Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп
Рассмотрены особенности строения и закономерности структурной организации телец тимуса животных. Установлено, что в тельцах тимуса активность катаболитических ферментов повышена, а сами тельца обладают значительным полиморфизмом у представителей разных классов позвоночных животных. Peculiarities of...
Saved in:
| Published in: | Вестник зоологии |
|---|---|
| Date: | 2002 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/75404 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп / О.Н. Клименко // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 6. — С. 25–30. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-75404 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Клименко, О.Н. 2015-01-29T20:29:07Z 2015-01-29T20:29:07Z 2002 Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп / О.Н. Клименко // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 6. — С. 25–30. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/75404 616.438:612.015.31 Рассмотрены особенности строения и закономерности структурной организации телец тимуса животных. Установлено, что в тельцах тимуса активность катаболитических ферментов повышена, а сами тельца обладают значительным полиморфизмом у представителей разных классов позвоночных животных. Peculiarities of structure and regularities of structure organization of thymus bodies are considered. It is stated that in thymus′s bodies, activity of catabolitic ferments increase, and the bodies show significant polymorphism in representatives of different classes of vertebrates. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии Морфология Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп Polymorphisms of the Thymus Bodies in Animals of Different Taxonomical Groups Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп |
| spellingShingle |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп Клименко, О.Н. Морфология |
| title_short |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп |
| title_full |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп |
| title_fullStr |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп |
| title_full_unstemmed |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп |
| title_sort |
полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп |
| author |
Клименко, О.Н. |
| author_facet |
Клименко, О.Н. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2002 |
| language |
Russian |
| container_title |
Вестник зоологии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Polymorphisms of the Thymus Bodies in Animals of Different Taxonomical Groups |
| description |
Рассмотрены особенности строения и закономерности структурной организации телец тимуса животных. Установлено, что в тельцах тимуса активность катаболитических ферментов повышена, а сами тельца обладают значительным полиморфизмом у представителей разных классов позвоночных животных.
Peculiarities of structure and regularities of structure organization of thymus bodies are considered. It is stated that in thymus′s bodies, activity of catabolitic ferments increase, and the bodies show significant polymorphism in representatives of different classes of vertebrates.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/75404 |
| citation_txt |
Полиморфизм телец тимуса у животных разных таксономических групп / О.Н. Клименко // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 6. — С. 25–30. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT klimenkoon polimorfizmtelectimusauživotnyhraznyhtaksonomičeskihgrupp AT klimenkoon polymorphismsofthethymusbodiesinanimalsofdifferenttaxonomicalgroups |
| first_indexed |
2025-11-25T22:51:39Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:51:39Z |
| _version_ |
1850575143452016640 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 36(6): 25—30, 2002
© Î. Ì. Êëèìåíêî, 2002
Ìîðôîëîãèÿ
ÓÄÊ 616.438:612.015.31
ÏÎ˲ÌÎÐÔ²ÇÌ Ò²ËÅÖÜ ÒÈÌÓÑÀ
Ó ÒÂÀÐÈÍ Ð²ÇÍÈÕ ÒÀÊÑÎÍÎ̲×ÍÈÕ ÃÐÓÏ
Î. Ì. Êëèìåíêî
²íñòèòóò åï³çîîòîëî㳿 ÓÀÀÍ, âóë. Êíÿçÿ Âîëîäèìèðà, 16/18, гâíå, 33028 Óêðà¿íà
Îäåðæàíî 15 æîâòíÿ 2002
Ïîëèìîðôèçì òåëåö òèìóñà ó æèâîòíûõ ðàçíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï. Êëèìåíêî Î. Í. – Ðàñ-
ñìîòðåíû îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè òåëåö òèìóñà æè-
âîòíûõ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â òåëüöàõ òèìóñà àêòèâíîñòü êàòàáîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ ïîâûøå-
íà, à ñàìè òåëüöà îáëàäàþò çíà÷èòåëüíûì ïîëèìîðôèçìîì ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ êëàññîâ
ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâà: òåëüöà òèìóñà, ãèñòîëîãèÿ, ñòðîåíèå, ôåðìåíòû, ïîçâîíî÷íûå.
Polymorphisms of the Thymus Bodies in Animals of Different Taxonomical Groups. Kl³menko O. M. –
Peculiarities of structure and regularities of structure organization of thymus bodies are considered. It
is stated that in thymus′s bodies, activity of catabolitic ferments increase, and the bodies show signifi-
cant polymorphism in representatives of different classes of vertebrates.
Key wo rd s: thymus′s bodies, histology, construction, ferments, vertebrates.
Âñòóï
Ìîðôîô³ç³îëîã³÷íå äîñë³äæåííÿ, ùî ñïðÿìîâàíå ó ô³ëîãåíåòè÷íîìó íàïðÿìêó, äຠçìîãó âè-
çíà÷èòè øëÿõè ïðèñòîñóâàííÿ îðãàí³çìó äî äàíèõ óìîâ ³ñíóâàííÿ. Ç ³íøîãî áîêó, ìîðôîô³ç³îëîã³÷-
íèé ìåòîä äîçâîëÿº âèçíà÷èòè âïëèâ íà òàêñîíîì³÷í³ ãðóïè òâàðèí òàêèõ ôàêòîð³â çîâí³øíüîãî
ñåðåäîâèùà, ÿê³ ³íøèìè øëÿõàìè âèçíà÷èòè íàáàãàòî âàæ÷å. Âèâ÷åííÿ ìîðôîô³ç³îëîã³÷íèõ îñîáëè-
âîñòåé òâàðèí äîçâîëÿº âñòàíîâèòè åêîëîã³÷íó îáóìîâëåí³ñòü ó õàðàêòåð³ ðîçâèòêó áëèçüêèõ ôîðì ³,
òàêèì ÷èíîì, îäíî÷àñíî ïîãëèáèòè ¿õíþ åêîëîã³÷íó õàðàêòåðèñòèêó (Øâàðö, 1980).
Îäíèì ç íàéìåíø âèâ÷åíèõ ³ìóííèõ îðãàí³â ñë³ä ââàæàòè òèìóñ. Çíà÷íà ê³ëüê³ñòü âèñíîâê³â
äîñë³äæåíü ç ïèòàíü îíòîãåíåçó òà àðõ³òåêòîí³êè òèìóñà íå ò³ëüêè íå ñï³âïàäàþòü, àëå é çíàõîäÿòüñÿ
ó ïðîòèð³÷÷³. Öå ïîâ’ÿçàíî ç òèì, ùî áóäîâà òèìóñà ó ïðåäñòàâíèê³â ð³çíèõ êëàñ³â ³ íàâ³òü ð³çíèõ
âèä³â òâàðèí ìຠïåâí³ ñóòòºâ³ â³äì³ííîñò³. Òîìó âàæëèâå çíà÷åííÿ äëÿ âèâ÷åííÿ ðåàêö³é Ò-êë³òèí-
íîãî ³ìóí³òåòó ìîæóòü ìàòè äîñë³äæåííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ òà ô³ç³îëîã³÷íèõ ïàðàìåòð³â òèìóñà â ô³ëî-
ãåíåòè÷íîìó àñïåêò³. Ôóíêö³îíàëüíà àêòèâí³ñòü òèìóñà ïîâ’ÿçàíà ç á³îñèíòåòè÷íèìè ïðîöåñàìè òà
àêòèâí³ñòþ ôåðìåíò³â, ùî ì³ñòÿòüñÿ â éîãî ñòðóêòóðàõ. Ñïåöèô³÷íèìè óòâîðåííÿìè òèìóñà, ùî ðîç-
òàøîâàí³ ó ìåäóëÿðí³é çîí³, º ò³ëüöÿ òèìóñà. Á³ëüø³ñòü àâòîð³â ïîâ′ÿçóº ôîðìóâàííÿ ò³ëåöü òèìóñà ç
äåñòðóêö³ºþ êë³òèí åï³òåë³àëüíîãî ðåòèêóëóìà òà êë³òèí ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó.
²íòåíñèâí³ ïðîöåñè êàòàáîë³çìó â òèìóñ³ çóìîâëþþòü ðóéíóâàííÿ á³ëüø ÿê 80% òèìîöèò³â, ÿê³
ìàþòü ïåâí³ ìîðôîëîã³÷í³ òà ³ìóíîëîã³÷í³ â³äõèëåííÿ (Ãðèíåâè÷, ×åáîòàðåâ, 1989; Äðàííèê òà ³í.,
1994; Ðîéò, 1991). ϳäâèùåíà àêòèâí³ñòü ðÿäó ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â ³ íàÿâí³ñòü ó ò³ëüöÿõ òèìóñà
çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê ï³äòâåðäæóþòü âåðñ³þ ïðî ö³ óòâîðåííÿ ÿê ïðî ñòðóê-
òóðè, â ÿêèõ ïðîõîäèòü ðóéíóâàííÿ ÷àñòèíè åï³òåë³àëüíèõ êë³òèí ³ ë³ìôîöèò³â, ùî íå ïðîéøëè ³ìó-
ííèé íàãëÿä (Ïåòðîâ, 1976).
Äîñë³äæåííÿìè áóëî âñòàíîâëåíî (Caso, 1979), ùî ò³ëüöÿ òèìóñà âì³ùóþòü êèñë³ ìóêîñóáñòàí-
ö³¿ â òàêèõ òâàðèí, ÿê ùóðè, â³âö³, ñîáàêè òà ìàâïè. Ó ùóð³â ³ ìàâï ó ò³ëüöÿõ òèìóñà ñåðåä êèñëèõ
ìóêîñóáñòàíö³é º ñ³àëîìóöèäè. Ó âñ³õ ïåðåðàõîâàíèõ òâàðèí ò³ëüöÿ òèìóñà äàþòü ïîçèòèâíó ØÈÊ-
ðåàêö³þ òà ðåàêö³¿, ÿê³ âêàçóþòü íà ïðèñóòí³ñòü ñóëüôã³äðèëüíèõ ãðóï á³ëê³â. Ðåçóëüòàòè öèõ äîñë³-
äæåíü âêàçóþòü íà ðîçâèòîê ò³ëåöü òèìóñà ³ç åï³òåë³àëüíèõ êë³òèí (Caso, 1979).
Çà äàíèìè Á. Ãàóäåêåðà (Gaudecker, 1974) öåíòðàëüíà ÷àñòèíà ò³ëåöü òèìóñà ññàâö³â äຠïîçè-
òèâíó ðåàêö³þ íà íåéòðàëüí³ òà êèñë³ ìóêîïîë³ñàõàðèäè, ñóëüôã³äðèëüí³ ³ äèñóëüô³äí³ ãðóïè. Äîñë³-
äæåííÿìè öüîãî àâòîðà òàêîæ âèÿâëåíî â³äì³ííîñò³ â ³íòåíñèâíîñò³ ã³ñòîõ³ì³÷íèõ ðåàêö³é íà ã³äðîëà-
çè òà äåã³äðîãåíàçè â öåíòðàëüí³é ÷àñòèí³ ò³ëåöü òèìóñà. Ö³ â³äì³ííîñò³ çàëåæàòü â³ä öèêëó ¿õíüîãî
ðîçâèòêó: ñëàáîïîçèòèâíà ðåàêö³ÿ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ â ò³ëüöÿõ òèìóñà, ÿê³ ïî÷èíàþòü óòâîðþâàòèñÿ;
³íòåíñèâíà ã³ñòîõ³ì³÷íà ðåàêö³ÿ – â äåãåíåðóþ÷èõ ò³ëüöÿõ (Gaudecker, 1974).
Äåÿê³ àâòîðè ââàæàþòü, ùî ò³ëüöÿ òèìóñà ìîæóòü óòâîðþâàòèñÿ ç åëåìåíò³â ðåòèêóëÿðíî¿ ñòðî-
ìè. ¯õí³ äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè, ùî ò³ëüöÿ òèìóñà ñêëàäàþòüñÿ ç êîíöåíòðè÷íèõ ïëàñòèí÷àñòèõ óòâî-
Î. Ì. Êëèìåíêî 26
ðåíü. Íàâêîëî íèõ ðîçì³ùóºòüñÿ øàð ðåòèêóëÿðíèõ êë³òèí. Îäíà àáî á³ëüøå ðåòèêóëÿðíèõ êë³òèí
àáî ì³õóðöåâèõ ñòðóêòóð óòâîðþþòü öåíòð ò³ëüöÿ òèìóñà.  ðåòèêóëÿðíèõ êë³òèíàõ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
äåãåíåðàö³ÿ ÿäåð òà íàáóõàííÿ öèòîïëàçìè (Konen, Weiss, 1964).
Çã³äíî ç äàíèìè äåÿêèõ äîñë³äíèê³â, ò³ëüöÿ òèìóñà ñêëàäàþòüñÿ ç êë³òèí, íàøàðîâàíèõ îäíà íà
îäíó, ÿê³ ðîçä³ëåí³ ù³ëèíàìè. Çîâí³øí³ øàðè êë³òèí ò³ëåöü òèìóñà ìàþòü âèãëÿä ñïëþùåíèõ ïëàñ-
òèíîê. Ñåðåäí³é øàð ñêëàäàºòüñÿ ç ïó÷ê³â ô³ëàìåíò³â, ÿê³ íàãàäóþòü ô³ëàìåíòè, ùî çíàõîäÿòüñÿ â
åï³òåë³àëüíèõ êë³òèíàõ. Öåíòð ò³ëåöü òèìóñà çàïîâíåíèé äåãåíåðóþ÷èìè êë³òèíàìè, â ÿêèõ çáåð³ãà-
ºòüñÿ îáîëîíêà, äåñìîñîìè òà âåëèêà ê³ëüê³ñòü òîíêèõ ô³ëàìåíò³â. ³ä ïåðèôå𳿠äî öåíòðó ò³ëåöü
òèìóñà ðîçì³ùóþòüñÿ åï³òåë³àëüí³ êë³òèíè íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ äåãåíåðàö³¿ (Törö et al., 1965).
Íà äóìêó äåÿêèõ äîñë³äíèê³â, ôðàêö³îíóâàííÿ ñòðóêòóðíèõ ñêëàäîâèõ òèìóñà º ïðÿìèì ìåòî-
äîì îö³íêè ðîë³ éîãî òêàíèí ó ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñàõ. Äëÿ âèä³ëåííÿ äâîõ íàéìåø âèâ÷åíèõ ó öüî-
ìó â³äíîøåíí³ ôðàêö³é îðãàíà âèëî÷êîâî¿ çàëîçè – ò³ëåöü òèìóñà òà ñåãìåíò³â ñòðîìè áóëî çàñòîñî-
âàíî ìåòîä øâèäê³ñíî¿ ãîìîãåí³çàö³¿ òêàíèí îðãàíà â ã³ïåðòîí³÷íîìó ðîç÷èí³ ãë³öåðîëó ³ äèôåðåí-
ö³éîâàíå öåíòðèôóãóâàííÿ. Ò³ëüöÿ òèìóñà, â³äíîñíî ù³ëüí³ åï³òåë³àëüí³ àãðåãàòè, îñ³äàþòü ïðè íèçü-
êèõ øâèäêîñòÿõ öåíòðèôóãóâàííÿ, à á³ëüø ëåãê³ ñåãìåíòè ñòðîìè çàëèøàþòüñÿ â íàäîñàäî÷í³é ð³äè-
í³ (Flaum, 1963).
Òàêèì ÷èíîì, çíà÷íà ê³ëüê³ñòü äîñë³äíèê³â òèìóñà ââàæàº, ùî ò³ëüöÿ òèìóñà º åëåìåíòàìè éîãî
áóäîâè, ÿê³ ìàþòü ñêëàäíó âíóòð³øíþ ñòðóêòóðó, ï³äâèùåíó àêòèâí³ñòü ôåðìåíò³â ³ â³äïîâ³äàþòü çà
ïðîöåñè äåñòðóêö³¿ êë³òèí â îðãàí³. Àëå, ðàçîì ç òèì, ïðè àíàë³ç³ ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿ ò³ëåöü òè-
ìóñà ³ñíóº áàãàòî ðîçá³æíîñòåé â ¿õí³õ õàðàêòåðèñòèêàõ, ùî ïðîïîíóþòüñÿ ð³çíèìè àâòîðàìè. Òîìó
ìåòîþ íàøîãî äîñë³äæåííÿ áóëî îõàðàêòåðèçóâàòè ìîðôîëîã³÷íó ñòðóêòóðó òà ã³ñòîõ³ì³÷í³ îñîáëèâî-
ñò³ ò³ëåöü òèìóñà ó ïðåäñòàâíèê³â ð³çíèõ êëàñ³â õðåáåòíèõ òâàðèí.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
³äïîâ³äíî äî ïîñòàâëåíèõ çàâäàíü äëÿ àíàë³çó ïàðàìåòð³â ò³ëåöü òèìóñà õðåáåòíèõ òâàðèí áóëè
ïðîâåäåí³ äîñë³äæåííÿ, ÿê³ ãðóíòóâàëèñÿ íà âèêîðèñòàíí³ êîìïëåêñó ã³ñòîëîã³÷íèõ, ã³ñòîõ³ì³÷íèõ òà
á³îìåòðè÷íèõ ìåòîä³â. Ïðè âèêîíàíí³ åêñïåðèìåíòàëüíî¿ ÷àñòèíè ðîáîòè äîñë³äæóâàëè òèìóñ äå-
ÿêèõ ïð³ñíîâîäíèõ ðèá, çåìíîâîäíèõ, ïëàçóí³â, ïòàõ³â ³ ññàâö³â.
²ç êëàñó ðèá äîñë³äæóâàëè ïðåäñòàâíèêà êîðîïîâèõ ðèá – êàðàñÿ çîëîòîãî (Carassius carassius);
çåìíîâîäíèõ – æàáó çåëåíó (Bufo viridis); ïëàçóí³â – âóæà çâè÷àéíîãî (Natrix natrix); ïòàõ³â – êóðêó
ñâ³éñüêó (Gallus bankiva); ññàâö³â – áèêà ñâ³éñüêîãî (Bos taurus), â³âöþ ñâ³éñüêó (Ovis aries), ñâèíþ
ñâ³éñüêó (Sus scrofa domestica), êðîëÿ ñâ³éñüêîãî (Orictolagus cuniculi).
Äëÿ âèãîòîâëåííÿ êîíòðîëüíèõ ã³ñòîëîã³÷íèõ ïðåïàðàò³â ³ ïðåïàðàò³â-â³äáèòê³â òêàíèíè òèìóñà
çàáàðâëþâàëè ãåìàòîêñèë³íîì ³ åîçèíîì, ãåìàëàóíîì Ìàéåðà, ãàëóíîâèì êàðì³íîì çà Ìàé-Ãðþí-
âàëüäîì òà çà Ðîìàíîâñüêèì-óìçà. ²äåíòèô³êàö³þ ³ âèçíà÷åííÿ ëîêàë³çàö³¿ õ³ì³÷íèõ ñïîëóê â òêàíè-
íàõ ïðîâîäèëè çà ã³ñòîõ³ì³÷íèìè ìåòîäàìè Å. ϳðñà (1962) òà Î. ². Êîíîíñüêîãî (1976). Ëîêàë³çàö³þ
íóêëå¿íîâèõ êèñëîò âèçíà÷àëè ìåòîäàìè Åéíàðñîíà, Áðàøå, Êóðí³êà òà çà ëþì³íåñöåíö³ºþ â óëüò-
ðàô³îëåòîâèõ ïðîìåíÿõ ïðè îáðîáö³ ìàòåð³àëó àêðèäèíîâèìè áàðâíèêàìè. Îö³íêó ëîêàë³çàö³¿ á³ëêà â
òêàíèíàõ òèìóñà ïðîâîäèëè ìåòîäàìè Øóñòà, Áîíõåãà, ̳êåëü-Êàëüâî. Ïðè âèâ÷åíí³ âóãëåâîä³â
íàÿâí³ñòü ãë³êîãåíó â òêàíèíàõ îö³íþâàëè çã³äíî ìåòîä³â Ìàê-Ìàíóñà, Øàáàäàøà ³ Áåñòà. Ãë³êîçà-
ì³íîãë³êàíè âèÿâëÿëè çà Ãàëå, à òàêîæ ôàðáóâàííÿì ìåòèëåíîâèì ñèí³ì ç âèêîðèñòàííÿì ìåòàõðî-
ìà糿. Çàãàëüí³ ë³ï³äè âèÿâëÿëè ñóäàíàìè çà Ìàê-Ìàíóñîì ³ Êåºì òà Óàéõåäîì. Äèôåðåíö³éíå âèÿâ-
ëåííÿ êèñëèõ ³ íåéòðàëüíèõ ë³ï³ä³â ïðîâîäèëè ñóëüôàòîì í³ëüñüêîãî áëàêèòíîãî çà Êàéíîì.
Íàÿâí³ñòü ôîñôàòèä³â â òêàíèíàõ âèçíà÷àëè êèñëèì ãåìàòå¿íîì çà Áåêåðîì, à àêòèâí³ñòü ôåðìåí-
ò³â – íàñòóïíèìè ìåòîäàìè: ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçà (ÊÔ 1.3.99.1) – Âàëüêåð, Íàõëàñ ³ Çåë³ãìàí;
íåñïåöèô³÷íà åñòåðàçà – ϳðñ; ë³ïàçà (ÊÔ 3.1.1.3) – Ãîìîð³; àöåòèëõîë³íåñòåðàçà (ÊÔ 3.1.3.7.) –
Ãîìîð³; ëóæíà ôîñôàòàçà (ÊÔ 3.1.3.2.) – Ãîìîð³-Òàêàìàò÷ó; êèñëà ôîñôàòàçà (ÊÔ 3.1.3.1.) – Ãîìî-
ð³; ÀÒÔ-àçà (ÊÔ 3.6.1.3.) – Ïàä³êóëà òà Ãåðìàí.
Âèãîòîâëåí³ ïðåïàðàòè âèâ÷àëè çà äîïîìîãîþ ì³êðîñêîï³â ÌÁÑ-10, ÌÁ²-15-2. Äëÿ ôîòîãðàôóâàííÿ
âèêîðèñòîâóâàëè ôîòîêàìåðè ÔÊÌ-1 ³ ïëàñòèí÷àñòó êàìåðó ì³êðîñêîïó ÌÁ²-15-2. Öèôðîâ³ ïîêàçíèêè
åêñïåðèìåíòàëüíèõ äîñë³äæåíü îáðîáëÿëè çã³äíî ç á³îìåòðè÷íèì ïîñ³áíèêîì Ã. Ã. Àâðàíäèëîâà (1984).
Äîñòîâ³ðí³ñòü ðåçóëüòàò³â âèçíà÷àëè çà òàáëèöÿìè Ñòüþäåíòà.
Ðåçóëüòàòè òà îáãîâîðåííÿ
Òèìóñ êàðàñÿ çîëîòîãî – ïàðíèé îðãàí, ÿêèé ðîçì³ùåíèé áåçïîñåðåä-
íüî ïîáëèçó çÿáðîâî¿ îáëàñò³. Äîðñàëüíî îáìåæåíèé ê³ñòêîâîþ òêàíèíîþ ÷åðå-
ïíî¿ êîðîáêè, âåíòðàëüíî-çàäí³ìè â³ñöåðàëüíèìè äóãàìè ³ îòî÷óþ÷èìè ¿õ òêà-
íèíàìè ðîòîâî¿ ïîðîæíèíè.
Ïàðåíõ³ìà ìຠñëàáîâèðàæåíó ÷àñòî÷êîâó áóäîâó. Îêðåì³ ÷àñòî÷êè ìàþòü íå
îäíàêîâó ù³ëüí³ñòü ðîçì³ùåííÿ ë³ìôîöèò³â. Íàéá³ëüøó ïëîùó (84,40 ± 1,67%)
íà çð³çàõ òèìóñà çàéìàþòü ÷àñòî÷êè, ç áóäîâîþ ïîä³áíîþ äî ìåäóëÿðíî¿ çîíè
òèìóñà ññàâö³â. Îñíîâà öèõ ÷àñòî÷îê óòâîðåíà ðåòèêóëîïîä³áíèìè êë³òèíàìè,
Ïîë³ìîðô³çì ò³ëåöü òèìóñà ó òâàðèí … 27
ñåðåä ÿêèõ ðîçòàøîâàí³ êë³òèíè ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó. Ó ïàðåíõ³ì³ òèìóñà ðèá ôîð-
ìóþòüñÿ ñòðóêòóðè ìîðôîëîã³÷íî ïîä³áí³ äî ò³ëåöü òèìóñà âèùèõ õðåáåòíèõ òâà-
ðèí. Ö³ ñòðóêòóðè òèìóñà ó öüîãîë³òîê êîðîïîâèõ ðèá ìîæóòü çëèâàòèñÿ, óòâî-
ðþâàòè êîìïëåêñè, ÿê³ âêëþ÷àþòü â ñåáå äî äåñÿòêà îäèíèöü, ôîðìóâàòè ê³ñòè ³
çàéìàòè çíà÷íó ïëîùó â ÷àñòî÷êàõ (ðèñ. 1). Íà ïî÷àòêîâ³é ñòà䳿 ôîðìóâàííÿ
âîíè ìàþòü âèãëÿä ñâ³òëèõ ïëÿì ç íåçíà÷íèì âì³ñòîì êë³òèí. ¯õí³é ä³àìåòð ó
öüîãîë³òêà êàðàñÿ ñòàíîâèòü 26,67 ± 2,66 ìêì ïðè âàð³àáåëüíîñò³ 54,68%.
Òèìóñ æàáè çåëåíî¿ – ïàðíèé îðãàí, ùî ðîçòàøîâàíèé ï³ä øê³ðîþ ïî-
çàäó î÷åé, áåçïîñåðåäíüî á³ëÿ áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè. Ïàðåíõ³ìà òèìóñà æàá, íà
â³äì³íó â³ä ðèá, íå ðîçä³ëåíà íà ÷àñòêè ³ ñêëàäàºòüñÿ ç êë³òèí åï³òåë³àëüíî¿
ñòðîìè òà êë³òèí ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ äèôåðåíö³þâàííÿ. Çà ù³ëü-
í³ñòþ ðîçòàøóâàííÿ ë³ìôîöèò³â íà çð³çàõ òèìóñà æàá âèä³ëÿþòü ìåäóëÿðíó òà
îòî÷óþ÷ó ¿¿ êîðòèêàëüíó çîíè. Ó ìåäóëÿðí³é çîí³ òèìóñà æàá ñïîñòåð³ãàþòüñÿ
ò³ëüöÿ òèìóñà ñïðîùåíîãî òèïó, ñôîðìîâàí³ îêðåìèìè åï³òåë³àëüíèìè êë³òèíà-
ìè.  öèõ ò³ëüöÿõ ìàéæå íå ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ë³ìôîöèòè. ¯õí³é ä³àìåòð äîð³âíþº
49,40 ± 3,88 ìêì (ðèñ. 2).
Òèìóñ âóæà çâè÷àéíîãî – ïàðíèé îðãàí âèòÿãíóòî¿ îâàëüíî¿ ôîðìè,
çíàõîäèòüñÿ ï³ä øê³ðîþ ïîçàäó áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè ³ ïðèëÿãຠäî á³÷íî¿ ïîâå-
ðõí³ òðàõå¿. Ççîâí³ òèìóñ îòî÷åíèé ñïîëó÷íîòêàíèííîþ êàïñóëîþ, â³ä ÿêî¿ â³ä-
õîäÿòü ñåïòè, ùî ïîä³ëÿþòü îðãàí íà ÷àñòî÷êè. ×àñòî÷êè òèìóñà âóæà ìàþòü îê-
ðóãëó àáî ïîë³ãîíàëüíó ôîðìó.  êîæí³é ÷àñòî÷ö³ òèìóñà âóæà âèðàæåí³ êîðòè-
êàëüíà òà ìåäóëÿðíà çîíè.
Ïàðåíõ³ìà ÷àñòî÷îê ïðåäñòàâëåíà êë³òèíàìè ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó òà åï³òåë³îðå-
òèêóëîöèòàìè. Åï³òåë³àëüí³ êë³òèíè òèìóñà âóæà ïðè ïîñòàíîâö³ ã³ñòîõ³ì³÷íî¿
ðåàêö³¿ íà ÄÍÊ ³ ÐÍÊ çàáàðâëþþòüñÿ íåð³âíîì³ðíî, à ¿õ öèòîïëàçìà âèä³ëÿºòüñÿ
çíà÷íîþ ï³ðîí³íîô³ë³ºþ.
Îêðåì³ åï³òåë³îðåòèêóëîöèòè ìàþòü çá³ëüøåí³ ðîçì³ðè, ôðàãìåíòàö³þ ÿäðà,
ïîðóøåííÿ êë³òèííî¿ îáîëîíêè òà ôîðìóþòü ñêóï÷åííÿ äåê³ëüêîõ êë³òèí, ùî ççî-
âí³ îáºäíàí³ ï³ðîí³íîô³ëüíèì êîëî¿äîì. Ö³ ñòðóêòóðè óòâîðþþòü ò³ëüöÿ òèìóñà
âóæà, ÿê³ ìàþòü îêðóãëó ôîðìó. Âîíè óòâîðåí³ ³ç êë³òèí ç íå÷³òêî âèðàæåíèìè
Ðèñ. 1. Ò³ëüöå òèìóñà òðèð³÷êè êàðàñÿ çîëîòîãî
(Carassius carassius) (ãåìàòîêñèë³í–åîçèí, �280):
à – ë³ìôîöèòè; á – ê³ñòîçíå ïåðåðîäæåííÿ
ò³ëüöÿ òèìóñà.
Fig. 1. The small thymus bodies in a three years old
crucian carp (Carassius carassius) (stained by hema-
toxylin-eosin, �280): à – lymphocytes; á – cystic
regeneration of thymus bodies.
Ðèñ. 2. Ò³ëüöå òèìóñà æàáè çåëåíî¿ (Bufo viridis)
(ãåìàòîêñèë³í-åîçèí, �280): à – òèìîöèòè; á –
ò³ëüöå òèìóñà ñïðîùåíîãî òèïó.
Fig. 2. The small thymus body of the green toad
(Bufo viridis) (hematoxylin-eosin, �280): à – thy-
mocytes; á – small thymus bodies of simplified
type.
Î. Ì. Êëèìåíêî 28
êîíòóðàìè ³ ð³çíèì ñòóïåíåì çì³í äåñòðóêòèâíîãî õàðàêòåðó. Ò³ëüöÿ òèìóñà íå
óòâîðþþòü ñêëàäíèõ ñòðóêòóð ³ç çíà÷íîþ ê³ëüê³ñòþ ï³ðîí³íîô³ëüíîãî êîëî¿äó.
Òèìóñ êóðêè ñâ³éñüêî¿ – ïàðíèé áàãàòî÷àñòêîâèé îðãàí, ñêëàäàºòüñÿ ³ç
6—8 ³çîëüîâàíèõ ÷àñòîê, ùî ìàþòü ðîæåâå çàáàðâëåííÿ ³ ðîçì³ùåí³ íà ë³â³é òà
ïðàâ³é ñòîðîíàõ òðàõå¿ âçäîâæ ÿðåìíèõ âåí. Êîæíà ÷àñòêà ìຠñïîëó÷íîòêàíèí-
íó êàïñóëó, â³ä ÿêî¿ â³äõîäÿòü ñåïòè, ùî ïîä³ëÿþòü ÷àñòêè íà ÷àñòî÷êè. Îñíîâó
÷àñòî÷îê óòâîðþþòü åï³òåë³îðåòèêóëîöèòè ñåðåä ÿêèõ ðîçòàøîâàí³ ë³ìôî¿äí³
êë³òèíè íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ äèôåðåíö³þâàííÿ.
Çà êîíô³ãóðàö³ºþ, êë³òèííèì ñêëàäîì, ê³ëüê³ñòþ òà ù³ëüí³ñòþ ðîçòàøóâàí-
íÿ êë³òèí â ÷àñòî÷êàõ òèìóñà êóðåé âèä³ëÿþòü ñóáêàïñóëÿðíó, êîðòèêàëüíó, ïðå-
ìåäóëÿðíó òà ìåäóëÿðíó çîíè. ×àñòî÷êè òèìóñà ïòàõ³â â îêðåìèõ âèïàäêàõ ìà-
þòü ñï³ëüíó çëèòó ðàçîì ìåäóëÿðíó çîíó.
Ìåäóëÿðíà ³ ïðåìåäóëÿðíà çîíè òèìóñà êóðåé ïðåäñòàâëåí³ íåù³ëüíî ðîçòà-
øîâàíèìè êë³òèíàìè ë³ìôî¿äíîãî ðÿäó òà åï³òåë³îðåòèêóëîöèòàìè. Õàðàêòåðíîþ
îñîáëèâ³ñòþ ìåäóëÿðíèõ ë³ìôîöèò³â é åï³òåë³îîöèò³â º ï³äâèùåíà àêòèâí³ñòü ñóê-
öèíàòäåã³äðîãåíàçè â ¿õ öèòîïëàçìàòè÷íèõ ñòðóêòóðàõ. Îêð³ì àêòèâíîñò³ ÑÄÃ, â
öèõ êë³òèíàõ â³äì³÷àºòüñÿ ï³äâèùåíà ñóäàíîô³ë³ÿ òà íàêîïè÷åííÿ ØÈÊ-ïîçèòèâ-
íèõ ðå÷îâèí.
Ò³ëüöÿ òèìóñà ó êóðåé ìàþòü âèãëÿä ñï³ðàëåâèäíèõ îêðóãëåíèõ óòâîðåíü, ÿê³
ñêëàäàþòüñÿ ç êë³òèí â ñòà䳿 ðîçïàäó òà ï³ðîí³íîô³ëüíîãî êîëî¿äó. Äåñòðóêö³ÿ
öèòîñòðóêòóð òà ë³çèñ êë³òèííèõ êîìïîíåíò³â â ò³ëüöÿõ òèìóñà ïðîõîäÿòü ìàéæå
äî óòâîðåííÿ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê. Ïîñòàíîâêà ðÿäó ã³ñòîõ³ì³÷íèõ ðåàê-
ö³é íå âèÿâëÿº â êîëî¿äíîìó êîìïîíåíò³ ò³ëåöü òèìóñà òàêèõ âèñîêîìîëåêóëÿð-
íèõ ñïîëóê, ÿê ÄÍÊ, ãë³êîçàì³íîãë³êàíè, ë³ï³äè.  òîé æå ÷àñ, ò³ëüöÿì òèìóñà
ïðèòàìàííà ³íòåíñèâíà ðåàêö³ÿ ç ëåéêîôóêñèíîì, ùî âèñâ³òëþº ñòóï³íü ã³äðîë³-
òè÷íîãî ðîçùåïëåííÿ ãë³êîãåíó. Ïîä³áíó ñòðóêòóðó ìຠòèìóñ êà÷îê ³ ãóñåé.
Òèìóñ ñâ ³éñüêèõ òâàðèí (áèêà, â³âö³, ñâèí³, êðîëÿ) – íåïàðíèé îðãàí.
³í àíàòîì³÷íî ïîä³ëÿºòüñÿ íà ïàðíó øèéíó òà íåïàðíó ãðóäíó ÷àñòèíè. Øèéíà
÷àñòèíà ïðåäñòàâëåíà äâîìà òÿæàìè, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ âçäîâæ òðàõå¿. Ãðóäíà ÷àñ-
òèíà ðîçì³ùåíà â êðàí³àëüíîìó â³ää³ë³ ãðóäíî¿ ïîðîæíèíè.  çàëåæíîñò³ â³ä âè-
32
4,87
48,5
1,87
31,17
3,33
36,67
2,53
0
10
20
30
40
50
А Б В Г
розміри кількість
Ðèñ. 3. Ðîçì³ðè (ìêì) ³ ê³ëüê³ñòü ò³ëåöü òèìóñà (øò.) â ÷àñòî÷êàõ òèìóñà ññàâö³â ð³çíèõ òàêñîíîì³÷íèõ
ãðóï (n = 30): À – êðîëÿ ñâ³éñüêîãî (Orictolagus cuniculi); Á – ñâèí³ ñâ³éñüêî¿ (Sus scrofa domestica);  –
â³âö³ ñâ³éñüêî¿ (Ovis aries); à – áèêà ñâ³éñüêîãî (Bos taurus).
Fig. 3. Size (mcm) and amount (pieces) of the small thymus bodies in segments of the thymus of mammals dif-
ferent taxonomic groups (n = 30): À – Orictolagus cuniculi; Á – Sus scrofa domestica; Â – Ovis aries; Ã – Bos
taurus.
Ïîë³ìîðô³çì ò³ëåöü òèìóñà ó òâàðèí … 29
äó, ó ð³çíèõ òâàðèí ìîæóòü áóòè äîñòàòíüî äîáðå âèðàæåí³ îáèäâ³ ÷àñòèíè òèìó-
ñà, àáî îäíà ç íèõ, øèéíà ÷è ãðóäíà.
Àíàòîì³÷íî ÷àñòèíè òèìóñà ñêëàäàþòüñÿ ç ÷àñòîê, ÿê³ ù³ëüíî ïðèëÿãàþòü îäíà
äî îäíî¿ ³ îòî÷åí³ êàïñóëîþ òèìóñà. Ó ïàðåíõ³ì³ òèìóñà ññàâö³â, ÿê ³ â ïàðåíõ³ì³
öüîãî îðãàíà ïòàõ³â ó êîðòèêàëüí³é çîí³, âèÿâëÿþòüñÿ ñóáêàïñóëÿðíà çîíà, à íà ìå-
æ³ êîðòèêàëüíî¿ ³ ìåäóëÿðíî¿ çîí – ïðåìåäóëÿðíà. Ïàðåíõ³ìó òèìóñà îêðåìèõ
ïðåäñòàâíèê³â ññàâö³â ïðåäñòàâëåíî ë³ìôîöèòàìè ³ åï³òåë³îðåòèêóëîöèòàìè.
Åï³òåë³îðåòèêóëîöèòè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ â ìåäóëÿðí³é çîí³ òèìóñà, ìàþòü ç³ð-
êîïîä³áíó, âèòÿãíóòó àáî íåïðàâèëüíó ôîðìè ³ âèä³ëÿþòüñÿ ï³äâèùåíèì âì³ñòîì
öèòîïëàçìàòè÷íèõ á³ëê³â, ôîñôàòàç ³ ØÈÊ-ïîçèòèâíèõ ðå÷îâèí.  òîé æå ÷àñ,
âì³ñò ãë³êîçàì³íîãë³êàí³â ó ìåäóëÿðíèõ òèìîöèòàõ áóâ á³ëüøèì ïîð³âíÿíî ç ðå-
òèêóëÿðíèì åï³òå볺ì.
ϳäâèùåíà àêòèâí³ñòü ðÿäó ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â ³ íàÿâí³ñòü ó ò³ëüöÿõ òèìó-
ñà çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ñïîëóê ï³äòâåðäæóþòü âåðñ³þ ïðî ö³ óòâî-
ðåííÿ ÿê ïðî ñòðóêòóðè, â ÿêèõ â³äáóâàºòüñÿ ðóéíóâàííÿ ÷àñòèíè åï³òåë³àëüíèõ êë³-
òèí òà ë³ìôîöèò³â, ùî íå ïðîéøëè ³ìóííèé íàãëÿä. Ðîçì³ðè ò³ëåöü òèìóñà îêðåìèõ
ïðåäñòàâíèê³â ññàâö³â êîëèâàþòüñÿ â³ä 31,17 ± 2,56 ìêì – ó îâåöü äî 48,5 ± 3,81
ìêì – ó ñâèíåé. Íàéá³ëüøà ê³ëüê³ñòü ò³ëåöü òèìóñà â ÷àñòî÷êàõ çóñòð³÷àºòüñÿ ó
êðîë³â – 4,87 ± 0,45 øò., à íàéìåíøà – ó ñâèíåé – 1,87 ± 0,16 øò. (ðèñ. 3).
Çã³äíî ç òèì, ùî ðîçì³ðè ÷àñòî÷îê òèìóñà ó ð³çíèõ âèä³â ññàâö³â íå ìàþòü
çíà÷íèõ ðîçá³æíîñòåé, ìîæëèâå ïðèïóùåííÿ, ùî ì³æ ðîçì³ðàìè ò³ëåöü òèìóñà
òà ¿õíüîþ ê³ëüê³ñòþ ³ñíóº ïåâíà âçàºìîçàëåæí³ñòü. Ñïî÷àòêó ò³ëüöÿ òèìóñà ìà-
þòü çàîêðóãëåíó ôîðìó, óòâîðåí³ ³ç ñï³ðàëåâèäíî çàêðó÷åíîãî êîëî¿äó òà êë³òèí ç
íå÷³òêî âèðàæåíèìè êîíòóðàìè ³ ð³çíèì ñòóïåíåì çì³í äåñòðóêòèâíîãî õàðàêòå-
ðó (ðèñ. 4). Äåÿê³ ò³ëüöÿ, ùî çíà÷íî çá³ëüøåí³ ó ðîçì³ðàõ, ìîæóòü ìàòè ïîë³ãî-
íàëüíó, òðèêóòíó ³ íàâ³òü âèäîâæåíó ôîðìó (ðèñ. 5). Îêðåì³ ò³ëüöÿ çëèâàþòüñÿ,
ôîðìóþ÷è ñï³ëüíèé êîíãëîìåðàò, ÿêèé äຠïî÷àòîê óòâîðåííþ ê³ñò. Íàÿâí³ñòü
ð³çíèõ òèï³â òèì³÷íèõ ò³ëåöü äîçâîëÿº ñóäèòè ïðî øâèäê³ñòü â³äìèðàííÿ ë³ìôî-
öèò³â òà åï³òåë³îðåòèêóëîöèò³â ³ ð³âåíü êàòàáîë³òè÷íèõ ïðîöåñ³â, ÿê³ ìàþòü ì³ñöå
â òèìóñ³ ññàâö³â.
Ðèñ. 4. Ò³ëüöå òèìóñà â³âö³ ñâ³éñüêî¿ (Ovis aries)
â³êîì 1,5 ðîêó (ãåìàòîêñèë³í–åîçèí, �280): à –
ë³ìôîöèòè; á – ò³ëüöå òèìóñà çàîêðóãëåíî¿
ôîðìè.
Fig. 4. The small thymus bodies of domestic sheep
(Ovis aries) by age 1,5 (hematoxylin-eosin, �280):
à – lymphocytes; á – small thymus bodies of
rounded shape.
Ðèñ. 5. Ò³ëüöå òèìóñà êðîëÿ ñâ³éñüêîãî (Oricto-
lagus cuniculi) â³êîì 4 ì³ñÿö³ (ãåìàòîêñèë³í–
åîçèí, �280): à – ë³ìôîöèòè; á – òèìóñíå ò³ëü-
öå âèäîâæåíî¿ ôîðìè.
Fig. 5. The small thymus bodies of a 4 months old
domestic rabbit (Orictolagus cuniculi) (hematoxylin-
eosin, �280): à – lymphocytes; á – small thymus
bodies of elongate shape.
Î. Ì. Êëèìåíêî 30
Âèñíîâêè
Ó ô³ëîãåíåç³ ïðîõîäèòü óñêëàäíåííÿ áóäîâè òèìóñà õðåáåòíèõ òâàðèí:
ç’ÿâëÿþòüñÿ â³äîêðåìëåí³ ÷àñòêè ó ïðåäñòàâíèê³â íèùèõ õðåáåòíèõ (ðèáè, çåì-
íîâîäí³); ÷àñòêè ðîçä³ëÿþòüñÿ íà ÷àñòî÷êè (ïëàçóíè); ó ïðåäñòàâíèê³â âèùèõ
õðåáåòíèõ (ïòàõè, ññàâö³) ÷àñòî÷êè ïîä³ëÿþòüñÿ íà çîíè ç ð³çíîþ ù³ëüí³ñòþ ðîç-
òàøóâàííÿ ë³ìôîöèò³â, óñêëàäíþºòüñÿ áóäîâà ò³ëåöü òèìóñà. Äëÿ òèìóñà îêðå-
ìèõ ïðåäñòàâíèê³â ññàâö³â ïðèòàìàííèé çíà÷íèé ïîë³ìîðô³çì (ð³çíîìàí³òí³ñòü
ôîðì) òèì³÷íèõ ò³ëåöü.
Àâòàíäèëîâ Ã. Ã. Ïðîáëåìû ïàòîãåíåçà è ïàòîëîãîàíàòîìè÷åñêîé äèàãíîñòèêè áîëåçíåé â àñïåêòàõ
ìîðôîìåòðèè. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1984. – 288 ñ.
Ãðèíåâè÷ Þ. À., ×åáîòàðåâ Â. Ô. Èììóíîáèîëîãèÿ ãîðìîíîâ òèìóñà. – Ê. : Çäîðîâ′ÿ, 1989. – 152 ñ.
Äðàííèê Ã. Í., Ãðèíåâè÷ Þ. À., Äèçèê Ã. Ì. Èììóíîòðîïíûå ïðåïàðàòû. – Ê. : Çäîðîâ’ÿ, 1994. – 288 ñ.
Êîíîíñêèé À. È. Ãèñòîõèìèÿ. – Ê. : Âèù. øê., 1976. – 280 ñ.
Ïåòðîâ Ð. Â. Èììóíîëîãèÿ è èììóíîãåíåòèêà. – Ì. : Ìåäèöèíà, 1976. – 316 ñ.
Ïèðñ Ý. Ãèñòîõèìèÿ. – Ì. : Èíîñòð. ë-ðà, 1962. – 962 ñ.
Ðîéò À. Îñíîâû èììóíîëîãèè. – Ì. : Ìèð, 1991. – 327 ñ.
Øâàðö Ñ. Ñ. Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè. – Ì., 1980. – 280 ñ.
Caso L. V. Histochemical studies of mucosubstrances and keratins of thymic corpuscles // Austral. Exp.
Biol. and Med. Sci. – 1979. – N 5. – P. 493—498.
Törö I., Röhlich P., Olah I., Palyi I. Elektronenmikrosopische Untersuchungen anin vitro gezüchteten Thy-
musepithelzellen und Hassallschen Körperchen // Z. Zellorsch. – 1965. – 65, N 6. – P. 915—929.
Flaum Eugene G. Activity manifestations of Hassall’s corpusefes in vitro as revealed by cinematography //
Z. Zellforsch. – 1963. – 59, N 4. – Ð. 479—485.
Gaudecker B. von, Schmale E.-M. Similarities between Hassall’s corpuscles of the human thymus and the
epidermis. An investigation by electron microscopy and histochemistry // Cell and Tissue Res. –
1974. – 151, N 3. – Ð. 347—368.
Konen P., Weiss L. An electron microscopic study of thymic corpuscles in the guinea pig and the mouse //
Anat. Rec. – 1964. – 148, N 1. – P. 29—57.
|