Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ
Наведені результати досліджень заростання техногенних ландшафтів сірчаних родовищ. Основні варіанти розвитку сукцесій належать до первинних сингенетичних з поступовим набуванням ендоекогенетичних ознак. Зміни охоплюють міґрацію, розмноження рослин, становлення і подальший розвиток міжпопуляційних фі...
Saved in:
| Published in: | Праці наукового товариства ім. Шевченка |
|---|---|
| Date: | 2001 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Західний науковий центр НАН України і МОН України
2001
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73452 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ / В. Білонога, А. Малиновський // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2001. — Т. VII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини. — С. 75-82. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-73452 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Білонога, В. Малиновський, А. 2015-01-11T15:17:40Z 2015-01-11T15:17:40Z 2001 Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ / В. Білонога, А. Малиновський // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2001. — Т. VII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини. — С. 75-82. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. 1563-3569 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73452 581.5 (477.83) Наведені результати досліджень заростання техногенних ландшафтів сірчаних родовищ. Основні варіанти розвитку сукцесій належать до первинних сингенетичних з поступовим набуванням ендоекогенетичних ознак. Зміни охоплюють міґрацію, розмноження рослин, становлення і подальший розвиток міжпопуляційних фітоценотичних зв’язків. Формування рослинного покриву, інтенсивність та напрями подальших змін визначаються комплексом екологічних факторів — властивостями техногенного субстрату, рельєфом та поточним антропогенним навантаженням. Сукцесії є проґресивними і спрямовані на зростання продуктивности і стабільности серійних фітоценозів. Виділено етапи та стадії заростання на основі домінантних видів та типів біоморф едифікаторів. The investigation results of plant cover formation in technogenous landscapes of the sulphur deposits are given. The main versions of succession development are described. It has been determined that the process of plant cover formation by its nature belongs to the primary syngenetic succession gradualy gaining endoecogenetic indication. The changes include migration, plant reproduction, formation and further development of interpopulation phytocoenotic connections. The nature of plant cover formation is determined by the complex of ecological factors — peculiarities of technogenous substrate, relief and current anthropogenic pressure. The stages of plant cover formation on the basis of dominant species and types of biomorph edificators have been described. uk Західний науковий центр НАН України і МОН України Праці наукового товариства ім. Шевченка Екологічні проблеми природокористування Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ Primary succession of technogenous landscapes of sulphur deposits Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ |
| spellingShingle |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ Білонога, В. Малиновський, А. Екологічні проблеми природокористування |
| title_short |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ |
| title_full |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ |
| title_fullStr |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ |
| title_full_unstemmed |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ |
| title_sort |
первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ |
| author |
Білонога, В. Малиновський, А. |
| author_facet |
Білонога, В. Малиновський, А. |
| topic |
Екологічні проблеми природокористування |
| topic_facet |
Екологічні проблеми природокористування |
| publishDate |
2001 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Праці наукового товариства ім. Шевченка |
| publisher |
Західний науковий центр НАН України і МОН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Primary succession of technogenous landscapes of sulphur deposits |
| description |
Наведені результати досліджень заростання техногенних ландшафтів сірчаних родовищ. Основні варіанти розвитку сукцесій належать до первинних сингенетичних з поступовим набуванням ендоекогенетичних ознак. Зміни охоплюють міґрацію, розмноження рослин, становлення і подальший розвиток міжпопуляційних фітоценотичних зв’язків. Формування рослинного покриву, інтенсивність та напрями подальших змін визначаються комплексом екологічних факторів — властивостями техногенного субстрату, рельєфом та поточним антропогенним навантаженням. Сукцесії є проґресивними і спрямовані на зростання продуктивности і стабільности серійних фітоценозів. Виділено етапи та стадії заростання на основі домінантних видів та типів біоморф едифікаторів.
The investigation results of plant cover formation in technogenous landscapes of the
sulphur deposits are given. The main versions of succession development are described. It has been determined that the process of plant cover formation by its nature belongs to the primary syngenetic succession gradualy gaining endoecogenetic indication. The changes include migration, plant reproduction, formation and further development of interpopulation phytocoenotic connections. The nature of plant cover formation is determined by the complex of ecological factors — peculiarities of technogenous substrate, relief and current anthropogenic pressure. The stages of plant cover formation on the basis of dominant species and types of biomorph edificators have been described.
|
| issn |
1563-3569 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73452 |
| citation_txt |
Первинні сукцесії техногенних ландшафтів сірчаних родовищ / В. Білонога, А. Малиновський // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2001. — Т. VII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини. — С. 75-82. — Бібліогр.: 11 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT bílonogav pervinnísukcesíítehnogennihlandšaftívsírčanihrodoviŝ AT malinovsʹkiia pervinnísukcesíítehnogennihlandšaftívsírčanihrodoviŝ AT bílonogav primarysuccessionoftechnogenouslandscapesofsulphurdeposits AT malinovsʹkiia primarysuccessionoftechnogenouslandscapesofsulphurdeposits |
| first_indexed |
2025-11-25T22:51:39Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:51:39Z |
| _version_ |
1850575113257222144 |
| fulltext |
УДК 581.5 (477.83)
Володимир БІЛОНОГА, Андрій МАЛИНОВСЬКИЙ
ПЕРВИННІ СУКЦЕСІЇ ТЕХНОГЕННИХ ЛАНДШАФТІВ
СІРЧАНИХ РОДОВИЩ
Наведені результати досліджень заростання техногенних ландшафтів
сірчаних родовищ. Основні варіанти розвитку сукцесій належать до пер-
винних сингенетичних з поступовим набуванням ендоекогенетичних
ознак. Зміни охоплюють міґрацію, розмноження рослин, становлення і
подальший розвиток міжпопуляційних фітоценотичних зв’язків. Форму-
вання рослинного покриву, інтенсивність та напрями подальших змін
визначаються комплексом екологічних факторів — властивостями тех-
ногенного субстрату, рельєфом та поточним антропогенним наванта-
женням. Сукцесії є проґресивними і спрямовані на зростання продук-
тивности і стабільности серійних фітоценозів. Виділено етапи та
стадії заростання на основі домінантних видів та типів біоморф едифі-
каторів.
Поряд із флуктуаціями, еволюцією та порушеннями сукцесії є однією
з форм динаміки рослинних угруповань [4]. На сучасному етапі розвитку
фітоценології найпоширенішим є визначення сукцесії як процесу незво-
ротньої реорганізації фітоценозу, яка провадить до зміни одних ценозів
іншими на певній ділянці незалежно від характеру і природи факторів
впливу [4, 5, 6, 7]. Акцептування тих чи інших джерел сукцесії, її рушій-
ної сили, тривалости реалізації та динамічного потенціалу рослинного
покриву зумовлює існування кількох класифікацій сукцесій [1, 6, 9].
Виходячи з визначення фітоценозу як відкритої біотичної системи,
слід припустити, що взаємозв’язками між видами і їх популяціями фіто-
ценоз утримується на певному стабільному рівні, котрий узгоджується із
станом навколишнього середовища. Внаслідок порушень рівноваги між
абіотичним середовищем і біотою (або всередині самої біоти) відбувається
перебудова структурно-функціональної організації угруповання, котра
спрямована на досягнення ним гомеостатичного стану в нових екологіч-
них умовах. Дестабілізація початкового врівноваженого стану угрупо-
вання також може бути наслідком змін фізичного середовища під впли-
вом біоти. В цьому випадку сукцесія контролюється фітоценозом і є авто-
генною, хоча характер і швидкість змін, а іноді й межі розвитку, визна-
чаються фізичним середовищем [6].
З огляду на особливості техногенних новоутворень сірчаних родовищ
процес формування і подальший розвиток рослиного покриву розгляда-
ється як первинні сукцесії, котрі за своєю природою є сингенетичними та
ВОЛОДИМИР БІЛОНОГА, АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 76
ендоекогенетичними водночас. Сингенетичні сукцесії зумовлюються засе-
ленням рослин та їх розмноженням і не супроводжуються істотними змі-
нами екологічної ситуації. На відміну від ендоекогенетичних сукцесій,
для розвитку яких потрібна наявність сформованого фітоценозу, сингенез
може відбуватися на субстратах, позбавлених рослинного покриву. Не-
зважаючи на те, що ці два типи сукцесій різняться за своєю природою,
вони здебільшого реалізуються паралельно, хоча і з деяким відставанням
ендоекогенезу. Мало того, ендоекогенетичні сукцесії у більшості випадків
є неможливі без проникнення у ценоз видів рослин, відмінних за страте-
гією від своїх попередників [4, 9]. Тривалість реалізації вказаних типів
сукцесій є різна. Для сингенезу властивий порівняно короткий період —
у межах десятиліть. Ендоекогенетичні зміни звичайно тривають набагато
довше. З огляду на інтенсивність та характер змін рівня організації фіто-
ценозів при заростанні відвалоутворюючих порід такі сукцесії слід кла-
сифікувати також як зміни розвитку [1]. При таких змінах відбувається
не кардинальна перебудова поточного врівноваженого стану системи, а
поступовий його розвиток відповідно до змін екологоценотичної ситуації,
котрий завершується формуванням термінального угруповання. Водно-
час, таке угруповання не слід розглядати як абсолютно стабільне, а лише
як фазу сповільненого розвитку фітоценозу.
Залежно від їх природи, зміни рослинних угруповань реалізуються
згідно з певними закономірностями, які, своєю чергою, відображають ме-
ханіку сукцесії. До найважливіших характеристик останньої, поряд із
моделлю сукцесії, належать типи екологоценотичних стратегій видів рос-
лин (ЕЦС). Типи стратегій відображають здатність популяцій протистоя-
ти конкуренції та захоплювати той чи інший об’єм гіперпростору ніш,
переживати стреси, викликані біотичними чи абіотичними факторами і
відображають позицію виду у фітоценозі, характер його взаємовідношень
з іншими компонентами. Тип ЕЦС являє собою генотипічний адаптацій-
ний комплекс, який формується геномом популяції. Норми реакції і варі-
ації типу ЕЦС можуть значно змінюватися залежно від біологічних особ-
ливостей виду й умов середовища.
Зміни структурно-функціональної організації фітоценозу під час реа-
лізації сукцесії безпосередньо пов’язані з динамічними процесами всере-
дині популяцій рослин. Формування та подальша поступова перебудова в
ценозі взаємних стосунків між популяціями в ході сукцесії знаходить
своє відображення у змінах параметрів і ознак популяцій. Найбільш по-
казовими є групові ознаки: щільність, розміщення, вікова структура, ха-
рактер онтогенезу, насіннєва продуктивність, тип розмноження.
Відсутність рослинних зачатків у неогенових відкладах, які залягають
на великих глибинах, а також у багатьох випадках і в антропогенових
відкладах, унеможливлює розвиток на них рослинного покриву без про-
никнення діаспор із-за меж техногенного субстрату. Відповідно, такі сук-
цесії включають міґрацію діаспор, закріплення рослин, формування і по-
слідовні зміни фітоценозів.
Поступовість змін дозволяє виділити у їх розвитку декілька послідов-
них етапів [8, 10], стадій [11] або серій [1], котрі формують генетичні [3]
або сукцесійні [8] ряди. Однак аналіз та оцінка особливостей процесів
формування рослинного покриву на техногенних новоутвореннях іноді
потребують більшої деталізації цього процесу та запровадження відпові-
ПЕРВИННІ СУКЦЕСІЇ ТЕХНОГЕННИХ ЛАНДШАФТІВ СІРЧАНИХ РОДОВИЩ 77
дних підрівнів. Заростання третинних мергелистих глин, четвертинних
суглинків й піщаних відкладів доцільно розділити на декілька послідов-
них етапів та стадій розвитку рослинних угруповань, відмінних за видо-
вим складом, продуктивністю та структурно-функціональною організаці-
єю. Етапи сукцесії виділялись за участю видів рослин певної життєвої
форми, котрі формували ядро фітоценозу. Стадії виділялися в межах
етапів сукцесій на основі конкретного домінанта угруповання.
Початок формування рослинного покриву розглядається нами як піо-
нерний етап заростання. Рослинні агрегації цього етапу вирізняються ви-
сокою динамічністю видового складу, нестабільністю, короткотривалістю
та просторовою обмеженістю. Фраґментарність та розрідженість рослин-
ного покриву на цьому етапі, а відповідно і відсутність взаємовпливу між
популяціями, ускладнюють виділення ярусности та ценотипів у квазице-
нозі. Існуюча просторова і популяційна структура агрегацій визначається
переважно екологічною ситуацією, а не фітоценотичним відбором. Неод-
норідність рослинного покриву „молодих” відвалів спостерігається уже з
моменту міґрації та приживання рослин. Інвазія рослин на техногенні но-
воутворення здійснюється паралельно з формуванням ценозів і найуспі-
шнішою є у периферійних зонах, мікропониженнях та по берегах водо-
ймищ, що виникають на них. Змив діаспор на схилах зумовлює значну
різницю у швидкості заростання різних елементів рельєфу. Проростання
та розвиток проростків на вершинах відвалів чи окремих пагорбів стри-
мується також надмірним пересиханням глинистих порід, несприятливим
вітровим режимом, підвищеною інсоляцією та перегрівом субстрату.
Аналіз флори 2—4-літніх відвалів свідчить про існування кількох пара-
лельних шляхів міґрації. Найпоширенішими на початкових етапах зарос-
тання є анемохори, частка яких у складі флори сягає 31 %. При тому
значну перевагу мають види, у котрих поєднується кілька можливих
способів поширення. Нерівномірність поширення діаспор на різних еле-
ментах рельєфу позначається на мозаїчності рослинного покриву, його
комплексности. Рослинні агрегації виникають насамперед біля підніжжя
відвалів, похилих схилах та навколо мікроводоймищ. При загальному
проективному покритті 10—20 % у таких місцях воно може сягати 60 %.
На ініціальному етапі заростання техногенного субстрату чисельність
популяцій піонерних рослин зазнає значних коливань, зумовлених не-
сприятливими погодними умовами року. В окремі роки значна частина
рослин не утворює повноцінного насіння узагалі, а рівень смертности
проростків та ювенільних особин сягає 75—100 %. Певну перевагу на по-
чаткових етапах заростання мають види з коротким циклом розвитку —
це переважно малолітні монокарпіки з родин Chenopodiaceae та
Brassicaceae, які визначають структуру рослинних агрегацій власне піо-
нерного етапу сукцесії. Загалом у складі піонерних угруповань на ново-
сформованих техногенних елементах ландшафту найширше представлені
монокарпічні стрижнекореневі трави. Серед них однорічники становлять
76 %, дворічники — 10 %. Частка багаторічних полікарпічних трав не пе-
ревищує 14 %. Високий ступінь залежности генеративного розмноження
малолітніх видів від погодних умов за відсутности веґетативного самопід-
тримання визначає нестабільність та короткотривалість домінування по-
пуляцій видів даного типу біоморф.
ВОЛОДИМИР БІЛОНОГА, АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 78
Освоєння первинного техногенного субстрату багаторічниками, в яких
поєднуються насіннєве й веґетативне розмноження, означає початок но-
вого етапу сингенетичної сукцесії — багаторічних веґетативно рухливих
експлерентів. Цьому частково сприяє певна стабілізація екологічної ситу-
ації — послаблення ерозійних процесів, поступова стабілізація гідрологі-
чного режиму, нагромадження біогенних елементів у субстраті. В умовах
сірковидобувних підприємств Передкарпаття типовим експлерентом є
Tussilago farfara L. Протягом 2—4 років цей довгокореневищний вид по-
ширюється практично на всіх відвалах неогенових та більшости антропо-
генових гірських порід. Завдяки цьому виду відбувається перехід до
складного зімкнутого рослинного покриву і витіснення окремих рудера-
льних видів. Менша залежність від погодних умов і стану субстрату
сприяє інтенсивному освоєнню техногенних територій Tussilago farfara та
формуванню на 3—5-річних відвалах зімкнутого монодомінантного рос-
линного покриву. В цей період Tussilago farfara формує майже 90 % за-
пасу надземної фітомаси. Різке зростання проективного покриття — у
середньому по відвалу з 10—20 % до 60—75 %, а в мікропониженнях —
до 100 %, супроводжується зниженням чисельности ценофобних видів.
Ценотичне положення Tussilago farfara в угрупованнях дає змогу роз-
глядати цей вид як едифікаторний, а відповідний відтинок сукцесії як
стадію Tussilago farfara кореневищного етапу заростання. Інші компонен-
ти фітоценозів цього етапу сукцесії можна розділити на дві групи. Пер-
шу формують популяції ценофобних видів, відносна участь котрих у ро-
слинному покриві поступово зменшується. При тому зниження їх цено-
тичної ролі не обов’язково супроводжується зниженням щільности й ви-
дової розмаїтости. Навпаки, сукупність змін, котрі відбуваються у ценозі
і техногенному субстраті, в окремих випадках може сприяти проникнен-
ню нових ценофобних і рудеральних видів рослин, котрі володіють пев-
ною ценотичною патієнтністю. У їх складі як малолітні монокарпіки, так і
багаторічники. Характер поширення видів цієї групи та участь у покриві
протягом сезону визначаються особливостями розвитку Tussilago farfara.
В часовому просторі ценофоби пов’язані з періодами до і після максима-
льного розвитку едифікатора, оскільки висока щільність останнього пе-
решкоджає зростанню чисельности типових ценофобів у пізньовесняний
та літній періоди. В цей час ценофоби здебільшого присутні в ценозі ли-
ше насінням і проростками. На території відвалів види цієї групи витіс-
няються на вершини пагорбів та стрімкі еродовані схили. Інша група ви-
дів комплектується паралельно з поширенням Tussilago farfara та поси-
ленням ценотичної ролі цього виду. На відміну від ценофобів та рудера-
лів, у ході сукцесії відбувається поступове зростання їх представництва
в ценозі. Їхня частка в рослинному покриві зростає до 42 %. У складі да-
ної групи переважають багаторічники поліцентричні за типом біоморфи,
в яких поєднуються два типи розмноження і котрі однаково успішно
проникають у розріджені агрегації ценофобів та в парцели едифікатора.
Тривалість домінування Tussilago farfara протягом кореневищного етапу
сукцесії та властивий для цієї стадії склад фітоценозу значно варіює за-
лежно від типу техногенного субстрату, його вологости, рельєфу. Доволі
скоро — протягом 8—10 років, зміни рослинности відбуваються на вирів-
няних, помірно зволожених площах. У цьому випадку сукцесія спрямова-
ПЕРВИННІ СУКЦЕСІЇ ТЕХНОГЕННИХ ЛАНДШАФТІВ СІРЧАНИХ РОДОВИЩ 79
на на поступове зменшення ценотичної ролі Tussilago farfara через руй-
нування суцільного фітогенного поля даного виду за рахунок розселення
Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Серед причин, що сприяють поступовій
елімінації Tussilago farfara на важких глинистих субстратах третинного
походження, також є їх самоущільнення, що неґативно впливає на веґе-
тативне розмноження виду. Tussilago farfara значно довше утримує свої
домінантні позиції на рухомих нестабільних схилах, де когезія глинистих
порід відсутня. Починаючи з 10—15-літнього віку, на порівняно стабіль-
них техногенних субстратах роль едифікатора поступово переходить до
Calamagrostis epigeios. При тому за рахунок збільшення загальної щіль-
ности в покриві до мінімуму зменшується частка типових рудералів.
Представництво малолітніх видів рослин знижується до 31 % від загаль-
ного їх числа, що є значно менше, ніж на піонерному етапі. В рослинному
покриві зростає чисельність видів, які у складі природної рослинности
розглядаються як ценотичні патієнти. З’являються види ценотичного яд-
ра наступного етапу заростання — нещільнокущові злаки Festuca
pratensis Huds., F. pseudovina L. Hack. ex Wiesb., Poa pratensis L., P.
compressa L., Lolium perenne L. та інші. Сукупність таких змін знаменує
початок стадії Calamagrostis epigeios, яку, враховуючи екоморфний склад
фітоценозу, відносимо до кореневищного етапу сукцесії. У рослинному
покриві переважають багаторічники — 68 % від загального числа видів, у
тому числі 36 % веґетативно рухливих. На долю останніх припадає бли-
зько 93 % запасів надземної фітомаси. Загалом зростання ролі веґетатив-
но рухливих видів в умовах зімкнутого складного угруповання на 10—15-
літніх техногенних новоутвореннях є закономірним етапом розвитку рос-
линного покриву і свідчить про поступове виповнення ценотичного прос-
тору видами відповідної життєвої стратегії — віолентами та патієнтами.
Опосередкованим підтвердженням того є зменшення чисельности анемо-
хорних рослин, до яких належить більшість експлерентів. Ценотичне
становище багатьох справжніх анемохорів, котрі домінують у перші роки
сукцесії, знижується до рівня асектаторів, а окремі з них зникають ціл-
ком. На стадії Calamagrostis epigeios кореневищного етапу сукцесії здат-
ність до анемохорії, як і продукування великої кількости насіння, не є
визначальною. Що стосується домінування Calamagrostis epigeios, котрий
теж належить до анемохорів, то на цій стадії рівень едифікатора досяга-
ється ним лише за рахунок веґетативного розмноження.
Подальший етап формування рослинного покриву техногенних ново-
утворень пов’язаний з поступовим поширенням нещільнокущових злаків.
Їх видовий склад значною мірою зумовлений характером поточного ан-
тропогенного навантаження на самих відвалах та видом господарської ді-
яльности на прилеглих територіях. Однак причини, що зумовлюють зга-
сання кореневищного і початок дерновинного етапу заростання, закладені
в самому біогеоценозі. Визначальною при тому є більша конкурентна
спроможність кущових злаків у зімкнутих трав’яних угрупованнях.
Водночас до розряду надзвичайно важливих факторів, котрі суттєво
впливають на інтенсивність переходу до дерновинного процесу, слід від-
нести властивості та поточний стан техногенного субстрату. В зв’язку з
цим у техногенних умовах сірчаних родовищ Передкарпаття прослідко-
вується декілька можливих сценаріїв розвитку сингенетичних сукцесій.
ВОЛОДИМИР БІЛОНОГА, АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 80
Описаний вище базовий варіант заростання може зазнавати змін у разі
надмірного ущільнення субстрату. На неогенових глинистих відкладах
часто спостерігається повне або часткове випадання із сукцесійного ряду
видів піонерного та кореневищного етапів. Формування рослинного по-
криву здійснюється за рахунок щільнокущового виду Puccinellia distans
(Jack.) Parl. Монодомінантні угруповання Puccinellia distans низько про-
дуктивні, погано структуровані. Період існування таких ценозів визнача-
ється рівнем засолености субстрату. Високий вміст водорозчинних солей
у неогенових мергелистих глинах обмежує кількість можливих конкурен-
тів, і такі ценози можуть без істотних змін існувати протягом 10—15 ро-
ків. В іншому випадку протягом 5—6 років спостерігається поступове
проникнення довгокореневищних та нещільнокущових злаків, стрижне-
кореневих багаторічників, які доволі скоро витісняють Puccinellia distans
з позиції домінанта. Інший варіант сукцесії спостерігається на нестабіль-
них еродуючих схилах та відвалах із різко пересіченим горбкуватим ре-
льєфом, де можливості приживання нещільнокущових злаків значно об-
межені. У цьому випадку сукцесія зупиняється на проміжному корене-
вищному етапі. Домінантами, залежно від інтенсивності ерозійних проце-
сів та зволоження, є Tussilago farfara або Calamagrostis epigeios. В умо-
вах надмірного періодичного зволоження субстрату сингенетична сукце-
сія розвивається у напрямі формування рослинних угруповань із доміну-
ванням Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Залежно від інтенсивно-
сти й тривалости перезволоження протягом сезону даний вид досягає рі-
вня едифікатора на 5—10 рік.
При збереженні основних рис базового варіанту первинної сукцесії
заростання антропогенових відкладів має свої особливості, зумовлені пе-
реважно відмінностями їх фізико-механічного складу. В окремих випад-
ках антропогенні породи можуть містити певний природний банк діаспор
— насіння або фраґменти кореневищ рослин, що зумовлює значно вищу
швидкість їх заростання.
На відвалах глинистих та суглинистих антропогенових відкладів най-
менш тривалим є період розімкнутого стану рослинного покриву. Доміну-
вання типових ценофобів у складі агрегацій обмежено 2—4 роками вна-
слідок швидкого розвитку багаторічних експлерентів. Протягом 3—5 ро-
ків на таких відвалах формується суцільний покрив із Tussilago farfara
або Elytrigia repens (L.) Nevski. Розвиток останнього, його домінантне ста-
новище у фітоценозах звичайно має локальний характер і визначається
запасом діаспор у відвалоутворюючому субстраті. Водночас обидва варіа-
нти слід розглядати як стадії кореневищного етапу первинної сукцесії. У
подальшому на ділянках із домінуванням Tussilago farfara зміни здійс-
нюються за рахунок проникнення Calamagrostis epigeios. У варіанті з до-
мінуванням Elytrigia repens ценотичне становище Calamagrostis epigeios
звичайно не піднімається до рівня субдомінанта. Наступні зміни рослин-
ного покриву на вирівняних відвалах в обох випадках пов’язані з прони-
кненням нещільнокущових злаків, як і на неогенових глинистих відкла-
дах. На еродованих, перезволожених схилах кореневищний етап може
бути пов’язаний з поширенням Equisetum arvense L., Carex hirta L.,
Chamaenerion angustifolium (L.) Holub.
ПЕРВИННІ СУКЦЕСІЇ ТЕХНОГЕННИХ ЛАНДШАФТІВ СІРЧАНИХ РОДОВИЩ 81
Заростання антропогенових піщаних відкладів характеризується ко-
ротким періодом домінування ценофобних і рудеральних видів. Рослин-
ний покрив 3—4-річних відвалів формується за рахунок Tussilago
farfara, що максимально використовує свою здатність до веґетативного
розмноження. Роль довгокореневищних Calamagrostis epigeios та Carex
hirta зростає через 3—4 роки. Відсутність значної конкуренції між за-
значеними видами зумовлює поступове зростання чисельности й запасів
фітомаси всіх трьох видів. При тому між ними зберігається чітке розме-
жування по вертикальних ярусах. Протягом наступних 8—10 років зміни
ценотичного складу угруповання пов’язані з поширенням Poa pratensis та
Agrostis tenuis. Зростання участи в ценозі даних видів знаменує початок
дерновинного етапу сукцесії. Оскільки при тому чисельність популяцій
довгокореневищних видів не зменшується, можна констатувати неповну
завершеність кореневищного етапу на піщаних відвалах 15—20-річного
віку.
Аналіз популяційної структури едифікаторів послідовних етапів та
стадій досліджуваних первинних сукцесій свідчить про їх значну авто-
номність. На момент досягнення видом домінантної позиції у ценозі його
популяція не потребує насіннєвих дотацій ззовні. Самопідтримання і від-
новлення популяцій едифікаторних видів здійснюється головно за раху-
нок внутрішніх резервів. При тому визначальним є веґетативне розмно-
ження. Насіннєве розмноження переважає лише в період інвазії та при-
живання виду на техногенних територіях. В цей час насіннєва продукти-
вність є максимальна для усіх популяцій. Проте вона поступово знижу-
ється унаслідок ущільнення ценозу та зростання конкурентних взаємо-
відносин між видами в ході сукцесії. У веґетативно рухливих видів це
частково компенсується за рахунок кількости бруньок поновлення на
підземних кореневищах [2].
Отже, на підставі досліджень процесів формування рослинного покри-
ву на техногенних елементах сірчаних родовищ їх можна розглядати як
первинні сингенетичні проґресивні сукцесії з поступовим розвитком
ознак ендоекогенезу. Вони супроводжуються ускладненням структури
рослинного покриву, зростанням стабільности та продуктивности. Існу-
вання різних варіантів розвитку сукцесії зумовлене екологічними умова-
ми на техногенних новоутвореннях — властивостями субстрату, зволо-
женням, рельєфом та поточним антропогенним навантаженням. Зміни
екологічної ситуації мають проґресивний характер.
ЛІТЕРАТУРА
1. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая гео-
ботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300—447.
2. Білонога В. М. Насінна продуктивність та вегетативне розмноження доміна-
нтних видів регенераційних фітоценозів // Укр. ботан. журн. 1992. 49. № 5. С.
35—39.
3. Малиновський К. А. Біловусові пасовища субальпійського поясу Українсь-
ких Карпат. К.: Вид-во АН УРСР, 1959. 204 с.
ВОЛОДИМИР БІЛОНОГА, АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 82
4. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Нау-
ка, 1985. 136 с.
5. Миркин Б. М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценоло-
гии. М.: Наука, 1983. 133 с.
6. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1986. Т. 1, 2.
7. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.
8. Сукачев В. Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной
биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 5—49.
9. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.
10. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.-
Л.: Издво АН СССР, 1961. 474 с.
11. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie, Grundzűge der Vegetationskunde. Wien:
Springer Verl., 1951. 631 s.
SUMMARY
Volodymyr BILONOHA, Andriy MALYNOWSKY
PRIMARY SUCCESSION OF TECHNOGENOUS LANDSCAPES OF SULPHUR DEPOSITS
The investigation results of plant cover formation in technogenous landscapes of the
sulphur deposits are given. The main versions of succession development are described. It has
been determined that the process of plant cover formation by its nature belongs to the
primary syngenetic succession gradualy gaining endoecogenetic indication. The changes include
migration, plant reproduction, formation and further development of interpopulation
phytocoenotic connections. The nature of plant cover formation is determined by the complex
of ecological factors — peculiarities of technogenous substrate, relief and current
anthropogenic pressure. The stages of plant cover formation on the basis of dominant species
and types of biomorph edificators have been described.
|