Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика
За принципом політомії з використанням 8 рядів ознак складено біологоморфологічну класифікацію пагонів 152 видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України. Виділено 24 типи пагонів, для яких даються їхня кількісна та еколого-фітоценотична характеристики. Виявлено дві групи типів пагонів, одна з...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Праці наукового товариства ім. Шевченка |
|---|---|
| Datum: | 2008 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Західний науковий центр НАН України і МОН України
2008
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/74131 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика / Й. Берко // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2008. — Т. XXIII: Екологічний збірник. Дослідження біотичного й ландшафтного розмаїття та його збереження. — С. 146-155. — Бібліогр.: 29 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-74131 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Берко, Й. 2015-01-19T10:57:38Z 2015-01-19T10:57:38Z 2008 Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика / Й. Берко // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2008. — Т. XXIII: Екологічний збірник. Дослідження біотичного й ландшафтного розмаїття та його збереження. — С. 146-155. — Бібліогр.: 29 назв. — укр. 1563-3569 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/74131 581.44: 582.949.1 За принципом політомії з використанням 8 рядів ознак складено біологоморфологічну класифікацію пагонів 152 видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України. Виділено 24 типи пагонів, для яких даються їхня кількісна та еколого-фітоценотична характеристики. Виявлено дві групи типів пагонів, одна з яких відзначається рисами глибокої екологічної спеціялізації, друга навпаки — є доволі індиферентною до екотопічних умов зростання видів рослин. According to politomy principle and using 8 series of signes, a biologo-morphological classification of shoots of 152 species of family (Lamiaceae) of Ukrainian flora has been made up. 24 types of shoots have been defined, the quantitive and ecologo- phitocenotical characteristics for the types are given. Two groups of shoot types have been determined, one of them is distinguished by its features of high ecological specialization, the other, on the contrary, is relatively indifferent to the ecotopical conditions under which the plant species grow. uk Західний науковий центр НАН України і МОН України Праці наукового товариства ім. Шевченка Поглиблені ботанічні дослідження Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика Shoot types of mint family (Lamiaceae) species in Ukrainian flora and their ecobiomorphological characteristics Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика |
| spellingShingle |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика Берко, Й. Поглиблені ботанічні дослідження |
| title_short |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика |
| title_full |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика |
| title_fullStr |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика |
| title_full_unstemmed |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика |
| title_sort |
типи пагонів видів родини губоцвітих (lamiaceae) флори україни та їхня екобіоморфологічна характеристика |
| author |
Берко, Й. |
| author_facet |
Берко, Й. |
| topic |
Поглиблені ботанічні дослідження |
| topic_facet |
Поглиблені ботанічні дослідження |
| publishDate |
2008 |
| language |
Ukrainian |
| container_title |
Праці наукового товариства ім. Шевченка |
| publisher |
Західний науковий центр НАН України і МОН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Shoot types of mint family (Lamiaceae) species in Ukrainian flora and their ecobiomorphological characteristics |
| description |
За принципом політомії з використанням 8 рядів ознак складено біологоморфологічну класифікацію пагонів 152 видів родини губоцвітих
(Lamiaceae) флори України. Виділено 24 типи пагонів, для яких даються
їхня кількісна та еколого-фітоценотична характеристики. Виявлено дві
групи типів пагонів, одна з яких відзначається рисами глибокої
екологічної спеціялізації, друга навпаки — є доволі індиферентною до
екотопічних умов зростання видів рослин.
According to politomy principle and using 8 series of signes, a biologo-morphological
classification of shoots of 152 species of family (Lamiaceae) of Ukrainian flora has been
made up. 24 types of shoots have been defined, the quantitive and ecologo- phitocenotical
characteristics for the types are given. Two groups of shoot types have been determined,
one of them is distinguished by its features of high ecological specialization, the other, on
the contrary, is relatively indifferent to the ecotopical conditions under which the plant
species grow.
|
| issn |
1563-3569 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/74131 |
| citation_txt |
Типи пагонів видів родини губоцвітих (Lamiaceae) флори України та їхня екобіоморфологічна характеристика / Й. Берко // Праці Наукового товариства ім. Шевченка. — Л., 2008. — Т. XXIII: Екологічний збірник. Дослідження біотичного й ландшафтного розмаїття та його збереження. — С. 146-155. — Бібліогр.: 29 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT berkoi tipipagonívvidívrodinigubocvítihlamiaceaefloriukraínitaíhnâekobíomorfologíčnaharakteristika AT berkoi shoottypesofmintfamilylamiaceaespeciesinukrainianfloraandtheirecobiomorphologicalcharacteristics |
| first_indexed |
2025-11-27T08:19:21Z |
| last_indexed |
2025-11-27T08:19:21Z |
| _version_ |
1850805532062908416 |
| fulltext |
ÓÄÊ 581.44: 582.949.1
Éîñèï ÁÅÐÊÎ
ÒÈÏÈ ÏÀÃÎͲ ÂÈIJ ÐÎÄÈÍÈ ÃÓÁÎÖ²ÒÈÕ
(LAMIACEAE) ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ ÒÀ ¯ÕÍß
ÅÊÎÁ²ÎÌÎÐÔÎËÎò×ÍÀ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
Çà ïðèíöèïîì ïîë³òî쳿 ç âèêîðèñòàííÿì 8 ðÿä³â îçíàê ñêëàäåíî á³îëîãî-
ìîðôîëîã³÷íó êëàñèô³êàö³þ ïàãîí³â 152 âèä³â ðîäèíè ãóáîöâ³òèõ
(Lamiaceae) ôëîðè Óêðà¿íè. Âèä³ëåíî 24 òèïè ïàãîí³â, äëÿ ÿêèõ äàþòüñÿ
¿õíÿ ê³ëüê³ñíà òà åêîëîãî-ô³òîöåíîòè÷íà õàðàêòåðèñòèêè. Âèÿâëåíî äâ³
ãðóïè òèï³â ïàãîí³â, îäíà ç ÿêèõ â³äçíà÷àºòüñÿ ðèñàìè ãëèáîêî¿
åêîëîã³÷íî¿ ñïåö³ÿë³çàö³¿, äðóãà íàâïàêè — º äîâîë³ ³íäèôåðåíòíîþ äî
åêîòîï³÷íèõ óìîâ çðîñòàííÿ âèä³â ðîñëèí.
Ïàãîíîâ³ ñèñòåìè, ÿê³ ôîðìóþòüñÿ ó ïðîöåñ³ íàðîñòàííÿ ³ ãàëóæåííÿ â
îíòîãåíåç³ êâ³òêîâî¿ ðîñëèíè, ïîñ³äàþòü îñîáëèâå ì³ñöå â ¿¿ á³îëîã³÷í³é
îðãàí³çàö³¿. Çà ñâîºþ ïðèðîäîþ öå ïîë³ôóíêö³îíàëüí³ óòâîðåííÿ, ùî
çàáåçïå÷óþòü ð³çíîìàí³òí³ æèòòºâî âàæëèâ³ äëÿ ðîñëèíè ôóíêö³¿, ñåðåä
ÿêèõ îäíèìè ç ãîëîâíèõ º ïîâ³òðÿíå æèâëåííÿ ³ ïåâí³ ôîðìè ñòàòåâîãî òà
áåçñòàòåâîãî ðîçìíîæåííÿ.
Ç á³îìîðôîëîã³÷íîãî ïîãëÿäó ïàãîíîâ³ ñèñòåìè íàáóâàþòü îñîáëèâîãî
³íòåðåñó â òîìó àñïåêò³, ùî ñàìå âîíè äëÿ á³ëüøîñòè ðîñëèí âèçíà÷àþòü
¿õíþ æèòòºâó ôîðìó ³ âñþ âëàñòèâó ö³é ôîðì³ êîìá³íàòîðèêó
ñòðóêòóðíèõ îçíàê ³ á³îëîã³÷íèõ âëàñòèâîñòåé. Íåäèâíî òîìó, ùî ñàìå
â÷åííÿ ïðî æèòòºâ³ ôîðìè ðîñëèí âèíèêëî íà ôóíäàìåíò³ ôàêò³â
ñïîãëÿäàëüíîãî õàðàêòåðó ïðî ðîçìà¿ò³ñòü çîâí³øíüîãî âèãëÿäó (ãàá³òóñó)
ðîñëèííèõ îðãàí³çì³â, ñòâîðþâàíèì ¿õ íàäçåìíîþ ïàãîíîâîþ ñôåðîþ.
Ïàãîíè êâ³òêîâèõ ðîñëèí íàëåæàòü äî òèõ ñòðóêòóð, òèï³çàö³ÿ ÿêèõ
ïîâ’ÿçàíà ç áàãàòüìà òðóäíîùàìè, ïðè÷èíàìè êîòðèõ º âåëè÷åçíå
ðîçìà¿òòÿ ¿õíüî¿ ìîðôîëîã³÷íî¿ áóäîâè, ïîë³âàð³ÿíòí³ñòü ðîçâèòêó,
à òàêîæ âëàñòèâà ¿ì âèñîêà ðåàêòèâí³ñòü íà âïëèâ ôàêòîð³â äîâê³ëëÿ.
Óðàõîâóþ÷è ö³ îáñòàâèíè, ñòຠçðîçóì³ëî, ÷îìó çàïðîïîíîâàí³ â ð³çíèé
÷àñ êëàñèô³êàö³¿ ïàãîí³â âèÿâèëèñÿ äóæå íåð³âíîçíà÷íèìè ì³æ ñîáîþ ÿê
ó ïîíÿò³éíîìó ³ òåðì³íîëîã³÷íîìó àñïåêòàõ, òàê ³ ñòîñîâíî ïðèíöèï³â òà
çàâäàíü ¿õ ïîáóäîâè. Çäåá³ëüøîãî âîíè ñòâîðþâàëèñÿ íà îñíîâ³ îêðåìî
âçÿòèõ îäí³º¿-äâîõ, ð³äøå äåê³ëüêîõ ìîðôîá³îëîã³÷íèõ ÷è á³îëîã³÷íèõ
îçíàê, àáî ÷åðåç ïîºäíàííÿ ïåðøèõ ³ äðóãèõ.
ÒÈÏÈ ÏÀÃÎͲ ÂÈIJ ÐÎÄÈÍÈ ÃÓÁÎÖ²Ҳ (LAMIACEAE) ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ … 147
Ñåðåä îçíàê, ÿê³ íàé÷àñò³øå çàñòîñîâóâàëèñÿ ó êëàñèô³êàö³éíèõ
ïîáóäîâàõ ïàãîí³â íàçâåìî òàê³, ÿê íàïðÿì ¿õ ðîñòó, öèêë³÷í³ñòü
ðîçâèòêó, ñòóï³íü ñïåö³ÿë³çàö³¿ ³ ïîâíîòà ïðîõîäæåííÿ öèêëó ðîçâèòêó
[23], çäàòí³ñòü äî ðåïðîäóêòèâíî¿ ôóíêö³¿ [26], ðîëü ïàãîíà ó ôîðìóâàíí³
ñòðóêòóðè ïàãîíîâî¿ ñèñòåìè ðîñëèí [28, 29]. Ïðèêëàäîì êëàñèô³êàö³é,
ïîáóäîâàíèõ íà îñíîâ³ ïîºäíàííÿ äåê³ëüêîõ îçíàê, º êëàñèô³êàö³ÿ
ìîíîïîä³ÿëüíèõ ïàãîí³â íàñ³ííèõ ðîñëèí Ë. Ãàòöóê [9].
³äîìî òàêîæ ê³ëüêà êëàñèô³êàö³é ïàãîí³â, ùî ñòâîðþâàëèñÿ ç
âèêîðèñòàííÿì íåáàãàòüîõ îçíàê, îäíàê ó ðàìêàõ îêðåìèõ ñèñòåìàòè÷íèõ
ãðóï - ðîäèí çëàêîâèõ [25], æîâòöåâèõ [15] ³ ðîä³â Fraxinus [18], Salix
[14], Lonicera [29] òà ³í.
Ç ³íøèõ ïîçèö³é ï³ä³éøëè äî êëàñèô³êàö³¿ ïàãîí³â íàñ³ííèõ
ðîñëèí Â. Ãîëóáºâ [10, 11] ³ ª. Íóõ³ìîâñüêèé [19—21].  îñíîâó ¿õí³õ
êëàñèô³êàö³é ïîêëàäåí³ ÷èñëåíí³ ìîðôîñòðóêòóðí³ ³ á³îëîã³÷í³ îçíàêè òà
âëàñòèâîñò³ ïàãîí³â, óíàñë³äîê ÷îãî òàê³ êëàñèô³êàö³¿ íàáóâàþòü ðèñ
áàãàòîë³í³éíî¿ ñèñòåìè. Íàïðèêëàä, ª. Íóõ³ìîâñüêèé äëÿ êëàñèô³êàö³¿
ïàãîí³â âèêîðèñòîâóº îçíàêè, ùî õàðàêòåðèçóþòü ôàçí³ñòü ¿õíüîãî
âèäèìîãî ðîñòó, òðèâàë³ñòü îñíîâíîãî ïåð³îäó æèòòÿ òà îñîáëèâîñò³ éîãî
ïðîò³êàííÿ ³ çàâåðøåííÿ, ñòóï³íü ñïåö³ÿë³çàö³¿, äîâæèíó ì³æâóçë³â,
ïîëîæåííÿ ó ïðîñòîð³, ñïåöèô³êó â³äìèðàííÿ òà ÷èìàëî ³í.
Ç êîðîòêîãî îãëÿäó êëàñèô³êàö³é ïàãîí³â êâ³òêîâèõ ðîñëèí áà÷èìî, ùî
â ñó÷àñí³é á³îìîðôîëî㳿 íàì³òèëàñÿ òåíäåíö³ÿ êëàñèô³êàö³¿ öèõ îðãàí³â ç
âèêîðèñòàííÿì áàãàòüîõ âëàñòèâèõ ¿ì îçíàê ñòðóêòóðíîãî òà á³îëîã³÷íîãî
õàðàêòåðó.
Âðàõîâóþ÷è öþ îáñòàâèíó, à òàêîæ òå, ùî â ë³òåðàòóð³ â³äñóòí³
ñïåö³ÿëüí³ ðîáîòè, ïðèñâÿ÷åí³ êëàñèô³êàö³¿ ïàãîí³â âèä³â ðîäèíè
ãóáîöâ³òèõ ³ Óêðà¿íè çîêðåìà, íàìè çðîáëåíà ñïðîáà ïîáóäîâè òàêî¿
êëàñèô³êàö³¿, â îñíîâó ÿêî¿ ïîêëàäåíî ïðèíöèï ë³í³éíîñòè àáî ïîë³òî쳿
[11] äëÿ íàäàííÿ ¿é õàðàêòåðó ë³í³éíî¿ ñèñòåìè.
Ìàòåð³ÿëîì äëÿ êëàñèô³êàö³¿ ïàãîí³â ö³º¿ ðîäèíè ïîñëóæèëè
áàãàòîð³÷í³ ïîëüîâ³ äîñë³äæåííÿ æèòòºâèõ ôîðì âèä³â ãóáîöâ³òèõ
Óêðà¿íè òà îïðàöþâàííÿ ãåðáàðíèõ çðàçê³â óñ³õ 152 âèä³â ðîäèíè
ãåðáàð³þ ²íñòèòóòó áîòàí³êè ³ìåíè Ì. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè.
Äëÿ ïîáóäîâè êëàñèô³êàö³¿ âèêîðèñòàíî 8 ðÿä³â îçíàê, ÿê³ â³äîáðà-
æàþòü íàéá³ëüø ³ñòîòí³ ìîðôîëîã³÷í³ îçíàêè ³ á³îëîã³÷í³ âëàñòèâîñò³
ïàãîí³â ðîñëèí ãóáîöâ³òèõ ð³çíèõ æèòòºâèõ ôîðì. Íèìè º:
1) çäàòí³ñòü äî ðåïðîäóêòèâíî¿ ôóíêö³¿;
2) êðàòí³ñòü ïëîäîíîøåííÿ;
3) öèêë³÷í³ñòü ðîçâèòêó;
4) äîâæèíà ì³æâóçë³â òà îñîáëèâîñò³ îáëèñòâëåííÿ;
5) íàïðÿì ðîñòó;
6) ñòóï³íü çäåðåâ’ÿí³ííÿ;
7) îñîáëèâîñò³ â³äìèðàííÿ;
8) íàÿâí³ñòü òà âèäè ìåòàìîðô³çîâàíèõ ñòðóêòóð.
Çà êîæíîþ ç öèõ îçíàê ïàãîíè ìîæíà ïîä³ëèòè íà â³äïîâ³äí³ òèïè,
íàéìåíóâàííÿ ³ äåô³í³ö³¿ ÿêèõ â³äïîâ³äàþòü øèðîêîâæèâàíèì ó
á³îìîðôîëîã³÷í³é ë³òåðàòóð³. Çã³äíî ç ïðèíöèïîì ë³í³éíîñòè âñ³ ö³ îçíàêè
º ð³âíîçíà÷í³, ó çâ’ÿçêó ç ÷èì ïèòàííÿ ïðî ¿õíº ì³ñöå ó êëàñèô³êàö³éí³é
ñèñòåì³ íå ìຠâåëèêîãî çíà÷åííÿ.
ÉÎÑÈÏ ÁÅÐÊÎ148
Ó ðîçãîðíóòîìó âèãëÿä³ êëàñèô³êàö³ÿ ïàãîí³â âèä³â ãóáîöâ³òèõ
Óêðà¿íè ïðåäñòàâëåíà â òàáëèö³ 1, ç ÿêî¿ âèäíî, ùî ïðåäñòàâíèêè ö³º¿
ðîäèíè õàðàêòåðèçóþòüñÿ øèðîêèì ñïåêòðîì îñíîâíèõ ñòðóêòóðíèõ
åëåìåíò³â ¿õí³õ ïàãîíîâèõ ñèñòåì, à òàêîæ ö³êàâèì ïîºäíàííÿì
àëüòåðíàòèâíèõ òèï³â öèõ åëåìåíò³â, âèä³ëåíèõ çà êëàñèô³êàö³éíîþ
îçíàêîþ, àëå îá’ºäíàíèõ çà ñï³ëüí³ñòþ ñìèñëîâîãî çíà÷åííÿ. Òàê,
àáñîëþòíà á³ëüø³ñòü âèä³â ãóáîöâ³òèõ Óêðà¿íè (96,7 %) ôîðìóº ïàãîíîâ³
ñèñòåìè, ùî óòâîðåí³ ãåíåðàòèâíèì òèïîì ïàãîíà. Çà ñâîºþ
ñïåö³ÿë³çàö³ºþ öå âå´åòàòèâíî-ðåïðîäóêòèâí³ ïàãîíè, ñåðåä ÿêèõ 77,8
â³äñîòêà íàëåæàòü äî ðåïðîäóêòèâíî-àñèì³ëÿö³éíèõ, à ðåøòà äî
ðåïðîäóêòèâíî-ñòàòóðíèõ. Îñòàíí³ âëàñòèâ³ ëèøå âèäàì íàï³âäåðåâíèõ
æèòòºâèõ ôîðì ³ç ðîä³â Thymus, Salvia, Teucrium, Scutellaria, Sideritis,
Satureja òà Hyssopus.
Ïðàêòè÷íî ó âñ³õ âèä³â ãåíåðàòèâí³ ïàãîíè ìîíîêàðï³÷í³ (94,7 %).
Âèíÿòîê ñòàíîâëÿòü ïàãîíè ëèøå Galeobdolon luteum ³ âèäè ðîäó
Glechoma, ïàãîíè ÿêèõ çäàòí³ á³ëüø ÿê îäèí ðàç äî ïðîÿâó ðåïðî-
äóêòèâíî¿ ôóíêö³¿ [27].
Âå´åòàòèâí³ ïàãîíè ÿê ñòðóêòóðè, ç êîòðèõ ôîðìóºòüñÿ áàãàòîð³÷íà
ïàãîíîâà ñôåðà ðîñëèí, ñåðåä ãóáîöâ³òèõ ïðåäñòàâëåí³ ëèøå â 3,3 % ¿õí³õ
âèä³â. Äî íèõ íàëåæàòü Betonica officinalis (òðàâ’ÿíèé ðîçåòêîâèé áàãà-
òîð³÷íèê) ³ íàï³â÷àãàðíè÷êè ç ðîäó Thymus — Th. tauricus, Th. callieri,
Th serpyllum ³ Th. pulcherrimus, à òàêîæ ïîïóëÿö³¿ Th. ñalcareus, ùî
çðîñòàþòü íà ãðàí³òíèõ â³äñëîíåííÿõ Ïðèàçîâ’ÿ, ÿê³ âèä³ëèâ Ì. Êëîêîâ
[16] ó ñàìîñò³éí³ âèäè (Th. kalmiussicus, Th. graniticus òà ³í.). Âå´åòàòèâí³
ïàãîíè öèõ âèä³â çàâäÿêè áàãàòîð³÷íîìó ìîíîïîä³ÿëüíîìó íàðîñòàííþ
ñêëàäàþòüñÿ ïåðåâàæíî ç äîâãîìåòàìåðíèõ ð³÷íèõ ïðèðîñò³â, çäàòíèõ äî
âêîð³íåííÿ ì³æâóçëîâèìè ³ âóçëîâèìè àäâåíòèâíèìè êîðåíÿìè.
Íà ïðîòèâàãó âå´åòàòèâíèì, ãåíåðàòèâí³ ïàãîíè ãóáîöâ³òèõ çíà÷íî
ðîçìà¿ò³ø³ çà çäàòí³ñòþ äî òðèâàëîãî íàðîñòàííÿ, àáî öèêë³÷íîñòè
ðîçâèòêó. Òàê, ó 70,4 â³äñîòêà âèä³â ö³ ïàãîíè ïðîõîäÿòü æèòòºâèé öèêë
çà îäèí âå´åòàö³éíèé ïåð³îä. Ïðîòÿãîì äâîõ òàêèõ ïåð³îä³â ðîçâèâàþòüñÿ
ïàãîíè ó 20,4 â³äñîòêà âèä³â. Äî íèõ íàëåæàòü ãîëîâíî òðàâ ÿí³
ïîë³êàðï³êè ç ðîä³â Salvia (S. Ðratensis, S. dumetorum, S. stepposa òà ³í.),
Phlomis (Ph. scytica, Ph. hybrida, Ph. tuberosa), Lamium ( L. maculatum), à
òàêîæ äåÿê³ íàï³â÷àãàðíè÷êè ç ðîä³â Teucrium (T. ðolium, T. jajlae),
Sideritis (S. taurica, S. cattilaris) ³ Thymus (Th. àlternans, Th. ñzernjajevii).
Îáèäâ³ ö³ ãðóïè âèä³â ç ìîíîöèêë³÷íèìè ³ äèöèêë³÷íèìè ïàãîíàìè
ñòàíîâëÿòü 90,8 â³äñîòêà ñåðåä óñ³õ âèä³â ðîäèíè. Ó ðåøòè âèä³â
îñíîâíèìè ñòðóêòóðíèìè åëåìåíòàìè ¿õí³õ ïàãîíîâèõ ñèñòåì º ïàãîíè
ïîë³öèêë³÷íîãî òèïó (Betonica officinalis, Thymus callieri òà ³í.).
Äóæå áàãàòèì ñåðåä ãóáîöâ³òèõ Óêðà¿íè âèÿâèëîñü ïðåäñòàâíèöòâî
âèä³â ç áåçðîçåòêîâèìè ïàãîíàìè, ÿê³ ñòàíîâëÿòü 84,2 â³äñîòêà â³ä ¿õíüî¿
çàãàëüíî¿ ê³ëüêîñòè. Á³ëüø ÿê ó ï'ÿòü ðàç³â ìåíøèì âèÿâèëàñü ê³ëüê³ñòü
âèä³â ç íàï³âðîçåòêîâèìè ïàãîíàìè, ïðè÷îìó îñíîâíà ¿õíÿ ìàñà
çîñåðåäæåíà ãîëîâíî ó äâîõ ðîäàõ: Salvia ³ Thymus. Âëàñíå ðîçåòêîâ³
ïàãîíè ðîçâèâàþòüñÿ ëèøå â îäíîãî âèäó, ÿêèì º Betonica officinalis.
Ñòîñîâíî íàïðÿìó ðîñòó, òî á³ëüø ÿê ïîëîâèíà âèä³â ìຠîðòîòðîïí³ é
âèñõ³äí³ ïàãîíè (57,9 â³äñîòêà). Ëèøå òðîõè ¿ì ïîñòóïàþòüñÿ âèäè, ó
ÒÈÏÈ ÏÀÃÎͲ ÂÈIJ ÐÎÄÈÍÈ ÃÓÁÎÖ²Ҳ (LAMIACEAE) ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ … 149
ñòðóêòóð³ ïàãîíà ÿêèõ ðîçâèâàþòüñÿ ïëàã³îòðîïí³ ä³ëÿíêè, ùî íàäàþòü ¿ì
õàðàêòåðó àí³çîòðîïíîñòè. Ó ÷àñòèíè âèä³â (24,3 %) òàê³ ä³ëÿíêè
ìåòàìîðô³çóþòüñÿ ó êîðåíåâèùà ð³çíî¿ ôîðìè, à òàêîæ ñòîëîíè. Îñòàíí³
º ëèøå ó 8,5 â³äñîòêà âèä³â ³ ðîçâèâàþòüñÿ â îäíèõ ðîñëèí ò³ëüêè
íàäçåìíî (Ajuga reptans, Galeobdolon luteum), â ³íøèõ ò³ëüêè ï³äçåìíî
(Teucrium scordium, Lycopus europaeus òîùî).
Òàáëèöÿ 1
˳í³éíà ñèñòåìà ïàãîí³â âèä³â ãóáîöâ³òèõ ôëîðè Óêðà¿íè
òà ¿õíÿ ê³ëüê³ñíà õàðàêòåðèñòèêà
Á³îìîðôîëîã³÷í³ îçíàêè ³ òèïè ïàãîí³â ʳëüê³ñòü âèä³â
% â³ä
ê³ëüêîñòè
âèä³â
². Ñòóï³íü ñïåö³ÿë³çàö³¿
1. Âå´åòàòèâí³ 5 3,3
2. Âå´åòàòèâíî-ðåïðîäóêòèâí³ 147 96,7
²². Êðàòí³ñòü ïëîäîíîøåííÿ
1. Àêàðï³÷í³ 5 3,3
2. Ìîíîêàðï³÷í³ 144 94,7
3. Äè-, îë³ãîêàðï³÷í³ 3 2,0
²²². Öèêë³÷í³ñòü ðîçâèòêó
1. Ìîíîöèêë³÷í³ é îçèì³ 107 70,4
2. Äèöèêë³÷í³ 31 20,4
3. Ïîë³öèêë³÷í³ 14 9,2
IV. Ñï³ââ³äíîøåííÿ äîâæèí ì³æâóçëü
1. Áåçðîçåòêîâ³ 128 84,2
2. Íàï³âðîçåòêîâ³ 23 15,1
3. Ðîçåòêîâ³ 1 0,7
V. Íàïðÿì ðîñòó
1. Îðòðîòðîïí³ ³ âèñõ³äí³ 88 57,9
2. Ïëàã³îòðîïí³ 8 5,3
3. Àí³çîòðîïí³ 56 36,8
VI. Ñòóï³íü çäåðåâ’ÿí³ííÿ
1. Íàï³âäåðåâí³ 33 21,7
2. Òðàâ’ÿíèñò³ 119 78,3
V²². Íàÿâí³ñòü òà âèäè ìåòàìîðô³çîâàíèõ ñòðóêòóð
1. Êîðåíåâèùí³ 37 24,3
1.1. Êîìïàêòíîêîðåíåâèùí³ 3 2,0
1.2. Êîðîòêîêîðåíåâèùí³ 14 9,2
1.3. Äîâãîêîðåíåâèùí³ 20 13,1
2. Ñòîëîíí³ 13 8,5
2.1. Íàäçåìíîñòîëîíí³ 4 2,6
2.2. ϳäçåìíîñòîëîíí³ 9 5,9
V²²². Îñîáëèâîñò³ â³äìèðàííÿ
1. Íåêðîçí³ 27 17,8
2. Àêðîíåêðîçí³ 114 75,0
3. Áàçèàêðîíåêðîçí³ 11 7,2
ϳñëÿ çàâåðøåííÿ æèòòºâîãî öèêëó àáî ïðîòÿãîì íüîãî òêàíèíè
ïàãîí³â óñ³õ âèä³â ðóéíóþòüñÿ ï³ä âïëèâîì ïðîöåñ³â íåêðîçó, ÿê³
ÉÎÑÈÏ ÁÅÐÊÎ150
âèíèêàþòü ó ïåâíèõ ¿õ ä³ëÿíêàõ ³ ïîøèðþþòüñÿ ó ð³çíèõ íàïðÿìàõ ïî
ñòåáëîâ³é îñ³. Ó 70 â³äñîòê³â âèä³â íåêðîç òêàíèí ìîíîêàðï³÷íèõ ïàãîí³â
ïî÷èíàºòüñÿ ëèøå ç ¿õíüî¿ âåðõ³âêè ³ ïîøèðþºòüñÿ ó áàçàëüíîìó íàïðÿì³
äî îðãàí³â ³ííîâàö³é, ÿê³ áëîêóþòü ïîäàëüøå ïîøèðåííÿ öüîãî ïðîöåñó. Ó
äîâîë³ íåâåëèêî¿ ãðóïè âèä³â (7,2 â³äñîòêà) ÿâèùà íåêðîçó âèíèêàþòü ó
ïîëÿðíèõ ä³ëÿíêàõ ïàãîíà, àëå ç ïåâíèì ÷àñîâèì ³íòåðâàëîì ì³æ íèìè.
Ñïî÷àòêó â³äìèðàííÿ òêàíèíè ïî÷èíàºòüñÿ ó áàçàëüíèõ ìåòàìåðàõ
ïàãîíà, à ï³ñëÿ çàê³í÷åííÿ ôàçè ïëîäîíîøåííÿ âîíî íàñòຠ³ â
äèñòàëüíèõ ñòðóêòóðàõ. Ïîøèðåííÿ ïðîöåñ³â â³äìèðàííÿ ó òàêîìó ïàãîí³
â³äáóâàºòüñÿ ó çóñòð³÷íîìó íàïðÿì³ âçäîâæ éîãî îñè äî áðóíüîê
â³äíîâëåííÿ. ßê çâè÷àéíî íèì º „äóãà âêîðî÷åíèõ ì³æâóçëü“, ÿêà
ðîçì³ùóºòüñÿ ï³äçåìíî (Lycopus europaeus, Mentha arvensis òà ³í.) àáî
íàäçåìíà ðîçåòêîâà ä³ëÿíêà ïàãîíà (Ajuqa reptans). Òàê³ æèòòºçäàòí³
ä³ëÿíêè àáî ðåçèäè, ÿê³ çàëèøèëèñÿ ï³ñëÿ â³äìèðàííÿ ïàãîíà, ìàþ÷è
ä³ÿëüíèé êàìá³é, áðóíüêè â³äíîâëåííÿ ³ âëàñíó ñèñòåìó äîäàòêîâèõ
êîðåí³â, âõîäÿòü äî ñêëàäó áàãàòîð³÷íî¿ ïàãîíîâî¿ ñèñòåìè ðîñëèíè,
âèçíà÷àþ÷è ïðè òîìó ¿¿ á³îìîðôîëîã³÷íó ñòðóêòóðó ³ çàãàëîì æèòòºâó
ôîðìó. Òàê, ó 92 âèä³â (50,5 â³äñîòêà), ïàãîíè ÿêèõ çäàòí³ äî
ðåçèäîóòâîðåííÿ, ó 59,8 % ç íèõ ¿õíÿ áàçà ñêëàäàºòüñÿ ³ç ðåçèä ð³çíèõ
ïîðÿäê³â, ùî ôîðìóþòü ó ñóêóïíîñò³ êàóäåêñ ÿê íåâ³ä’ºìíèé êîìïîíåíò
ò³ëà áàãàòîð³÷íèõ ñòðèæíåêîðåíåâèõ ïîë³êàðï³ê³â. Ó ðåøòè âèä³â ðåçèäè
ïàãîí³â ó ïðîöåñ³ ùîð³÷íîãî àêóìóëÿòèâíîãî íàðîñòàííÿ óòâîðþþòü
ìåòàìîðô³çîâàíó áàãàòîð³÷íó ïàãîíîâó îñíîâó ðîñëèí òèïó êîðåíåâèùà
åï³ãåîãåííîãî ÷è ã³ïîãåîãåííîãî ïîõîäæåííÿ [24]. Çà ë³í³éíèìè ðîçì³ðàìè
ìåòàìåð³â êîðåíåâèùà â îäíèõ ðîñëèí áóâàþòü êîìïàêòíîìåòàìåðí³
(2,0 %), êîðîòêîìåòàìåðí³ (9,2 %) àáî äîâãîìåòàìåðí³ (13,1 %). Ñòðóêòóðà
êîðåíåâèùà â òàêèõ ðîñëèí ñòຠâèçíà÷àëüíîþ îçíàêîþ ïðè
ä³ÿãíîñòóâàíí³ ¿õíüî¿ æèòòºâî¿ ôîðìè.
Õî÷à, ÿê â³äîìî [8, 17, 25], ïåâí³ ñòðóêòóðí³ îçíàêè (íàïðèêëàä, ãðà-
äàö³¿ äîâæèí ì³æâóçëü) º ñïåöèô³÷íèìè äëÿ êîæíîãî âèäó, îäíàê ÷èìàëî
ç íèõ âëàñòèâ³ ïàãîíàì áàãàòüîõ âèä³â ³ç ð³çíèõ ðîäèí òà ðîä³â, ùî º
ñâ³ä÷åííÿì ¿õíüîãî êîíâåðãåíòíîãî ïîõîäæåííÿ, çóìîâëåíîãî ïðèñòî-
ñóâàëüíèì àñïåêòîì åâîëþö³¿ ïàãîíîâî¿ ñôåðè ðîñëèí äî ïîä³áíèõ óìîâ
ñåðåäîâèùà.
Åêîëîã³÷íó çóìîâëåí³ñòü òàêèõ îçíàê ïàãîí³â ãóáîöâ³òèõ äîáðå ³ëþñòðóº
òàáë. 2, ó ÿê³é íàâåäåí³ ê³ëüê³ñí³ ñï³ââ³äíîøåííÿ àëüòåðíàòèâíèõ òèï³â ïà-
ãîí³â çà êëàñèô³êîâàíèìè îçíàêàìè çàëåæíî â³ä óìîâ ì³ñöºçðîñòàííÿ
âèä³â.
ßê ïîêàçóº àíàë³ç ö³º¿ òàáëèö³, ð³çí³ òèïè ïàãîí³â ãóáîöâ³òèõ ñòîñîâíî
ñòóïåíÿ çâ’ÿçêó ¿õ ç åêîëîãî-ô³òîöåíîòè÷íèìè óìîâàìè ñåðåäîâèùà
ìîæíà ðîçä³ëèòè íà äâ³ îñíîâí³ ãðóïè, à ñàìå: à) òèïè ïàãîí³â ³ç ñëàáêî
âèðàæåíèì çâ’ÿçêîì ³ç ñïåöèô³êîþ óìîâ ì³ñöåçðîñòàíü âèä³â ³ á) òèïè
ïàãîí³â, äëÿ ÿêèõ òàêèé çâ’ÿçîê ïðîñòåæóºòüñÿ äîñèòü ÷³òêî.
Äî ïåðøî¿ ãðóïè â³äíåñåí³ ïàãîíè, ùî íàëåæàòü äî ìîíîêàðï³÷íèõ,
ìîíîöèêë³÷íèõ, áåçðîçåòêîâèõ, îðòîòðîïíèõ ³ àí³çîòðîïíèõ, âå´åòàòèâíî-
ðåïðîäóêòèâíèõ, àêðîíåêðîçíèõ ³ òðàâ’ÿíèñòèõ òèï³â. Âîíè âëàñòèâ³
âèäàì, ùî ðîñòóòü â óãðóïîâàííÿõ õâîéíèõ ³ øèðîêîëèñòÿíèõ ë³ñ³â,
÷àãàðíèê³â, ëóê, ëó÷íèõ ñòåï³â ³ ñòåï³â, áîë³ò, ï³ñê³â, êàì’ÿíèõ â³äñëîíåíü
ÒÈÏÈ ÏÀÃÎͲ ÂÈIJ ÐÎÄÈÍÈ ÃÓÁÎÖ²Ҳ (LAMIACEAE) ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ … 151
òà îêóëüòóðåíèõ óã³äü ç ïðèòàìàííîþ ¿ì ñâîºð³äí³ñòþ ´ðóíòîâî-
ë³òîëîã³÷íèõ óìîâ, ã³äðîëîã³÷íîãî é òåðì³÷íîãî ðåæèì³â.
Òàáëèöÿ 2
ʳëüê³ñíà åêîëîãî-ô³òîöåíîòè÷íà õàðàêòåðèñòèêà ïàãîí³â
âèä³â ãóáîöâ³òèõ ôëîðè Óêðà¿íè
̳ñöåçðîñòàííÿ âèä³â
Á³îìîðôîëîã³÷í³ îçíàêè
³ òèïè ïàãîí³â
Ðàçîì
âèä³â
². Ñòóï³íü ñïåö³ÿë³çàö³¿
1. Âå´åòàòèâí³ - 2 - 1 2 - 5
2. Âå´åòàòèâíî-ðåïðîäóêòèâí³ 27 34 14 5 43 24 147
II. Êðàòí³ñòü ïëîäîíîøåííÿ
1. Àêàðï³÷í³ - 2 - 1 2 - 5
2. Ìîíîêàðï³÷í³ 24 34 14 5 43 24 144
3. Äè-,îë³ãîêàðï³÷í³ 3 - - - - - 3
²²². Öèêë³÷í³ñòü ðîçâèòêó
1. Ìîíîöèêë³÷í³ ³ îçèì³ 19 20 14 2 29 23 107
2. Äèöèêë³÷í³ 6 13 - - 11 1 31
3. Ïîë³öèêë³÷í³ 2 3 - 5 5 - 14
IV. Ñï³ââ³äíîøåííÿ äîâæèí ì³æâóçëü ³ îñîáëèâîñò³ îáëèñòâëåííÿ
1. Áåçðîçåòêîâ³ 25 22 14 6 38 23 128
2. Íàï³âðîçåòêîâ³ 2 13 - - 7 1 23
3. Ðîçåòêîâ³ - 1 - - - - 1
V. Íàïðÿì ðîñòó
1. Îðòîòðîïí³ ³ âèñõ³äí³ 14 22 - 2 28 22 8
2. Ïëàã³îòðîïí³ 3 2 - 1 2 - 8
3. Àí³çîòðîïí³ 10 12 14 3 15 2 56
V². Ñòóï³íü çäåðåâ’ÿí³ííÿ
1. Íàï³âäåðåâí³ 2 4 - 4 23 - 33
2. Òðàâ’ÿíèñò³ 25 32 14 2 22 24 119
V²². Íàÿâí³ñòü òà âèäè ìåòàìîðô³çîâàíèõ ñòðóêòóð
1. Êîðåíåâèùí³
1.1. Êîìïàêòíîêîðåíåâèùí³ 1 1 - - 1 - 3
1.2. Êîðîòêîêîðåíåâèùí³ 6 3 - - - 5 14
1.3. Äîâãîêîðåíåâèùí³ 7 4 5 - 2 2 20
2. Ñòîëîíí³
2.1. Íàäçåìíîñòîëîíí³ 4 - - - - - 4
2.2. ϳäçåìíîñòîëîíí³ - - 9 - - - 9
V²²². Îñîáëèâîñò³ â³äìèðàííÿ
1. Íåêðîçí³ 1 1 - - 9 16 27
2. Àêðîíåêðîçí³ 25 34 5 6 36 8 114
3. Áàçèàêðîíåêðîçí³ 1 1 9 - - - 11
Äðóãó ãðóïó ñòàíîâëÿòü ïàãîíè àêàðï³÷íîãî, äèêàðï³÷íîãî, äè-, ïîë³-
öèêë³÷íîãî, íàï³âðîçåòêîâîãî, ðîçåòêîâîãî, ïëàã³îòðîïíîãî, íåêðîçíîãî, áà-
ÉÎÑÈÏ ÁÅÐÊÎ152
çèàêðîíåêðîçíîãî, êîðåíåâèùíîãî, ñòîëîííîãî, êàóäåêñîóòâîðþâàëüíîãî ³
íàï³âäåðåâíîãî òèï³â. Ïàãîíè êîæíîãî ç íèõ ñâî¿ì ïîõîäæåííÿì çóìîâ-
ëåí³ àäàïòàö³ºþ âèäó äî ïåâíèõ, îäíîð³äíèõ ç åêîëîã³÷íîãî ïîãëÿäó, òèï³â
ì³ñöåçðîñòàíü. Òàê, íàïðèêëàä, äè- ³ ïîë³öèêë³÷íèé òèïè ïàãîí³â âëàñòèâ³
ïåðåâàæíî âèäàì, ùî çðîñòàþòü ó ëó÷íèõ ³ ñòåïîâèõ öåíîçàõ òà â ïåò-
ðîô³òíèõ àãðåãàö³ÿõ, ùî ôîðìóþòüñÿ íà âèõîäàõ ã³ðñüêèõ ïîð³ä ð³çíîãî
ë³òîëîã³÷íîãî ñêëàäó — ãðàí³ò³â, ï³ñêîâèê³â, âàïíÿê³â.  ³íøèõ ì³ñöå-
çðîñòàííÿõ âîíè àáî ïîâí³ñòþ â³äñóòí³ (áîëîòí³ öåíîçè, çàñì³÷åí³ ì³ñöÿ,
ð³ëëÿ), àáî ïðåäñòàâëåí³ íàäçâè÷àéíî ð³äêî (öåíîçè ë³ñ³â ³ íà ï³ñêàõ).
Îòæå, çá³ëüøåííÿ òðèâàëîñòè ðîáîòè àï³êàëüíî¿ ìåðèñòåìè ïàãîí³â
á³ëüøå îäíîãî âå´åòàö³éíîãî ïåð³îäó ÿâíî êîðåëþº ³ç êcåðè÷íèìè
óìîâàìè ì³ñöåçðîñòàíü âèä³â. Ï³ä ¿õ âïëèâîì íå ò³ëüêè çá³ëüøóºòüñÿ
öèêë³÷í³ñòü ðîçâèòêó ïàãîí³â, à é â³äáóâàºòüñÿ çíà÷íà ïåðåáóäîâà ¿õíüî¿
ñòðóêòóðè. Ó á³ëüøîñò³ âèä³â, ÿê òðàâ’ÿíèõ (Salvia pratensis, S. stepposa,
Phlomis tuberosa òà ³í.), òàê ³ íàï³âäåðåâíèõ (âèäè ðîäó Thymus) íà
ïî÷àòêîâèõ åòàïàõ îíòîãåíåçó ïàãîí³â öüîãî òèïó â³äáóâàºòüñÿ ôàçà
ðîçåòêè, ùî çì³íþºòüñÿ ï³çí³øå îäíèì àáî äåê³ëüêîìà âèäîâæåíèìè
ð³÷íèìè ïðèðîñòàìè, ÿê³ â ñóêóïíîñò³ ç íåþ óòâîðþþòü äåô³í³òèâíèé
ïàã³í íàï³âðîçåòêîâî¿ ñòðóêòóðè.
Ïðèóðî÷åí³ñòü âèä³â ç ðîçåòêîóòâîðþâàëüíèìè ïàãîíàìè äî ïîä³áíîãî
òèïó ì³ñöåçðîñòàíü (â³äêðèòèõ, äîáðå ³íñîëüîâàíèõ) — ÿâèùå äîñèòü
õàðàêòåðíå äëÿ ïðåäñòàâíèê³â íå ò³ëüêè ðîäèíè ãóáîöâ³òèõ [2, 6, 7], à é
³íøèõ ñèñòåìàòè÷íèõ ãðóï. ×èìàëî äîñë³äíèê³â, ÿê³ âèâ÷àëè ïðè÷èíè
öüîãî ÿâèùà [12, 13, 23, 25, 26], ðîçãëÿäàþòü ôàçó ðîçåòêè äâî-,
áàãàòîð³÷íîãî ìîíîêàðï³÷íîãî ïàãîíà ÿê ïðèñòîñóâàëüíó, ùî âèíèêëà ó
ïðîöåñ³ åâîëþö³¿ äëÿ ïåðåíåñåííÿ ðîñëèíàìè íèçüêèõ òåìïåðàòóð òà
³íøèõ íåñïðèÿòëèâèõ ôàêòîð³â, âëàñòèâèõ â³äêðèòèì ì³ñöåçðîñòàííÿì.
Çàñëóãîâóº íà óâàãó é òå, ùî â öèõ æå óìîâàõ, òîáòî ëóê, ñòåï³â ³
êàì ÿíèñòèõ â³äñëîíåíü, ó ïàãîí³â á³ëüøîñòè âèä³â, íàïðèêëàä, Stachys
recta, Ajuga laxmanii, âèäè Nepeta, Phlomis, ðîçâèíóòà çäàòí³ñòü äî
ðåçèäîóòâîðåííÿ ³ ôîðìóâàííÿ êàóäåêñà. Êð³ì òîãî, ó öèõ æå óìîâàõ,
îñîáëèâî êàì’ÿíèñòèõ åêîòîï³â, ïàãîíè â ïîëîâèíè âèä³â ãóáîöâ³òèõ (âèäè
ðîä³â Thymus, Sideritis, Teucr³um) äåðåâ’ÿí³þòü, ÷îãî íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
ïðàêòè÷íî â æîäíîãî ³íøîãî âèäó, ùî ðîñòå â åêîòîïàõ ã³ãðîô³ëüíîãî
ðÿäó. Îñòàíí³ íàâïàêè ñïðèÿëè âèðîáëåííþ ó ïàãîí³â áàãàòüîõ ðîñëèí,
àäàïòîâàíèõ äî öèõ óìîâ (óãðóïîâàííÿ âîëîãèõ ë³ñ³â, óçë³ñü, áîë³ò), ³íøèõ
âëàñòèâîñòåé, òèïîâèìè ñåðåä ÿêèõ º ìåòàìîðôîç ³ ãåîô³ë³çàö³ÿ ¿õí³õ
áàçàëüíèõ ÷àñòèí, ùî ïðèçâåëî äî âèíèêíåííÿ ð³çíî¿ äîâæèíè ³
ñòðóêòóðè êîðåíåâèù, à òàêîæ ï³äçåìíèõ ñòîëîí³â [3, 5]. Åêîëîã³÷íà
çóìîâëåí³ñòü òàêîãî òèïó ìåòàìîðôîçó ïàãîí³â ìîòèâîâàíà áàãàòüìà
äîñë³äíèêàìè [1, 22] íà ïðèêëàä³ áàãàòüîõ ïðåäñòàâíèê³â ³íøèõ
ñèñòåìàòè÷íèõ ãðóï ðîñëèí, ùî îñâî¿ëè ì³ñöåçðîñòàííÿ ë³ñîâî¿ çîíè, à
òàêîæ ëó÷íèõ ôîðìàö³é ç ïóõêèìè, äîáðå àåðîâàíèìè ´ðóíòàìè.
Êð³ì òîãî, ìåòàìîðôîç ÷àñòèíè ìåòàìåð³â ìîíîêàðï³÷íèõ ïàãîí³â ó
íàäçåìí³ ³ ï³äçåìí³ ñòîëîíè çóìîâèâ ö³ëêîì ³íøèé, í³æ ó á³ëüøîñò³
ïàãîí³â ³íøèõ òèï³â, ñïîñ³á ¿õ â³äìèðàííÿ, íàçâàíèé ª. Íóõ³ìîâñüêèì [19]
áàçèàêðîíåêðîçîì.
Îòæå, ï³äñóìîâóþ÷è äàí³ ë³í³éíî¿ ñèñòåìè ïàãîí³â ãóáîöâ³òèõ Óêðà¿íè,
äîõîäèìî âèñíîâêó, ùî, ïî-ïåðøå, âèäàì ðîñëèí ö³º¿ ðîäèíè âëàñòèâå
ÒÈÏÈ ÏÀÃÎͲ ÂÈIJ ÐÎÄÈÍÈ ÃÓÁÎÖ²Ҳ (LAMIACEAE) ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ … 153
çíà÷íå ðîçìà¿òòÿ òèï³â ïàãîí³â, ÿê³ â³äð³çíÿþòüñÿ ì³æ ñîáîþ çà
îñîáëèâîñòÿìè ìîðôîëîã³÷íî¿ áóäîâè, ïðîñòîðîâèì ðîçì³ùåííÿì òà
á³îëî㳺þ ðîçâèòêó. Ïî-äðóãå, íà òë³ ïîä³áíîãî ðîçìà¿òòÿ, ðîñëèíè
ãóáîöâ³òèõ õàðàêòåðèçóþòüñÿ òàêîæ ³ ïåâíîþ îäíîìàí³òí³ñòþ òèï³â
ïàãîí³â, ÿêà ïðîÿâëÿºòüñÿ ó òîìó, ùî ÷èìàëî ³ç íèõ äóæå ïîøèðåí³ ³
âëàñòèâ³ äëÿ àáñîëþòíî¿ á³ëüøîñòè âèä³â, íåçàëåæíî â³ä ¿õíüîãî
ñèñòåìàòè÷íîãî ïîëîæåííÿ, åêîëî㳿 òà æèòòºâî¿ ôîðìè. Ïîä³áí³ òèïè çà
ñâîºþ ñóêóïí³ñòþ ñòàíîâëÿòü âèçíà÷àëüíó ëàíêó â çàãàëüí³é êàðòèí³
ìîðôîëîã³÷íî¿ áóäîâè é á³îëîã³÷íèõ âëàñòèâîñòåé ïàãîí³â óñ³º¿ ðîäèíè.
Äî òèï³â ïàãîí³â ö³º¿ ãðóïè íàëåæàòü âå´åòàòèâíî-ðåïðîäóêòèâíèé,
ìîíîöèêë³÷íèé, óðàõîâóþ÷è é îçèì³ ïàãîíè, áåçðîçåòêîâèé, îðòîòðîïíèé ³
àí³çîòðîïíèé, àêðîíåêðîçíèé ³ òðàâ’ÿíèé. Óñ³ âîíè ðîçâèâàþòüñÿ ó âèä³â
ðîñëèí, ùî â³äçíà÷àþòüñÿ øèðîêîþ åêîëîã³÷íîþ àìïë³òóäîþ ³ çðîñòàþòü
ó ð³çíèõ ´ðóíòîâî-ã³äðîëîã³÷íèõ ³ ô³òîöåíîòè÷íèõ óìîâàõ ë³ñîâî¿,
ë³ñîñòåïîâî¿ ³ ñòåïîâî¿ çîí Óêðà¿íè, à òàêîæ ó âèñîòíî-êë³ìàòè÷íèõ
ïîÿñàõ ¿¿ êàðïàòñüêî¿ ³ êðèìñüêî¿ ã³ðñüêèõ ñèñòåì.
Òàêà âèñîêà ê³ëüê³ñíà äèñëîêàö³ÿ ³ øèðîêà ãåîãðàô³ÿ íàçâàíèõ òèï³â
ïàãîí³â äຠï³äñòàâè (õî÷à ³ç çíà÷íîþ äîëåþ â³ðîã³äíîñòè), ñòâåðäæóâàòè
ïðî ¿õ â³äíîñíó ïåðâèíí³ñòü ó ÷àñîâèõ ðàìêàõ ñîìàòè÷íî¿ åâîëþö³¿ âèä³â
äàíî¿ ðîäèíè.
Íà ïðîòèâàãó ¿ì ³íø³, ìåíø ïîøèðåí³ òèïè ïàãîí³â, îêð³ì
íàï³âäåðåâíîãî (íàïðèêëàä, íàï³âðîçåòêîâèé, ðîçåòêîâèé, ñòîëîííèé ³
äîâãîêîðåíåâèùíèé) õàðàêòåðèçóþòüñÿ îçíàêàìè çíà÷íî¿ åêîëîã³÷íî¿
ñïåö³ÿë³çàö³¿, ó çâ’ÿçêó ç ÷èì ¿õ ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê âòîðèíí³
ñòðóêòóðè, çíà÷íî ïðîñóíóò³ ó ñâîºìó åâîëþö³éíîìó ðîçâèòêó.
˲ÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Á à ð û ê è í à Ð. Ï., à ó ë å í ê î â à Ì. À. Ìåòàìîðôîç è åãî çíà÷åíèå â
æèçíè ðàñòåíèé // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. áèîëîãèè. 1990. 95, Âûï.
5. — Ñ. 103—110.
2. Á å ð ê î É. Ì. Ñòðóêòóðíî-ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ïàãîíîâî¿ ñèñòåìè
Teucrium pannonicum A. Kerner // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1978. 35, — ¹ 4. —
Ñ. 349 —355.
3. Á å ð ê î É.Ì. Æèòòºâèé öèêë êîðåíåâèùíîãî âåãåòàòèâíîãî ìàëî ð³÷íèêà
Stachys sylvatica L. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1979. — 36, — ¹ 2. — Ñ. 147—152.
4. Á å ð ê î É.Ì. Áîëüøîé æèçíåííûé öèêë áóêâèöû ëåêàðñòâåííîé (Âåtonica
officinalis L.) // Áèîë.íàóêè. — 1980. — ¹1. — Ñ. 83—90.
5. Á å ð ê î É.Ì. Á³îëîãî-ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ³ æèòòºâèé öèêë Lycopus
europaeus L. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1982. — 39, — ¹4. — Ñ. 36—42.
6. Á å ð ê î É.Ì. Áóäîâà ïàãîíîâèõ ñèñòåì âèä³â ðîäó Thymus L. ôëîðè
Óêðà¿íè // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1987. — 44, — ¹2. — Ñ. 26—32.
7. Á å ð ê î É.Ì. Òèïè ïàãîíîâèõ ñèñòåì ³ æèòòºâ³ ôîðìè âèä³â ñåêö³¿
Verticillati (Klok. et Shost.) Klok. ðîäó Thymus L. ôëîðè Óêðà¿íè // Óêð. áîòàí.
æóðí. — 1988. — 45, — ¹1. — Ñ. 27—32.
8. Á å ð ê î É.Ì., Ê î ç ³ é Á.². Ïîçäîâæíÿ ñèìåòð³ÿ ïàãîíà ÿê ñèñòåìàòè÷íà
îçíàêà // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1991. — 48, — ¹ 5. — Ñ. 33—42.
ÉÎÑÈÏ ÁÅÐÊÎ154
9. à àò ö ó ê Ë.Å. Ãåììàêñèëÿðíûå ðàñòåíèÿ è ñèñòåìà ñîïîä÷èíåííûõ
åäèíèö èõ ïîáåãîâîãî òåëà // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. áèîëîãèè. —
1974. 79, — Âûï. 1. — Ñ.100 — 113.
10. à î ë ó á å â Â.Í. Î ìîðôîãåíåçå ìîíîïîäèàëüíûõ ïîëóêóñòàðíè÷êîâ
êðûìñêîé ÿéëû // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. áèîëîãèè. 1968. 73, —
Âûï. 4. — Ñ. 63—71.
11. Ã î ë ó á å â Â.Í. Ïðèíöèï ïîñòðîåíèÿ è ñîäåðæàíèå ëèíåéíîé ñèñòåìû
æèçíåííûõ ôîðì ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû.
Îòä. áèîëîãèè. 1972. — 77, Âûï. 6. — Ñ. 72—80.
12. Ã î ë ó á å â Â.Í., Ê î á å ÷ è í ñ ê à ÿ Â.Ã. Î çèìíåì ïîêîå è ïåðåçèìîâêå
ðàñòåíèé ñòåïíûõ è ëåñíûõ ôèòîöåíîçîâ ïðåäãîðèé ëåñîñòåïè Êðûìà // Áîòàí.
æóðí. 1975. — 60, — ¹ 8. — Ñ. 1147—1157.
13. Ã î ðø ê î â à À.À. Áèîëîãèÿ ñòåïíûõ ïàñòáèùíûõ ðàñòåíèé Çàáàéêàëüÿ. —
Ì.: Íàóêà, 1966. — 274 ñ.
14. Ä å ð â è ç - Ñ î ê î ë î â à Ò.Ã. Ñòðîåíèå ïîáåãîâ èâ ðàçíûõ æèçíåííûõ
ôîðì (íà ïðèìåðå ×óêîòêè) // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. áèîëîãèè.
1974. — 79. âûï 2. — Ñ. 71—81.
15. Ç è ì à í Ñ.Í. Æèçíåííûå ôîðìû è áèîëîãèÿ ñòåïíûõ ðàñòåíèé
Äîíáàññà. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1976. — 191 ñ.
16. Ê ë î ê î â Ì.Â. Ãóáîöâ³òí³ — Labiatae Juss. // Ôëîðà ÓÐÑÐ. — Ê.: Íàóê.
äóìêà, 1960. —9. — Ñ. 3—364.
17. Ê î í ä ð àò ü å â à - Ì å ë ü â è ë ü Å.À. ßðóñíàÿ èçìåí÷èâîñòü ëèñòüåâ â
îíòîãåíåçå îäíîëåòíåãî äâóäîëüíîãî ðàñòåíèÿ // Áîòàí. æóðí . 1980. 65.— ¹ 8.—
Ñ. 1113—1119.
18. Íè ê î ë à å â Å.Â. Ìîðôîãåíåç è ýâîëþöèÿ ðîäà Fraxinus (Oleaceae) //
Áîòàí. æóðí. 1982. 67,— ¹ 4. — Ñ. 419—432.
19. Í ó õ è ì î â ñ ê è é Å.Ë. Îñåâàÿ è ïîáåãîâàÿ ñèñòåìû ñåìåííûõ ðàñòåíèé
// Èçâ. Òèìèðÿçåâñê. ñ.-õ. àêàä. 1971. — Âûï. 1. — Ñ. 54—66.
20. Í ó õ è ì î â ñ ê è é Å.Ë. Òåîðèÿ îðãàíèçàöèè æèçíåííûõ ôîðì ñåìåííûõ
ðàñòåíèé è îïûò èñïîëüçîâàíèÿ åå ïðè èçó÷åíèè ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé //
Àâòîðåô. äèññ. …. ä-ðà áèîë. íàóê. — Ì., 1983. — 50 ñ.
21. Í ó õ è ì î â ñ ê è é Å.Ë. Âòîðîé ïðèíöèï ôåíåòè÷åñêîé îðãàíèçàöèè
áèîìîðô ñåìåííûõ ðàñòåíèé è ýâîëþöèÿ íà ðóáåæàõ ïëàñòè÷íîñòè // Óñïåõè
ñîâð. áèîë. 1988. 105, — Âûï. 2. — Ñ. 300—318.
22. Ñ å ð å á ð ÿ ê î â È.Ã. Ìîðôîëîãèÿ âåãåòàòèâíèõ îðãàíîâ âûñøèõ
ðàñòåíèé. Ì.: Ñîâ. íàóêà, 1952. —391 ñ.
23. Ñ å ð å á ð ÿ ê î â È.Ã. Òèïû ðàçâèòèÿ ïîáåãîâ ó òðàâÿíèñòûõ ìíîãîëåòíèêîâ
è ôàêòîðû èõ ôîðìèðîâàíèÿ // Ó÷. çàï. Ìîñê. ïåä. èí-òà. 1959. —100, —Âûï.
5. — Ñ. 3—37.
24. Ñ å ð å á ð ÿ ê î â È.Ã., Ñ å ð å á ð ÿ ê î â à Ò.È. Î äâóõ òèïàõ ôîðìèðîâàíèÿ
êîðíåâèù ó òðàâÿíèñòûõ ìíîãîëåòíèêîâ // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä.
áèîë. — 1965. — 70, Âûï. 1. — Ñ. 67—81.
25. Ñ å ð å á ð ÿ ê î â à Ò.È. Ìîðôîãåíåç ïîáåãîâ è ýâîëþöèÿ æèçíåííûõ ôîðì
çëàêîâ. — Ì.: Íàóêà, 1971. —360 ñ.
26. Ñì å ë î â Ñ.Ï. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ëóãîâîäñòâà. — Ì.: Êîëîñ, 1966. —
367 ñ.
ÒÈÏÈ ÏÀÃÎͲ ÂÈIJ ÐÎÄÈÍÈ ÃÓÁÎÖ²Ҳ (LAMIACEAE) ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ … 155
27. Ñì è ð í î â à Î.Â., Ò î ð î ï î â à Í.À. Áîëîøîé æèçíåííûé öèêë
Galeobdolon luteum Huds. // Áþë. Ìîñê. î-âà èñïûò. ïðèðîäû. Îòä. áèîëîãèè. —
1972. 77, Âûï. 1. — Ñ. 76—87.
28. Õ î õ ð ÿ ê î â À.Ï. Çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè ðàñòåíèé. —Íîâîñèáèðñê:
Íàóêà, 1975. — 202 ñ.
29. Õ î õ ð ÿ ê î â À.Ï., Ì à ç ó ð å í ê î Ì.Ò. Òèïû ïîáåãîâ è èõ ýâîëþöèÿ ó
æèìîëîñòíûõ // Áþë. Ãëàâí. áîòàí. ñàäà ÀÍ ÑÑÑÐ. 1968. — Âûï. 70. — Ñ. 64—69.
SUMMARY
Josyp BERKO
SHOOT TYPES OF MINT FAMILY (LAMIACEAE) SPECIES IN UKRAINIAN FLORA AND
THEIR ECOBIOMORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS
According to politomy principle and using 8 series of signes, a biologo-morphological
classification of shoots of 152 species of family (Lamiaceae) of Ukrainian flora has been
made up. 24 types of shoots have been defined, the quantitive and ecologo- phitocenotical
characteristics for the types are given. Two groups of shoot types have been determined,
one of them is distinguished by its features of high ecological specialization, the other, on
the contrary, is relatively indifferent to the ecotopical conditions under which the plant
species grow.
|