Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности
В группе из 118 взрослых испытуемых обоих полов исследована модуляция низкочастотных компонентов ЭЭГ (δ- и θ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной открыванием глаз. У групі із 118 дорослих випробуваних обох статей досліджена модуляція низькочастотних компонентів ЕЕГ (δ- і θ-ритмів)...
Saved in:
| Published in: | Нейрофизиология |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України
2010
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68376 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 516-529. — Бібліогр.: 32 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859487453848535040 |
|---|---|
| author | Конарева, И.Н. |
| author_facet | Конарева, И.Н. |
| citation_txt | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 516-529. — Бібліогр.: 32 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Нейрофизиология |
| description | В группе из 118 взрослых испытуемых обоих полов исследована модуляция низкочастотных компонентов ЭЭГ (δ- и θ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной открыванием глаз.
У групі із 118 дорослих випробуваних обох статей досліджена модуляція низькочастотних компонентів ЕЕГ (δ- і θ-ритмів) в умовах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої розплющенням очей.
|
| first_indexed | 2025-11-24T16:13:15Z |
| format | Article |
| fulltext |
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6516
УДК 159.938:612.822.3:612.821
И. Н. КОНАРЕВА1
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ
АКТИВАЦИИ: ЗАВИСИМОСТЬ ОТ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК
ЛИЧНОСТИ
Поступила 25.07.10
В группе из 118 взрослых испытуемых обоих полов исследована модуляция низкоча-
стотных компонентов ЭЭГ (δ- и θ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обуслов-
ленной открыванием глаз. Типичные изменения α-ритма (существенная депрессия у по-
давляющего большинства тестируемых) сопровождались разными по направленности
сдвигами спектральной мощности (СМ) δ- и θ-компонентов у различных испытуемых.
Мощность δ-ритма в условиях реакции активации возрастала у 79 человек, уменьша-
лась у 29, а у 10 испытуемых изменения данного показателя в разных полушариях были
противоположными по направленности. Соответственные подгруппы по характеру ре-
активности θ-ритма включали в себя 36, 75 и семь человек. Значения дифференциаль-
ных коэффициентов реактивности (ДКР) δ- и θ-ритмов демонстрировали существен-
ную положительную корреляцию (r = 0.616 и 0.603 для левого и правого полушарий
соответственно). Показатели реактивности α- и θ-ритмов также коррелировали между
собой, хотя и слабее (r порядка 0.3), в то время как корреляция между значениями ДКР
α- и δ-ритмов практически отсутствовала. В пределах всей исследованной группы были
обнаружены достоверные негативные корреляции значений ДКР δ- и θ-активности с
оценками некоторых психологических характеристик испытуемых (уровней экстравер-
сии, психотизма, эргичности, пластичности, доминантности и ряда других), определен-
ными с использованием вопросников RTS Стреляу, EPQ Айзенка, ОСТ Русалова и 16 PF
Кэттела. Выявлены также положительные корреляции со степенями нормативности по-
ведения и развитости воображения. При достаточно высокой значимости таких связей
коэффициенты корреляции были, как правило, невысоки (обычно менее 0.2). Результа-
ты дисперсионного анализа показали, что для упомянутых выше подгрупп испытуемых
(с увеличением, уменьшением СМ δ- и θ-ритмов и разнонаправленными изменениями
этих показателей в полушариях) характерны достоверные или приближающиеся к тако-
вым межгрупповые различия ряда средних значений психологических характеристик,
установленных согласно указанным вопросникам. Обсуждаются возможные механизмы
модуляции низкочастотных компонентов ЭЭГ в условиях реакции активации и связи
таких изменений с психологическими особенностями личности.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: реакция ЭЭГ-активации, состояние покоя с открытыми и
закрытыми глазами, спектральная мощность, коэффициент реактивности, дельта-
ритм, тета-ритм, психологические вопросники.
1 Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
Симферополь (АР Крым, Украина).
Эл. почта: psyphysiol_lab@ukr.net (И. Н. Конарева).
ВВЕДЕНИЕ
Реакция ЭЭГ-активации является широкоизвест-
ным ЭЭГ-феноменом. Начиная со времени ее
описания Бергером в 1929 г. она подвергалась (и
продолжает подвергаться) интенсивным иссле-
дованиям [1–8]. Наиболее очевидное проявле-
ние этой реакции – депрессия (угнетение, блока-
да) ЭЭГ-колебаний α-диапазона после открывания
глаз, а также в условиях действия других внешних
раздражителей или/и умственного напряжения [1].
Внимание большинства исследователей различ-
ных аспектов реакции ЭЭГ-активации было скон-
центрировано именно на соответствующей модуля-
ции α-ритма [2]. Что же касается тех изменений,
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 517
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
которым в ходе реакции активации подвергаются
низкочастотные («медленные») ритмы ЭЭГ – θ- и
δ-активность, – то данный аспект привлекал неиз-
меримо меньшее внимание исследователей и спе-
циально упоминался лишь в немногих публикаци-
ях [3–5].
Очевидно, что открывание глаз сопровождается
существенной реорганизацией деятельности мозга,
обусловленной прежде всего усилением влияний,
которые поступают по зрительным сенсорным вхо-
дам. Если в состоянии с закрытыми глазами доми-
нируют эффекты, связанные с деятельностью со-
матической, слуховой и вестибулярной сенсорных
систем, а также церебральной системы внутренне-
го представления (воображения), то после открыва-
ния глаз ведущая роль переходит к зрительной си-
стеме, системе внешнего внимания и когнитивным
системам [6]. Таким образом, в условиях реакции
ЭЭГ-активации происходит существенное перерас-
пределение влияний внутримозговых систем, кото-
рые в значительной степени детерминируют мно-
гие показатели психологической сферы личности.
При этом, однако, связям особенностей реакции
ЭЭГ-активации с психологическими характеристи-
ками личности были посвящены лишь единичные
исследования. В данном плане можно, в частно-
сти, упомянуть сообщения о корреляциях оценок
психотизма с реактивностью колебаний ряда ЭЭГ-
диапазонов [7], а также о связи реактивности рит-
мов ЭЭГ с уровнем тревожности [8].
Таким образом, сведения о связях реактивности
различных компонентов ЭЭГ-активности с психоло-
гическими характеристиками личности в настоящее
время весьма ограничены. Поэтому мы старались
уточнить и расширить такие сведения, используя по
возможности широкий набор соответствующих пси-
хологических тест-систем (вопросников); особое
внимание мы в данном случае обратили на реактив-
ность низкочастотных компонентов ЭЭГ – аспект,
который, как упоминалось выше, сам по себе пока
исследован явно недостаточно.
МЕТОДИКА
В исследовании приняли участие 118 взрослых
добровольцев-испытуемых (возраст 19–35 лет,
обоего пола, правши). Группа формировалась без
какого-либо предварительного отбора по тем или
иным психологическим характеристикам.
Отведение и анализ ЭЭГ осуществляли по обще-
принятой методике с помощью автоматизированно-
го комплекса, состоящего из электроэнцефалогра-
фа, интерфейса и компьютера; ЭЭГ регистрировали
в состоянии покоя (спокойного бодрствования) вна-
чале с закрытыми, а затем с открытыми глазами.
ЭЭГ-потенциалы отводили монополярно от точек
С3 и С4 (по международной системе «10–20»), что
соответствует проекциям центральных областей ас-
социативной коры. Считается, что в этих участках в
той или иной степени представлены все частотные
компоненты ЭЭГ, причем анализ ЭЭГ, отводимой от
данных локусов, позволяет адекватно выявить тип
доминирующего ЭЭГ-ритма [9]. Верхняя граница
полосы частот усилительного тракта соответствова-
ла 70 Гц, постоянная времени, определяющая ниж-
нюю границу, – 0.3 с. Сигналы обрабатывали с при-
менением быстрого преобразования Фурье.
Учитывали следующие частотные диапазоны
и поддиапазоны ЭЭГ: 1–4 (δ-ритм), 4–8 (θ-ритм),
8–14 (α-ритм), 14–25 (β1-ритм), 25–30 (β2-ритм) и
30–50 (γ-ритм) Гц [10]. Следует отметить, что ука-
занные частотные границы для классификации ди-
апазонов ЭЭГ достаточно условны [11]. В течение
одного опыта записывали отрезки ЭЭГ, позволяю-
щие получить 40 спектров мощности для отведений
от левого и правого полушарий (по 20 фрагментов с
закрытыми и открытыми глазами для последующе-
го усреднения). Эпоха анализа для построения каж-
дого спектра составляла 2.56 с. Измеряли средние
величины спектральной мощности (СМ, мкВ2/Гц)
в пределах каждого из упомянутых частотных диа-
пазонов.
Рассчитывали значения дифференциального ко-
эффициента реактивности (ДКР) в условиях реак-
ции ЭЭГ-активации для каждого из указанных ча-
стотных компонентов, вычисляя разность между
СМ данного ритма при открытых (о) и закрытых
(з) глазах и нормируя полученное значение разно-
сти относительно СМ при закрытых глазах:
Очевидно, что вычисление ДКР дает несколько
более наглядное представление о модуляции того
или иного ритма ЭЭГ в условиях реакции ЭЭГ-
активации, чем простой расчет отношения СМ при
открытых и закрытых глазах [12]. В условиях ти-
пичной реакции ЭЭГ-активации ДКР α-ритма у по-
давляющей части испытуемых должны быть отри-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6518
И. Н. КОНАРЕВА
цательными.
Психологическое тестирование проводили, ис-
пользуя следующие вопросники: RTS Стреляу, EPQ
Айзенка, ОСТ Русалова и 16 PF Кэттела. Числовые
данные, полученные в ходе нейрофизиологическо-
го исследования, и показатели психологического
тестирования количественно обрабатывали с при-
менением стандартных методов вариационной ста-
тистики. Для выявления взаимосвязей регистри-
руемых параметров рассчитывали коэффициенты
ранговой корреляции (r) Спирмена. Межгрупповые
сравнения проводили с помощью однофакторного
дисперсионного анализа (ANOVA).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Открывание глаз сопровождалось подавлением
ЭЭГ-колебаний α-диапазона почти у всех испыту-
емых. У ряда из них отрицательные значения ДКР
α-компонента были близки к –90 %, т. е. открывание
глаз у них приводило к падению СМ α-колебаний
более чем на порядок. Некоторое повышение СМ
α-ритма в ходе реакции активации (не более чем на
20 %) в обоих полушариях отмечалось лишь у трех
испытуемых. Значительное большинство членов
обследованной группы характеризовались значе-
ниями ДКР α-активности от –40 до –80 % (табл. 1;
рис. 1, А, Б). Таким образом, группа в целом проде-
монстрировала достаточно типичный паттерн ре-
акции ЭЭГ-активации.
Усредненные и предельные значения показате-
лей реактивности медленноволновых компонен-
тов ЭЭГ (δ- и θ-ритмов) в пределах всей исследо-
ванной группы представлены в табл. 1. Как видно,
открывание глаз сопровождалось в среднем по
группе заметным (почти на треть) повышением
СМ-колебаний δ-ритма и не очень значительным
(на 11–12 %) снижением мощности θ-компонента
ЭЭГ. Вместе с тем обращает на себя внимание
весьма высокая интериндивидуальная вариабель-
ность значений ДКР. Так, у некоторых испытуе-
мых открывание глаз приводило к снижению СМ
δ-колебаний более чем вдвое, тогда как у других
членов исследованной группы мощность этого наи-
более низкочастотного компонента ЭЭГ повыша-
лась в данных условиях в 2.4–2.7 раза. Что же ка-
сается θ-ритма, то реакция ЭЭГ-активации у ряда
испытуемых сопровождалась падением СМ указан-
ного компонента в четыре-пять раз, в то время как
у других мощность θ-колебаний возрастала на 66–
68 % (табл. 1).
Столь значительное разнообразие характера из-
менения СМ δ- и θ-ритмов в ходе реакции акти-
вации в пределах общей исследованной группы
обу словило необходимость разделения последней
на подгруппы. У значительного большинства ис-
пытуемых (79 человек из 118, подгруппа 1) СМ
δ-колебаний, отводимых от обоих полушарий, при
открывании глаз заметно повышалась (в среднем
на 60 %), тогда как у 29 человек (подгруппа 2) дан-
ный показатель в этих условиях падал (в среднем
на 26–28 %). У 11 же испытуемых (подгруппа 3)
изменения мощности δ-ритма в ходе реакции акти-
вации в левом и правом полушариях были проти-
воположными, причем усредненные значения ДКР
оставались положительными (табл. 2).
Ситуация в отношении СМ θ-колебаний была в
определенной мере сходной – общая группа распа-
далась на выраженные неравночисленные подгруп-
Т а б л и ц а 1. Средние и предельные значения дифференциального коэффициента реактивности (ДКР) частотных
диапазонов ЭЭГ покоя в условиях открывания глаз
Т а б л и ц я 1. Середні і граничні значення диференціального коефіцієнта реактивності (ДКР) частотних діапазонів ЕЕГ
спокою в умовах розплющення очей
Ритмы ЭЭГ, сторона отведения Среднее значение ДКР ±
± ошибка среднего, % Минимум, % Максимум, %
δ s +32.80 ± 5.87 –56.18 +247.46
δ d +32.58 ± 5.96 –61.51 +271.70
θ s –11.20 ± 2.71 –82.90 +66.12
θ d –11.84 ± 2.73 –79.86 +68.30
α s –55.38 ± 2.13 –92.76 +19.50
α d –56.85 ± 2.20 –92.99 +19.33
П р и м е ч а н и е. Индексами “s” и “d” указаны потенциалы, зарегистрированные в условиях отведения слева и справа
соответственно.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 519
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
Т а б л и ц а 2. Средние значения дифференциального коэффициента реактивности (ДКР) в подгруппах испытуемых,
выделенных согласно особенностям реакции ЭЭГ-активации при открывании глаз
Т а б л и ц я 2. Середні значення диференціального коефіцієнта реактивності (ДКР) в підгрупах випробуваних, виділених
згідно з особливостями реакції ЕЕГ-активації при розплющенні очей
Ритмы ЭЭГ, сторона
отведения
Подгруппы
1 2 3
δ s +60.21 ± 6.70 n = 79 –27.81 ± 3.10 n = 29 +0.61 ± 4.67 n = 10
δ d +60.15 ± 7.26 –25.99 ± 3.05 +2.03 ± 3.06
θ s +24.01 ± 2.99 n = 36 –28.69 ± 1.97 n = 75 +0.20 ± 3.33 n = 7
θ d +23.27 ± 2.93 –29.06 ± 2.09 –2.81 ± 3.82
α s +19.10 ± 0.40 n = 3
–58.12 ± 1.82 n = 113
–0.93 ± 5.65 n = 2
α d +17.80 ± 1.53 –59.73 ± 1.87 +3.15 ± 1.94
П р и м е ч а н и я. Спектральная мощность соответствующего ритма при открывании глаз в подгруппе 1 повышалась, в подгруппе
2 снижалась в обоих полушариях, а в подгруппе 3 этот показатель в левом и правом полушариях изменялся разнонаправленно.
Приведены средние значения ДКР ± ошибка среднего (%), а также количество испытуемых n в соответствующих подгруппах.
пы, однако знаки изменений соответствующего
показателя в подобных подгруппах были обратны-
ми. Положительными (в среднем около 23–24 %)
ДКР θ-колебаний, отводимых от обоих полушарий,
были у 36 человек (подгруппа 1), тогда как у боль-
шинства (75 испытуемых) эти коэффициенты ока-
зались отрицательными (подгруппа 2, усредненное
значение около –29 %). У семи человек подгруп-
пы 3 СМ θ-ритма в разных полушариях при откры-
вании глаз изменялась разнонаправленно: в левом
полушарии обычно она несколько повышалась, а в
правом – снижалась (табл. 2).
В пределах всей исследованной группы значе-
ния ДКР различных ритмов ЭЭГ, отводимых от ле-
вого и правого полушарий, демонстрировали весь-
ма жесткую взаимную корреляцию. Для δ-, θ- и
α-активности соответствующие значения r равня-
лись 0.894, 0.936 и 0.933 (P < 0.001 во всех случа-
ях).
Показатели реактивности α- и δ-ритмов у кон-
кретных испытуемых были практически не связа-
ны между собой. Коэффициенты корреляции (r)
значений ДКР этих компонентов ЭЭГ, рассчитан-
ные для исследованной группы в целом, равнялись
0.111 (ρ = 0.236) и 0.092 (ρ = 0.323) для левого и
правого полушарий соответственно. В отличие от
этого величины ДКР α- и θ-активности демонстри-
ровали достаточно существенную положительную
корреляцию: значения r для левого и правого полу-
шарий составляли 0.333 и 0.356 (ρ < 0.001 в обоих
случаях). Показатели реактивности δ- и θ-ритмов
в условиях ЭЭГ-активации также проявляли по-
ложительную взаимосвязь, причем коэффициенты
корреляции были еще более высокими (для лево-
го и правого полушарий r = 0.616 и 0.603 соответ-
ственно, ρ < 0.001) (рис. 1, А–В). Таким образом,
у многих испытуемых проявлялась достаточно вы-
раженная тенденция к параллельной депрессии ко-
лебаний θ- и α-диапазонов при открывании глаз. В
то же время δ-компонент модулировался независи-
мо от α-ритма. Направленность же изменений δ- и
θ-ритмов в условиях реакции ЭЭГ-активации часто
была сходной (СМ этих компонентов ЭЭГ у того
или иного испытуемого при открывании глаз либо
параллельно возрастали, либо также параллельно
снижались).
Для выявления связей между значениями ДКР
ритмов ЭЭГ и оценками психологических харак-
теристик личности мы вычисляли коэффициенты
ранговой корреляции между соответствующими
показателями, по Спирмену. Количество случаев, в
которых упомянутые коэффициенты корреляции в
пределах всей исследованной группы были значи-
мыми, оказалось относительно ограниченным. По-
добная ситуация, скорее всего, обусловлена суще-
ствованием более сложных, чем линейные, связей
между исследованными показателями. Это предпо-
ложение в общем подтвердилось при рассмотрении
данных, полученных в ходе дисперсионного ана-
лиза (вычисления критерия Фишера для трех ука-
занных ранее подгрупп с разным характером мо-
дуляции δ- и θ-активности в условиях реакции
активации).
В группе в целом обнаружилась отрицательная
корреляция значений ДКР СМ δ-ритма в левом
полушарии с показателем по шкале «психотизм»
(r = –0.192 при ρ = 0.042) вопросника Айзенка. Сле-
довательно, проявляется следующая тенденция: в
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6520
И. Н. КОНАРЕВА
Р и с. 1. Корреляционные поля значений дифференциального
коэффициента реактивности (%) δ- и θ- (А), α- и δ- (Б) и α- и θ-
(В) ритмов в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной
открыванием глаз.
1 и 2 – для ЭЭГ-активности, отводимой от левого и правого
полушарий соответственно.
Р и с. 1. Кореляційні поля значень диференціального коефіцієнта
реактивності (%) δ- і θ- (А), α- та δ- (Б) та α- та θ- (В) ритмів в
умовах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої розплющенням очей.
А В
Б
δ +300 θ +80
+80
+60
+60
+40
+40
+20
+20
0
0
–20
–20
–40
–40
–60
–60
–80
–80
–100
δ +300
0.616 (p<0.001) 0.333 (p<0.001)
0.356 (p<0.001)0.603 (p<0.001)
0.111 (ρ=0.256)
0.092 (ρ=0.323)
+300
+300
% %
%
%
%
%
+200
+200
+200
+200
+100
+100
+100
+100
0
0
0
0
–100
–100
–100
–100
–100 –100
–100 –80 –60 –40 –20 0
–80 –80–60 –60–40 –40–20 –200 0+20 +40 +60 +80 % θ +20 % α
+20 %, α
1
1
2
1
2
2
случаях низких показателей по шкале «психотизм»
СМ δ-ритма при открывании глаз чаще возраста-
ет. В нашем исследовании усредненные значения
оценки показателя «психотизм» были минимальны-
ми (в среднем 5.52 балла) в подгруппе с повышаю-
щейся в ходе реакции ЭЭГ-активации СМ δ-ритма
по сравнению с 6.57 балла у испытуемых со сни-
жением СМ данного низкочастотного компонента
(рис. 1). Достоверную или близкую к таковой от-
рицательную корреляцию с показателем реактив-
ности δ-ритма также продемонстрировали оцен-
ки по шкалам «социальная эргичность» (r = –0.196
при ρ = 0.036 в левом и r = –0.185 при ρ = 0.052 в
правом полушарии) и «предметная пластичность»
(r = –0.227 при ρ = 0.015 в левом полушарии) вопрос-
ника Русалова. Средние значения оценок по шка-
ле «социальная эргичность» составили 7.60 балла
в подгруппе 1 (с возрастанием СМ δ-ритма) и 8.21
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 521
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
балла в подгруппе 2 (с падением этого показателя),
а по шкале «предметная пластичность» – 6.19 и 7.00
баллов соответственно. Таким образом, у индиви-
дов с меньшей социальной активностью и незна-
чительной потребностью в социальных контактах,
избегающих смены форм поведения, СМ δ-ритма
при открывании глаз чаще проявляла тенденцию к
увеличению. Также была найдена отрицательная
корреляция ДКР δ-ритма с оценками по фактору Е
«доминирование» (r = –0.216 при ρ = 0.022 в левом
полушарии) вопросника Кэттела; наибольший по-
казатель доминантности (6.93 стена) отмечался в
подгруппе 2 с уменьшающейся СМ δ-ритма в ходе
реакции ЭЭГ-активации.
Корреляция коэффициента реактивности δ-ритма
в левом и правом полушариях с оценкой фактора
G «степень моральной ответственности, норма-
тивность поведения» вопросника Кэттела была в
пределах всей группы положительной (r = 0.218 и
0.193, ρ = 0.020 и 0.040 соответственно). Высокие
оценки по фактору G характеризуют человека как
сознательного, упорного, следующего общеприня-
тым нормам морали. Этот показатель составлял в
среднем 5.59 стена в подгруппе 1 с возрастающей
СМ δ-ритма и лишь 4.11 стена (минимум) в под-
группе 2 с уменьшающейся СМ данного ритма при
открывании глаз.
Необходимо также отметить наличие в пределах
всей группы достоверной отрицательной корреля-
ции реактивности δ-ритма с оценкой экстраверти-
рованности субъекта по вопроснику Айзенка (для
левого полушария r = –0.198 при ρ = 0.035). Таким
образом, обнаруживается тенденция к повышению
СМ δ-колебаний в условиях реакции активации у
менее экстравертированных (14.51 балла) и умень-
шению этого показателя у более экстравертирован-
ных (15.86 балла) лиц.
Дисперсионный анализ показал наличие досто-
верных различий оценок по факторам вопросника
Кэттела в подгруппах, выделенных соответственно
знаку реактивности δ-ритма: G – «степень мораль-
ной ответственности, нормативность поведения»
(F = 3.758 при ρ = 0.026), H – «смелость, пармия»
(F = 5.923 при ρ = 0.004), M – «развитость вооб-
ражения» (F = 4.208 при ρ = 0.017) и по фактору
второго порядка Q2 «тревожность» (F = 3.849 при
ρ = 0.024). Индивиды, имеющие средние оценки по
упомянутым факторам 5.59, 5.59, 6.89 и 4.89 стена
соответственно, обычно демонстрировали увели-
чение СМ δ-ритма в обоих полушариях. У лиц же с
наиболее низкими оценками по факторам G (4.11),
А
Б
В
12
9
11
10
8
10
8
7
9
6
6
8
4
5
4
7
2
3
6
5
4
3
0
2
2
1
1
1
2
2
2
3
3
3
Р и с. 2. Диаграммы средних оценок уровня психотизма,
по вопроснику Айзенка (А), и уровней тревожности (Б) и
экстраверсии (В), по вопроснику Кэттела, в трех подгруппах
испытуемых (1–3) с различным характером модуляции δ-
(А, Б) и θ- (В) ритмов в условиях реакции ЭЭГ-активации,
обусловленной открыванием глаз.
Спектральная мощность упомянутых ритмов увеличивалась
(1), уменьшалась (2) и испытывала разнонаправленные
изменения в левом и правом полушариях (3). Черными ромбами
обозначены средние значения оценок, заштрихованными
прямоугольниками – диапазоны ошибок среднего; показаны
также диапазоны среднеквадратических отклонений.
Р и с. 2. Діаграми середніх оцінок рівня психотизму, за
опитувальником Айзенка (А), і рівнів тривожності (Б) та
екстраверсії (В), за опитувальником Кеттела, у трьох підгрупах
випробуваних (1–3) з різним характером модуляції δ- (А, Б)
і θ- (В) ритмів в умовах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої
розплющенням очей.
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6522
И. Н. КОНАРЕВА
М (5.57) и низким уровнем тревожности (4.64), а
также несколько большей оценкой по фактору Н
(5.64) СМ δ-ритма в ходе реакции ЭЭГ-активации
снижалась в обоих полушариях. Упомянутые под-
группы характеризовались также значительными
различиями оценок по шкалам других вопросников
(«подвижность нервных процессов», «нейротизм»,
«социальная эмоциональность»). Испытуемые, для
которых было типично повышение СМ δ-ритма,
имели в целом промежуточные показатели по этим
шкалам (58.36, 13.40 и 6.62 балла соответствен-
но). Для подгруппы лиц со снижением СМ δ-ритма
при реакции активации были получены следующие
средние значения данных показателей: 61.78, 12.07
и 6.07 балла.
Видимо, следует также отметить следующие
факты при сравнении подгрупп в тех случаях, ког-
да межгрупповые различия не достигали критиче-
ских значений, но были близки к этому. Подгруп-
па 1 (с повышением СМ δ-ритма) демонстрировала
минимальную оценку уровня психотизма (5.52), по
Айзенку, и максимальную оценку по фактору Q1
«радикализм, психологическая гибкость» (6.01) во-
просника Кэттела. В то же время подгруппа 2 (с
противоположной тенденцией) отличалась макси-
мальной оценкой по фактору А «общительность»
(7.04), а также минимальными уровнями нейротиз-
ма (12.07), по Айзенку, и социальной эмоциональ-
ности (6.07), по Русалову.
Необходимо особо подчеркнуть то обстоятель-
ство, что наибольшее количество экстремальных
оценок психологических характеристик наблюда-
лись в подгруппе 3 с разнонаправленными измене-
ниями СМ δ-ритма в противоположных полушариях.
Эта подгруппа характеризовалась максимальными
значениями по факторам G (5.64) и М (7.27) и вы-
сокой средней оценкой тревожности (6.45 по срав-
нению с 4.89 и 4.64 в двух остальных подгруппах),
а также наибольшими средними уровнями нейро-
тизма (15.90), по Айзенку, предметной и социаль-
ной эмоциональности (7.55 и 8.09), по Русалову,
напряженности, фрустрированности (5.82), по Кэт-
телу. В то же время оценки подвижности нервных
процессов (51.80), по Стреляу, экстравертирован-
ности, по Айзенку и Кэттелу (13.30 и 4.82), а также
фактора А «открытость» (5.18), по Кэттелу, были в
данной подгруппе минимальными.
Показатели реактивности СМ θ-ритма при от-
крывании глаз в пределах всей группы значимо
коррелировали со следующими психологически-
ми оценками: «социальная эргичность» (r = –0.182
при ρ = 0.050 для левого и r = –0.184 при ρ = 0.049
для правого полушария) по вопроснику Русалова,
а также фактором М «развитость воображения»
(r = 0.182 при ρ = 0.050 для правого полушария),
Q3 «сенситивность» (r = –0.182 при ρ = 0.050 для
левого и r = –0.203 при ρ = 0.030 для правого по-
лушарий) и уровнем экстраверсии (r = –0.204 и
–0.252 при ρ = 0.030 и 0.007 для этих полушарий
соответственно) по вопроснику Кэттела. Для уров-
ня экстраверсии по вопроснику Айзенка r равнял-
ся –0.190 при ρ = 0.043 для правого полушария.
Были весьма близки к значимому уровню негатив-
ные корреляции СМ θ-ритма в правом полуша-
рии с оценками по факторам Е «доминантность»
(r = –0.179 при ρ = 0.055) и F «экспрессивность,
беспечность» (r = –0.176 при ρ = 0.059). Следова-
тельно, у лиц с низкими оценками по вышеназван-
ным шкалам (кроме фактора М) была очевидной
тенденция к увеличению СМ θ-ритма при открыва-
нии глаз. Подгруппа испытуемых с возрастающей
в условиях ЭЭГ-активации СМ θ-ритма отличалась
относительно низкими оценками социальной эр-
гичности (в среднем 7.42), экспрессивности (5.11)
и сенситивности (4.14), а также большей развито-
стью воображения (7.08), что обычно связывают с
некоторой рассеянностью и «богемностью». Под-
группа 2 испытуемых с убывающей СМ θ-ритма
характеризовалась минимальной средней оценкой
уровня нейротизма (12.80) и относительно повы-
шенной экстравертированностью, по Кэттелу (6.15
по сравнению с 5.61 в подгруппе 1).
Достоверные различия (соответственно резуль-
татам анализа ANOVA) оценок психологических
показателей в подгруппах, выделенных соответ-
ственно реактивности СМ θ-ритма, были обнару-
жены по оценкам фактора Q2 «самодостаточность»
(F = 5.047 при ρ = 0.008) и уровня экстраверсии
(F = 3.642 при ρ = 0.029) по вопроснику Кэтте-
ла (рис. 2). У лиц со средними оценками по этим
факторам (5.15 и 6.15 стена) обычно происходило
уменьшение СМ θ-ритма при открывании глаз, а у
испытуемых с бóльшими значениями по фактору
Q2 (5.75) и меньшими оценками по фактору «экс-
траверсия» (5.61) СМ данного компонента возрас-
тала. Приближающиеся к уровню статистической
значимости различия наблюдались также в выра-
женности таких психологических показателей, как
оценки по факторам F «беспечность, экспрессив-
ность», M «развитость воображения», Q1 «радика-
лизм» и Q4 «доминирование». Члены подгруппы со
средними показателями по этим факторам обычно
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 523
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
демонстрировали уменьшение СМ θ-ритма в ходе
реакции активации. По остальным вопросникам
заметные различия отмечались между оценками в
подгруппах по шкалам «сила процессов торможе-
ния» и «подвижность нервных процессов».
Очевидно, при рассмотрении особенностей реак-
тивности θ-ритма заслуживает внимания ситуация,
в значительной степени аналогичная наблюдаемой
в отношении δ-ритма. В подгруппе 3 (с противопо-
ложными знаками ДКР θ-компонента в разных по-
лушариях) количество экстремальных оценок пси-
хологических характеристик было наибольшим по
сравнению с тем, что наблюдалось в остальных
двух подгруппах. Оценки силы процесса возбужде-
ния, подвижности нервных процессов, предметной
пластичности, развитости воображения, радика-
лизма (психологической гибкости), доминантно-
сти (фактор Q4) и самодостаточности в подгруппе
3 были минимальными, тогда как оценки степени
экстраверсии (и по Айзенку, и по Кэттелу), откры-
тости, экспрессивности – максимальными среди
всех подгрупп.
ОБСУЖДЕНИЕ
Перед обсуждением наших результатов коснемся
некоторых предполагаемых общих физиологиче-
ских механизмов, лежащих в основе реактивности
ритмов ЭЭГ. Адекватное функционирование го-
ловного мозга в норме, естественно, предполагает
возможность и необходимость быстрых переходов
от одного функционального состояния к другому.
При этом воздействие любого внешнего или вну-
треннего раздражителя модулирует в той или иной
степени частотную композицию ЭЭГ. Как уже упо-
миналось, изменения ЭЭГ в результате усиления
влияний, поступающих по зрительным, слуховым и
соматосенсорным входам, а также под воздействи-
ем когнитивных нагрузок разного рода рассматри-
ваются как реакции ЭЭГ-активации. В случае уси-
ления внешних экстероцептивных влияний такие
реакции многими авторами интерпретируются как
существенные корреляты поведенческой ориенти-
ровочной реакции. Наиболее простым и извест-
ным, «классическим», случаем реакции активации
является модуляция ритмов ЭЭГ в результате от-
крывания глаз.
Особая роль в формировании корковой ритмики
принадлежит ретикулярной формации (РФ) ство-
ла мозга. Активирующее воздействие РФ средне-
го мозга и нижнестволовых структур в целом про-
является как десинхронизация указанной ритмики
(снижение амплитуды и, соответственно, мощно-
сти доминирующего α-ритма и некоторое повы-
шение выраженности колебаний высоких частот).
Усиление же влияний со стороны таламуса и ниж-
них отделов моста сопровождается синхронизаци-
ей корковой ритмики (прежде всего, повышением
амплитуды среднечастотных ЭЭГ-осцилляций, т. е.
α-ритма, и группированием их в виде веретен). Та-
ким образом, то или иное функциональное состоя-
ние коры в значительной мере определяется балан-
сом синхронизирующих и десинхронизирующих
влияний субкортикальных структур. Необходимо
учесть, что последние, в том числе и РФ, подверга-
ются «обратным» регуляции и контролю со стороны
коры [13]. Как подчеркивалось выше, в исследова-
ниях реакции ЭЭГ-активации основное внимание
традиционно уделялось изменениям α-, β- и, час-
тично, θ-частот ЭЭГ при разных когнитивных на-
грузках. Соответствующая же модуляция низкоча-
стотных ЭЭГ-ритмов (особенно δ-активности) в
пробе «закрывание/открывание глаз» пока изучена
в неизмеримо меньшей степени.
Следует отметить, что общепринятые представ-
ления относительного генеза наиболее низкоча-
стотного компонента ЭЭГ – δ-ритма – пока не сфор-
мированы. В ранних работах, касающихся этого
вопроса (1960-е годы), δ-волны пытались рассма-
тривать как отражение медленных изменений по-
ляризации пирамидных клеток коры (Гутман и ряд
других исследователей). Ройтбак в 1969 г. выска-
зывал предположение об аналогии δ-волн с дли-
тельными отрицательными потенциалами, иниции-
руемыми прямым раздражением коры, и допускал
участие нейроглии в их генезе. Уже тогда Гасто и
соавт. высказывалось мнение, что δ-активность не
является неким «внекортикальным» феноменом,
поскольку она заметно различается в условиях раз-
ных физиологических и патологических состояний
мозга [11].
Общеизвестно, что δ-ритм существенно пред-
ставлен в ЭЭГ в пределах определенных фаз сна,
а также при ряде поражений кортикальных отде-
лов мозга. Максимальная амплитуда δ-осцилляций
регистрируется на границе церебральной опухо-
ли или острого травматического очага [1]. Мед-
ленные волны (главным образом значительный
δ-ритм) появляются при ряде цереброваскулярных
расстройств, атрофических изменениях ткани моз-
га, гипоксии, гипогликемии, гипотериозе, забо-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6524
И. Н. КОНАРЕВА
леваниях почек и печени. Высокая выраженность
диффузных медленных волн ЭЭГ может быть обу-
словлена возрастанием внутричерепного давления,
хореей Хантингтона, различными интоксикациями,
инфекционными поражениями ЦНС и т. д. Пери-
одические эпилептиморфные разряды с наличием
δ-колебаний наблюдаются при болезнях Якоба–
Кройцфельда и Альцгеймера, гипоксическом ише-
мическом инсульте, абдуральных кровоизлияниях
[14].
Генерацию диффузных полиморфных медлен-
ных колебаний связывают с выраженной в той или
иной степени неадекватностью функционирова-
ния внутрикорковых и корково-подкорковых свя-
зей, обусловленной в раннем онтогенезе морфо-
функциональной незрелостью коры, а во взрослом
состоянии – низким уровнем афферентного при-
тока от неспецифических десинхронизирующих
структур ствола мозга (прежде всего РФ). Сни-
жение интенсивности синаптических возбуждаю-
щих влияний в структурах таламуса и торможение
таламо-кортикальных нейронов приводят к пере-
ходу от доминирования α-веретен к синхронизиро-
ванным медленноволновым колебаниям [15].
Вопрос о представленности δ-ритма в ЭЭГ здо-
рового бодрствующего человека продолжает оста-
ваться в определенной мере дискуссионным. Не-
которые авторы считают, что у здоровых взрослых
людей δ-ритм в состоянии бодрствования обыч-
но не регистрируется [16], и только у некоторых
индивидуумов в составе ЭЭГ обнаруживается не-
большое число отдельных δ-волн с частотой по-
рядка 3 Гц и амплитудой не более 20 мкВ. Нали-
чие существенного δ-ритма в значительной мере
связано с возрастом испытуемых. Сообщалось, что
δ-компонент может быть хорошо выражен у детей
и подростков (до 17 лет) и очень редко встречается
после 25 лет, при этом почти всегда наблюдается на
фоне высокоамплитудного α-ритма в затылочной
области [11]. Однако значительное число авторов
считают, что в ЭЭГ здорового человека δ-ритм мо-
жет наблюдаться и во время сна, и во время бодр-
ствования, но в последнем случае его амплитуда в
норме обычно невысока [1].
Представленность δ-ритма часто связывают с
определенным снижением уровня функциональ-
ной активности мозга и скорости психических про-
цессов. Однако в последнее время появляются сви-
детельства совершенно иного рода. Так, рост СМ
δ-ритма связывают с повышенным напряжением,
готовностью к адекватной реакции на определен-
ные стимулы и торможением восприятия нереле-
вантных воздействий, а также с формированием
установки на когнитивную деятельность [17]. Не-
обходимо отметить, что в наших собственных ис-
следованиях [12], как и в работах многих дру-
гих авторов [1], достаточно хорошо выраженный
δ-ритм в составе ЭЭГ, регистрируемой в состоянии
функционального покоя, наблюдался у большин-
ства здоровых взрослых испытуемых.
Следует учитывать, что осцилляции δ-частоты
могут (во всяком случае частично) иметь внекор-
тикальное происхождение. Их связывают с движе-
ниями глаз, и некоторые исследователи считают
δ-компонент фактически результатом наложения
электроокулограммы (ЭОГ) на ЭЭГ. Известно, что
существует положительная корреляция СМ δ-ритма
с интенсивностью движений глаз (например, в си-
туациях чтения или просмотра телепередач) [18].
Рядом исследователей принимались специальные
меры для дифференциации возможного вклада
ЭОГ в ЭЭГ [19]. Мы старались ограничить влияние
движений глаз на результаты регистрации ЭЭГ на
основе соответствующей тест-инструкции (при от-
крывании глаз стараться не моргать и фиксировать
взгляд в направлении прямо перед собой).
В отличие от δ-активности квалификация
θ-ритма как постоянного «нормального» компо-
нента ЭЭГ не вызывает сомнений. Генез неокор-
тикального θ-ритма (4–8 Гц) в значительной сте-
пени связывают с генерацией соответствующих
ритмических колебаний в гиппокампе в результате
суммации в его нейронных сетях постсинаптиче-
ских потенциалов, инициируемых ритмическими
θ-разрядами нейронов септума [20, 21]. Считается,
что в генерации θ-ритма активное участие прини-
мают ГАМК-эргические тормозные интернейроны
[22]. К настоящему времени накоплен значитель-
ный объем сведений о модуляции θ-активности под
влиянием различных фармакологических агентов;
имеются убедительные свидетельства того, что на
θ-активность в коре эффективно воздействуют ка-
техоламинергические стволовые системы [21, 23].
Высказано мнение [24], что генерация низкоча-
стотных компонентов ЭЭГ (δ- и θ-активности) не
может быть удовлетворительно интерпретирована
на основе представлений о прямой суммации ВПСП
в кортикальных нейронах; в то же время характе-
ристики высокочастотных компонентов этой моде-
лью объясняются. Возникновение низкочастотных
колебаний в составе ЭЭГ, вероятно, обусловле-
но медленными изменениями мембранного потен-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 525
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
циала кортикальных клеток, в частности связан-
ными со следовыми процессами после активации
последних. Таким образом, низкочастотная ЭЭГ-
активность имеет особое отношение к процессам
регулирования уровней мембранного потенциала в
клетках коры и (в определенном смысле) отражает
качество такой регуляции. Отмечается, что такие
представления находят подтверждение в результа-
тах компьютерного моделирования.
Результаты и нашего исследования, и работ дру-
гих авторов [3, 4, 8, 25] свидетельствуют о том,
что реакция ЭЭГ-активации при открывании глаз
не ограничивается основным наиболее выражен-
ным феноменом – депрессией α-ритма. В данном
случае низкочастотные (δ- и θ-) компоненты ЭЭГ
у значительного большинства испытуемых также
подвергаются существенной модуляции. Паттерн
этой модуляции, однако, отличается от изменений
α-активности значительной гетерогенностью. В
условиях упомянутой реакции СМ δ-ритма у двух
третей тестированных обследованной группы воз-
растала (причем у некоторых – весьма значитель-
но), а у четверти – снижалась. θ-Активность у раз-
личных испытуемых также могла либо усиливаться,
либо ослабляться, но количественный состав со-
ответствующих подгрупп был почти обратным –
данный компонент ЭЭГ в ходе реакции активации
примерно вдвое чаще испытывал подавление (т. е.
изменялся подобно α-ритму). При этом небольшие
(включающие в себя менее 10 % испытуемых), но
хорошо выраженные подгруппы составляли лица, у
которых открывание глаз сопровождалось противо-
положными по направленности изменениями СМ
δ- и θ-ритмов в разных полушариях мозга.
В пределах всей исследованной группы выяв-
лялись достоверные корреляционные связи харак-
тера реактивности δ-ритма с рядом психологиче-
ских характеристик испытуемых. Значения ДКР
обнаруживали негативные связи с оценками уров-
ней психотизма и экстраверсии (по Айзенку), со-
циальной эргичности и предметной пластичности
(по Русалову), доминирования (по Кэттелу). По-
добные связи были более характерны для реактив-
ности δ-колебаний в левом полушарии. Таким об-
разом, некоторая тенденция к десинхронизации
δ-активности проявлялась у лиц с высокими оцен-
ками указанных черт, тогда как у испытуемых с низ-
кими оценками следовало ожидать увеличения СМ
соответствующих колебаний при открывании глаз.
Положительная корреляция ДКР δ-ритма (причем в
обоих полушариях) наблюдалась с оценками фак-
тора G «нормативность поведения», по Кэттелу.
Сопоставимые связи отмечались в ряде случа-
ев и у реактивности θ-ритма. Последняя выявля-
ла значимые отрицательные корреляции с оценка-
ми социальной эргичности, по Русалову, уровнями
экстраверсии (причем по опросникам и Айзенка, и
Кэттела) и оценками сенситивности, по Кэттелу.
Связи с оценками указанных психологических ха-
рактеристик были более выражены у реактивности
θ-ритма в правом полушарии.
Необходимо подчеркнуть, что упомянутые выше
корреляции реактивности низкочастотных ком-
понентов ЭЭГ, определяемые для обследованной
группы в целом, были хотя и достоверными, но от-
носительно слабыми. Значения r по модулю лишь в
единичных случаях превышали 0.2. Уже упомина-
лось, что это, скорее всего, было связано с нелиней-
ностью рассматриваемых зависимостей. Результа-
ты дисперсионного анализа в общем подтвердили
такое предположение. Выделенные подгруппы ис-
пытуемых (с повышением СМ δ- и θ-ритмов при
открывании глаз, понижением этих мощностей и
с разнонаправленными их изменениями в левом и
правом полушариях) в ряде случаев либо обнару-
живали достоверные различия оценок, полученных
при психологическом тестировании, либо такие
различия приближались к уровню достоверности
(соответствующие значения ρ лишь ненамного пре-
вышали 0.05). Таким образом, анализ связей реак-
тивности низкочастотных ритмов ЭЭГ с оценками
психологических характеристик с учетом не «об-
щих» корреляций, а средних оценок в выделенных
подгруппах испытуемых, вероятно, является более
адекватным.
Подгруппу 1 испытуемых с увеличивающейся в
ходе реакции активации СМ δ-ритма (тенденцией к
синхронизации этих колебаний) формировали лица
с минимальными, по сравнению с наблюдаемыми в
других подгруппах, оценками уровней психотизма
(при умеренных уровнях нейротизма), наибольши-
ми значениями радикализма (гибкости поведения)
и близкими к максимальным оценкам нормативно-
сти поведения и смелости. В то же время подгруп-
па 2 (лица с понижением СМ δ-ритма) характери-
зовалась минимальными оценками нейротизма при
низкой нормативности поведения, ограниченной
силе воображения (мечтательность, аутия), а так-
же низкими уровнями тревожности. Одновремен-
но в этой подгруппе 2 отмечались максимальные
оценки социальной эргичности, пластичности и
уровня психотизма. Лица же с экстремально низ-
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6526
И. Н. КОНАРЕВА
кими усредненными оценками интегральной воз-
будимости ЦНС, подвижности нервных процессов,
общительности (открытости) и смелости при мак-
симальной интравертированности, тревожности и
фрустрированности отличались разнонаправлен-
ностью сдвигов СМ δ-ритма в разных полушариях
в условиях открывания глаз.
Как уже упоминалось выше, повышение интен-
сивности δ-компонента в составе ЭЭГ (если это
не обусловлено явной патологией или состоянием
сна) связывают с готовностью к адекватному реа-
гированию на определенные стимулы. Отмечалось
возрастание СМ δ-ритма в лобной коре при полу-
чении инструкции, настраивающей на деятель-
ность определенного рода [17]. Увеличение пред-
ставленности δ-компонента наблюдалось в ходе
эффективной переработки визуальной информации
[26]. Видимо, изменения СМ δ-ритма в подгруппе 1
(с повышением этого показателя) сопоставимы с
перечисленными выше тенденциями. Кроме того,
вероятно, следует заметить, что лица с возраста-
нием СМ δ-компонента после открывания глаз от-
личались относительно низкими усредненными
оценками эргичности, пластичности и темпа в со-
циальной сфере, по опроснику Русалова. Отмечен-
ные особенности психологических характеристик
у испытуемых подгрупп 1 и 2 в целом сопоставимы
с представлениями о том, что в процессе реакции
ЭЭГ-активации осуществляется переход от прева-
лирования внутреннего плана церебральной актив-
ности к доминированию внешнего плана такой ак-
тивности.
Следует учесть, что лица с аномально повышен-
ным δ-ритмом часто демонстрируют ряд нейрове-
гетативных симптомов (они могут страдать голо-
вокружением, головными болями, нарушениями
сна и др.). Одновременно они имеют повышенные
оценки по шкалам истеричности, ипохондрии, псих-
астеничности и параноидальных тенденций со-
гласно вопроснику ММРI (Миннесотский много-
профильный личностный опросник) [27]. В нашу
обследованную группу не входили испытуемые
с явными проявлениями указанных отклонений,
но не исключено, что лица с очень высокими по-
ложительными значениями ДКР δ-ритма (порядка
200 % и более) заслуживают усиленного внимания
в данном аспекте. Возможно, аналогичное замеча-
ние можно высказать и в отношении испытуемых
подгруппы 3, с противоположными знаками ДКР в
разных полушариях, поскольку они, как уже указы-
валось, отличаются повышенными оценками тре-
вожности и фрустрированности.
Подгруппа 1, в которой СМ θ-компонента в ходе
реакции активации повышалась, отличалась ми-
нимальными усредненными уровнями психотиз-
ма, экспрессивности (сургенции) и относительно
низким уровнем самоконтроля. Одновременно у
членов этой группы наблюдались высокие оценки
развитости воображения и повышенные уровни ра-
дикализма (гибкости поведения) и нонконформиз-
ма. Испытуемые же с депрессией θ-колебаний при
открывании глаз характеризовались относительно
высокой экстравертированностью (по двум опрос-
никам – и Айзенка и Кэттела), повышенной эмоци-
ональной устойчивостью и сравнительно низким
уровнем нейротизма. Увеличение СМ θ-ритма, на-
блюдавшееся примерно у четверти наших испыту-
емых, может быть связано с общим повышением
уровня внимания и переориентацией последнего
от внутреннего непроизвольного предваряюще-
го к внешне ориентированному [4, 28]. Такое уси-
ление θ-реактивности обнаруживалось в услови-
ях зрительной фиксации и восприятия визуальных
стимулов [28, 29]. В условиях наших тестов мы не
предъявляли испытуемым конкретных зрительных
стимулов, но открывание глаз само по себе, види-
мо, частично индуцировало подобные эффекты.
Мы наблюдали в некоторой степени выраженную
обратную связь показателей реактивности θ-ритма
с оценками испытуемых по шкале «социальная эр-
гичность» (иначе говоря, у лиц с относительно
слабой социальной активностью проявляется тен-
денция к возрастанию СМ θ-ритма в ходе реак-
ции активации, и наоборот). Косвенно согласуются
с этим наблюдением данные о том, что более вы-
соким значениям темпераментной активности, со-
гласно опроснику Русалова, соответствуют мень-
шие СМ θ-ритма, а коррелятами высоких значений
упомянутого показателя являются повышенные
эмоциональная чувствительность и тревожность
[30].
Усиление колебаний θ-диапазона многими связы-
вается с интенсификацией когнитивных процессов,
а также мотивационно-эмоциональным возбуж-
дением. Поэтому повышение СМ данного ритма
у лиц с относительно высокими оценками уров-
ня нейротизма, развитости воображения (аутии)
и радикализма в общем согласуется с подобными
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 527
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
представлениями. С другой стороны, подавление
θ-активности у испытуемых с высокими уровнем
экстраверсии и оценкой темпа, казалось бы, таким
представлениям несколько противоречит. При этом
лица с десинхронизацией θ-колебаний (т. е. изме-
нениями, параллельными таковым у α-активности)
составляли большинство исследованной группы.
Ряд авторов объясняют десинхронизацию θ-ритма
активными попытками испытуемых заблокиро-
вать механизмы внимания и когнитивного анали-
за при усилении поступления внешней аверсив-
ной информации (попытками вернуть когнитивную
стратегию от наружного фокуса внимания к вну-
треннему). Этот феномен может обусловливаться
тормозными эффектами в процессе обработки ин-
формации с участием кортико-гиппокампальных
связей [31].
Подгруппа испытуемых с разнонаправленными
показателями реактивности θ-ритма в противопо-
ложных полушариях, как и в случае δ-ритма, отли-
чалась обилием экстремальных – и минимальных,
и максимальных – оценок ряда психологических
характеристик. При этом и «θ»- и «δ»-подгруппы
характеризовались сходными оценками уровней
тревожности и подвижности нервных процессов. В
то же время усредненные оценки уровней откры-
тости (общительности), экстраверсии и степени
развития воображения в данных подгруппах были
противоположными. Таким образом, испытуемые,
у которых показатели реактивности δ- и θ-ритмов
в разных полушариях были противоположными,
демонстрировали некоторое сходство ряда психо-
логических характеристик, но это сходство было
лишь частичным; в других аспектах в указанных
подгруппах обнаруживались заметные различия.
Наблюдаемую межполушарную асимметрию
реактивности низкочастотных компонентов ЭЭГ,
видимо, следует частично связать с тем обстоя-
тельством, что в механизмы синхронизации/де-
синхронизации различных ритмов вовлекаются
регуляторные системы разного уровня – преиму-
щественно диэнцефальные для правого полушария
и более «каудальные» стволовые – для левого [32].
Очевидно, следует еще раз подчеркнуть то об-
стоятельство, что переход от состояния с закрыты-
ми глазами к состоянию с открытыми глазами не
сопровождается некими генерализованными обще-
кортикальными изменениями и α-ритма, и сосед-
ствующих более низко- (θ-) и высокочастотных (β-)
диапазонов, как об этом сообщали некоторые ав-
торы [3, 4]. Если реактивность α-компонента ЭЭГ
при этом достаточно униформна, то изменения δ-
и θ-ритмов у различных испытуемых гетерогенны
и специфичны. Соответствующие подгруппы с раз-
личной реактивностью данных ЭЭГ-диапазонов со-
стоят из лиц, существенно различающихся по ряду
психологических характеристик. Вероятно, подоб-
ные различия могут быть в значительной степени
связаны со спецификой нейрохимических харак-
теристик определенных церебральных нейронных
систем.
В заключение отметим, что индивидуумы, у
которых реакция ЭЭГ-активации при открыва-
нии глаз сопровождалось увеличением СМ мед-
ленноволновых ритмов ЭЭГ, по-видимому, отли-
чались в целом несколько усиленной активацией
гипоталамо-амигдало-септо-гиппокампальных
структур и более слабыми десинхронизирующи-
ми влияниями со стороны стволовых ретикуляр-
ных ядер. В противоположность этому лица, у
которых в данных условиях происходило подавле-
ние названных ритмов, возможно, характеризова-
лись усиленными тормозными влияниями коры на
стволовые структуры. Результаты нашей работы
еще раз подтверждают то обстоятельство, что осо-
бенности паттерна ЭЭГ-феноменов вообще и ре-
акции ЭЭГ-активации в частности, отражая специ-
фику внутрикорковых и корково-подкорковых
взаимоотношений, в существенной степени явля-
ются коррелятами нейродинамики психологиче-
ских свойств человека.
І. М. Конарева1
МОДУЛЯЦІЯ НИЗЬКОЧАСТОТНИХ РИТМІВ ЕЕГ В
УМОВАХ РЕАКЦІЇ АКТИВАЦІЇ: ЗАЛЕЖНІСТЬ ВІД
ПСИХОЛОГІЧНИХ ХАРАКТЕРИСТИК ОСОБИСТОСТІ
1Таврійський національний університет ім. В. І. Вернад-
ського, Сімферополь (АР Крим, Україна).
Р е з ю м е
У групі із 118 дорослих випробуваних обох статей дослід-
жена модуляція низькочастотних компонентів ЕЕГ (δ- і
θ-ритмів) в умовах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої роз-
плющенням очей. Типові зміни α-ритму (істотна депре-
сія у переважної більшості тестованих) супроводжувалися
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6528
И. Н. КОНАРЕВА
різноспрямованими зрушеннями спектральної потужнос-
ті (СП) δ- і θ-компонентів у різних випробуваних. Потуж-
ність δ-ритму в умовах реакції активації зростала у 79 лю-
дей, зменшувалась у 29, а у 10 випробуваних зміни даного
показника у різних півкулях були протилежними за напрям-
ком. Відповідні за характером реактивності θ-ритму підгру-
пи включали в себе 36, 75 і сім чоловік. Значення дифе-
ренціальних коефіцієнтів реактивності (ДКР) δ- і θ-ритмів
демонстрували істотну позитивну кореляцію (r = 0.616 і
0.603 для лівої та правої півкуль відповідно). Показники ре-
активності α- і θ-ритмів також корелювали між собою, хоч
і слабкіше (r порядку 0.3), у той час як кореляція між зна-
ченнями ДКР α- й δ-ритмів була практично відсутньою. У
межах усієї дослідженої групи були виявлені вірогідні не-
гативні кореляції значень ДКР δ- та θ-активності з оцінка-
ми деяких психологічних характеристик випробуваних, ви-
значеними з використанням опитувальників RTS Стреляу,
EPQ Айзенка, ОСТ Русалова та 16 PF Кеттела (рівнів екс-
траверсії, психотизму, ергічності, пластичності, домінант-
ності та низки інших). Виявлені також позитивні кореляції
з мірами нормативності поведінки й самодостатності, а та-
кож розвиненості уяви. При достатньо високій значущості
таких зв’язків коефіцієнти кореляції були, як правило, не-
високими (звичайно менше 0.2). Результати дисперсійного
аналізу показали, що для вищезгаданих підгруп випробу-
ваних (зі збільшенням, зменшенням СП δ- і θ-ритмів і різ-
носпрямованими змінами цих показників у півкулях) є ха-
рактерними вірогідні або наближені до таких міжгрупові
відмінності низки середніх значень оцінок психологічних
характеристик, встановлених згідно із вказаними опиту-
вальниками. Обговорюються можливі механізми модуляції
низькочастотних компонентів ЕЕГ в умовах реакції актива-
ції та зв’язки таких змін з психологічними особливостями
особистості.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. В. И. Гусельников, Электрофизиология головного мозга,
Высш. шк., Москва (1976).
2. В. В. Гнездицкий, Обратная задача ЭЭГ и клиническая
электроэнцефалография (квартирование и локализация
источников электрической активности мозга), МЕДпресс-
информ, Москва (2004).
3. С. Г. Данько, “Об отражении различных аспектов
активации мозга в электроэнцефалограмме: что показывает
количественная электроэнцефалография состояний покоя с
открытыми и закрытыми глазами”, Физиология человека,
32, № 4, 5-17 (2006).
4. Ю. А. Бойцова, С. Г. Данько, “Изменения ЭЭГ при
сравнении состояний покоя c открытыми и закрытыми
глазами в условиях темноты”, Физиология человека, 36, №
3, 138-141 (2010).
5. E. Marx, T. Stephan, A. Nolte, et al., “Eye closure in darkness
animates sensory systems,” NeuroImage, 19, No. 3, 924-934
(2003).
6. P. Etevenon, D. Tortrat, and C. Benkelfat, “Electro-
encephalographic cartography. II. By means of statistical group
studies – activation by visual attention,” Neuropsychobiology,
13, No. 3, 141-146 (1985).
7. J. F. Golding and M. Richards, “EEG spectral analysis, visual
evoked potential and photic-driving correlates of personality
and memory,” Person. Individ. Differ., 6, No. 1, 67-76
(1985).
8. Е. А. Левин, Взаимосвязь системы торможения поведения
с частотно-мощностными характеристиками ЭЭГ
человека, Дис. … канд. биол. наук, Новосибирск (2008).
9. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ,
под ред. В. С. Русинова, Медицина, Москва (1987).
10. Е. А. Жирмунская, В. С. Лосев, Система описания и
классификации электроэнцефалограмм человека, Наука,
Москва (1984).
11. И. С. Егорова, Электроэнцефалография, Медицина,
Москва (1973).
12. И. Н. Конарева, Индивидуальные особенности связанных с
событием ЭЭГ-потенциалов человека, Дис. … канд. биол.
наук, Симферополь (2001).
13. Г. Н. Болдырева, “Участие структур лимбико-
диэнцефального комплекса в формировании
межполушарной асимметрии ЭЭГ человека”, в кн.:
Функциональная межполушарная асимметрия, глава
25, под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина, Науч. мир,
Москва (2004), с. 558-577.
14. M. R. Andriola, “Role of the EEG in evaluating central nervous
system dysfunction,” Geriatrics, 33, No. 2, 59-65 (1978).
15. Л. П. Зенков, Клиническая электроэнцефалография (с
элементами эпилептологии), ТРТУ, Таганрог (1996).
16. Физиология человека, Т. 1, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса,
Мир, Москва (2005).
17. Н. С. Курова, Е. А. Черемушкин, “Спектральные характе-
ристики ЭЭГ при усложнении контекста когнитивной де-
ятельности”, Журн. высш. нерв. деятельности, 56, № 2,
211-218 (2006).
18. J. L. Walker and H. J. Kennedy, “Effects of differences in eye
blink frequency during television viewing and reading on delta
EEG,” Persept. Mot. Skills., 51, No. 2, 446 (1980).
19. F. Ghassemi, M. H. Moradi, M. Tehrani-Doost, and
V. Abootalebi, “Effects of correct and wrong answers on ERPs
recorded under conditions of the Continuous Performance
Test in ADHD/normal participants,” Нейрофизиология /
Neurophysiology, 42, № 3, 255-262 (2010).
20. O. S. Vinogradova, “Expression, control and probable
functional significance of the neuronal theta-rhythm,” Prog.
Neurobiol., 45, 523-583 (1995).
21. T. Ott, R. Malisch, S. Noguchy, and H. Rüthrich, “Physiological
and functional aspects of hippocampal EEG. Synchronization,”
Naturwissenschaften, 65, No. 5, 63-71 (1978).
22. M. Sabatino, G. Ferraro, G. Liberti, et al., “Striatal and
septal influence on hippocampal theta and spikes in the cat,”
Neurosci. Lett., 61, Nos. 1/2, 55-59 (1985).
23. R. I. Herning, R. T. Jones, W. D. Hooker, et al., “Cocaine
increases EEG beta: a replication and extension of Hans
Berger’s historic experiments,” Electroencephalogr. Clin.
Neurophysiol., 60, No. 6, 470-477 (1985).
24. Е. Л. Машеров, “Происхождение низкочастотной компо-
ненты биопотенциалов мозга”, в кн.: Прикладная компью-
терная электроэнцефалография, под ред. Л. Б. Иванова,
Антидот, Москва (2000), с. 256.
25. Sang Eun Chi, Chang Bum Park, Seung Lark Lim, et al., “EEG
and personality dimensions: A consideration based on the
brain oscillatory systems,” Person. Individ. Differ., 39, No. 3,
669-681 (2005).
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ / NEUROPHYSIOLOGY.—2010.—T. 42, № 6 529
МОДУЛЯЦИЯ НИЗКОЧАСТОТНЫХ РИТМОВ ЭЭГ В УСЛОВИЯХ РЕАКЦИИ АКТИВАЦИИ
26. В. В. Горбунов, В. В. Сиротский, Н. В. Макаренко,
“Изменение электроэнцефалограммы человека при
кратковременных умственных нагрузках”, Журн. высш.
нерв. деятельности, 28, № 1, 41-47 (1978).
27. N. Roth and G. Sask, “Relations between slow (4 cps) EEG
activity, sensor motor speed, and psychopathology,” Int. J.
Psychophysiol., 9, No. 2, 121-127 (1990).
28. A. S. Gevins, G. M. Zeitlin, J. C. Doyle, et al., “EEG patterns
during ‘cognitive’ tasks. II. Analysis of controlled tasks,”
Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 47, No. 6, 704-710
(1979).
29. H. W. Cole and W. J. Ray, “EEG correlates of emotional tasks
related to attention demands,” Int. J. Psychophysiol., 3, No. 1,
33-41 (1985).
30. А. В. Маркина, А. Х. Пашина, Н. Б. Руманова, “Связь ритмов
электроэнцефалограммы с когнитивно-личностными
особенностями человека”, Психол. журн., 21, № 5, 47-55
(2000).
31. C. Babiloni, F. Babiloni, F. Carducci, and S. F. Cappa, “Human
cortical responses during one-bit short-term memory. A high-
resolution EEG study on delayed choice reaction time tasks,”
Clin. Neurophysiol., 115, No. 1, 161-170 (2004).
32. Т. А. Доброхотова, Н. Н. Брагина, Функциональные
асимметрии и психопатология очаговых поражений мозга,
Медицина, Москва (1977).
Вниманию читателей!
В № 5 т. 42 нашего журнала в статье О.В. Власенко и соавт. “Активация нейронов медуллярных центров
автономной нервной системы крыс…” на стр. 394 по техническим причинам допущена ошибка. На фраг-
менте А рис. 2 правильным обозначением единиц измерения по оси абсцисс является с (секунды).
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68376 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0028-2561 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-24T16:13:15Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Конарева, И.Н. 2014-09-21T19:07:27Z 2014-09-21T19:07:27Z 2010 Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности / И.Н. Конарева // Нейрофизиология. — 2010. — Т. 42, № 6. — С. 516-529. — Бібліогр.: 32 назв. — рос. 0028-2561 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68376 159.938:612.822.3:612.821 В группе из 118 взрослых испытуемых обоих полов исследована модуляция низкочастотных компонентов ЭЭГ (δ- и θ-ритмов) в условиях реакции ЭЭГ-активации, обусловленной открыванием глаз. У групі із 118 дорослих випробуваних обох статей досліджена модуляція низькочастотних компонентів ЕЕГ (δ- і θ-ритмів) в умовах реакції ЕЕГ-активації, зумовленої розплющенням очей. ru Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України Нейрофизиология Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности Модуляція низькочастотних ритмів ЕЕГ в умовах реакції активації: залежність від психологічних характеристик особистості Article published earlier |
| spellingShingle | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности Конарева, И.Н. |
| title | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности |
| title_alt | Модуляція низькочастотних ритмів ЕЕГ в умовах реакції активації: залежність від психологічних характеристик особистості |
| title_full | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности |
| title_fullStr | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности |
| title_full_unstemmed | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности |
| title_short | Модуляция низкочастотных ритмов ЭЭГ в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности |
| title_sort | модуляция низкочастотных ритмов ээг в условиях реакции активации: зависимость от психологических характеристик личности |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68376 |
| work_keys_str_mv | AT konarevain modulâciânizkočastotnyhritmovéégvusloviâhreakciiaktivaciizavisimostʹotpsihologičeskihharakteristikličnosti AT konarevain modulâcíânizʹkočastotnihritmíveegvumovahreakcííaktivacíízaležnístʹvídpsihologíčnihharakteristikosobistostí |