До походження лісів Українських Карпат
Аналізом екологічних, ценотичних, систематичних і хорологічних особливостей сучасних та аналогів головних третинних ценозоутворювачів встановлені флорогенетичні комплекси рослинного покриву Карпат. Формування сучасних неморальних і бореальних лісів є наслідком тривалої структурної реорганізації та а...
Saved in:
| Published in: | Праці наукового товариства ім. Шевченка |
|---|---|
| Date: | 2003 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Західний науковий центр НАН України і МОН України
2003
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73500 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | До походження лісів Українських Карпат / А. Малиновський // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 29-44. — Бібліогр.: 88 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859478195630243840 |
|---|---|
| author | Малиновський, А. |
| author_facet | Малиновський, А. |
| citation_txt | До походження лісів Українських Карпат / А. Малиновський // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 29-44. — Бібліогр.: 88 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Праці наукового товариства ім. Шевченка |
| description | Аналізом екологічних, ценотичних, систематичних і хорологічних особливостей сучасних та аналогів головних третинних ценозоутворювачів встановлені флорогенетичні комплекси рослинного покриву Карпат. Формування сучасних неморальних і бореальних лісів є наслідком тривалої структурної реорганізації та адаптації третинної рослинности, котрі супроводжувалось поступовим випаданням теплолюбних елементів, міґрацією та заміщенням їх видами із сусідніх територій.
By the means of analysis of ecological, systematic and geographic features of modern
dominants and analogues of the main tertiary coenoticgenerators the author has determined historical complexes of vegetative covering of the Carpathians. The author considers forming of modern nemorose and boreal forests as a process of prolonged structural reorganization and adaptation of tertiary vegetation accompanied by gradual disappearing of warm-requiring elements, by migration and their displacement for species from adjacent territories.
|
| first_indexed | 2025-11-24T11:53:33Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 561.551+477.88
Андрій МАЛИНОВСЬКИЙ
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ
Аналізом екологічних, ценотичних, систематичних і хорологічних особ-
ливостей сучасних та аналогів головних третинних ценозоутворювачів
встановлені флорогенетичні комплекси рослинного покриву Карпат.
Формування сучасних неморальних і бореальних лісів є наслідком
тривалої структурної реорганізації та адаптації третинної рослин-
ности, котрі супроводжувалось поступовим випаданням теплолюбних
елементів, міґрацією та заміщенням їх видами із сусідніх територій.
На необхідність застосування генетичних методів, котрі відображали б
закономірності розвитку рослинности в геологічних масштабах, свого
часу вказував В. Сукачов [29]. Пізніше В. Сукачов [30] сформулював ідею
розвитку фітоценозу через внутрішні протиріччя між рослинами у
процесі їх життєдіяльности, хоч результати цих протиріч завжди зале-
жать від зовнішніх факторів. У розвитку рослинного покри-
ву В. Н. Сукачов виділяв динаміку фітоценозів (сезонні, вікові і різнорічні
зміни), динаміку рослинного покриву (зміну рослинного покриву на одно-
му місці) і філценогенез — еволюцію асоціяцій та інших таксономічних
одиниць.
Рослинний покрив будь-якої території характеризується специфіч-
ними для нього можливостями філценогенезу. Його розвиток зумовлений
загальним напрямом змін екологічних факторів, ґрадієнтами їх диферен-
ціяції, складом та розмаїттям таксонів, темпами їх еволюції та флорою
суміжних територій. Формування рослинних угруповань, котре відбува-
ється через природний добір видів, зумовлено конкуренцією і конкрет-
ними екологічними, кліматичними й орографічними умовами.
У сучасній літературі розвиток рослинного покриву — філоценогенез —
часто ототожнюється з поняттям його еволюції і розглядається також як
історична (cекулярна) сукцесія — довготривала зміна рослинности,
викликана зміною клімату [36]. Р. Уіттекер і Дж. Вудвелл [84], розгляда-
ючи еволюцію рослинности як спонтанний процес, серед його особливос-
тей відзначають зростання видового розмаїття, провідну роль флороге-
незу завдяки диференціяції факторів середовища, потенцій еколого-біо-
логічної амплітуди видів та конвергенції морфології угруповань. Еволю-
ція рослинних угруповань відбувається за сітчастою моделлю, за якою
види завдяки диференціяції екологічних ніш, еволюціонують у фітоцено-
зах і екосистемах більш-менш незалежно. Темпи еволюції окремих видів
не синхронізуються у часі з розвитком рослинного покриву. Розвиток
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 30
рослинного покриву проходить незрівнянно скоріше, він пов’язаний зі
змінами екологічного середовища, що відбуваються на порівняно незнач-
ному, в геологічному розумінні, проміжку часу.
Еволюцію фітоценозів визначають як форму їхньої динаміки, унаслі-
док чого утворюються нові фітоценони — типи угруповань, що раніш не
існували або були відсутні на даній території [21]. Формуванні нових
типів відбувається через складну й поступову деградацію предкового або
предкових типів, що проявляється у зміні структури та видово складу
угруповань у напрямі адаптації до екологічної ситуації, є формою реагу-
вання на ці зміни і спрямована на створення складних і стійких систем.
Формування нових типів супроводжується конкуренцією за ресурси,
що призводить до поглиблення диференціяції популяцій за екологічними
нішами, і, в кінцевому підсумку, до складности, стабільности угруповань
та нового рівня їхньої організованости. Відсутність або обмеженість віль-
них еконіш стимулює процес тоншого і спеціялізованого пристосування
до використання ресурсу на рівні груп особин або популяцій, важливим є
конкурентні потенції популяцій нових видів, котрі використовують один
ресурс, з аборигенними.
Реконструкція розвитку як флори, так і рослинного покриву —
завдання надзвичайно складне і часто має характер припущень та гіпо-
тез. Головною причиною труднощів є перервність, а часто і відсутність
так званого ,,палеонтологічного літопису”. Усе ж, навіть на основі фраґ-
ментарних палеонтологічних даних, систематичного та географічного
аналізу сучасних лісоутворювачів можливо виділити, принаймні в зага-
льних рисах, флорогенетичні комплекси минулого, виявити їх роль у
розвитку головних напрямів та етапів становлення сучасного рослинного
покриву.
Сучасні аналоги основних третинних лісоутворюючих видів Карпат
поширені в різних областях і провінціях на території Євразії та Америки.
До східно-середземноморських належать Quercus castaneifolia C.A.Mey,
Parrotia persica C. A. May, Zelkova carpinifolia (Pall.) Dipp., котрі сьогодні
є основними лісоутворювальними породами Талиша і Колхіди. Підлісок
цих лісів також формують види, близькі до третинних видів Карпат —
Aristolochia iberica F. et M., Buxus colchica Pojark., Smilax excelsa L.,
Laurocerasus officinalis Roem, Rhododendron ungernii Trautw, Epigaea
gaultherioides (Bois. еt Bac.) Takht.
Аналогом міоценового Parottia pristina (Ett.) Stur. є Parrotia
persica C. A. May., котрий на північних схилах Талиша і в Північному
Ірані утворює чисті і змішані угруповання з дубом i грабом. Parrotia
persica — теплолюбне і тіневитривале літньо-зимозелене дерево до 20—
25 м заввишки. Монодомінантні ліси з Parrotia persica представлені
високозімкнутими угрупованнями, з відсутнім або слабо розвинутим
підліском і трав’яним укриттям, та моховими синузіями на стовбурах
дерев.
Сучасний колхідський підлісок настільки близький до міоценового
Карпат, що певною мірою може розглядатися як його прототип. У Кол-
хіді лавровишня (Laurocerasus officinalis Roem), аналог третинної Lauro-
cerasus officinalis (Roem.) pliocenica Laurent, утворює суцільні, 3—4 м
заввишки, напівсланкі зарості підліску, а інколи трапляється у виг-ляді
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 31
деревовидної від 12 до 16 м форми, як характерний компонент другого
ярусу лісової рослинности [4]. Діяпазон місць зростань надзвичайно
великий — від узбережжя до 2300 м над р. м., в умовах підвищеної
вологости і з річними опадами не нижче 1400—1500 мм, але уникає
сирих і вологих місць зростань. Синузії лавровишні розвиваються у буко-
вих, буково-ялицевих і смерекових, а також у мішаних буково-грабово-
каштанових лісах. Вічнозелений чагарник Rhododendron ungernii Trautw.
(аналог третинного R. borsecense Pop.) — потужний, від 2—3 до 6 м
заввишки, едифікатор, утворює густі зарості підліску на прогалинах і
узліссях у букових, буково-ялицевих і смереково-ялицевих лісах. Родо-
дендрон унгерна обмежено поширений у Гурії, Аджарії й Турецькому
Лізистані. Epigaea gaultherioides (Bois. Et Bac.) Takht. (аналог третинного
Epigaea bajskovskiae Iljinskaja) — сланкий, вічнозелений чагарничок,
відомий з поодиноких місць в Аджарії і Малій Азії. Два інші представ-
ники цього роду зростають в Японії (E. asiatica Maxim) та в Північній
Америці (E. repens L.). Buxus colchica Pojark. (третинний аналог Buxus
pliocenica Sap.) — вічнозелений чагарник або дерево заввишки до 10 м,
утворює підлісок у вологих грабових, грабово-букових, буково-каштано-
вих лісах та вапнякових скелях на висотах до 500 м. Поширений у
Західному Кавказі (Абхазія, Аджарія), східній частині Грузії та в анкла-
вах в Азербайджані і Лізистані. За А. Долухановим [4], колхідський під-
лісок має набір своєрідних рис: спеціялізація до перезимування під сні-
гом і пов’язана з цим сланка форма, особливості веґетативного розмно-
ження, адаптації до світлового режиму та розвиток у сциофітних умовах.
Із західним середземномор’ям пов’язує характерний для міоцену Карпат
Acer integerrimum (Viv.) Masal. v. lobelianum Schwarewa., сучасний його
аналог Acer lobelii Tenore зростає у горах Південної Італії.
Третинна флора Карпат має численну групу видів, сучасні аналоги
яких зосереджені в Південно-Східній Азії. До таких належать міоцено-
вий Glyptostrobus europaeus A.Br. — сучасний аналог якого Glyptostrobus
pensilis (Staunton) Koch поширений у Південно-Східному Китаї; Carya
denticulata (Web.) Iljinska — C. tonkinensis Lecomte (В’єтнам); усі викопні
види роду Cinnamomum: Cinnamomum lanceolatum (Ung.) Heer —
C. lourieri Ness. (Юннань у Китаї, В’єтнам і Південна Японія),
Cinnamomum polymorphum (A.Br.) Heer — C. camphora (L.) J. Presl.
(Східна Азія); Acer aegopodifolium (Goepp.) Baik. — A. griseum Pax.
(Китай); Carpinus vindobonensis Berger — C. tschonoskii Maxim (Японія,
Китай); C. zabuschii Berger — C. fastigiata Winkl (Китай). Азійські
зв’язки відслідковуються у Betula prisca Ett., — близький сучасний
вид B. utilis D. Don. зростає у Гімалаях і Центральній Азії. Місця
зростання сучасних близьких видів родів Cercidiphyllum, Cinnamomum,
Grewia, Sapindus пов’язані з вологим субтропічним кліматом гір
Південно-Східної Азії, a Betula i Acer — з областями помірного клімату.
Значна частина сучасних аналогів викопних видів Карпат поширена в
Північній Америці. Характерними північноамериканськими гірськими лі-
совими видами є Acer rubrum L., Comptonia peregrina (L.) Couter i
Fraxinus caroliniana Mill., котрі близькі до міоценових Acer trilobatum
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 32
(Sternb.) A.Br, Comptonia acutiloba Brongh. та Fraxinus paviifolia (Gaudin)
Iljinskaja. Своєрідна група гірських листопадних долиннорічкових видів,
місця зростання яких пов’язані з надмірно зволоженими або періодично
затоплюваними ділянками — Populus monilifera Ait., P. balsaminifera L.,
Ulmus americana L., Vitis labrus L., Liquidambar styraciflua L., Platanus
occidentalis L., Myrica cerifera L. Переважна більшість цих видів
зосереджено у Східній і Південно-Східній частині Північної Америки, у
Південній Кароліні — Canna flaccida Roscoe., у Мексиці — Bambusa
latifolia Rupr. Викопними аналогами цих видів у Карпатах є Populus
latior A.Br. v. subtruncata Heer., P. balsaminoides Goepp., Ulmus
carpinoides Goepp., U. teutonica A.Br., Liquidambar europaea A.Br.,
Platanus platanifolia (Ett.) Knobloch, Myrica lignitum (Ung.) Sap., Canna
flaccidifolia (Berry) Krysht., Bambusa iljinskiae Schwarewa. Зв’язки
простежуються також із помірною флорою Європи. Міоценова і
пліоценова флора представлена сучасними аналогами передгірних і
гірських видів Carpinus grandis Ung. — Carianus betulus L., євроазійські
Betula pubescens Ehrh. — Betula subpubescens Goepp.; європейсько-
кавказсько-північноафриканські Acer campestre L. — Acer subcampestre
Goepp.
Панування помірної листопадної флори датоване олігоценом, хоч
початок її формування припадає на верхню крейду [9]. Сучасний лісовий
листопадний комплекс Карпат об'єднує види, флорогенетично пов'язані з
літньозеленими дубовими і буковими лісами міоцену з Fagus attenuata
Goepp., Quercus pseudocastanea Ung. з участю теплолюбних Parrotia
pristina (Ett.) Stur, Zelkova zelkovifolia (Ung.) Buzek et Kotlaba, Celtis
trachytica Ett., Carya denticulata (Web.) Schimp., Acer integerrimum (Viv.)
Massal. та вічнозелених Daphogene cinnamoea (Rossm.) Knobloch, Viscum
lusaticum Czeczott, Pyracanhta coccinea Roem., Ilex sp., Rhododendron
borsecense Pop., Viscum lusaticum Czeczott, Myrica lignitum (Ung.) Sap. До
його складу також входили Carpinus grandis Ung., Platanus platanifolia
(Ett.) Knobloch, Liquidambar europaea A.Br., Ginkgo occidentalis Samyl.,
види родів Ulmus, Tilia та ін.
Серед європейських буків відомий з третинного періоду і найбільш
давній є Fagus orientalis Lypsky [13, 11, 44, 45]. Щодо Fagus sylvatica, то
питання його походження дискусійне. На основі порівняльних дослі-
джень А. Чечотт [45] встановила, що предковою формою був більш древ-
ній Fagus orientalis, з якого, в умовах океанічного клімату Середземно-
мор’я, сформувався Fagus sylvatica, котрий в кінці пліоцену і міжльодо-
викових фазах плейстоцену поширився по Європі. На утво-
рення F. sylvatica з Fagus orientalis шляхом аллопатричного видоутво-
рення вказують І. Бондев і В. Мишич [3]. Іншого погляду дотриму-
ється А. А. Колаковський [13], котрий доводить існування у кінці крейдо-
вого періоду двох груп буків, з однієї з котрих — Fagus antipofii Heer —
у міоцені-пліоцені сформувались F. orientalis i F. pliocenica Sap.
(= F. attenuata Goepp. за Н. Шваревою [32, 33]). Останній і є предковою
формою Fagus sylvatica.
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 33
Формування листопадних дубів роду Quercus L. пов’язане зі зміною
субтропічної полтавської флори, у складі якої, окрім пальм, магнолій,
міртових, була численна група вічнозелених дубів — Quercus furcinervis
Heer, Q. bifurcata Wat., Q. diplodon Sap., Q. neriifolia Ung., Q. obligodonta
Sap. та ін., тургайською флорою [18, 6]. Існуючі дві гілки (південно-схід-
ноазійська і європейсько-південно-західноазійська) утворилися на межі
міоцену та пліоцену і розвивалися ізольовано, про що свідчать вікаруючі
зв’язки: Q. robur — Q. mongolica Fisch. ex Ledeb. (Сх. Азія), Q. petraea —
Q. abieena Blume (Півд.-Сх. Азія). Одними з найпримітивніших робуроїд-
них дубів є відомі з міоценових відкладів Середньої Європи Quercus
deuterogona Ung. і Q. codorica Kol. [16, 23, 35]. Еволюція цих дубів призвела
до утворення спеціялізованіших форм, котрі були об’єднані в
цикл Q. cardanii Massal. [19]. До циклу належали переважно гірські види
(Quercus roburoides Bereng., Q. robur pliocenica, Q. mirbeckii Dur., Q. Pra-
hartwissiana Mchedl. та ін.), викопні залишки яких відомі з Середньої і
Південної Європи та Кавказу [12, 15] і близькі до сучасного Q. iberica Stev.
На думку Ю. Меницького [20], Q. petraea виник у міндель-рисський
міжльодовиковий період унаслідок гібридизації між Q. robur і Q. iberica.
Q. robur вважається продуктом трансформації північних популяцій
примітивних робуроїдних дубів, котрі в міоцені були ізольовані від пів-
денних орогенезом та розвитком степових ландшафтів [27]. Викопні
рештки близьких до сучасного Q. robur, і які, очевидно, є предковими
формами (Quercus roburoides Bereng., Q. kryshtofovichiana Bar.) відомі з
пізнього міоцену і пліоцену Європи і Західного Сибіру, об’єднані в
цикл Q. pseudorobur Kov. Для них вже було помічено зменшення розмірів
листків, збільшення розсічености та характерного для дуба звичайного
звуження у нижній частині листової пластини.
Види роду Carpinus L. у Карпатах відомі з міоцену і пов’язані з фор-
муванням гігромезофітних прирічкових та навколоболотних лісових ком-
плексів із Carpinus neilreichii Kovats (близький до C. caroliniana Walt.),
ксерофітних комплексів сухих гірських схилів з Carpinus vindobonensis
Berger, Carpinus zabushii Berger., Comptonia acutiloba Brongn. та гірських
мезофітних полідомінантних буково-дубових лісів з участю Zelkova,
Parrotia, Acer, Carya та Сarpinus grandis Ung. — виду, близького
до С. betulus L. і С. caucasica Gross.
Найдавніші викопні рештки роду виявлено у відкладах на межі крейди
і третинного періоду [55, 56.], а у третинному періоді він є звичайним
лісотвірним видом [10, 33, 58, 79, 87]. Серед робіт із систематики грабів слід
назвати праці В. Берґера [37], котрий наводить понад 50 видів роду, у тому
5 нових ним описаних. В окремих публікаціях і реґіональних зведеннях
згадується від 60 до 80 видів, більшість з яких є формами або
різновидностями. Сучасними дослідженнями встановлено існування у сві-
товій флорі 21 виду, які належать до секцій Carpinus i Distegocarpinus [40].
Види роду поширені лише в Північній півкулі, де утворюють три ізо-
льовані ареалогічні групи: американську, європейсько-західноазійську та
східноазійську. Види секції Distegocarpus поширені тільки у Східній Азії:
Китай, Японія, Корея, Тайвань і південна частина приморського краю
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 34
Росії, а секції Carpinus — Європі, Східній і Південно-Східній Азії,
Північній і Центральній Америці.
В Америці поширений тільки Carpinus caroliniana Walt., ареал якого
охоплює південно-східну Канаду, східну частину США, Мексику, Гвате-
малу і Гондурас від рівнин і передгір’я на півночі до 2500—2800 м
над р. м на півдні. В Європі і Західній Азії (Анатолія, Північний Іран і
Закавказзя) поширений C. betulus, і тільки у Східній Азії і на Кавказі —
С. orientalis Mill. Описаний Ґросгеймом С. caucasica Gross. не визнається
як самостійний вид. Найбагатшими за видовою чисельністю є Південно-
Східна Азія і насамперед центральний Китай, де зосереджена переважна
більшість видів і підвидів.
Граб звичайний у Європі відсутній в Піренеях, Корсиці, Сицилії,
Сардинії і Південній Греції. У Британії і Швеції трапляється тільки в
південній частині, відсутній на переважній частині Європейської Росії,
півдні і сході України. Будучи рівнинним і передгірним видом з максима-
льними висотами зростання у горах 700—900 м над р. м., у різних
частинах ареалу може займати вищі положення. Зокрема в Родопах,
Французьких Альпах і Південних Карпатах до 1250 —1300 м, у Греції —
1200 м, на Кавказі — 2000 м [41], у Бескидах Польщі 400—700 м [76].
Темнохвойні елементи з'явилися у Карпатах у ранньому міоцені —
мішані ліси гірських схилів з Picea, Abies (близькими до сучасних калі-
форнійських Abies brachteata (D.Don.) Nuttal, та A. concolor (Gordon)
Hilderbrand) і Tsuga, з яких автохтонно у пліоцені сформувався пояс
мішаних смерекових і ялицевих лісів. Очевидно, у пліоцені утворюється
пояс полі- і монодомінантних лісів із гірсько-лісовою флорою, а у плейс-
тоцені в цю світу проникла велика група бореальних тайгових видів
(Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum, Andromeda polifolia,
Carex limosa, Parnassia palustris, Linnaea borealis, Oxalis acetosella,
Monotropa hypopitis, Moneses uniflora, Blechnum spicant, Dryopteris
carthusiana та ін.), котрі нині відіграють провідну роль у структурі
сучасних темнохвойних лісів.
Pід Picea A. Dietrich сформувався у крейдяному періоді. Сучасні пред-
ставники роду поширені на величезних територіях у Північній Америці
та Євразії, і відсутні в Південній півкулі. Рід Picea за різними авторами
об’єднує від 24 до 49 видів, а також багато форм і різновидностей, котрі
часто трактуються як окремі види [42].
Переважна більшість дослідників [39, 82 та ін.] рід Picea поділяє на
три секції: секція Picea об’єднує європейські і кавказькі (Picea abies (L.)
Karst., P. orientalis (L.) Link), азійські (P. asperata Mast., P. neoveitchii
Mast., P. polita Carr., P. willsonii Mast., P. maximowiczii Reg., P. bicolor
Mayr., P. glehnii Mast., P. koyammai Schirasava. та ін.) та північноамери-
канські (P. glauca Voss., P. mariana Britt., P. rubens Sarg.) види; секція
Casicta Mayr (північноамериканські P. sitchensis Carr., P. pungens
Engelm., P. engelmannii Eneglm. та північно-східноазійські (P. jezoensis
Carr., P. likiangensis E. Pritz.); секція Omorica Wіllk (сербська P. omorica
(Pancic) Purkyne. та північноамериканська P. breweriana S.Wats.). Найдав-
ніші викопні рештки описані як Picea protopicea з нижнього олігоцену, —
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 35
види з епістоматичними шпильками. Серед сучасних представників
смерек з таким типом шпильок є P. omorica i P. jazoensis (Sieb. et Zucc.)
Mast., які належать до третинних середземноморських і субсередземно-
морських реліктів.
Розвиток роду Picea просувався у напрямі формування таксонів з
амфістоматичними шпильками, котрі з часом виявилися більш пристосо-
ваними до змін екологічних умов, насамперед континенталізації і охоло-
дження клімату. Вважається, що формування таксонів цього типу є
характерним для помірного та холодного клімату. Вже у третинному
періоді смереки уникали сухих і теплих місць зростань, а з похолодан-
ням клімату наприкінці третинного періоду смерека, яка до того в лісо-
вому покриві Європи не відігравала важливої ролі, стає характерним
видом.
На формування і становлення сучасних ареалів видів роду виріша-
льну роль відіграв льодовиковий період. Палінологічні неогенові і плейс-
тоценові знахідки смереки, яку відносили до P. abies, відомі з численних
місць Середньої Європи [70, 71, 72]. У плейстоцені, і особливо в інтергля-
ціялах, смерека була поширена по всій Європі, досягала узбережжя Бал-
тики і Південної Британії. Скорочення ареалу Picea abies на рівнинній
частині розпочалося в одній з інтергляціяльних стадій приблизно 60 тис.
років тому [75].
Палінологічні знахідки Picea omoricoides (фосилізовані шишки, хвоя і
пилок) уперше були описані й визначені як предкова форма Picea
omorica Ц. Вебером [83]. Пилок Picea omoricoides доволі часто знаходили
в інтергляціяльних відкладах разом із пилком Picea abies у місцях,
значно віддалених від сучасного ареалу — передгір’ях Альп, на
Фризькому узбережжі та Ютландському півострові [81].
Філогенетично Picea abies — молодий вид, що підтверджується чис-
ленними морфологічними формами і географічними відмінами. Дослі-
дженнями Інституту дендрології ПАН виявлено значну генетичну реґіо-
налізацію смереки та встановлено найпродуктивніші її генотипи — попу-
ляції північно-східної групи (Польщі, Литви, Латвії, Естонії та Північної
Білорусії), а також Карпат (від Румунії до Бескидів Сілезії). Значно
нижча продуктивність спостерігалася у популяцій Чесько-Моравської,
Південно-Скандинавської і Середньонімецької груп, а найнижча — в
Альпійських та Балканських.
Переважна більшість дослідників поділяє смереку на два підвиди:
Picea abies subsp. abies та Picea abies subsp. obovata. [42, 82 та ін.]. На
думку Л. Правдіна [26], ще у пліоцені популяції обох видів — смереки
європейської і смереки сибірської були територіяльно відокремлені. Ана-
ліз викопного і сучасного матеріялів дає підстави стверджувати, що
популяції смереки на заході і сході є аллопатричними. У плейстоцені й
особливо в міжльодовикових фазах на стиках міґраційних потоків ство-
рювалися умови для інтроґресивної гібридизації, унаслідок чого сформу-
валися симпатричні популяції Picea × fennica Regel, P. × uralensis
Tepl., P. medioxima Nyl., P. × umarowii Kaufm. За даними А.Сьродоня
[73], у середньому плейстоцені в Центральный і Північній Європі сфор-
мувався ліс тайгового типу, в якому істотну роль відігравала Picea
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 36
obovata. Сучасні ізольовані популяції смереки з шишками типу obovata
(P. abies var. alpestris) у гірських масивах Альп, Судет, Татр розгляда-
ються як реліктові плейтоценового віку [2] або як морфологічні відміни,
формування котрих зумовлено умовами, близькими до сибірських [82].
За різними підрахунками в роді Pinus L. від 120 до 150 видів, пошире-
них переважно в Північній півкулі. Сосна звичайна разом із Pinus mugo,
середземноморськими P. brutia i P. halepensis та східноазійською Pinus
massoniana належить до секції Halepensoides [52]. Сосна вирізняється
широким розповсюдженням, значною морфологічною і фізіологічною мін-
ливістю, що дало підстави для виділення численних її рас [25, 46, 77] або
підвидів [65]. За П. Свобода [77], реліктові популяції сосни в Українських
Карпатах, очевидно, належать до раси Pinus sylvestris,,romanica”.
Центром виникнення Pinus sylvestris вважають Північно-Східну Азію
(Берінгія), звідки на межі третинного і четвертинного періодів вона
поширилася по Євроазійському континенту [63]. У Європі найдавніші
знахідки Pinus відомі з нижнього міоцену й описані Я. Заблоцьким як
Pinus sylvestris miocenica [85]. На можливість існування єдиної предкової
форми секції Cembra, котра була роз’єднана плейстоценовим зледенінням
(унаслідок чого ізольовано формувались P. cembra i P. sibirica), вка-
зує А. Сьродонь [68, 69]. У Європі палінологічні знахідки кедрової сосни
мало відомі у верхньоплейстоценових, ще рідше пліоцен-плейстоценових
відкладах [80].
Найдавніші палеоботанічні знахідки решток Larix Mill., датовані ран-
нім міоценом, відомі з місць на р. Омолой в Якутії і описані як Larix
omoloica Dorof. [7, 8]. На думку П. Дорофєєва, цей вид найбільш набли-
жений до північноамериканського Larix occidentalis Nutt., але має ознаки
сучасних L. sibirica Ledeb. та L. dahurica Turcz. У тих самих місцях, але
в пізньопліоценових відкладах, В. Сукачовим [29] описано Larix cfr.
sibirica, яка найближча до предкового виду L. decidua Mill.
Центром виникнення модрин В. Сукачов вважав Китай (Червоний
басейн), звідки на межі крейди і початку третинного періоду вони про-
никли в Західну Європу. На межі третинного і четвертинного періодів
предкова форма розпалася на три частини: Larix europaea DC., най-
ближча до вихідної форми L. sibirica Ledeb. і L. polonica Racib., яка
займає проміжне положення
Приполярне походження роду Larix відстоював М. Попов [24], який
прийняв і розвивав положення А. Криштофовича [14]. За цими авторами,
похолодання клімату в кінці третинного періоду спричинило міґрацію на
південь, наслідком чого було утворення L. decidua i L. sibirica. Цю
позицію підтримував Є. Бобров [1, 2], котрий пояснював утворення L. ×
polonica Reichb. процесами інтроґресивної гібридизації між L. decidua
i L. sibirica. За Є. Бобровим [1], у голоцені модрина польська була поши-
рена не тільки в Карпатах, а й на рівнинах до Прибалтики.
Найстаріші знахідки пилку і насіннєвих лусок Abies Mill. датовані
верхньою крейдою Західного Сибіру та раннім палеоценом Північної
Америки. У Європі пилок стабільно почали відзначати з пліоцену, хоч
поодинокі знахідки відомі з палеогену [48].
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 37
На видове розмаїття третинних ялиць вказують численні палео-
ботанічні знахідки. У верхньоміоценових відкладах В. Шафером [79]
виявлено п’ять форм, які названі за сучасними прототипами: Abies alba,
A. homolepis (Японія), A. nephrolepis (Сибір і північний Китай), A. koreana
(Корея) i A. sclereidea (очевидно, вимерлий). Автор вказує на існування у
третинному періоді єдиного правиду Abies, з якого походять сучасні Abies
alba, кавказька A. normanniana (Stev.) Spach та середземноморська
A. cephalonica Loud. На думку А. Сьродоня [74], ялиця у лісах міоцену
відігрівала значну роль. У пліоценових відкладах пилок ялиці стійко
утримується на рівні близько 10% у різних районах Європи [43].
За різними авторами в роді налічується 40 [69], 56 [34], 70 [46] видів,
формування яких відбувалося протягом 100 мільйонів років. Як за похо-
дженням, так і за сучасним поширенням, ялиці є переважно гірськими
видами — Abies religiosa (H.B.K.) Schlecht. Et Cham, A. quatemalensis
Rehd. (Гватемала), A. kawakamii (Hay.) Ito (Тайвань), A. delavayi (Van
Tiegh.) Franch. (Південний Китай), A. pinsapo Boiss, (Північно-Західна
Африка). За винятком рівнинно-гірських A. sibirica Ledeb. i A. balsamea
(L.) Mill., у решти видів (A. alba, A. grandis Lindl., A. procera Rehd.,
A. lasiocarpa (Hook.) Nutt) сучасне поширення на рівнинах є вторинним.
Abies alba разом з A. nordmaniana (Stev.) Spach, A. nebrodensis (Lojac.)
Mattei та A. cephalonica Loud належать до секції Peuce (D.Don) Spach
серії Albae (Franco) Franco. A. alba — монтанний середньо-південноєвро-
пейський вид, поширений на передгірних рівнинах тільки в північній
частині ареалу. В південних гірських системах Європи — Піренеях,
Апеннінах, Родопах, Балканах зростає на висотах 800—2000 (2100) м
над р. м. [30], 1200—1400 м (1800) у Південних Карпатах [38], 400—1250 м
(1560) у низьких Татрах [77], у польських Татрах піднімається до висоти
1400—1450 м.
Вільшняки формувалися у межах поширення неморальних лісів у
вологих прибережних екотопах. За походженням вони пов'язані з болот-
ними тіньовими лісами раннього міоцену з Taxodium, Nyssa та лісовими
угрупованнями долин та річкових узбереж з Platanus platanifolia (Ett.) E.,
Glyptostrobus europaeus (Brongn.) Heer., Populus latior A.Br., P. Balsamo-
ides Goepp., Salix та ін. У міоцені вже існували самостійні угруповання з
Alnus kefersteinii (Goepp.) Ung., A. stenophylla Sap. et Marion. (близькі до
сучасних A. glutinosa та A. incana). Сучасними представниками цих лісів
є Alnus glutinosa, A. incana, Athyrium filix-femina, Carex riparia,
Impatiens noli-tangere, Matteuccia struthiopteris, Humulus lupulus та ін.
Найдавніші поодинокі знахідки роду Alnus Mill. відомі з верхньої
крейди, але вже на початку третинного періоду відзначено розмаїття
видів і життєвих форм [51, 79, 88]. За C. Мураєм [64] поширені в
Карпатах вільхи належать до двох секцій: Alnus viridis до секції
Alnobetula (C.Koch) Murai. підроду Alnaster, а A. glutinosa i A. incana до
секції Glutinosae Murai підроду Gymnothyrsus (Spach) Regel.
Поширення предкової анцестральної форми секції Glutinosae в
палеогені охоплювало територію від Атлантичного узбережжя Північної
Америки до Східного Середземномор’я [31]. До секції належать A. gluti-
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 38
nosa (Європа, Північна Африка, Мала Азія), A. barbata (Кавказ, Мала
Азія), A. serrulatoides (Японія) i A. serrulata (Атлантична Північна Аме-
рика). Тільки ареали перших двох видів частково перекриваються на
Кавказі, де вільха клейка ценотично заміщується Alnus barbata C.A. Mey.
Формування A. glutinosa відносять до періоду не пізніше міоцену, на що
вказує характер поширення, відсутність цього виду в областях з різко
континентальним кліматом та осіннього яскравого забарвлення листя, як,
наприклад, у беріз, пізній листопад [17]. Для чорновільшняків харак-
терний Humulus lupulus L., очевидно, єдиний сучасний представник
великої групи міоценових ліан, які зникли у плейстоцені разом із
термофільними деревними формами. Подібний за структурою ареал має
характерний вид річкових долин Viburnum opulus L., оліготипної секції
Opulus ряду Opulus Pojark., до якого також належать V. sargenti Koehne
(Північна Америка, Далекий Схід і Корея) та V. trilobum March. (Північна
Америка). В долинорічкових лісах з Alnus barbata Колхіди і Талишу
характерними компонентами є Smilax excelsa L., Clematis vitalba L.,
Periploca graca L., Vitis sylvestris C.C.Gmel., Lonicera caprifolium L.,
Humulus lupulus та Osmunda regalis L. — аналога третинного O. heeri
Gaudin. Водночас у цих лісах зростають типові для долиннорічкових лісів
Карпат Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Dryoptetis filix-mas (L.) Schott,
Athyrium filix-femina (L.) Roth., Carex remota L. та ін. З річковими
долинами Талишу, Східного Закавказзя, Сх. Туреччини й Ірану пов’я-
зане поширення Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth (міоценового
аналога Pterocaria paradisiaca (Ung.) Iljinskaja.), яка утворює чисті і
змішані деревостани з Alnus glutinosa, A. barbata, Acer platanoides,
A. campestre, A. laetum, Carpinus betulus. У філогенетичному відношенні
A. glutinosa є молодим видом, про що свідчать виділення численних
підвидів і форм [67, 53, 54].
Описані з неогену Сибіру систематично близькі до сучасної Alnus
viridis — A. viridis subsp. fruticosa, A. viridis subsp. viridis i A. kamtscha-
tica [5, 22] — вказують на існування предкової євроазійської форми, з
якої у Середній Європі утворилась A. viridis. На північному сході Європи
і в Сибіру її заступає A viridis subsp. fruticosa (Rupr.) Nyman, а на
Корсіці ендемічна A. viridis subsp. suaveolens (Req.) P.B. Ball. Сучасна
A. viridis відома з численних гірських і рівнинних місць міжльодовикових
періодів плейстоцену Європи — Альп [57 та ін.], Голландії [86], передгір’я
Татр [71], околиць Червонограду [78] і Варшави [72], Північно-Західної
Німеччини [61], де вона була характерним компонентом тундрової
рослинности.
Найближчими до Alnus incana є північноамериканські A. rugosa (Dur.)
Spreng i A. tenuifolia Nutt. та поширена в Південно-Східному Сибіру,
Монголії, Східному Китаї і Японії A. hirsuta Turcz.. Ареал вільхи сірої
складається з двох частин — на півдні в гірських країнах (Альпи, Кар-
пати, Балкани, Кавказ), а на півночі в бореальній зоні Європейської Росії,
Скандинавії і Західному Сибіру. Філогенетично це молодий вид, у межах
ареалу відмічались популяції, що мають спільні ознаки з A. rugosa,
A. hirsuta i A. tenuifolia. Морфологічна мінливість дозволила виділити
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 39
два підвиди: subsp. incana i subsp. kolaensis (Orlova) A. et D.Löve та біля
70 відмінностей і форм [47].
Fraxinus excelsior L., за М. Поповим [24], є представником гібридоген-
ного арктотретинного роду, переважна більшість видів якого пов’язана з
флорою Гінкго. Його розвиток відбувався у третинному неморальному
комплексі, а сучасне поширення у річкових долинах є похідним, що
пояснюється утворенням вторинних морфобіологічних ознак — пристосу-
ванням до надмірного зволоження, зокрема здатність утворювати поверх-
неві дисковидні коріння [17]. Систематично й екологічно близький
вид F. manschuriensis Rupr. поширений у долинах річок Далекого Сходу.
У роді Fraxinus L. за різними підрахунками налічується від 60 до 75
видів. Перші критичні опрацювання роду проведені на початку минулого
століття [59, 60]. Найповніше монографічне опрацювання роду зроб-
лено Г. Шеллером [66], який встановлює дві секції — Ornus (Neck.) DC. i
Fraxinus. У межах першої секції виділяються дві підсекції: Ornus, до
якої належить Fraxinus ornus L., i Ornasater, у другій — підсекції
Dipetalae, Pauciflorae, Sciadanthus, Melioides i Bumelioides. До останньої
підсекції належать Fraxinus excelsior i F. angustifolia Vahl.
Систематика видів ясеню вивчалась давно і ретельно, що, зрештою, не
внесло ясности у трактуванні обсягів окремих видів [49, 50, 62 та ін.]. Для
Європи окремі автори [57] наводять F. ornus L. (який складається з subsp.
ornus, subsp. argentea (Lois.) Jávorka i subsp. garganica (Ten.) Hegi.), F. ex-
celsior, F. angustifolia (з підвидами subsp. angustifolia i subsp. pannonica
Soу et Simon), F.pallisiae Willmott i F. oxycarpa Willd. Вузькоареальним
балканським ендемом вважається F. pallisiae Willmott (F. angu-stifolia
subsp. oxycarpa).
Секція Fraxinus складається з 25 видів, поширених у Європі, Азії і
Північній Америці. З усіх ясенів тільки поширений у південно-східній
частині США і Гондурасі Fraxinus caroliniana Miller [66] має прототипи в
міоценовій флорі Карпат — F. parviifolia (Gaudin) Iljinskaja. Ареал
Fraxinus excelsior охоплює Європу від Атлантичного океану до Волги. На
півдні вид відсутній на переважній більшості території Іспанії, Південній
Італії і Греції, Корсиці, Сицилії і Сардинії, а на півночі — у центральній і
північній частині Скандинавії. Азійська частина ареалу охоплює північну
частину Туреччини, Кавказ і Закавказзя.
Отже, сучасні лісоутворювачі Карпат сформувалися на різних відтин-
ках третинного періоду. В той час існували складні полідомінантні лісові
угруповання, подальший розвиток яких відбувався за векторами дії двох
головних чинників: похолодання клімату та орогенезу. Формування су-
часних лісів є наслідком тривалої структурної реорганізації та адаптації
третинної рослинности, котрі супроводжувалось поступовим випаданням
теплолюбних елементів, міґрацією та заміщенням їх видами із сусідніх
територій, формуванням сучасних неморальних і бореальних лісових
типів. Ценотично пов’язані із сучасними лісами трав’яні, чагарничкові і
чагарникові види, здебільшого за віком, очевидно, слід вважати
третинними.
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 40
ЛІТЕРАТУРА
1. Бобров Е. Г. История и систематика лиственниц. Л.: Наука, 1972. 96 с.
2. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 186 с.
3. Бондев И., Мишич В. Изменчивость популяций двух видов бука (Fagus
orientalis и F. sylvatica susbp. moesiaca) на территории стыка их ареалов в
Восточной Болгарии // Problems of Balkan flora and vegetation. Sofia. 1975. P. 247—
263.
4. Долуханов А. Г. Колхидский подлесок. Тбилиси: Мицниереба, 1980. 262 с.
5. Дорофеев П. И. Третичные флоры Западной Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1963. 123 с.
6. Дорофеев П. И. О некоторых проблемах истории флоры // Ботан. журн. 1965.
50, № 11. С. 1509—1522.
7. Дорофеев П. И. Миоценовая флора Мамонтовой горы на Алдане. М.: Наука,
1969. 125 с.
8. Дорофеев П. И. Третичные флоры басейна р. Омолоя // История флоры и
растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 41—112.
9. Жилин С. Г. Основные этапы формирования умеренной листопадной флоры в
олигоцене-раннем миоцене Казахстана // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1984. 33. 112 с.
10. Ильинская И. А. Неогеновые флоры Закарпатской области УССР. Л.: Наука,
1968. 117 с.
11. Ильинская И. А. Fagaceae // Ископаемые цветковые растения СССР. Л.:
Наука, 1982. Т. 2. С. 60—73.
12. Колаковский А. А. Ископаемая дендрофлора Кавказа // Тр. Тбил. Ботан. ин-
та, 1955. 17. С. 263—297.
13. Колаковский А. А. К истории бука Евразии // Тр. МОИП. Секц. биол. 1960.
3. С. 141—156.
14. Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом
прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности
СССР. М.; Л.: Изд-во Ан СССР, 1946. Т. 2. С. 21—86.
15. Криштофович А. Н. Развитие ботанико-географических областей Северного
полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН
СССР, 1955. Т. 2. С. 824—844.
16. Криштофович А. Н., Байковская Т. Н. Сарматские растения из Амвросиевки
в Донбассе // Памяти акад. А. Д. Архангельского. Вопросы литологии и страти-
графии СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 184 —213.
17. Кузьмичев А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее
генезис. С.—Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 204 с.
18. Малеев В. П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные
этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по истории
флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т.1. С. 61—144.
19. Меницкий Ю. Л. Предки и эволюция кавказских и переднеазиатских дубов
подсекции Quercus // Ботан. журн. 1969. 54, № 11. С. 1675—1688.
20. Меницкий Ю. Л. Дубы Кавказа. Л.: Наука, 1971. 196 с.
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 41
21. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоцено-
логии. М.: Наука, 1983. 134 с.
22. Никитин В. П. Флора Мамонтовой горы по семенам и плодам // Миоцен
Мамонтовой горы (стратиграфия и ископаемая флора). 1973. С. 131—194.
23. Пименова Н. В. Сарматская флора Амвросиевки // Тр. Ин-та геол. АН СССР.
Сер. Стратиграфии и палеонтологии. 1954. Вып. 8. С. 21—29.
24. Попов М. Г. Очерк флоры и растительности Карпат. М.: МОИП, 1949. 303 с.
25. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. 191 с.
26. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
27. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере
видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 139 с.
28. Стоянов Н. Abies Hill. // Флора на НР България. София: Изд-во на Бълг.
Акад. Наук., 1963. 1. С. 150—155.
29. Сукачев В. Н. К исориии развития лиственниц // Лесное дело. Сб. статей.
М.— Л.: Новая деревня, 1924. С. 12—44.
30. Сукачов В. Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. 1942. Т. 1.
№ 13. С. 5—17.
31. Черепанов С. К. Система рода Alnus s str. и близких к нему родов // Ботан.
мат-лы Гербария Ботан. ин-та. 1955. Т. 17. С. 90—105.
32. Шварева Н. Я. Род Fagus в нижнесарматских отложениях горы Кортумовой
(г. Львов) // Ботан. журнал. 1964. 49, № 4. С. 523—533.
33. Шварева Н. Я. Миоценовая флора Предкарпатья. К.: Наук. думка, 1983. 160 с.
34. Швиденко А. И. Пихтовые леса Украины. Львов: Вища шк. Изд-во при
Львов. ун-те, 1980. 192 с.
35. Andreanszky G. Die Flora der sarmatischen Stufe in Ungarn. Budapescht:
Acad. Kiado, 1959. 360 s.
36. Beard J. S. Vegetational changes on aging landforms in the tropics and subtro-
pics // Vegetation Dynamics. Dr.W.Junk Publischers, 1974. P. 219—224.
37. Berger W. Studien zur Systematik und Geschichte der Gattung Carpinus // Bot.
Not. 1953. 1. S. 1—47.
38. Beldie A. Flora şi vegetaţia Munţilor Bucegi. Akad. Repub. Soc. România:
Bucureşti, 1967. 578 s.
39. Bobrov E. G. Generis Picea historia et systematica // Novit. Syst. Plant. 1970.
Vasc. 7. S. 5—40.
40. Boratyńska K. Systematyca i geograficzne rozmieszczenie // Grab zwyczajny.
Nasze drzewa Leśne. Warszcawa Poznan, 1983. S. 17—50.
41. Boratyński A., Browicz K., Zielinski J. Chorology of Trees and Shrubs in Greece.
Sorus, Poznań/Kornik, 1992. 286 p.
42. Bugała W. Systematyka i geograficzne rozmieszczenie // Biologia świerka
pospolitego. Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naucowe, 1998. S. 53—63.
43. Chanda S. Untersuchungen zur pliozänen und pleistozänen Floren- und Vegeta-
tionsgeschichte im Leinetal und im südwestlichen Harzvorland (Unterei-
chsfeld) // Geol. Jb. 1962. 79. S. 783—844.
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 42
44. Czeczott A. Distribution of Fagus orientalis Lipsky // Die buchenwälder Europas:
Veroff. Geobot. Inst. Rubel in Zurich. Bern; Berlin: Verl. Huber, 1932. Hf. 8. S. 362—387.
45. Czeczott A. Studium nad zmiennością liści buków F. orientalis Lypski, F. sylva-
tica L. i form przejsciowych // Rocz. Pol. t-wa dendrol. Lwów, 1933. T. 5. S. 45—121.
46. Gaussen H. Les gimnospermes actueles et Fossiles 7. Genus Pinus, Cedrus et
Abies // Trav. Lab. Forest Toulouse. 1964. 11. P. 273—480.
47. Hylander N. Om flikbladiga och Smabladige former av klibbal och graal //
Lustgarden. 1957. 37 38. S. 85—119.
48. Ferguson D.K. On the phytogeography of coniferales in the European
Cenozoic // Paleogeography, Paleoecology. 1967. 3. P. 73—110.
49. Fukarek P. Différences morphologiques et anatomiques entre le frene commun
(Fraxinus excelsior L.) et le frêne oxyphelle (F. angustifolia Vahl.) // Bul. Soc. Bot.
France. 1960. 104, 4/6. P. 192—199.
50. Fukarek P. The latest results of study the range of Fraxinus angustifolia
Vahl. // Gozd. Vestn. 1971. 29, 6/7. P. 193—201.
51. Furlow J.J. The systematics of the American species of Alnus (Betulaceae) //
Rhodora. 1979. 81. P. 1—121.
52. Jähring M. Beiträge zur Nadelanatomie und Taxonomie der Gattung Pinus L. //
Willdenowia. 1962. 3 (2). S. 329—366.
53. Yaltirik F. Contributions to the taxonomy of woody plants in Turkey // Notes
Roy. Bot. Garden Edinb. 1967. 28,1. P. 9—16.
54. Yaltirik F. A new subspecies and a review of the Turkish Alnus // Türk Biyoloji
Dergisi. 1970. 20, 1 4. P. 115—121.
55. Jentys-Szaferowa J. The genus Carpinus in Europe in the paleobotanical
literature // Monogr. Bot. 1958. 7. S. 3—41.
56. Jentys-Szaferowa J., Białobrezka M. Owoce rodzajów Carpinus i Ostria // Prace
Inst. Geol. 1953. 10. S. 5—35.
57. Kárpáti Z. Eine kritisch-taxonomische Übersicht der in Europa wildwachsenden
Eschen-Arten und deren Unterarten // Feddes Repert. 1970. 81. S. 171—186.
58. Łańcuca-Ścrodoniowa M. Macroscopic plants remains from the freshwater
Miocene of the Nowy Sacz basin (West Carpathians, Poland) // Acta Paleobot. 1979. 20,
1. P. 3—117.
59. Lingelsheim A. Fraxinus L. // Plante Wilsoniana. Cembridge, 1916. 2. P. 258—
262.
60. Lingelsheim A. Oleaceae Olioidea Fraxinea // Das Pflancenreich. 1920. IV, 243,
Heft 72.— S. 1—65, 115—116.
61. Menke B. Vegetationsgeschichte und Florenstratigraphie Nord-westdeutsch-
lands im Pliozän und Frühquartär // Geol. Jb. 1975. 26. S. 3—151.
62. Miller G. N. The genus Fraxinus, the Ashes in North America and North of
Mexico // Cornell Agr. Exp.Sta.Mem. 1955. 335. P. 1—44.
63. Mirov N. Biochemical Geography of the Genus Pinus // Proceedings of the IX
Intern. Botanical. Congres. 1959. P. 265.
64. Murai S. Phytotaxonomical and geobotanical studies on genus Alnus in
Japan // Taxonomy of whole world species and distribution of each section Cov. Forest
Exp. Sta. Bull. (Japan). 1964. 17. P. 1—107.
ДО ПОХОДЖЕННЯ ЛІСІВ УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ 43
65. Novák F. Borovice neboli sosna Pinus Linné (1753) // Jehličate. Praha, Č. A. V.,
1953. S. 129—258.
66. Scheller H. Kritische Studien über die kultivierten Fraxinus-Arten // Deutsch.
Dendrol. 1977, 69. S. 49—162.
67. Sokołowski A. Platowokorowa forma olszy czarnej (Alnus glutinosa (L.)
Gaertn. f. corticiformis Molski) w połnocno-wschodniej Polsce // Roczn. Sekcji Dendr.
PTB. 1967. 21. S. 181—185.
68. Środoń A. Rola epoki lodowej w ewolucji roślin // Problemy ewolucjonizmu.
1958. 4. S. 71—77.
69. Środoń A. Zarys historycznego rozwoju szaty roślinnej Polski w późnym glacjale
i postglacjale // Szata Roślinna Polski. 1959. 1. S. 513—544.
70. Środoń A. Świerk pospolity w czwartorzędzie Polski // Acta Palaeobot. 1967.
8(2). S. 1—60.
71. Środoń А. O roślinności interstadiału Paudorf w Karpatach Zachodnich // Acta
Palaeobot. 1968. 9. S. 1—27.
72. Środoń A. The glacial flora the Saalian age from Gora Kalwaria near
Warsaw // Acta Palaeobot. 1974. 15. S. 17—41.
73. Środoń A. Świerk w historii naszych lasów // Świerk pospolity Picea abies (L.)
Karst. Nasze drzewa łesne 5. Warszawa—Poznań: PWN. 1977. S. 7—19.
74. Środoń A. Jodła pospolita (Abies alba Mill.) w historii naszych lasow // Nasze
drzewa łesne. Warszawa —Poznań: PWN. 1983. S. 9—38.
75. Środoń A., Tobolski K. Historia świerka w czasach przedholocenskich i w holo-
cenie // Biologia świerka pospolitego. Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naucowe,
1998. S. 19—25.
76. Staszkiewicz J. Dolnoreglowe rezerwaty leśne Beskidu Sandeckiego // Ochrona
Przyr. 1972. 37. S. 233—262.
77. Svoboda P. Lesni drěviny a jejich porosty. Praha: Státni Zem. Nakl, 1953. 411 s.
78. Szafer W. Eine Dryas-Flora bei Krystynopol in Galizien // Bull. Inter. d. l’Acad.
d. Sc. Cracovie. 1912. 8B. S. 1103—1123.
79. Szafer W. Mioceńska flora ze Starych Głiwic na Śląsku // Inst. Geol., Prace. 1961.
33. S. 1—205.
80. Szczepanek K. Historia limby w Polsce // Limba. Nasze drzewa leśne. Warszawa-
Poznań: Panst. Wyd. Nauk., 1971. S. 7—13.
81. Tobolski K. Biostratygrafia i paleoekologia interglacjału eemskiego i zlodowa-
cenia Wisły regionu konińskiego // Przemiany środowiska geograficznego obszaru
Konin—Turek. Poznań: UAM. 1991. S. 45—87.
82. Vogellehner D. Phylogenie, Taxonomie und Verbreitung der Gattung Picea //
Schnidt-Vogt H. Die Fichte. Parey, Hamburg u. Berlin., 1977. 1. S. 1—163.
83. Weber C. A. Über eine omorikaartige Fichte aus einer dem älteren Quartäre
Sachsens angehörenden Moorbildung // Englers Bot. Jhrb. 1898. 24. S. 510—540.
84. Whittaker R. H., Woodwell G. M. Evolution of natural communities // Ecosystem
Strukture and Function. Oreg. St. Univer. Pres. 1972. P. 137—156.
85. Zablocki J. Tertiäre Flora des Salzlagers von Wieliczka // Acta Soc. Bot. Pol.
1928. 5 (2). S. 174—208.
АНДРІЙ МАЛИНОВСЬКИЙ 44
86. Zagwijn W. H. A macroflora of Holsteinian age from the northern part of the
Netherlands // Rev. of Palaeob. And Palynology. 1978. 26. P. 243—248.
87. Zastawniak E. Pliocene leaf flora from Domanski Wierch near Czarny Dunajec
(Western Carpathians, Poland) // Acta Paleobot. 1972. 13, 1. P.1—73.
88. Zastawniak E. Sarmatian leaf flora from the southern margin of the Holy Cross
Mts. (South Poland) // Prace Muzeum Ziemi. 1980. 33. S. 39—107.
SUMMARY
Andriy MALYNOWSKY
ON GENESIS OF THE FORESTS OF THE UKRAINIAN CARPATHIANS
By the means of analysis of ecological, systematic and geographic features of modern
dominants and analogues of the main tertiary coenoticgenerators the author has determined
historical complexes of vegetative covering of the Carpathians. The author considers
forming of modern nemorose and boreal forests as a process of prolonged structural
reorganization and adaptation of tertiary vegetation accompanied by gradual disappearing
of warm-requiring elements, by migration and their displacement for species from adjacent
territories.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-73500 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1563-3569 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-24T11:53:33Z |
| publishDate | 2003 |
| publisher | Західний науковий центр НАН України і МОН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Малиновський, А. 2015-01-12T16:35:30Z 2015-01-12T16:35:30Z 2003 До походження лісів Українських Карпат / А. Малиновський // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 29-44. — Бібліогр.: 88 назв. — укр. 1563-3569 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73500 561.551+477.88 Аналізом екологічних, ценотичних, систематичних і хорологічних особливостей сучасних та аналогів головних третинних ценозоутворювачів встановлені флорогенетичні комплекси рослинного покриву Карпат. Формування сучасних неморальних і бореальних лісів є наслідком тривалої структурної реорганізації та адаптації третинної рослинности, котрі супроводжувалось поступовим випаданням теплолюбних елементів, міґрацією та заміщенням їх видами із сусідніх територій. By the means of analysis of ecological, systematic and geographic features of modern dominants and analogues of the main tertiary coenoticgenerators the author has determined historical complexes of vegetative covering of the Carpathians. The author considers forming of modern nemorose and boreal forests as a process of prolonged structural reorganization and adaptation of tertiary vegetation accompanied by gradual disappearing of warm-requiring elements, by migration and their displacement for species from adjacent territories. uk Західний науковий центр НАН України і МОН України Праці наукового товариства ім. Шевченка Екологічні проблеми природокористування До походження лісів Українських Карпат On genesis of the forests of the Ukrainian Carpathians Article published earlier |
| spellingShingle | До походження лісів Українських Карпат Малиновський, А. Екологічні проблеми природокористування |
| title | До походження лісів Українських Карпат |
| title_alt | On genesis of the forests of the Ukrainian Carpathians |
| title_full | До походження лісів Українських Карпат |
| title_fullStr | До походження лісів Українських Карпат |
| title_full_unstemmed | До походження лісів Українських Карпат |
| title_short | До походження лісів Українських Карпат |
| title_sort | до походження лісів українських карпат |
| topic | Екологічні проблеми природокористування |
| topic_facet | Екологічні проблеми природокористування |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73500 |
| work_keys_str_mv | AT malinovsʹkiia dopohodžennâlísívukraínsʹkihkarpat AT malinovsʹkiia ongenesisoftheforestsoftheukrainiancarpathians |