и с. 4. ЕМГ-активність м’язів плечового поясу та плеча при відносно низькій швидкості генерації зусилля передпліччям (час розвитку 0.5 с); зусилля створювалося за рахунок спроб одночасного розгинання (А) та згинання (Б) плечового та ліктьового суглобів. чае заметной была и коактивация некоторых экс- тензорных мышц (TB clаt, D ps). Таким образом, можно заключить, что при макси- мально высокой и промежуточной скоростях разви- тия предплечьем изометрического усилия в составе ЭМГ мышц плечевого пояса и плеча наблюдались хорошо выраженные динамические компоненты. Выполнение подобных моторных задач осуществля- лось благодаря координированному взаимодействию динамических фаз активности агонистических и ан- тагонистических мышц, что, видимо, позволяло ста- билизировать позиции локтевого и плечевого суста- вов в ходе генерации данных усилий. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 507 АКТИВАЦИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ЧЕЛОВЕКА ОБСУЖДЕНИЕ Мы изучали особенности центральной координа- ции мышечной активности при развитии “двухсу- ставных” изометрических усилий, которые мож- но было в определенной степени рассматривать как аналоги соответствующих двухсуставных про- извольных движений. В рамках данной экспери- ментальной парадигмы анализировали связь ско- рости развития данных усилий и особенностей ЭМГ-активности мышц, которые обеспечивают со- ответствующую силовую реакцию. Такой подход позволяет исследовать организацию ЦМК, адре- сованных мышцам, которые принимают участие в сгибании и разгибании плечевого и локтевого су- ставов. Амплитуда ЭМГ, подвергнутых выпрямле- нию и фильтрации, может достаточно обоснованно интерпретироваться как коррелят интенсивности этих двигательных команд [1, 12]. Результаты на- стоящей работы свидетельствуют о том, что ор- ганизация ЦМК при максимально быстрой гене- рации изометрических целенаправленных усилий (т. е. в отсутствие изменений положения звеньев конечности) во многом приближается к коорди- нации мышечной активности в условиях реализа- ции баллистических «изотонических» движений в пространстве [12, 18]. Общей особенностью ак- тивности флексоров и экстензоров плечевого поя- са и плеча в условиях максимально быстрой гене- рации предплечьем «двухсуставных» усилий было наличие выраженных динамических фаз ЭМГ. В случаях осуществления как сгибательных, так и разгибательных усилий наблюдалось взаимное че- редование отдельных компонентов динамических фаз ЭМГ исследуемых мышц. Такая ситуация, по- видимому, была связана с тем, что максимально и относительно быстрая генерация изометрических усилий требовала перераспределения активности между мышцами-агонистами и подключения ан- тагонистов к реализации моторной задачи. Одним из существенных отличий ЭМГ-активности разги- бателей локтевого и плечевого суставов является более простая, чем у сгибателей, форма динами- ческого компонента этой активности. Достаточно заметным был двухфазный характер ЭМГ у BB cl. Очевидно, первый пик такой активности был свя- зан с инициацией усилия, а появление второго пика способствовало стабилизации положения голов- ки плечевой кости (соответственно анатомическим особенностям данной мышцы) при удерживании стационарного уровня усилия [19]. Такая же тен- денция организации моторных команд сохранялась и в условиях относительно быстрой реализации сгибательных изометрических усилий. Координа- ция же мышечной активности при осуществлении сравнительно быстрых разгибательных усилий не- сколько отличалась от описанной выше. Снижению скорости генерации усилия (переходу к длитель- ности его развития 0.25 с) соответствовало более монотонное снижение амплитуды динамической фазы ЭМГ-активности экстензорных мышц. Рас- смотренное выше координированное взаимодей- ствие «агонист–антагонист» в условиях реализа- ции быстрых изометрических усилий, вероятно, необходимо в связи с тем, что определенное сило- вое воздействие не может реализоваться без созда- ния достаточной механической жесткости сочле- ненных звеньев конечности [20]. Характер изменений ЭМГ-активности исследуе- мых мышц в условиях задания относительно низ- кой скорости развития двухсуставных изометриче- ских усилий (период нарастания усилия 0.5 с) был в общих чертах сходным с тем, который мы наблюда- ли ранее в ходе анализа еще более медленных изо- метрических усилий [1]. При данных временны́х параметрах динамический компонент ЭМГ почти исчезал, в то время как в режиме изотонии он со- храняется независимо от скорости движения [18]. В условиях же формирования усилия, направленно- го в сторону сгибания обоих суставов, происходи- ла преимущественная активация мышц-сгибателей локтя и плеча на фоне некоторой активации разги- бателей. При создании усилия противоположного направления (попытки разгибания обоих суставов) наблюдалась выраженная активация экстензоров локтевого и плечевого суставов. В данном случае можно говорить о синергичных взаимоотношени- ях мышц плечевого пояса и плеча в процессе ге- нерации предплечьем подобных изометрических целенаправленных усилий. Соотношение уровней ЭМГ-активности исследуемых флексорных и экс- тензорных мышц руки могло в некоторой степени варьировать [1, 21]. Таким образом, можно предположить, что бо- лее низкий уровень ЦМК, адресуемой одной из мышц-агонистов, компенсируется более сильной активацией синергиста. Такая ситуация, очевидно, возможна благодаря наличию широкого предста- вительства отдельных мышц в коре и перекрытия участков коры, иннервирующих эти мышцы. Орга- низация “несинергичных” сокращений мышц, т. е. попытки сгибания одного и разгибания другого су- НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6508 И. В. ВЕРЕЩАКА става, и наоборот, демонстрирует более сложный характер. Приведенные данные находятся в соот- ветствии с результатами нашей предыдущей рабо- ты [1]; в ней было отмечено, что генерация таких “несинергичных” усилий требует дополнительного суммирования сил, развиваемых различными мыш- цами. При этом в условиях генерации быстрых “несинергичных” усилий, в отличие от медлен- ных, сокращение мышц-агонистов для одного су- става сопровождалось существенной коактивацией мышц, обеспечивающих движения другого звена конечности. Все восемь мышц, изученных в рамках данного экспериментального подхода, обнаруживали опре- деленные различия степени активации в зависи- мости от угла ориентации ВУ, который в услови- ях наших тестов имел 20 направлений. Особенно отчетливо проявлялись различия коактивационных паттернов исследуемых мышц в условиях макси- мально быстрой реализации изометрических уси- лий. Основной вклад в создание усилий, которые обеспечивались попытками сгибания обоих суста- вов, вносили сгибатели локтевого и плечевого су- ставов. При этом отмечаемая активация флексоров сопровождалась одновременной и достаточно зна- чительной коактивацией экстензоров. И наоборот, при генерации усилия, ориентированного в сторо- ну разгибания суставов, существенный вклад в раз- витие усилия вносили мышцы-экстензоры обоих суставов. В данном случае, однако, наблюдалось значительное повышение интенсивности динами- ческой фазы ЭМГ-активности сгибателя локтево- го сустава (Br) и двухсуставного флексора (BB cb). Активное участие Br в генерации изометрических усилий (в том числе и усилий, направленных вдоль оси предплечья) может быть результатом участия этой мышцы в стабилизации угла локтевого суста- ва [1, 22]. Высокий уровень ЭМГ-активности BB cb в условиях реализации разгибательных усилий, вероятно, обусловлен тем обстоятельством, что данная мышца противодействует силе, создавае- мой изометрическим сокращением экстензорных мышц. Таким образом, обнаруженные в работе законо- мерности коактивации мышц плечевого пояса и плеча подтверждают сложный, комплексный, ха- рактер ЦМК, обеспечивающих контроль тестиру- емых моторных феноменов. Возрастание уровней ЭМГ, отражающих интенсивность этих команд, чет- ко коррелировало со скоростью развития усилия. В ходе реализации максимально и относительно бы- стрых изометрических усилий выход на стационар- ный уровень такого усилия контролировался коор- динированным взаимодействием динамических фаз ЭМГ-активности всех исследуемых мышц, что, очевидно, позволяло в данных условиях стабили- зировать углы плечевого и локтевого суставов. По- лученные результаты позволяют полагать, что ор- ганизация ЦМК, посылаемых к мышцам плечевого пояса и плеча при относительно быстрой реали- зации целенаправленных изометрических усилий, обнаруживает заметное сходство со схемой, кото- рая используется в контроле медленных точност- ных движений в режиме изотонии. І. В. Верещака1 АКТИВАЦІЯ М’ЯЗІВ ПЛЕЧОВОГО ПОЯСУ ТА ПЛЕЧА ЛЮДИНИ ПРИ РІЗНИХ ШВИДКОСТЯХ РОЗВИТКУ ПЕРЕДПЛІЧЧЯМ “ДВОСУГЛОБОВИХ” ІЗОМЕТРИЧНИХ ЗУСИЛЬ 1Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ (Україна). Р е з ю м е Досліджували координацію центральних моторних команд (ЦМК), які надходять до м’язів, згинаючих та розгинаю- чих плечовий та ліктьовий суглоби під час створення пе- редпліччям довільних ізометричних зусиль різного напрям- ку. Аналізували залежність характеристик даних команд від напрямку зусилля та швидкості його розвитку. Як кореляти інтенсивності ЦМК розглядали поточні амплітуди випрям- лених та усереднених ЕМГ, відведених від низки м’язів плечового поясу та плеча. Розвиток зусилля, що має задані напрямок та швидкість наростання, здійснювався в опера- ційному просторі горизонтальної площини. Положення руки відповідало кутам 30 град у плечовому суглобі (зовнішній кут відносно фронтальної площини) та 90 град – у ліктьово- му. Будували секторні діаграми відносних змін рівня дина- мічних та стаціонарних фаз ЕМГ-активності досліджуваних м’язів для повного набору напрямків зусилля, що генерува- лося з різними швидкостями наростання. Під час формуван- ня швидких “двосуглобових” ізометричних зусиль реаліза- ція “несинергічних” моторних завдань (розгинання одного та згинання іншого суглоба, та навпаки) вимагала істотної активації м’язів різної функціональної спрямованості для обох суглобів. Організація ЕМГ-активності екстензорів та флексорів плечового та ліктьового суглобів під час макси- мально та відносно швидкого розвитку зусилля (час нарос- тання 0.12–0.13 та 0.25 с відповідно) була досить складною та включала в себе динамічну та стаціонарну фази. При да- них часових параметрах розвитку зусиль (як згинаючих, так і розгинаючих) вихід на стаціонарний рівень 40 Н контро- лювався на базі координованої взаємодії динамічних фаз НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 509 АКТИВАЦИЯ МЫШЦ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА И ПЛЕЧА ЧЕЛОВЕКА активації агоністичних та антагоністичних м’язів. Згідно зі зробленим висновком, ЦМК, які надходять до екстензорів та флексорів обох суглобів, за своїми параметрами багато в чому наближаються до таких в умовах здійснення рухів пе- редпліччям у просторі в режимі ізотонії. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. И. В. Верещака, А. В. Горковенко, В. И. Хоревин и др., “Особенности активации мышц плечевого пояса и плеча при “двухсуставном” создании предплечьем изометрических усилий различного направления”, Нейрофизиология / Neurophysiology, 42, № 4, 324-336 (2010). 2. Д. А. Василенко, Б. Я. Пятигорский, А. Э. Иванов, “Целе- направленные усилия, развиваемые запястьем человека: силовые траектории в условиях повторения и случайного чередования различных уровней цели”, Нейрофизиология/ Neurophysiology, 1, №. 5, 389-399 (1993). 3. C. Chez and J. Gordon, “Trajectory control in targeted force impulses. I. Role of opposing muscles,” Exp. Brain Res., 67, No. 2, 225-240 (1987). 4. F. A. Mussa-Ivaldi, N. Hogan, and E. Bizzi, “Neural, mechanical, and geometric factors subserving arm posture in humans,” J. Neurosci., 5, 2732-2743 (1985). 5. M. Cutsem and J. Duchateau, “Preceding muscle activity influences motor unit discharge and rate of torque development during ballistic contraction in humans,” J. Physiol., 256, No. 2, 635-644 (2005). 6. K. Salonikidis, I. G. Armiridis, N. Oxyzoglou, et al., “Force variability during isometric wrist flexion in highly skilled and sedentary individuals,” Eur. J. Apl. Physiol., 107, 715-722 (2009). 7. J. Gordon and C. Ghez, “Trajectory control in targeted force impulses. II. Pulse height control,” Exp. Brain Res., 67, No. 2, 241-252 (1987). 8. E. J. Nijhofa and D. A. Gabriel, “Maximum isometric arm forces in the horizontal plane,” J. Biomechan., 39, 708-716 (2006). 9. N. Wrbaskic and J. Dowling, “The relationship between strength, power and ballistic performance,” J. Electromyogr. Kinesiol., 92, 12-22 (2009). 10. P. Pan, A. Michael, J. Peshkin, et al., “Static single-arm force generation with kinematic constraints,” J. Neurophysiol., 93, 2752-2765 (2005). 11. R. Osu and H. Gomi, “Multijoint muscle regulation mechanisms examined by measured human arm stiffness and EMG signals,” J. Neurophysiol., 81, 1458-1468 (1999). 12. А. Н. Тальнов, С. Г. Серенко, В. Л. Черкасский, “Координация динамических фаз ЭМГ-активности сгибателей локтевого сустава человека при осуществлении точностных следящих движений”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 30, № 3, 212-225 (1998). 13. G. L. Gottlibe, D. M. Corcos, G. C. Agarwal, and M. L. Latash, “Organizing principles for single-joint movements. 3. Speed- insensitive strategy as a default,” J. Neurophysiol., 63, 625- 626 (1990). 14. G. L. Gottlibe, M. L. Latash, D. M. Corcos, et al., “Organizing principles for single-joint movements. 5. Agonist-antagonist interaction,” J. Neurophysiol., 67, 1417-1427 (1992). 15. D. M. Corcos, G. L. Gottlibe, and G. C. Agarwal, “Organizing principles for principles for single-joint movements. 2. A speed-sensitive strategy,” J. Neurophysiol., 62, 358-368 (1989). 16. В. П. Воробьев, Р. Д. Синельников, Атлас анатомии человека, Медгиз, Москва, Ленинград (1948). 17. А. В. Горковенко, А. Н. Тальнов, В. В. Корнеев, А. И. Кос- тюков, “Особенности активации мышц плеча и плечевого пояса человека при выполнении произвольных двухсустав- ных движений руки”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 41, № 1, 48-56 (2009). 18. А. И. Костюков, А. И. Тальнов, С. Г. Сeренко и др., “Управ- ление экстензорами локтя человека при осуществлении медленных целенаправленных разгибательных движений предплечья”, Нейрофизиология/Neurophysiology, 33, № 1, 60-69 (2001). 19. A. M. Tax, J. J. Dinier, C. M. Gielen, and M. Kleyne, “Difference in central control m. biceps brachii in movement tasks and force tasks,” Exp. Brain Res., 79, 138-142 (1990). 20. T. Yanagava, C. J. Goodwing, K. B. Shelburne, et al., “Contributions of the individual muscles of the shoulder to glenohumeral joint stability during abduction,” J. Biomechan., 130, No. 4, 283-390 (2008). 21. M. R. Boland and T. Spigelman, “The function of brachioradialis,” J. Hand. Surg., 33, No. 10, 1853-1859 (2008).

Активация мышц плечевого пояса и плеча человека при различных скоростях развития предплечьем “двухсуставных” изометрических усилий

Institution

Ähnliche Einträge