Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Проблемы криобиологии и криомедицины |
|---|---|
| Дата: | 2013 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України
2013
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68735 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих / Р.Г. Васильев // Проблемы криобиологии и криомедицины. — 2013. — Т. 23, № 3. — С. 279-282. — Бібліогр.: 9 назв. — рос., англ. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860135566245363712 |
|---|---|
| author | Васильев, Р.Г. |
| author_facet | Васильев, Р.Г. |
| citation_txt | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих / Р.Г. Васильев // Проблемы криобиологии и криомедицины. — 2013. — Т. 23, № 3. — С. 279-282. — Бібліогр.: 9 назв. — рос., англ. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Проблемы криобиологии и криомедицины |
| first_indexed | 2025-12-07T17:46:51Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 576.3+612.014.2/3
Р.Г. Васильев1,2*
Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток –
производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного
фолликула взрослых млекопитающих#
UDC 576.3+612.014.2/3
R.G. Vasyliev1,2*
Clonal Multipotency of Neural Crest-Derived Stem/Progenitor Cells
from Bulge Region of Adult Mammal Hair Follicle#
Ключевые слова: нервный гребень, мультипотентные стволовые/прогениторные клетки, мультилинейная дифференцировка.
Ключові слова: нервовий гребінь, мультипотентні стовбурові/прогеніторні клітини, мультилінійне диференціювання.
Key words: neural crest, multipotent stem/progenitor cells, multilineage differentiation.
*Адрес для корреспонденции:
ул. Вышгородская, 67, г. Киев, Украина 04114;
электронная почта: rvasiliev@ukr.net
*Address for correspondence:
67, Vyshgorodskaya str., Kiev, Ukraine 04414
e-mail: rvasiliev@ukr.net
1Institute of Genetic and Regenerative Medicine of the National
Academy of Medical Sciences of Ukraine, Kiev, Ukraine
2Biotechnological Laboratory ilaya regeneration, Medical Com-
pany ilaya, Kiev, Ukraine
1ГУ «Институт генетической и регенеративной медицины НАМН
Украины», г. Киев, Украина
2Биотехнологическая лаборатория ilaya regeneration,
Медицинская компания ilaya, г. Киев, Украина
Поступила 15.06.2013
Принята в печать 30.08.2013
Проблемы криобиологии и криомедицины. – 2013. – Т. 23, №3. – С. 279–282.
© 2013 Институт проблем криобиологии и криомедицины НАН Украины
Received June, 15, 2013
Accepted August, 30, 2013
Problems of Cryobiology and Cryomedicine. – 2013. – Vol. 23, Nr. 3. – P. 279–282.
© 2013 Institute for Problems of Cryobiology and Cryomedicine
В последнее десятилетие из различных источников
взрослого организма млекопитающих (тканей и ор-
ганов) выделены мультипотентные стволовые клетки –
производные нервного гребня (МСК-ПНГ) [4–6, 8,
9], их характерной особенностью является способ-
ность к направленной дифференцировке в меланоци-
ты, «нейральные» (нейроны и глия) и «мезенхималь-
ные» клеточные типы.
Для МСК-ПНГ из большинства источников спо-
собность к «мезенхимальной» дифференцировке по-
казана только в направлении миофибробластов и/или
гладкомышечных клеток. Наиболее широкий диффе-
ренцировочный потенциал был определен у постна-
тальных МСК-ПНГ из бульбарного региона волося-
ного фолликула: нейроны, Шванновские клетки, ме-
ланоциты, гладкомышечные клетки и хондроциты [8].
В работах других авторов была показана их способ-
ность к дифференцировке в адипоциты и остеобласты
[1, 3], однако способность к дифференцировке в «ме-
зенхимальные» и «нейрональные» клеточные типы не
была показана на клональном уровне.
Цель данной работы заключалась в исследовании
способности клональных культур МСК-ПНГ к диф-
ференцировке в «мезенхимальные» и «нейрональные»
клеточные типы.
During the recent decade a variety of adult mammal
sources (tissues and organs) were used to procure neural
crest-derived multipotent stem cells (NCD-MSCs) [4–
6, 8, 9], which feature was the ability to directed diffe-
rentiation into melanocytes, ‘neural’ (neurons and glia)
and ‘mesenchymal’ cell types .
The ‘mesenchymal‘ differentiation of NCD-MSCs
from most sources was found to yield only myofibro-
blasts and/or smooth muscle cells. The widest differen-
tiation potential has been revealed in the postnatal NCD-
MSCs from the hair follicle bulge region: i.e. neurons,
Schwann cells, melanocytes, smooth muscle cells and
chondrocytes [8]. Their ability to differentiate into adi-
pocytes and osteoblasts was also reported [1, 3], but
the ability to differentiate into ‘mesenchymal’ and ‘neu-
ronal’ cell types was not shown at the clonal level so
far.
The aim of this study was to estimate the ability of
NCD-MSC clonal cultures to differentiate into ‘mesen-
chymal’ and ‘neuronal’ cell types.
The experiments were performed in cell cultures
derived from 4 month-old male FVB mice in compliance
with the bioethical principles and biosafety regulations,
as confirmed by the Bioethics committee of the Institute
день стволовой клетки. краткое сообщение stem cell day. short communication
#This reseach was presented at minisymposium Stem Cell Day, held
in Kiev, Ukraine, on the 24th of May, 2013.
#Данное исследование было представлено на минисимпозиуме
«День стволовой клетки», проходившем 24 мая 2013 года в
г. Киеве.
Эксперименты были выполнены на клеточных
культурах, полученных от самцов мышей линии FVB
4-месячного возраста, с соблюдением принципов био-
этики и норм биологической безопасности, что под-
тверждено заключением комиссии по биоэтике
ГУ «Институт генетической и регенеративной меди-
цины НАМН Украины».
Культуру МСК-ПНГ получали из эксплантатов
бульбарного региона (БР) волосяного фолликула
(ВФ) вибрисс по методу M. Sieber-Blum [8] в нашей
модификации [2]. Всего в работе было исследовано
3 культуры от различных доноров. Для получения
первичных и клональных культур, а также направлен-
ной дифференцировки использовали культуральную
посуду, предварительно покрытую коллагеном I типа
(за исключением дифференцировки в нейрональном
направлении, при которой в качестве субстрата при-
меняли поли-L-лизин).
Получение клональных культур МСК-ПНГ. По 100
клеток из культуры первого пассажа МСК-ПНГ за-
севали в чашки Петри 100 мм и культивировали 14 су-
ток в среде следующего состава: DMEM/F12 с 20%
ЭТС, 1% витаминов MEM, 2% питательной добавки
«Neuronal Stem Cell Supplement» («PAA», Австрия),
2% питательной добавки ITS («Becton Dickinson»,
США) 10 нг/мл bFGF и 2 мМ глутамина. Для полу-
чения клональных культур отбирали колонии, содер-
жащие более 100 клеток (в среднем ~500–1000 кле-
ток), и пересевали при помощи клонирующих ци-
линдров («Sigma», США) в культуральный флакон
Т-25 (по 3 клона от каждого донора).
Направленную дифференцировку в адипогенном
и остеогенном направлениях осуществляли по обще-
принятым протоколам [7] с последующей оценкой
цитохимическим методом (окрашивание Oil Red O и
Alizarin Red S соответственно).
Направленную дифференцировку в нейрональном
направлении осуществляли в среде следующего сос-
тава: «Neuronal Base Medium P» («РАА»), 10% экс-
тракта мышиного головного мозга, 1% «Neuronal
Stem Cell Supplement», 2% питательной добавки
«NeuroMix» («РАА»), 2 мкМ ретиноевой кислоты
(«Sigma»), 5 нг/мл bFGF и 20 нг/мл EGF («Sigma»).
Длительность дифференцировки – 11 дней.
Направленную дифференцировку в глиальном на-
правлении (Шванновские клетки) осуществляли в
среде следующего состава: «Neuronal Base Medi-
um P», 10% экстракта мышиного головного мозга,
1% «Neuronal Stem Cell Supplement», 2 мкМ ретиное-
вой кислоты, 100 нМ изопротеренола («Sigma»)
5 нг/мл bFGF и 40 нг/мл EGF. Длительность диффе-
ренцировки – 11 дней.
Иммуноцитохимия. Для детекции нейрональной
дифференцировки использовали первичные мышиные
anti-β-III-tubulin (TU-20) моноклональные антитела
(1:500, «Abcam», Великобритания) и вторичные козьи
of Genetic and Regenerative Medicine of the National
Academy of Medical Sciences of Ukraine.
The culture of NCD-MSCs was obtained from the
bulge region (BR) explants of whisker hair follicle (HF)
according to method of Sieber-Blum et al. [8] in our
modification [2]. The investigation involved three
cultures from different donors. Primary and clonal
culturing and directed differentiation was performed in
culture labware pre-coated with type I collagen (except
neuronal differentiation, where the substrate was poly-
L-lysine).
Obtaining of NCD-MSC clonal cultures. Hundred
cells from the first passage NCD-MSC culture were
seeded in each 100 mm Petri dish and cultured thereafter
during 14 days in DMEM/F12 medium supplemented
with 20% FBS, 1% MEM vitamins, 2% Neuronal Stem
Cell Supplement (PAA, Austria), 2% ITS (Becton Dickin-
son, USA), 10 ng/ml bFGF, and 2 mM of glutamine. To
perform cloning the colonies containing more than 100
cells were selected (in average ~500–1,000 cells) and
passaged using cloning cylinders (Sigma, USA) in culture
flasks T25 (3 clones from each donor).
Directed differentiation into adipogenic and
osteogenic lineages was carried-out according conven-
tional protocols [7], and confirmed cytochemically (Oil
Red O and Alizarin Red S staining, respectively).
Directed differentiation into neuronal lineage was
performed in Neuronal Base Medium P (PAA) supple-
mented with 10% of murine brain extract, 1% Neuronal
Stem Cell Supplement, 2% NeuroMix (PAA), 2 µM reti-
noic acid (Sigma), 5 ng/ml bFGF, and 20 ng/ml EGF
(Sigma). The differentiation lasted 11 days.
Directed glial differentiation (Schwann cells) was
carried-out in Neuronal Base Medium P supplemented
with 10% murine brain extract, 1% Neuronal Stem Cell
Supplement, 2 µM retinoic acid, 100 nM isoproterenol
(Sigma), 5 ng/ml bFGF, and 40 ng/ml EGF. The differen-
tiation lasted 11 days.
Immunocytochemistry. Neuronal differentiation was
revealed using primary mouse anti-β-III-tubulin (TU-
20) monoclonal antibodies (1:500, Abcam, UK) and
secondary goat anti-mouse FITC-conjugated antibodies
(1:2000, Abcam). Differentiation into Schwann cells was
found using primary mouse anti-S-100 monoclonal anti-
bodies (1:500, Abcam) and secondary goat anti-mouse
FITC-conjugated antibodies (1:2000, Abcam). The
antibodies were kindly provided by Dr. Galina Bozhok
from the Institute for Problems of Cryobiology and Cryo-
medicine (Kharkiv).
The cell nuclei were stained with propidium iodide
(2 µg/ml).
Intravital microscopy and cytological study of speci-
mens were performed using inverted fluorescent micros-
cope Axio Observer A1, equipped with a digital camera
AxioCam ERc 5s, ZEN 2012 and AxioVision 4.8 software
as well as fluorescence filter set 77 (FITC and PI) (all
by Carl Zeiss, Germany).
280 проблемы криобиологии и криомедицины
problems of cryobiology and cryomedicine
том/volume 23, №/issue 3, 2013
anti-mouse FITC-конъюгированные
антитела (1:2000, «Abcam»). Для обна-
ружения дифференцировки в Шван-
новские клетки использовали первич-
ные мышиные anti-S-100 монокло-
нальные антитела (1:500, «Abcam») и
вторичные козьи anti-mouse FITC-
конъюгированные антитела (1:2000,
«Abcam»). Антитела были любезно
предоставлены ст.н.с. Института проб-
лем криобиологии и криомедицины
НАН Украины (г. Харьков) Г.А. Божок.
Ядра клеток окрашивали раство-
ром пропидиума йодида (2 мкг/мл).
Прижизненную микроскопию и
исследование цитологических препа-
ратов проводили при помощи инвер-
тированного флуоресцентного микро-
скопа «Axio Observer A1», оснащен-
ного цифровой камерой «AxioCam
ERc 5s», программного обеспечения
«ZEN 2012» и «AxioVision 4.8», а
также набора фильтров для флуорес-
ценции №77 (FITC и PI) (все – «Carl
Zeiss», Германия).
Проведенные исследования позво-
лили обнаружить, что эмиграция и
активная пролиферация фиброблас-
тоидных клеток начинались на 2–
4-е сутки культивирования из всех
эксплантированных БР ВФ. На 10-е
сутки культивирования эксплантаты
удаляли и клетки пересевали во фла-
кон Т-25. При достижении культурой
субконфлуентного состояния клетки
Направленная дифференцировка клональных культур МСК-ПНГ: А – адипо-
генная дифференцировка; окрашивание Oil Red O, контрастирование по Рома-
новскому; светлопольная микроскопия в проходящем свете, масштабный
отрезок – 50 мкм; B – остеогенная дифференцировка; окрашивание Alizarin
Red S, светлопольная микроскопия в проходящем свете, масштабный от-
резок – 50 мкм; C – дифференцировка в глиальном направлении (Шванновские
клетки), экспрессия клетками специфического для глии белка S-100, флуорес-
центная микроскопия, масштабный отрезок – 20 мкм; D – дифференцировка
в нейрональном направлении, экспрессия клетками нейрон-специфического
белка β-III-тубулина; флуоресцентная микроскопия, масштабный отрезок –
20 мкм.
Directed differentiation of NCD-MSC clonal cultures: А – adipogenic differentiation;
Oil Red O staining, counterstaining according Romanowsky; bright field transmitted
light microscopy, bar 50 µm; B – osteogenic differentiation; Alizarin Red S staining,
bright field transmitted light microscopy, bar 50 µm; C – glial differentiation (Schwann
cells), expression of glial specific protein S-100, fluorescent microscopy, bar 20
µm; D – neuronal differentiation, expression of neuron specific protein β-III-tubulin;
fluorescent microscopy, bar 20 µm.
снимали и использовали для получения клональных
культур.
Из всех (n = 9) отобранных колоний удалось
успешно получить клональные культуры с достаточ-
ным для дальнейших экспериментов количеством
клеток.
При культивировании клональных культур фибро-
бластоидных клеток из БР ВФ в соответствующих
индуктивных дифференцировочных средах с клетка-
ми происходили морфологические и функциональ-
ные изменения, характерные для данного направления
дифференцировки. Так, при культивировании в адипо-
индуктивной среде клетки приобретали округло-поли-
гональную форму, в цитоплазме появлялись мелкие
липидные вакуоли, которые со временем увеличива-
лись в размерах и окрашивались красителем Oil Red O
(рисунок, A). При культивировании в остеоиндук-
тивной среде клетки приобретали полигональную
форму и начинали продуцировать кальцифициро-
ванный внеклеточный матрикс, который окрашивался
красителем Alizarin Red S (рисунок, B). Направленная
A B
C D
The research revealed that the emigration and active
proliferation of fibroblastoid cells started to 2–4th culture
days in all explanted HF BR. To the 10th day of culture
the explants were removed and the cells were passaged
in T-25 flask. After the culture reached the subconfluen-
cy the cells were detached and used for obtaining clonal
cultures.
All the selected colonies (n = 9) successfully deve-
loped the clones with cell amount sufficient for further
experiments.
Clonal culture of fibroblastic cells derived from HF
BR in appropriate differentiation media resulted in mor-
phological and functional changes observed in the cells
which were specific to the chosen direction of differen-
tiation. In particular, the cells cultured in adipoinductive
medium were of rounded polygonal shape, their cyto-
plasm acquired small lipid vacuoles, their size increased
eventually and staining with dye Oil Red O was positive
(Figure A). The cells cultured in osteoinductive medium
became polygonal and started producing calcified extra-
cellular matrix, positively stained with Alizarin Red S
проблемы криобиологии и криомедицины
problems of cryobiology and cryomedicine
том/volume 23, №/issue 3, 2013
281
Литература
1. Васильев Р.Г. Мультипотентные стволовые клетки из буль-
барного региона волосяного фолликула со свойствами
производных нервного гребня // Проблемы криобиологии. –
2012. – Т. 22, №2. – С. 165–168.
2. Патент №66086 Украина, МПК C 12 N 5/00. Способ
культивирования мультипотентных стволовых клеток –
производных нервного гребня из бульбарного региона
волосяного фолликула взрослых млекопитающих /
Р.Г. Васильев, А.Е. Родниченко, И.Ф. Лабунец, Г.М. Бутенко;
№ u 2011 06227; заявл. 18.05.2011; опубл. 26.12.2011, Бюл.
№ 24.
3. Clewes O., Narytnyk A., Gillender K. et al. Human epidermal
neural crest stem cells (hEPI-NCSC) – characterization and
directed differentiation into osteocytes and melanocytes //
Stem Cell Rev. – 2011. – Vol. 7, №4. – P. 799–814.
4. Hunt D., Sajic M., Phillips H. et al. Origins of gliogenic stem cell
populations within adult skin and bone marrow // Stem Cells
Dev. – 2010. – Vol. 19, №7. – P. 1055–1065.
5. Janebodin K., Horst O.V., Ieronimakis N. et al. Isolation and
characterization of neural crest-derived stem cells from dental
pulp of neonatal mice // PLoS One. – 2011. – Vol. 6, №11. –
e27526.
6. Kruger G.M., Mosher J.T., Bixby S. et al. Neural crest stem cells
persist in the adult gut but undergo changes in self-renewal,
neuronal subtype potential, and factor responsiveness //
Neuron. – 2002. – Vol. 35, №4. – P. 657–669.
7. Prockop D.J., Phinney D.G., Bunnell B.A. Mesenchymal stem
cells: methods and protocols. – Totowa, NJ: Humana Press,
2008. – 192 p.
8. Sieber-Blum M., Grim M., Hu Y. et al. Pluripotent neural crest
stem cells in the adult hair follicle // Dev. Dyn. – 2004. – Vol. 231,
№2. – P. 258–269.
9. Tomita Y., Matsumura K., Wakamatsu Y. et al. Cardiac neural
crest cells contribute to the dormant multipotent stem cell in
the mammalian heart // J. Cell Biol. – 2005. – Vol. 170, №7. –
P. 1135–1146.
References
1. Vasyliev R.G. Multipotent stem cells of bulbar region of hair
follicle with properties of neural crest derivatives // Problems
of Cryobiology. – 2012. – Vol. 22, N2. – P. 165–168.
2. Patent N66086 Ukraine, IPC C 12 N 5/00. Method of cultivation
of neural crest-derived mesenchymal stem cells from bulbar
region of adult mammal hair follicle / R.G. Vasyliev, A.Ye. Rod-
nichenko, I.F. Labunets, G.M. Butenko; Nr. U 2011 06227; Filed
18.05.2011; Published 26.12.2011, Bulletin N24.
3. Clewes O., Narytnyk A., Gillender K. et al. Human epidermal
neural crest stem cells (hEPI-NCSC) – characterization and
directed differentiation into osteocytes and melanocytes //
Stem Cell Rev. – 2011. – Vol. 7, N4. – P. 799–814.
4. Hunt D., Sajic M., Phillips H. et al. Origins of gliogenic stem cell
populations within adult skin and bone marrow // Stem Cells
Dev. – 2010. – Vol. 19, N7. – P. 1055–1065.
5. Janebodin K., Horst O.V., Ieronimakis N. et al. Isolation and
characterization of neural crest-derived stem cells from dental
pulp of neonatal mice // PLoS One. – 2011. – Vol. 6, N11. –
e27526.
6. Kruger G.M., Mosher J.T., Bixby S. et al. Neural crest stem cells
persist in the adult gut but undergo changes in self-renewal,
neuronal subtype potential, and factor responsiveness //
Neuron. – 2002. – Vol. 35, N4. – P. 657–669.
7. Prockop D.J., Phinney D.G., Bunnell B.A. Mesenchymal stem
cells: methods and protocols. – Totowa, NJ: Humana Press,
2008. – 192 p.
8. Sieber-Blum M., Grim M., Hu Y. et al. Pluripotent neural crest
stem cells in the adult hair follicle // Dev. Dyn. – 2004. – Vol. 231,
N2. – P. 258–269.
9. Tomita Y., Matsumura K., Wakamatsu Y. et al. Cardiac neural
crest cells contribute to the dormant multipotent stem cell in
the mammalian heart // J. Cell Biol. – 2005. – Vol. 170, N7. –
P. 1135–1146.
дифференцировка в «нейральные» клеточные типы
также приводила к характерным морфологическим
изменениям и экспрессии специфических для нейро-
нов и глиальных (Шванновских) клеток белков. Так,
при направленной дифференцировке в нейроны фиб-
робластоидные клетки трансформировались в клетки
с округлой фазо-яркой сомой и длинными отрост-
ками, которые позитивно окрашивались на β-III-тубу-
лин (рисунок, C). Культивируемые в индуктивной для
глиальной дифференцировки среде клетки приобре-
тали характерную для Шванновских клеток морфоло-
гию и экспрессировали специфический для глии бе-
лок S-100 (рисунок, D).
Таким образом, в данной работе на клональных
культурах показано существование в бульбарном
регионе волосяного фолликула взрослых животных
мультипотентных стволовых/прогениторных клеток –
производных нервного гребня, обладающих способ-
ностью к дифференцировке как в «мезенхимальные»,
так и в «нейрональные» клеточные типы.
(Figure B). Directed differentiation into ‘neural’ cell types
also led to appearance of characteristic morphological
changes and expression of proteins specific for neuronal
and glial (Schwann) cells. Specifically, during directed
differentiation into neurons the fibroblastoids transfor-
med into cells with a rounded phase-bright soma and
long processes positively stained for β-III-tubulin (Figu-
re C). The cells cultured in the glial inductive medium
acquired the morphology characteristic for Schwann
cells and expressed glial-specific protein S-100 (Figu-
re D).
Collectively, the studies performed in clonal culture
allowed to reveal the existence of neural crest-derived
multipotent stem/progenitor cells in the bulbar region of
the adult animals hair follicle, which possessed the ability
to differentiate into ‘mesenchymal’ and ‘neuronal’ cell
types.
282 проблемы криобиологии и криомедицины
problems of cryobiology and cryomedicine
том/volume 23, №/issue 3, 2013
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-68735 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2307-6143 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:46:51Z |
| publishDate | 2013 |
| publisher | Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Васильев, Р.Г. 2014-09-27T16:34:49Z 2014-09-27T16:34:49Z 2013 Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих / Р.Г. Васильев // Проблемы криобиологии и криомедицины. — 2013. — Т. 23, № 3. — С. 279-282. — Бібліогр.: 9 назв. — рос., англ. 2307-6143 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68735 576.3+612.014.2/3 Данное исследование было представлено на минисимпозиуме «День стволовой клетки», проходившем 24 мая 2013 года в г. Киеве. ru Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України Проблемы криобиологии и криомедицины День стволовой клетки. краткие сообщения Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих Clonal Multipotency of Neural Crest-Derived Stem/Progenitor Cells from Bulge Region of Adult Mammal Hair Follicle Article published earlier |
| spellingShingle | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих Васильев, Р.Г. День стволовой клетки. краткие сообщения |
| title | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих |
| title_alt | Clonal Multipotency of Neural Crest-Derived Stem/Progenitor Cells from Bulge Region of Adult Mammal Hair Follicle |
| title_full | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих |
| title_fullStr | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих |
| title_full_unstemmed | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих |
| title_short | Клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих |
| title_sort | клональная мультипотентность стволовых/прогениторных клеток – производных нервного гребня из бульбарного региона волосяного фолликула взрослых млекопитающих |
| topic | День стволовой клетки. краткие сообщения |
| topic_facet | День стволовой клетки. краткие сообщения |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/68735 |
| work_keys_str_mv | AT vasilʹevrg klonalʹnaâmulʹtipotentnostʹstvolovyhprogenitornyhkletokproizvodnyhnervnogogrebnâizbulʹbarnogoregionavolosânogofollikulavzroslyhmlekopitaûŝih AT vasilʹevrg clonalmultipotencyofneuralcrestderivedstemprogenitorcellsfrombulgeregionofadultmammalhairfollicle |