Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат

На прикладі рідкісних, реліктових, ендемічних та деяких інших видів рослин високогір’я Карпат досліджено розмаїття їхніх популяцій за ознаками структури, динаміки та екології. Розкрито особливості популяцій різного обсягу. Встановлено внутрішньо- та міжпопуляційну мінливість унаслідок зміни природни...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :	Праці наукового товариства ім. Шевченка
Дата:	2003
Автор:	Кияк, В.
Формат:	Стаття
Мова:	Українська
Опубліковано:	Західний науковий центр НАН України і МОН України 2003
Теми:	Біотичне розмаїття
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73657
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат / В. Кияк // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 192-202. — Бібліогр.: 25 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859940259572219904
author	Кияк, В.
author_facet	Кияк, В.
citation_txt	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат / В. Кияк // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 192-202. — Бібліогр.: 25 назв. — укр.
collection	DSpace DC
container_title	Праці наукового товариства ім. Шевченка
description	На прикладі рідкісних, реліктових, ендемічних та деяких інших видів рослин високогір’я Карпат досліджено розмаїття їхніх популяцій за ознаками структури, динаміки та екології. Розкрито особливості популяцій різного обсягу. Встановлено внутрішньо- та міжпопуляційну мінливість унаслідок зміни природних факторів та антропогенних впливів. Taning for the example rare, relict, endemic and some widely spread high-mountain plant species of the Carpatians the diversity of their populations was studied concerning the structure, dynamics and ecology. The characteristics of populations of different size were explained. Intra- and extrapopulation variability caused by changes in natural and antropogenic factors were established.
first_indexed	2025-12-07T16:10:48Z
format	Article
fulltext	УДК 581.526:581.524 Володимир КИЯК ПОПУЛЯЦІЙНЕ РОЗМАЇТТЯ РОСЛИН ВИСОКОГІР’Я КАРПАТ На прикладі рідкісних, реліктових, ендемічних та деяких інших видів рослин високогір’я Карпат досліджено розмаїття їхніх популяцій за оз- наками структури, динаміки та екології. Розкрито особливості попу- ляцій різного обсягу. Встановлено внутрішньо- та міжпопуляційну мін- ливість унаслідок зміни природних факторів та антропогенних впливів. Розмаїття живого до недавнього часу розглядалося на рівні видів. Під час обґрунтування заходів збереження головним об’єктом дотепер фіґурує вид. Відомості про стан популяцій подаються переважно як доповнююча інфор- мація, котра часто обмежена, наприклад, у Червоній книзі України [21]. Нагадаємо, що кожна генетично ізольована популяція відрізняється від усіх інших популяцій даного виду [22]. Внаслідок ендогенних генетич- них змін, передусім мутацій, та процесу природного добору під впливом факторів середовища ізоляція сприяє формуванню своєрідних популя- ційних ознак. Тому, апріорі, кожна ізольована панміктична популяція є неповторною і виступає осередком біотичного розмаїття і неподільною одиницею мікроеволюції. У сучасних природоохоронних заходах прослідковується зростання пріоритету популяційних показників як індикаторних ознак стану видів [23]. В основу найновішого списку рідкісних, реліктових, ендемічних і погранично-ареальних видів Українських Карпат, в якому визначено сучасний їхній стан і ступінь загрози, закладено популяційні ознаки: структуру, чисельність, просторові типи популяцій тощо [13]. Даний під- хід ґрунтується на багаторічних дослідженнях у Карпатах популяцій рослин розмаїтих життєвих форм і стратегій та застосуванні класифіка- ції типів рідкісности за ознаками структури популяцій та особливостями поширення [11, 12, 17]. К. Малиновським [9, 12] обґрунтовано позицію популяції як одиниці експлуатації, охорони та еволюції, виділено просторові типи популяцій, сформульовано поняття про популяцію як природно-історичну (генетич- ну) одиницю, котрій властивий особливий генофонд, як структурну час- тину біологічного виду, відмежовану від інших аналогічних структур географічними чи біологічними бар’єрами; як елементарну еволюційну одиницю, в якій еволюційний процес зумовлений генетичною ізоляцією; ПОПУЛЯЦІЙНЕ РОЗМАЇТТЯ РОСЛИН ВИСОКОГІР’Я КАРПАТ 193 як екологічну одиницю з особливими груповими властивостями, зумовле- ними спільними реакціями на зміну умов середовища. Методичні основи сучасного підходу до вивчення популяцій були роз- роблені в час досліджень ценотичних популяцій рослин у фітоценозах лісового, субальпійського та альпійського поясів Карпат [3, 18], а також використані методичні розробки російських учених [20, 16, 14]. Вікова, просторова і статева структури популяцій рідкісних та деяких інших видів рослин Карпат вивчені на прикладі модельних популяцій [12]. Встановлено, що відстані поширення пилку і насіння порівняно не- великі, обмежені переважно десятками або сотнями метрів. На основі то- го обґрунтовано „крок популяції” та, ураховуючи механічні, ритмологічні й просторові бар’єри для потоку генів, розроблено методику визначення наявности або відсутности ізоляції між популяціями. У різних умовах зростання, особливо під впливом антропогенних факторів, структура і поведінка популяцій урізноманітнюється різними їх стратегіями [17]. Виявлено особливості розмаїття популяцій рідкісних, реліктових та ендемічних видів за обсягами, просторовими типами і типами біоморф представників родів Adenostyles [1], Carex [2], Pedicularis [24], Callianthe- mum, Primula, Swertia [19], Alchemilla [15], різностатевих видів родів Valeriana, Rhodiola [5], малих популяцій деяких рідкісних видів [8] тощо. Встановлено велику кількість морфометричних, структурних і динаміч- них якісних і кількісних відмінностей між популяціями. Зокрема, виді- лено едафічні, кліматичні та фітоценотипічні екотипи Ranunculus thora, Arnica montana, Valeriana simplicifolia, Cirsium waldsteinii, Adenostyles alliariae, Geum montanum, Saxifraga paniculata. Екотипи Ranunculus thora, а саме лучний, прикладом якого є популя- ція на горі Бербенєска, 2000 м над р. м., і скельний — популяція на горі Данцер, 1800 м над р. м., сформувалися у межах високогір’я Чорногори в досить вузькому висотному діяпазоні місцезростань. Екотипічна диферен- ціяція визначається факторами природного середовища. Малоінтенсив- ний вплив антропогенних чинників на ділянках розміщення екотипів позначається лише на екологічній структурі популяцій. Визначальними природними факторами є властивості едафотопу: глибина і структура ґрунту та мікрорельєф. У межах оселища лучного екотипу температур- ний, сніговий і вітровий режими подібні на всій площі. В місцезростанні скельного екотипу діяпазон мікроумов за цими факторами набагато ширший і в різних просторових локусах неоднорідний. Електрофоретичним аналізом білків та множинних молекулярних форм естерази виявлені істотні відмінності між екотипами. Аналіз елект- рофореграм білків засвідчив значні кількісні та якісні розбіжності в полі- пептидному складі фракції легкорозчинних білків (64—14 кД). Крім того, екотипи відрізнялися розподілом множинних молекулярних форм есте- рази. Висока мінливість даного фермента проявилася у зміні інтенсивнос- ти наявних фракцій та появі нових [17]. Між дослідженими екотипами Ranunculus thora встановлено значну різницю в їхній екологічній структурі та морфометричних ознаках особин. Вони відрізняються формою листків, кількістю і формою зубчиків на краю листків. Площа листкових пластинок у генеративних середньовікових особин ВОЛОДИМИР КИЯК 194 лучного екотипу десятикратно менша. Генеративні особини лучного екотипу мають лише одну квітку, скельного — від одної до трьох. Інтегральною ознакою, своєрідною для кожної популяції, є її життє- вість, яка характеризується якісними параметрами розвитку і кількіс- ними параметрами росту. Головними ознаками життєвости найчастіше вважаються характер вікового спектра, щільність, темпи розвитку особин, фітомаса дорослих особин, насіннєва продуктивність і динаміка ростових процесів [20, 10, 7]. Життєвість популяцій належить до найчут- ливіших показників змін ендо- та екзогенного характеру і лише в певні, короткі проміжки часу проявляються тенденції до поліпшення або погір- шення життєвости [4]. На основі наших багаторічних досліджень можна також стверджувати, що в Карпатах існує значна кількість популяцій різних видів, яким характерна багаторічна стабільність на низькому рівні життєвости. Це спостерігається, зокрема, у тих випадках, коли умови їхніх оселищ віддалені від еколого-фітоценотичного оптимуму. Прикла- дом можуть бути ті монтанні і бореальні види, для яких найкращі умови росту і розвитку існують на середніх висотах Карпат і є відповідно менш сприятливими як у низькогір’ї, так і в альпійському поясі (Arnica montana, Vaccinium myrtillus, Scorzonera rosea, Ligusticum mutellina, Potentilla aurea тощо). В умовах альпійського поясу часто спостерігаємо зміну стратегій популяцій із конкурентної на патієнтну. Тут зменшення життєвости відбувається переважно за рахунок сповільнення темпів онтогенезу особин, зменшення їхньої фітомаси, зниження насіннєвої про- дуктивности і динаміки ростових процесів, підвищення ролі веґетатив- ного розмноження у самопідтриманні популяцій. Постає запитання: чи можна життєздатність популяції означити як добуток її життєвости на стабільність? Тобто чим вищі життєвість і бага- торічна стабільність популяції, тим вища її життєздатність? Переважно — так, за винятком того, що невизначеними є перспективи розвитку популяцій. Власне в понятті життєздатности закладаються її перспек- тиви. Життєздатність як сукупність властивостей, ознак і зв’язків, які забезпечують притаманну популяції здатність підтримувати рівень сис- темної організації, необхідний для збереження базових її функцій — від- новлення, розселення та еволюції [6], належить до найважливіших інтег- ральних ознак популяції. Важливим у популяційних дослідженнях є визначення ознак мініма- льної життєздатної популяції. Завданням є не так встановлення “магіч- них чисел“, котрі означили б межу життєздатности, як виявлення зако- номірностей поведінки малих популяцій під час наближення їхніх обсягів до критичних меж. Також важливим є встановлення особливостей такої популяційної поведінки у видів різних життєвих форм і визначення фак- торів загрози й заходів збереження. Необхідною умовою життєздатности популяції є повноцінність її струк- тури за багатьма ознаками. Наприклад, чисельність особин, зокрема тих, які беруть участь у статевому розмноженні (ефективна чисельність), повинна становити певну величину, необхідну для збереження генетичної структури, уникнення інбридингу та дрейфу генів. Виявлено, що нижня межа чисельности популяцій високої життєвости, стабільних у багаторіч- ній динаміці, становить принаймні сотні дорослих особин і хоча б десятки ПОПУЛЯЦІЙНЕ РОЗМАЇТТЯ РОСЛИН ВИСОКОГІР’Я КАРПАТ 195 генеративних. За менших абсолютних показників життєвість і стабіль- ність таких популяцій низькі [8]. Вивчаючи різні за обсягом і життєвістю популяції видів рослин високогір’я Карпат, ми дійшли висновку, що до малих можна зарахувати популяції, чисельність яких менша 1000 особин або, за умови вищої їхньої чисельности, площа оселища яких не переви- щує 1000 кв. м. Проблема обсягів популяцій у різних видів рослин пов’язана насампе- ред зі значним поширенням нестатевих форм розмноження. Тривалість життя особин і їхніх потомків у багатьох видів унаслідок нестатевого розмноження може обраховуватися сотнями і тисячами років. Серед рос- лин Карпат прикладами можуть бути види таких життєвих форм, як сланкі чагарники і чагарнички — Pinus mugo, Rhododendron myrtifolium, трави з веґетативним розмноженням і клональним ростом, апоміктичні види родів Hieracium, Alchemilla, Taraxacum, Rosa тощо. У багатьох цих видів проблематичним є також виділення генет, рамет і виокремлення морфологічних особин. Тому часом облік спрощується і зводиться до фітоценотичної облікової одиниці, яка часто є лише частиною морфологіч- ної особини. Особливої складности і багатоваріянтности набуває структура попу- ляцій, у межах яких у виду змінюється життєва форма. У популяціях Rhododendron myrtifolium, Vaccinium myrtillus, Festuca airoides, Vaccin- ium uliginosum встановлено зміни форм росту [18]. У Rh. myrtifolium є локуси з особинами подушкоподібної форми, у яких зберігається компак- тна форма і система головного кореня протягом онтогенезу більше ста років, і локуси зі сланкою формою, особини якої давно (сотні років тому) втратили зв’язок з материнським центром розростання, а їхній відносний вік становить 20—30 років. У субпопуляціях Vaccinium myrtillus в аль- пійському поясі Чорногори встановлено значну частку вічнозелених осо- бин, яка становить у різних фітоценотичних локусах від декількох до 90% від загальної кількости дорослих особин, на відміну від субпопуляцій нижчих гіпсометричних рівнів, у яких усі дорослі особини лише літньо- зелені. Пластичність форми росту Vaccinium uliginosum, популяції якої у межах альпійського поясу містять як короткокореневищну, так і сланку форми, та Festuca airoides, представлену і типовою щільнодернинною, і сланкою формою зі стеблородними коренями, — зумовлює кращу адап- тацію до умов екотопу і складне внутрішньопопуляційне просторово- функціональне розмаїття. Серед факторів природного середовища найістотніший вплив на мін- ливість особин і популяцій у високогір’ї Карпат мають температура при- ґрунтового шару повітря, вітер і глибина снігового покриву. Ці чинники змінюються залежно від висоти над рівнем моря, експозиції і крутизни схилів, мікро- і мезорельєфу. У скельних ценозах важливу роль відігра- ють також ресурси ґрунту, конкуренція і взаємовпливи між видами. Ці фактори пов’язані з мікрорельєфом, структурою і глибиною ґрунту. Зі зростанням гіпсометричного рівня оселищ істотно зменшуються абсолютні метричні показники особин. Особливо зменшується висота і маса особин у тих популяцій, оселища яких розташовані вище над рівнем моря відносно їхнього екологічного оптимуму. В альпійському поясі, ВОЛОДИМИР КИЯК 196 наприклад, особини популяцій видів чагарників (Pinus mugo), чагарнич- ків (Vaccinium myrtillus), трав різного типу біоморф (Helictotrichon versi- color, Ligusticum mutellina, Carex nigra) — багатократно менші, порівняно з особинами популяцій лісових і субальпійських. Висока популяційна мінливість залежно від висоти над рівнем моря та скорельованих з цим фактором температурних, вітрових, снігових режи- мів тощо властива багатьом рідкісним видам — Leontopodium alpinum, Ranunculus thora [17], Primula halleri, Saussurea alpina, Heracleum car- paticum. Зміни прослідковуються як за індивідуальними, так і груповими популяційними ознаками. Загальною тенденцією популяційних змін є передусім перебудови співвідношення вікових груп у структурі популя- цій. Співвідношення підросту і дорослих особин та частки генеративних особин у віковій структурі змінюються найпоказовіше. Визначальною щодо мінливости популяцій різних видів переважно є сукупна дія кількох факторів, поєднання яких дуже різноманітні. Дію- чими факторами, які спричиняють значні морфометричні зміни в Ptarmica tenuifolia, наприклад, є едафотоп, освітлення та експозиція схилу. Їх зміною пояснюється зміна біоморфи від явно- до неявнополіцен- тричного типу, з багатократною різницею у тривалості життя і життє- вості генеративних особин. Різними ґрунтово-кліматичними умовами на Чорногорі і Свидовці зумовлена висока мінливість популяцій Saussurea alpina за віковою структурою і, особливо, за морфологією особин, яка проявляється у різній формі прикореневих листків, що є діягностичною ознакою виду [8]. Сприятливі умови на схилах південно-східної експози- ції і відсутність конкурентів є визначальними у формуванні високої жит- тєвости Elisanthe zawadskii. Фітокліматом і взаємовпливом між видами визначаються адаптивні потенції Heracleum carpaticum, Campanula serrata і Leontopodium alpinum. Щодо адаптивних потенцій, тобто здатности до пристосувань, то досліджені види різняться на індивідуальному, внутрішньо- і міжпопуля- ційному рівнях. За цими ознаками можна виділити такі групи видів: 1 — види, яким властиве низьке розмаїття на індивідуальному, внут- рішньо- і міжпопуляційному рівнях. До них належать стенотопні види з низькою пластичністю. Типовими представниками цієї групи є Elisanthe zawadskii та Dryas octopetala, а також Oreochloa disticha і Senecio carpaticus; 2 — види з високим міжпопуляційним і низьким внутрішньопопуля- ційним розмаїттям. Такі ознаки мають Leontopodium alpinum, Saussurea alpina і Ptarmica tenuifolia; 3 — види з високим внутрішньо- і міжпопуляційним розмаїттям. Це передовсім Ranunculus thora і Heracleum carpaticum, а також Primula halleri і Erigeron alpinus. Серед виявлених груп найвищі адаптаційні потенції мають види тре- тьої групи, незважаючи часто навіть на малу чисельність популяцій. Найнижчі адаптаційні потенції та еволюційні перспективи властиві видам першої групи, особливо тим, які представлені малими популяціями. Низька внутрішньопопуляційна мінливість видів другої групи, порівняно ПОПУЛЯЦІЙНЕ РОЗМАЇТТЯ РОСЛИН ВИСОКОГІР’Я КАРПАТ 197 з високим їх міжпопуляційним розмаїттям, є свідченням давньої ізоляції їх популяцій і, очевидно, збідненням генетичного розмаїття. Малі попу- ляції цих видів особливо вразливі до дії антропогенних чинників. Важливо відзначити, що видів із низькою міжпопуляційною й, водно- час, високою внутрішньопопуляційною мінливістю не виявлено. Пояснен- ням може бути феномен унікальности розмаїття за багатьма ознаками, тобто що високе внутрішньопопуляційне розмаїття не дублюється в різ- них популяціях. Нами не виявлено жодної пари популяцій, тотожних за головними ознаками. Найсвоєріднішими для окремих популяцій є їхні чисельність, щільність, частка генеративних особин і частка підросту в загальній чисельності, спектр життєвости особин і просторове внутріш- ньопопуляційне розмаїття. Визначальними антропогенними факторами, які призводять до змін у популяціях, є випасання і витоптування, а також заготівля та збір лікар- ських і декоративних рослин. На рівні особин у більшості рідкісних, ендемічних і реліктових видів антропогенний вплив спричиняє переваж- но зниження їх життєвости за ознаками росту і розвитку, зокрема, аберрації онтогенезу. На популяційному рівні відбувається порушення просторової структури, зниження чисельности, перебудова вікових спек- трів у бік старіння, зменшення ефективности репродукції тощо. Внаслі- док дії антропогенних чинників, які полягають у вилученні частини осо- бин під час збору кореневищ як лікарської сировини або відчуження надземної маси, що спостерігається під час випасання, витоптування та зривання на букети, відбувається псевдоомоложення — пік чисельности особин зміщується на підростову групу з одночасним зниженням чисель- ности дорослих особин. У більшості популяцій рідкісних видів Карпат адаптивні потенції до неґативного антропогенного впливу невисокі й обмежені. Тривалий вплив випасання, витоптування чи зривання спричиняє переважно елімінацію особин. Проміжною ланкою адаптації до антропогенних впливів у бага- тьох популяцій є здатність до різкої активації насіннєвого розмноження, що потенційно має істотне практичне значення. Проте дана адаптивна реакція є короткотривала, переважно однорічна і надалі закінчується зниженням життєвости особин. Найменші зміни встановлено у видів з високою веґетативною рухливістю. Особливо складною і мінливою є просторова і сезонна організації популяцій. Структурі багатьох континуальних та лінійних популяцій вла- стиві просторові і ритмологічні складові — субпопуляції та популяційні локуси. Просторові складові можна виділити на основі відстаней, які перевищують кроки потоку генів. Ритмологічні або фенологічні складові зумовлені часовими перервами між фазами цвітіння на різних гіпсомет- ричних рівнях. Проте навіть у сусідніх локусах, які відрізняються за мікро- або мезорельєфом і експозицією схилів, за рахунок великої різ- ниці глибини і тривалости залягання снігу часто спостерігається повна або часткова ізоляція обміну пилком. У факультативних хіонофілів Ligusticum mutellina, Soldanella hungarica, Luzula spadicea, Doronicum clusii в умовах альпійського поясу Свидовця і Чорногори перерва між фазами цвітіння у сусідніх локусах досягає 2 місяців. ВОЛОДИМИР КИЯК 198 На нашу думку, у таких видів може проявлятися метапопуляційна форма їх організації [25]. Для них характерні: часткова трансгресія потоку генів між окремими складовими в межах популяції, часткова або повна просторова або (і) ритмологічна ізоляція складових; наявність у межах популяцій локусів і субпопуляцій в екстремальних умовах або в умовах, які зумовлюють нерегулярний потік генів. Такі умови найчастіше трапляються у популяцій континуального та лінійного типів і рідше — локальних популяцій. Континуальна популяція Rhododendron myrtifo- lium у Чорногорі, що в межах висот 1500—2000 м над рівнем моря, має складну структуру з частковою або повною ізоляцією складових на від- горах і окремих ділянках головного хребта, значну автономність ценотич- них популяцій з різними життєвими формами тощо і може вважатися „популяцією популяцій”. Проте для остаточного означення її як метапо- пуляції необхідно ще підтвердити періодичність відмирання і поновлення окремих популяцій. Типова метапопуляційна структура характерна для Gentiana punc- tata, G. acaulis, Campanula serrata, Arnica montana тощо. Факторами, які визначають флюктуацію відмирання-поновлення окремих популяцій, що входять до складу метапопуляції, є переважно зміни способів викорис- тання лучних площ — від малоінтенсивного до інтенсивного і, навпаки, — до зменшення навантажень і до заповідання. Фактор антропогенного впливу підсилюється екстремальністю природних умов альпійського поясу для Campanula serrata й Arnica montana. Внаслідок багаторічних досліджень чисельности й площі оселищ популяцій рідкісних і деяких поширених видів високогір’я встановлено умовні межі популяцій різної величини (рис. 1). Найменші обсяги, за яких прослідковується наявність головних популяційних ознак, виявлено в Leontopodium alpinum, Erigeron alpinus, Heracleum carpaticum, Ranun- culus thora. Проте в тих популяціях, що налічують менше 20—30 особин (Leontopodium alpinum на Шпицях, Ranunculus thora на Туркулі), підро- сту насіннєвого походження не виявлено, онтогенез особин характерний аберраціями, чисельність квітучих особин нестабільна. Життєздатність цих порушених популяцій викликає сумнів. Стабільна в багаторічній динаміці висока життєвість виявлена в багатьох популяцій, чисельність яких перевищує 150—300 особин (рис. 1. А). Метапопуляційна структура передбачає участь багатьох популяцій, розташованих переважно на відстанях, які забезпечують лише частковий потік генів, тому обсяги метапопуляцій найбільші й становлять багато тисяч особин на площах, які обчислюються гектарами. Можна, до певної міри умовно, виділити зони чисельности особин і площі оселищ популяцій різного обсягу (рис. 1. Б). Перехід між зонами поступовий, — у видів різних життєвих форм обсяги популяцій різного типу дещо відмінні. Можна стверджувати, що кожна, ізольована протягом тривалого часу, популяція є унікальною, з характерними тільки їй чисельністю, життєві- стю і життєздатністю. Водночас популяції є найменшим неподільним осе- редком живого, якому властиве сомовідтворення невизначено тривалий час і всередині якого відбуваються динамічні процеси розвитку — мікро- ПОПУЛЯЦІЙНЕ РОЗМАЇТТЯ РОСЛИН ВИСОКОГІР’Я КАРПАТ 199 еволюції. Поєднанням неповторности, життєздатности і мікроеволюції визначаються пріоритети популяції як головної ланки в розмаїтті живого. Тому під розмаїттям видів флори, зокрема Українських Карпат, ми розуміємо розмаїття їх популяцій. На цій основі необхідне обґрунтування нових природоохоронних заходів, головним об’єктом яких повинна стати популяція. Особливої уваги потребують малі популяції рідкісних видів з низькими загальною та ефективною чисельностями, або малою площею оселищ. Рис. 1. А. Чисельність особин і площа оселищ популяцій Erigeron alpinus (E): 1 – Ротундул, 2 – Данцер, 3 – Мокрин, 4 – Ребро; Leontopodium alpinum (L): 1 – Шпиці, 2 – Драгобрат, 3 – Ребро, 4 – Нєнєска; Ranunculus thora (R): ВОЛОДИМИР КИЯК 200 1 – Туркул, 2 – Пєтрос, 3 – Бербенєска, 4 – Данцер, 5 – Шпиці, 6 – Погорілець; Saussurea alpina (S): 1 – Бербенєска, 2 – Шпиці, 3 – Комин; Heraсleum carpatiсum (H): 1 – Піп Іван Чорногірський, 2 – Чивчин, 3 – Шпиці; Oreochloa disticha (O): 1 – Туркул; Primula halleri (P): 1 – Говерла, 2 – Ребро, 3 – Жандарми, 4 – Нєнєска; Dryas octopetala (D): 1 – Піп Іван Чорногірський, 2 – Бербенєска, 3 – Близниці; Senecio carpaticus (Se): 1 – Пєтрос, 2 – Ребра-Бербенєска; Campanula serrata (C): 1 – Данцер, 2 – Гутин, 3 – Данцер-Пожижевська; Gentiana punctata (G): 1 – Драбини, 2 – Брескул; Carex curvula (Cr): 1 – Драбини, 2 – Бербенєска; Doronicum clusii (Do): 1 – Шпиці. ПОПУЛЯЦІЙНЕ РОЗМАЇТТЯ РОСЛИН ВИСОКОГІР’Я КАРПАТ 201 Рис. 1. Б. Зони чисельности особин і площі оселищ популяцій різного обсягу. Малі популяції унаслідок біднішої генетичної структури, порівняно з популяціями великими, є вразливішими до ендогенних демографічних і генетичних змін і менш толерантними до змін природного середовища й антропогенного впливу. Стохастичні ендогенні впливи особливо загроз- ливі для популяцій з малою площею місцезростань. На даний час доклад- ними популяційними дослідженнями в Карпатах охоплено лише неве- лику частину флори. Тому актуальним є різностороннє вивчення популя- цій видів різної систематичної належности, різних життєвих форм і жит- тєвих циклів, у різних екологічних і антропогенних умовах і, особливо, популяцій видів рідкісних та ендемічних. ЛІТЕРАТУРА 1. Білонога В. Онтогенез та популяційна структура Adenostyles alliariae (Gouan) A.Kerner (Asteraceae) в Українських Карпатах // Вісник Львів. НУ. Серія біол. Вип. 29. Львів, 2002. С. 69—76. 2. Данилик І. Біоморфологічна структура родини Cyperaceae флори Українсь- ких Карпат // Наук. вісн. Чернівецького ун-ту, 2001. Вип. 126. С. 193—201. 3. Динамика популяций травянистых растений. К.: Наук. думка, 1987. 128 с. 4. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 207 с. 5. Дмитрах Р. І. Зміни внутрішньопопуляційної структури різностатевих видів рослин під впливом антропогенних факторів // Наук. вісник УжНУ. Серія біол., 2001. №10. С. 35—37. 6. Жиляєв Г. Г. Життєздатність популяцій трав’яних багаторічників: Автореф. дисс. … докт. біол. наук. Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. 34 с. 7. Злобин Ю. А. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток: Даль- невост. науч. центр, 1984. 60 с. 8. Кияк В. Г. Особливості структури й життєздатності малих популяцій рідкіс- них та ендемічних видів рослин високогір’я Карпат // Вісник Львів. НУ. Серія біол. Вип. 29. Львів, 2002. С. 93—101. 9. Малиновський К. А. Популяційна біологія рослин: її цілі, завдання і методи // Укр. ботан. журн. 1986. 43, N 4. С. 5—12. 10. Малиновський К. А., Царик Й. В. Основні напрямки у вивченні популяцій рослин // Укр. ботан. журн. 1983. 40, № 6. С. 14—22. 11. Малиновський К. А., Царик Й. В. Проблема вивчення і охорони популяцій рідкісних видів флори Українських Карпат // Укр. ботан. журн. 1991. 48, № 3. С. 13—21. 12. Малиновський К. А., Царик Й. В., Жиляєв Г. Г., Дмитрах Р. І., Кияк В. Г., Кобів Ю. Й., Манчур М. М. Структура популяцій рідкісних видів флори Карпат. К.: Наук. думка, 1998. 176 с. 13. Малиновський К. А., Царик Й. В., Кияк В. Г., Нестерук Ю. Й. Рідкісні, ендемічні, реліктові і погранично-ареальні види рослин Українських Карпат. Львів: Ліга-Прес, 2002. 76 с. ВОЛОДИМИР КИЯК 202 14. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология: Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 160 с. 15. Сичак Н. М. Стратегія та поведінка популяцій видів роду Alchemilla L. в Українських Карпатах // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. Тематичний збірник Ін-ту екології Карпат НАНУ. Вип. 3. Львів: Ліга-Прес, 2001. С. 59—73. 16. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 307 с. 17. Стратегія популяцій рослин у природних і антропогеннозмінених екосис- темах Карпат / За ред. М. Голубця, Й. Царика. Львів: Євросвіт, 2001. 160 с. 18. Структура високогірних фітоценозів Українських Карпат / За ред. К. А. Малиновського. К.: Наук. думка, 1993. 180 с. 19. Царик Й., Кияк В., Кобів Ю., Дмитрах Р., Кобів В., Сичак Н., Білонога В., Данилик І., Нестерук Ю. Внутрішньопопуляційна мінливість як основа адаптації до умов зростання рідкісних, реліктових та ендемічних видів рослин Карпат // Праці НТШ. Т. VІІ. Львів: НТШ, 2001. С. 188—197. 20. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с. 21. Червона книга України. Рослинний свiт / Під ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. К.: Укр. Енциклопедiя iм. М. П. Бажана, 1996. 608 с. 22. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с. 23. IUCN Red List Categories. Prepared by IUCN Species Survival Comission. IUCN. The World Conservation Union. 30 November 1994. 21 p. 24. Kobiv J., Nesteruk J. Pedicularis oederi Vahl (Scrophulariaceae) in the Chor- nohora Mts. (Ukrainian Carpathians): distribution, biology, ecology and threat // Polish Botan. Journ. 2001. 46, N 2. S. 241—250. 25. Reich M., Grimm V. Das Metapopulationskonzept in Ökologie und Natur- schutz: Eine kritische Bestandsaufnahme // Zeitschrift für Ökologie und Natur- schutz. 1996, №5. S. 123—139. SUMMARY Volodymyr KYJAK POPULATION DIVERSITY OF HIGH-MOUNTAIN PLANT SPECIES OF THE CARPATIANS Taning for the example rare, relict, endemic and some widely spread high-mountain plant species of the Carpatians the diversity of their populations was studied concerning the structure, dynamics and ecology. The characteristics of populations of different size were explained. Intra- and extrapopulation variability caused by changes in natural and antropogenic factors were established.
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-73657
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	1563-3569
language	Ukrainian
last_indexed	2025-12-07T16:10:48Z
publishDate	2003
publisher	Західний науковий центр НАН України і МОН України
record_format	dspace
spelling	Кияк, В. 2015-01-13T20:46:34Z 2015-01-13T20:46:34Z 2003 Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат / В. Кияк // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2003. — Т. XII: Екологічний збірник. Екологічні проблеми Карпатського регіону. — С. 192-202. — Бібліогр.: 25 назв. — укр. 1563-3569 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73657 581.526:581.524 На прикладі рідкісних, реліктових, ендемічних та деяких інших видів рослин високогір’я Карпат досліджено розмаїття їхніх популяцій за ознаками структури, динаміки та екології. Розкрито особливості популяцій різного обсягу. Встановлено внутрішньо- та міжпопуляційну мінливість унаслідок зміни природних факторів та антропогенних впливів. Taning for the example rare, relict, endemic and some widely spread high-mountain plant species of the Carpatians the diversity of their populations was studied concerning the structure, dynamics and ecology. The characteristics of populations of different size were explained. Intra- and extrapopulation variability caused by changes in natural and antropogenic factors were established. uk Західний науковий центр НАН України і МОН України Праці наукового товариства ім. Шевченка Біотичне розмаїття Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат Population diversity of high-mountain plant species of the Carpatians Article published earlier
spellingShingle	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат Кияк, В. Біотичне розмаїття
title	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат
title_alt	Population diversity of high-mountain plant species of the Carpatians
title_full	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат
title_fullStr	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат
title_full_unstemmed	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат
title_short	Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат
title_sort	популяційне розмаїття рослин високогір’я карпат
topic	Біотичне розмаїття
topic_facet	Біотичне розмаїття
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/73657
work_keys_str_mv	AT kiâkv populâcíinerozmaíttâroslinvisokogírâkarpat AT kiâkv populationdiversityofhighmountainplantspeciesofthecarpatians

Популяційне розмаїття рослин високогір’я Карпат

Репозитарії

Схожі ресурси