Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова
Запропоновано методику розрахунку рiзноманiтностi абiотичного блока екосистеми за ентропiйно-iнформацiйним iндексом Шеннона з використанням екологiчних фiтоiндикацiйних шкал Циганова. Наведено результати оцiнки екосистемної рiзноманiтностi зрубiв букових лiсiв на iнiцiальних стадiях сукцесiї з рiзни...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/7755 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова / С.С. Костишин, А.В. Жук // Доп. НАН України. — 2009. — № 1. — С. 181-186. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860062990382923776 |
|---|---|
| author | Костишин, С.С. Жук, А.В. |
| author_facet | Костишин, С.С. Жук, А.В. |
| citation_txt | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова / С.С. Костишин, А.В. Жук // Доп. НАН України. — 2009. — № 1. — С. 181-186. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Запропоновано методику розрахунку рiзноманiтностi абiотичного блока екосистеми за ентропiйно-iнформацiйним iндексом Шеннона з використанням екологiчних фiтоiндикацiйних шкал Циганова. Наведено результати оцiнки екосистемної рiзноманiтностi зрубiв букових лiсiв на iнiцiальних стадiях сукцесiї з рiзними типами вiдновлення рослинного покриву в межах острiвного та суцiльного поширення Fagus sylvatica L.
A method of ecosystem abiotic block diversity computation by the entropic-informational Shannon index using ecological phytocoenotic Tsyganov scales is proposed. The results of estimations of the ecosystem diversity of beech forest clear-cuttings on the initial successional stages with different vegetation restoration types within different parts of Fagus sylvatica L. natural habitat are presented.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:05:40Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 574.472
© 2009
С.С. Костишин, А. В. Жук
Аналiз екосистемної рiзноманiтностi за формулою
Шеннона на основi екологiчних шкал Циганова
(Представлено членом-кореспондентом НАН України I.П. Григорюком)
Запропоновано методику розрахунку рiзноманiтностi абiотичного блока екосистеми за
ентропiйно-iнформацiйним iндексом Шеннона з використанням екологiчних фiтоiнди-
кацiйних шкал Циганова. Наведено результати оцiнки екосистемної рiзноманiтностi
зрубiв букових лiсiв на iнiцiальних стадiях сукцесiї з рiзними типами вiдновлення ро-
слинного покриву в межах острiвного та суцiльного поширення Fagus sylvatica L.
На сьогоднi вiдомо багато методологiчних пiдходiв до оцiнки бiологiчної рiзноманiтностi.
Це є наслiдком неоднозначного його трактування науковцями, що зумовлено мiждисцип-
лiнарнiстю, рiзноаспектнiстю, багатокомпонентнiстю та iєрархiчнiстю цього поняття. То-
му, перш нiж надавати перевагу тим або iншим методам при аналiзi бiорiзноманiтностi
в конкретному дослiдженнi, необхiдно визначитися з його мiсцем у понятiйному просторi
(рис. 1).
Об’єктом дослiджень авторiв даного повiдомлення є динамiка структурно-функцiо-
нального стану екосистем зрубiв букових лiсiв Пiвнiчної Буковини на iнiцiальних стадiях
сукцесiї. У зв’язку з цим виникає потреба детального аналiзу екосистемної рiзноманiтностi.
Останнє розглядають як елемент бiорiзноманiтностi [1], що утворюється внаслiдок пере-
криття областей бiотичного та середовищного рiзноманiття. Отже, системний аналiз на
цьому iєрархiчному рiвнi передбачає дослiдження характеристик двох основних пiдсистем:
бiотичного угруповання та комплексу абiотичних факторiв [2–5].
Мета наших дослiджень — це пошук ефективного й зручного методологiчного пiдходу до
аналiзу бiотичного та абiотичного компонентiв екосистемної рiзноманiтностi зрубiв букових
лiсiв на iнiцiальних стадiях сукцесiї.
Рис. 1. Схема взаємозв’язку екологiчних понять, пов’язаних з бiорiзноманiтнiстю (за А.А. Протасовим)
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №1 181
Вже на етапi вибору методичного пiдходу постає ряд проблем. По-перше, виникає не-
обхiднiсть видiлити найбiльш вагомi екологiчнi фактори (далi екофактори), якi необхiдно
враховувати пiд час аналiзу рiзноманiтностi абiотичного компонента екосистеми. Провiдна
роль у сукцесiйних процесах на зрубах у першi роки пiсля порушення цiлiсностi екосисте-
ми належить фiтоценозу. Тому доцiльно з усiєї розмаїтостi абiотичних чинникiв обирати
такi, якi здiйснюють найбiльший вплив на рослинний покрив. Д.М. Циганов [6, 7] серед
таких чинникiв вiдзначає терморежим, континентальнiсть, вологiсть i морознiсть клiмату;
зволоження, сольовий режим i кислотнiсть грунтiв, змiннiсть їх зволоження та багатство
на нiтроген, а також освiтленiсть.
По-друге, актуальною є проблема зведення рiзнорозмiрних величин екофакторiв до од-
нiєї одиницi вимiрювання. Зазвичай такою iнтегруючою мiрою є вiдсотки, однак вiдсоток
вiдбиває частку до вiдносно цiлого, тому виникають труднощi з визначенням еталонного по-
казника, який можна було б умовно прийняти за 100%. Отже, бiльш доцiльним i показовим
є використання бальної системи екологiчних шкал. Зручнiсть їх використання пiдтверд-
жується ще й тим, що за основу побудови шкал брали вiдношення окремих видiв рослин
до режимiв розглянутих вище провiдних для рослинностi абiотичних чинникiв. Застосу-
вання цих шкал дає можливiсть бальної унiфiкацiї величин розмiрностей клiматичних та
едафiчних екофакторiв. Крiм того, В.П. Селедець [8] акцентує увагу на зручностi мате-
матичних манiпуляцiй з оцiнками такого типу. Вони залишаються якiсними, не перетво-
рюючись на кiлькiснi внаслiдок математичних дiй над ними. Цi особливостi зумовлюють
зручнiсть використання екологiчних шкал Циганова для аналiзу рiзноманiтностi абiотич-
ного блока.
По-третє, головну увагу в дослiдженнях придiлено просторовому континууму [3–5], тодi
як ми маємо справу з континуумом часовим. Результатом iнструментального вимiрюван-
ня параметрiв абiотичного компонента екосистеми є статична величина, яка вiдбиває стан
довкiлля в конкретний момент часу. Такий пiдхiд до визначення довготермiнових проце-
сiв недоцiльний, оскiльки випадковi дискретнi вимiрювання параметрiв середовища дають
хибне уявлення про їх динамiку в часi. Використовуючи екологiчнi шкали, ми фiксуємо не
конкретне значення фактора в певний момент часу, а угруповання, якi формувалися на цiй
територiї протягом тривалого перiоду.
Оскiльки природа абiотичного та бiотичного компонентiв екосистеми якiсно рiзна, вини-
кають труднощi з оцiнкою їх спiввiдношення та взаємодiї. Особливо проблематичний пошук
пiдходiв i методiв визначення розмаїтостi абiотичних чинникiв. А.А. Протасов [1] наводить
лише деякi з аспектiв вираження рiзноманiття абiотичних умов. Серед них часова варiа-
бельнiсть або стабiльнiсть, кiлькiсть i спiввiдношення розмiрiв мiсцеiснування та меж мiж
ними, рiзноманiтнiсть часових циклiчних процесiв, рiзноманiтнiсть та сила дiї факторiв
довкiлля тощо. I. Г. Ємельянов, аналiзуючи iснуючi нинi методи, зазначає [4], що аналiз
рiзноманiтностi в абiотичному блоцi проводиться лише на якiсному рiвнi, без виявлення
кiлькiсних аспектiв змiни рiзноманiтностi абiотичних компонентiв.
Отже, для забезпечення коректностi порiвняння рiзноманiтностi в абiотичнiй та бiо-
тичнiй пiдсистемах екосистем виникає необхiднiсть використання унiверсального показни-
ка. I. Г. Ємельянов [3–5] пропонує застосовувати iнформацiйно-ентропiйний iндекс Шенно-
на (H):
H =
S∑
1
Pi ln Pi, (1)
182 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №1
де Pi — частка i-го виду в угрупованнi; S — кiлькiсть видiв. Вибiр показника автор аргу-
ментує тим, що вiн вiдбиває ступiнь функцiональної єдностi компонентiв бiосистеми, яка
забезпечує їх нормальне iснування за конкретних умов довкiлля. Використанню iндексу
Шеннона в дослiдженнi бiологiчної рiзноманiтностi присвячено чимало праць [1, 4, 5, 9–13
тощо], однак унiверсальної методики його застосування для визначення рiзноманiтностi
абiотичного компонента екосистеми i досi не iснує.
З урахуванням зазначеного нами запропоновано власний методологiчний пiдхiд до ана-
лiзу рiзноманiтностi абiотичного блока з використанням iнформацiйно-ентропiйної формули
Шеннона на основi екологiчних шкал Циганова. При цьому нами вiдзначено, що важливою
математичною особливiстю ентропiйної формули є адитивнiсть [9, 10], це дає змогу на осно-
вi розрахунку iндексiв рiзноманiтностi кожного окремого абiотичного фактора визначити
iнтегральний показник рiзноманiтностi абiотичного блока.
Отже, першим кроком у визначеннi рiзноманiтностi абiотичного компонента екосистеми
є зазначення вiдповiдного дiапазону балiв шкали Циганова за кожним iз дослiджуваних
факторiв для кожного виду з таблиць геоботанiчних описiв. Далi враховуємо усi можливi
варiанти значень дiапазону ni (i = min бал дiапазону, . . . , max бал дiапазону), знаходячи
загальну суму балiв усiх видiв угруповання за кожним окремим фактором
∑
ni = N . Рiз-
номанiття цього фактора (H) визначаємо за формулою Шеннона (1), де частка i-го балу
в сукупнiй кiлькостi балiв угруповання становить:
Pi =
ni
N
. (2)
Iнтегральний показник рiзноманiтностi абiотичного блока даного угруповання розрахо-
вуємо як сукупнiсть значень рiзноманiття всiх факторiв:
Hальтерн. = H +
∑ ni
N
Hi. (3)
Розрахунки зазначених показникiв проводили в MS Excel 2003.
Традицiйним у екологiчнiй лiтературi [1, 4, 5 тощо] є положення про зростання стiйкостi
та стабiльностi екосистем зi збiльшенням їх складностi та рiзноманiття. Iншими словами,
клiмаксовi угруповання, згiдно з цим твердженням, мають найбiльшу бiологiчну рiзнома-
нiтнiсть. Нашi дослiдження показали, що угруповання зрiлого букового лiсу в межах су-
цiльного поширення Fagus sylvatica L., навпаки, характеризується найнижчим показником
видової рiзноманiтностi (рис. 2, а; I, II). А.К. Iбрагiмов iз спiвавторами [14] визначали це
явище, як “подвiйне бiорiзноманiття”. Суть його полягає в тому, що до складу угруповання
порушених екосистем одночасно входять як власне лiсовi види, так i iнвазiйнi. На цiй стадiї
сукцесiї формуються “вiдкритi” фiтоценози з переважанням екотопiчного добору, що спри-
яє пiдвищенню флористичної ємностi угруповань [15]. Крiм цього, за А.А. Протасовим [1],
мiнiмальне рiзноманiття визначається кiлькiстю (багатством) i спiввiдношенням ненадли-
шкових, iстотних елементiв. Отже, клiмаксовi угруповання мiстять переважно iнформатив-
нi види, i, вiдповiдно, кiлькiсть надлишкових iнформацiйних сигналiв знижується. Тодi як
на раннiх стадiях сукцесiї до складу угруповань зрубiв долучається велика кiлькiсть неiн-
формативних випадкових видiв, зумовлюючи надлишковiсть iнформацiї, що призводить до
збiльшення значення iндексу Шеннона, однак до зниження цiнностi iнформацiї.
У цiлому на дослiджуваних нами дiлянках iз лучним типом вiдновлення рослинного по-
криву (див. рис. 2, а, II) виявлено тенденцiю до зростання видової рiзноманiтностi з вiком
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №1 183
Рис. 2. Видова (а), таксономiчна (б ) й альтернативна (в) рiзноманiтностi дослiджуваних дiлянок.
Дiлянки в межах ареалу : I — суцiльного поширення F. sylvatica L. iз лiсовим типом вiдновлення рослинного
покриву; II — суцiльного поширення F. sylvatica L. iз лучним типом вiдновлення рослинного покриву; III —
острiвного поширення F. sylvatica L.
зрубу. Починаючи з 3-рiчного вiку, на зрубах у межах острiвного поширення F. sylvatica L.
(див. рис. 2, а; III), та, починаючи з 5-рiчного вiку, на зрубах iз лiсовим типом вiдновлення
(див. рис. 2, а; I) рiвень видової рiзноманiтностi стабiлiзується. Дослiдженнями на суцiль-
них зрубах ялинникiв [15] також доведено, що на 3–6-му роках перебiгу сукцесiї рослиннi
угруповання стають “закритими”. На цiй стадiї перебiгу сукцесiї починає переважати фiто-
ценотичний добiр, однак екотопiчний добiр ще вiдiграє важливу роль, оскiльки саме ним
визначається комплекснiсть рослинностi зрубiв.
184 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №1
Таксономiчна рiзноманiтнiсть (див. рис. 2, б ; II) на всiх дослiджуваних дiлянках, неза-
лежно вiд типу вiдновлення рослинного покриву та належностi до рiзних частини ареалу,
проявляє тенденцiю, протилежну до видової рiзноманiтностi.
Вивчення розмаїтостi у блоцi абiотичних чинникiв показало, що в першi роки пiсля ви-
рубування деревостану коливання показникiв екологiчних умов середовища iстотно зростає
порiвняно iз зрiлим лiсом. Серед головних змiн, зумовлених вилученням деревного ярусу,
видiляють збiльшення освiтленостi [15], змiну добових i сезонних температурних режимiв
повiтря та грунту, змiну гiдрологiчного режиму, фiзико-хiмiчних властивостей грунту, по-
силення колообiгу нiтрогену тощо. Значна змiна параметрiв абiотичного середовища зако-
номiрно приводить до змiни у складi угруповання.
Згiдно з сформульованим I. Г. Ємельяновим принципом альтернативної рiзноманiтнос-
тi [2–5], збiльшення або зменшення розмаїтостi абiотичних чинникiв супроводжується вiд-
повiдними альтернативними змiнами в рiзноманiтностi пiдсистем бiотичного блока хоча б
на одному з iєрархiчних рiвнiв. Як видно з рис. 2, даний принцип для зрубiв здiйснюється
на таксономiчному рiвнi, тодi як на видовому рiвнi показники рiзноманiтностi бiотичного
й абiотичного блокiв прямо пропорцiйнi.
Отже, узагальнюючи результати наших дослiджень, зазначимо, що екологiчнi шкали
Циганова зручнi в аналiзi абiотичного компонента екосистеми, вони дають змогу унiфi-
кувати бальнi оцiнки рiзнорозмiрних екологiчних факторiв i вiдбивають тривалу динамi-
ку найбiльш вагомих для рослинного угруповання чинникiв. Як iнтегральний показник,
що дозволяє порiвнювати рiзноманiтнiсть в абiотичнiй та бiотичнiй пiдсистемах екосисте-
ми доцiльно використовувати iндекс Шеннона. У першi роки пiсля вилучення деревостану
угруповання зрубiв характеризуються найвищим показником видової рiзноманiтностi, iлю-
струючи принцип “подвiйної бiорiзноманiтностi”. Принцип альтернативної рiзноманiтностi
пiдтверджується не лише в просторовому континуумi, але й у часовому.
1. Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная дивесикология. – Киев: Академперiо-
дика, 2002. – 105 с.
2. Емельянов И. Г. Биоразнообразие как индикатор структурно-функциональной организации экосис-
тем // Тези доп. I Мiжнар. конф. “Структура та функцiональна роль тваринного населення в при-
родних i трансформованих екосистемах”. – Днiпропетровськ: Днiпропетр. нац. ун-т, 2001. – С. 12.
3. Ємельянов I. Г. Принципи структурно-функцiональної органiзацiї та еволюцiя екосистем : Автореф.
дис. . . . д-ра бiол. наук: 03.00.16; 03.00.08 / АН України. Iн-т зоологiї iм. I. I. Шмальгаузена. – Київ,
1994. – 48 с.
4. Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. –
Киев: Б. и., 1999. – 168 с.
5. Емельянов И.Г. Роль разнообразия в функционировании биологических систем. – Киев, 1997. 64 с. –
(Препр. / НАН Украины. Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена. Укр. териолог. об-во; 92.6.).
6. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. –
Москва: Наука, 1983. – 198 с.
7. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. – Москва: Наука, 1976. – 60 с.
8. Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке Рос-
сии. – Владивосток: Дальневост. гос. акад. эконом. упр., 2000. – 248 с.
9. Крамаренко С. С. Особенности использования энтропийно-информационного анализа для количест-
венных признаков биологических объектов // Изв. Самар. науч. центра РАН. – 2005. – 7, № 1. –
С. 242–247.
10. Левич А.П. Структура экологических сообществ. – Москва: Изд-во Моск. ун-та, 1980. – 181 с.
11. Jost L. Entropy and diversity // OIKOS. – 2006. – 113, No 2. – P. 363–375.
12. Keylock C. J. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special casas of a generalized entropy //
Ibid. – 2005. – 109, No 1. – P. 203–207.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2009, №1 185
13. Pommerening A. Approaches to quantifying forest structures // Forestry. – 2002. – 75, No 3. – P. 305–324.
14. Ибрагимов А.К., Ряполов С.Ф., Егорашин В.Г. Конструктивная роль биологического разнообразия
при антропогенной динамике лесов и феномен “трансэкстразональности” // Актуальные проблемы
лесного комплекса : Сб. науч. тр. Вып. 9. – Брянск: БГИТА, 2004. – С. 101–104.
15. Уланова Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных вырубок в ельниках Южной Тайги //
Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. школа-конф. Лекции. – Петрозаводск: Карел. науч.
центр РАН, 2007. – С. 198–211.
Надiйшло до редакцiї 26.03.2008Чернiвецький нацiональний унiверситет
iм. Юрiя Федьковича
S. S. Kostyshyn, A. V. Zhuk
Ecosystem diversity analysis by the Shannon formula on the basis of
ecological Tsyganov scales
A method of ecosystem abiotic block diversity computation by the entropic-informational Shannon
index using ecological phytocoenotic Tsyganov scales is proposed. The results of estimations of
the ecosystem diversity of beech forest clear-cuttings on the initial successional stages with different
vegetation restoration types within different parts of Fagus sylvatica L. natural habitat are presented.
186 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2009, №1
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-7755 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:05:40Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Костишин, С.С. Жук, А.В. 2010-04-12T12:04:58Z 2010-04-12T12:04:58Z 2009 Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова / С.С. Костишин, А.В. Жук // Доп. НАН України. — 2009. — № 1. — С. 181-186. — Бібліогр.: 15 назв. — укр. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/7755 574.472 Запропоновано методику розрахунку рiзноманiтностi абiотичного блока екосистеми за ентропiйно-iнформацiйним iндексом Шеннона з використанням екологiчних фiтоiндикацiйних шкал Циганова. Наведено результати оцiнки екосистемної рiзноманiтностi зрубiв букових лiсiв на iнiцiальних стадiях сукцесiї з рiзними типами вiдновлення рослинного покриву в межах острiвного та суцiльного поширення Fagus sylvatica L. A method of ecosystem abiotic block diversity computation by the entropic-informational Shannon index using ecological phytocoenotic Tsyganov scales is proposed. The results of estimations of the ecosystem diversity of beech forest clear-cuttings on the initial successional stages with different vegetation restoration types within different parts of Fagus sylvatica L. natural habitat are presented. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Екологія Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова Ecosystem diversity analysis by the Shannon formula on the basis of ecological Tsyganov scales Article published earlier |
| spellingShingle | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова Костишин, С.С. Жук, А.В. Екологія |
| title | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова |
| title_alt | Ecosystem diversity analysis by the Shannon formula on the basis of ecological Tsyganov scales |
| title_full | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова |
| title_fullStr | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова |
| title_full_unstemmed | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова |
| title_short | Аналіз екосистемної різноманітності за формулою Шеннона на основі екологічних шкал Циганова |
| title_sort | аналіз екосистемної різноманітності за формулою шеннона на основі екологічних шкал циганова |
| topic | Екологія |
| topic_facet | Екологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/7755 |
| work_keys_str_mv | AT kostišinss analízekosistemnoíríznomanítnostízaformuloûšennonanaosnovíekologíčnihškalciganova AT žukav analízekosistemnoíríznomanítnostízaformuloûšennonanaosnovíekologíčnihškalciganova AT kostišinss ecosystemdiversityanalysisbytheshannonformulaonthebasisofecologicaltsyganovscales AT žukav ecosystemdiversityanalysisbytheshannonformulaonthebasisofecologicaltsyganovscales |