Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании

Представленные результаты светооптических и электронно-микроскопических исследований корневых апексов 3-суточных проростков столовой свеклы (Beta vulgaris), которые росли в условиях стационарного контроля и клиностатирования. Показано, что ультраструктура и топография органелл статоцитов корневого ч...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2008
Main Authors:	Кордюм, Е.Л., Мартын, Г.И., Овчаренко, Ю.В.
Format:	Article
Language:	Russian
Published:	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України 2008
Subjects:	Оригинальные работы
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8050
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании / Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 3-12. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859682247360118784
author	Кордюм, Е.Л. Мартын, Г.И. Овчаренко, Ю.В.
author_facet	Кордюм, Е.Л. Мартын, Г.И. Овчаренко, Ю.В.
citation_txt	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании / Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 3-12. — Бібліогр.: 20 назв. — рос.
collection	DSpace DC
description	Представленные результаты светооптических и электронно-микроскопических исследований корневых апексов 3-суточных проростков столовой свеклы (Beta vulgaris), которые росли в условиях стационарного контроля и клиностатирования. Показано, что ультраструктура и топография органелл статоцитов корневого чехлика (гравивоспринимающие клетки) и клетки дистальной зоны растяжения (гравиреагирующие клетки) собственно корня четко отображают разные направления их роста и дифференцирования в пространстве и во времени в зависимости от специализации и функций. Рост и генетически детерминированное дифференцирование клеток в условиях клиностатирования происходят подобно контролю, хотя определенные отличия в их ультраструктуре свидетельствуют об изменениях метаболизма. Представлено результати світлооптичних та електронно-мікроскопічних досліджень кореневих апексів 3-добових паростків столового буряку (Beta vulgaris), які росли в умовах стаціонарного контролю та кліностатування. Показано, що ультраструктура і топографія органел статоцитів кореневого чохлика (гравісприймаючі клітини) та клітини дистальної зони розтягання (гравіреагуючі клітини) власне кореня чітко відображують різні напрями їх росту та диференціювання у просторі та часі в залежності від спеціалізації та функцій. Ріст та генетично детерміноване диференціювання клітин в умовах кліностатування відбуваються подібно до контролю, хоча певні відмінності в їхній ультраструктурі свідчать про зміни метаболізму. The results of light- and electron-microscopic investigations of root apices of Beta vulgaris 3-day-old seedlings grown in the stationary conditions and under clinorotation are presented. It was shown that ultrastructure and topography of organelles in root cap statocytes (graviperceptive cells) and in the cells of distal elongation zone clearly reflected the different direction in their growth and differentiation in space and time in dependence on specialization and functions. Cell growth and genetically determined differentiation occur similarly to control, although certain differences in ultrastructure are evident on metabolism changes.
first_indexed	2025-11-30T20:35:24Z
format	Article
fulltext	Представлены результаты светооптических и элек� тронно�микроскопических исследований корневых апексов 3�суточных проростков столовой свеклы (Beta vulgaris), которые росли в условиях стационарного контроля и клиностатирования. Показано, что ультраструктура и топография органелл статоцитов корневого чехлика (гравивоспринимающие клетки) и клетки дистальной зо� ны растяжения (гравиреагирующие клетки) собственно корня четко отображают разные направления их роста и дифференцирования в пространстве и во времени в за� висимости от специализации и функций. Рост и гене� тически детерминированная дифференцировка клеток в условиях клиностатирования происходят подобно кон� тролю, хотя определенные отличия в их ультраструкту� ре свидетельствуют об изменениях метаболизма. Введение. Открытие гравичувствительности растительной клетки базируется на изменени� ях клеточного метаболизма и ультраструктуры в условиях микрогравитации. Для лучшего по� нимания механизмов этих изменений предла� гается отделить понятие активного восприятия клетками гравитационного стимула для реали� зации нормальной пространственной ориента� ции, роста и жизнедеятельности растений от понятия стабильности метаболизма и ультра� структуры клеток в гравитационном поле и их изменений в условиях микрогравитации [1]. Подавляющее большинство работ посвящено вопросам влияния реальной микрогравитации в космическом полете и иммитированной мик� рогравитации (клиностатирования) на струк� турно�функциональную организацию клеток статенхимы корневого чехлика и эндодермы стебля – специализированных гравирецептор� ных клеток [2–8]. Значительно меньше внима� ния уделяется исследованиям структурно� функциональной организации других типов клеток, не специализированных к восприятию гравитационного вектора, в условиях изме� ненной гравитации. В то же время именно та� кие исследования необходимы для выяснения клеточных механизмов гравичувствительнос� ти растений. Остаются также не до конца ре� шенными вопросы относительно степени вли� яния измененной гравитации на рост и диффе� ренцировку различного типа клеток, хотя эти вопросы являются ключевыми для понимания возможностей адаптации растений к условиям реальной микрогравитации. Поэтому целью нашей работы был сравнительный анализ уль� траструктуры клеток колумеллы корневого чехлика, меристемы и дистальной зоны растя� жения собственно корня в течение их роста и дифференцировки в стационарных условиях и в условиях клиностатирования, поскольку кор� невые апексы являются удобной моделью для такого рода исследований. Материал и методы. Объектом исследова� ний были выбраны апексы корней 3�суточных проростков столовой свеклы Beta vulgaris L. (сорт Бордо 237). Откалиброванные соплодия завертывали в трубочки из влажной фильтро� вальной бумаги, которые помещали в сахар� ные стаканчики высотой 9 см. Одну часть ста� канчиков оставляли в стационарных услови� ях, другую – переносили на медленный гори� зонтальный клиностат (2 об/мин). Опыты ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 3 Оригинальные работы © Е.Л. КОРДЮМ, Г.И. МАРТЫН, Ю.В. ОВЧАРЕНКО, 2008 УДК 576.3:57.042:581.43 Е.Л. КОРДЮМ, Г.И. МАРТЫН, Ю.В. ОВЧАРЕНКО Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев E%mail: cell@svitonline.com РОСТ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТОК КОЛУМЕЛЛЫ КОРНЕВОГО ЧЕХЛИКА И СОБСТВЕННО КОРНЯ В СТАЦИОНАРНЫХ УСЛОВИЯХ И ПРИ КЛИНОСТАТИРОВАНИИ проводили в темноте при температуре 23 ± 1 °С и 67 % влажности. Для световой и электронной микроскопии отрезали корневые апексы дли� ной 1,5 см и фиксировали 3%�ным раствором глютаральдегида и 1%�ным раствором OsO4 на 0,1 М фосфатном буфере, рН 7,2. Обезвожива� ние материала в спиртах возрастающей кон� центрации и ацетоне, а также его заключение в смесь эпоксидных смол проводили по стандар� тной методике. Срезы получали на ультрамик� ротоме LKB III толщиной 1 мкм для световой микроскопии и 500 Å для электронной микро� скопии. Полутонкие срезы окрашивали 1%�ным раствором метиленового синего и исследовали на световых микроскопах NU 2 и Axioscope («Carl Zeiss», Германия). Тонкие срезы окраши� вали цитратом свинца и исследовали при по� мощи электронного микроскопа JEM 1200EX («Jeol», Япония). Измерения линейных пара� метров клеток и амилопластов проводили на световом микроскопе при помощи окуляр�мик� рометра, митохондрий – на фотонегативах, отс� нятых на электронном микроскопе. Количест� венные данные обрабатывали статистически. Результаты исследований и их обсуждение. Корневые апексы содержат меристематические инициали эпидермиса, коры и центрального цилиндра собственно корня, а также инициали колумеллы и периферической зоны корневого чехлика. Последние локализованы на дисталь� ной поверхности центра покоя корня, первые – на его проксимальной поверхности. Таким об� разом, дифференцировка меристематических клеток происходит в двух противоположных направлениях: к базальной части собственно корня – зоны растяжения и дифференцировки, и к его апикальной части – статоциты и сек� реторные клетки (рис. 1). Корневой чехлик. Корневые чехлики про� ростков свеклы имеют типичное для двудоль� ных растений строение. Центральную часть чехлика занимает колумелла, состоящая из вертикальных клеточных рядов. Формирова� ние колумеллы происходит за счет перикли� нальных делений меристемы чехлика, предс� тавленной двумя слоями клеток (рис. 2, а, б и рис. 3). В периферической части чехлика на� ходятся клетки различного размера и формы. Периферические слои чехлика окружают апи� кальную меристему собственно корня, дости� гая дистальной зоны растяжения. Клетки пе� риферической части чехлика имеют общие с эпидермисом инициали, деление которых происходит в разных плоскостях. Результаты измерений высоты чехликов в участке колу� меллы и их диаметра на уровне меристемати� ческих инициалей показали, что высота чех� ликов, сформированных в условиях клиноста� тирования, достоверно меньше по сравнению с контролем, диаметры практически были по� добны (рис. 4). Поскольку высота чехлика опре� деляется числом и размером клеток колумеллы, было проведено определение этих показателей. Оказалось, что чехлики практически не отли� чаются по количеству клеток в каждом ряду колумеллы, начиная от меристемы, по 11 ± 2 в ряду. Высота меристематических клеток пер� вого слоя контрольных проростков составила 10,3 ± 0,4 мкм. Высота клеток второго слоя меристемы значительно уменьшалась. Такое различие в высоте клеток 1�го и 2�го слоев ме� ристемы характерно для чехликов и при кли� ностатировании. По мнению Иванова [9], име� ющаяся разница в высоте обусловлена асим� метричным делением клеток первого слоя, более высокой интенсивностью их деления и ско� ростью роста. После деления клетки переходят к росту растяжением. Наиболее интенсивно растут клетки 3–5�го горизонтальных слоев, высота которых в среднем увеличивается в три раза. Клетки колумеллы в условиях клиноста� тирования растут менее интенсивно, в резуль� тате чего их высота на 10–30 % меньше по сравнению с контролем, что и обусловливает уменьшение высоты чехликов. Ростовые зоны собственно корня. В зароды� шевом корне 3�суточных проростков B. vul� garis уже сформированы три ростовые зоны – меристемы, растяжения и дифференцировки с корневыми волосками. Апикальная мерис� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 14 Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко Рис. 1. Схема строения корневого апекса: ДЗР – дис� тальная зона растяжения, ЦЗР – центральная зона рас� тяжения тема собственно корня состоит из генетически детерминированных инициалей клеток буду� щего эпидермиса, коры и центрального цилинд� ра. Клетки зоны растяжения отличаются по скорости роста. Часть зоны растяжения не� посредственно за меристемой, клетки которой растут медленно, определяется в настоящее время как постмитотическая зона изодиамет� рического роста, или дистальная зона растя� жения [4], количество клеток в каждом про� дольном слое коры этой зоны равняется при� близительно 25 [10]. Мы употребляем термин «дистальная зона растяжения» (ДЗР), так как такой термин указывает на локализацию этих клеток между меристемой и центральной зо� ной растяжения (ЦЗР), клетки которой отли� чаются быстрым ростом, но не ограничивает их показателями митотической активности, формы или аллометрического коэффициента роста. Для клеток ДЗР характерны специфи� ческие физиологические свойства. Они отли� чаются от клеток ЦЗР по чувствительности к ауксину, а также к другим эндогенным сигна� лам и экзогенным факторам, таким как эти� лен, внеклеточный кальций, механическое давление, водный или солевой стресс, грави� тация, алюминий и микроорганизмы [4, 11, 12]. В зародышевом корне проростков столо� вой свеклы длина дистальной зоны растяже� ния составляет 380 мкм (рис. 2, в, г). Кора сос� тоит из четырех слоев, внутренний из которых дифференцируется в эндодерму. Паренхимные клетки коры соединены между собой в ради� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 5 Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика Рис. 2. Продольные срезы корневых чехликов (а, б) и дистальной зоны растяжения корней (в, г) проростков столо� вой свеклы, растущих в стационарном контроле (а, в) и в условиях клиностатирования (б, г) Рис. 3. Продольные срезы колумеллы корневых чех� ликов проростков столовой свеклы, растущих в стацио� нарном контроле (а) и в условиях клиностатирования(б) Рис. 4. Высота (а) и диаметр (б) (по вертикали, мкм) корневых чехликов проростков столовой свеклы, рас� тущих в стационарном контроле и в условиях клино� статирования альном и продольном направлениях, что обес� печивает восходящий и нисходящий симпласт� ный транспорт внутри этой ткани [13]. Ультраструктура клеток колумеллы. Ульт� раструктура клеток меристемы корневых чех� ликов в контроле и при клиностатировании была подобной и характерной для этого типа клеток (рис. 5, а, б). Центральную часть клетки занимает ядро преимущественно сферической формы с крупным ядрышком. Практически отсутствуют элементы эндоплазматического ретикулума (ЭР). Основной объем клетки зани� мает гиалоплазма с плотно размещенными в ней рибосомами. Пластидом клеток представ� лен преимущественно лейкопластами эллип� соидной формы с относительно плотной стро� мой, в которой находятся мелкие крахмаль� ные зерна. Митохондрии достаточно равно� мерно размещаются по всему объему клетки и характеризуются значительной гетероген� ностью по размеру и форме (рис. 5, в, г), нали� чием больших электроннопрозрачных зон преимущественно в центральной части орга� нелл. Графическое изображение процентного распределения митохондрий по размеру в кон� троле демонстрирует значительную асиммет� ричность кривой с двумя выраженными пика� ми, которые соответствуют органеллам разме� ром 0,5 и 1,3 мкм (рис. 6). Мы допускаем, что гетерогенность митохондрий по размерам обусловлена различной скоростью их репро� дукции в процессе деления клеток. Кривая рас� пределения митохондрий по размеру в клетках при клиностатировании имеет менее выражен� ную асимметричность, что может свидетельство� вать о переходе к делению митохондрий мень� шего размера. Аппарат Гольджи представлен многочисленными диктиосомами, которые состоят из 4–5 плоских цистерн и размещают� ся в разных участках цитоплазмы без опреде� ленной пространственной ориентации. В ме� ристематических клетках колумеллы малое количество секреторных пузырьков вокруг диктиосом в контроле и при клиностатирова� нии свидетельствует об их низкой функцио� нальной активности. Окончившие деление клетки переходят к росту растяжением. Осо� бенностью колумеллы является отсутствие межклетников. Одновременно с ростом клетки колумеллы дифференцируются в статоциты, рост которых в отличие от клеток других тка� ней не сопровождается образованием и увели� чением объема центральной вакуоли. Остается невыясненным, за счет чего в клетках создается соответствующий тургорный потенциал, не� обходимый для роста клеток растяжением. Предполагается, что тургор может создаваться увеличением в клетках объема гиалоплазмы в процессе их роста. Оболочки клеток колу� меллы в контроле и при клиностатировании достаточно тонкие, их толщина не превышает 0,2 мкм. Вдоль латеральных оболочек перпен� дикулярно к оси чехлика размещаются много� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 16 Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко Рис. 5. Клетки (а, б) и фрагменты клеток (в, г) меристемы корневых чехликов проростков столовой свеклы, рас� тущих в стационарном контроле (а, в) и в условиях клиностатирования (б, г): Я – ядро, Яд – ядрышко, М – ми� тохондрия, П – пластида, Д – диктиосома, В – вакуоль, КО – клеточная оболочка Рис. 6. Кривые процентного распределения митохонд� рий по размеру в клетках меристемы корневых чехликов в стационарном контроле (а) и в условиях клиностати� рования (б): по вертикали – %; по горизонтали – мкм численные микротрубочки, которые и обеспе� чивают строго осевой рост клеток. В фазу роста клеток лейкопласты постепенно трансформи� руются в амилопласты благодаря образованию многочисленных крахмальных зерен в строме органелл, объем которых значительно увели� чивается – от 2 мкм в меристеме до 5 мкм. Следует отметить, что формирование амило� пластов статолитов коррелирует с ростом кле� ток колумеллы и их дифференцировкой в ста� тоциты, специализированных к восприятию гравитационного вектора. Диктиосомы в ста� тоцитах, как и в клетках меристемы, представ� лены 5–6 плоскими цистернами с расшире� ниями на концах. Их активность повышается, о чем свидетельствует увеличение количества пузырьков, которые они продуцируют. В клет� ках колумеллы на срезах наблюдаются в основном трубчатые элементы ГЭР и везику� лы агранулярного ЭР. Ядра в процессе диффе� ренцировки клеток приобретают лопастную форму. Характерной особенностью статоцитов в сравнении с клетками других тканей являет� ся их поляризация (рис. 3, а). В контроле ядра в статоцитах размещаются в проксимальной, а амилопласты – в дистальной части клетки. В условиях клиностатирования амилопласты не седиментируют в дистальную часть статоцитов, выявляя тенденцию группироваться в цент� ральной части клетки (рис. 3, б). Ядро, как и в контроле, находится в проксимальной части клеток. Митохондрии и диктиосомы в стато� цитах при клиностатировании и в контроле размещаются относительно равномерно по всей цитоплазме. Особенности структуры ста� тоцитов столовой свеклы в условиях клиноста� тирования такие же, как у других видов покры� тосеменных растений [14, 15], и подтверждают положение, что гравирецепторный аппарат корня формируется в условиях измененной силы тяжести, но не функционирует при по� стоянном вращении проростков в гравитаци� онном поле. Зоны меристемы и растяжения собственно корня. Поскольку клетки эпидермиса и раз� личных слоев коры несколько различаются по размеру и форме на одном и том же уровне, мы изучали первый�третий слои коры со сто� роны эпидермиса. Проведенные исследования показали, что ультраструктура клеток апикаль� ной меристемы корня является типичной для клеток этого типа в условиях стационарного контроля (рис. 7, а) и клиностатирования. Характерной чертой меристематических клеток в контроле и эксперименте является большое разнообразие размера и формы мито� хондрий, а также количества крист на срезах митохондрий и их расположения. Кристы мо� гут быть ориентированы параллельно, перпен� дикулярно или под углом к оболочке органелл. Отмечено наличие интрамитохондриальных гранул. Встречаются митохондрии с глубокими инвагинациями, имеющие на поперечных сре� зах вид электроннопрозрачных зон, окружен� ных оболочкой органеллы с расширенным внутренним мембранным пространством. На продольных срезах инвагинации имеют кув� шиноподобную форму с расширенной внутрен� ней электроннопрозрачной частью. Верхняя ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 7 Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика Рис. 7. Меристематическая клетка (а) и фрагменты кле� ток ДЗР: б – начало ДЗР, в – середина ДЗР, г – конец ДЗР собственно корня в стационарных условиях; Я – ядро, Яд – ядрышко, Л – лейкопласт, М – митохондрия, В – вакуоль, Д – диктиосома, Р – рибосома, АГ – аппа� рат Гольджи, А – амилопласт, ЛК – липидная капля, ГЭР – гранулярный эндоплазматический ретикулум часть инвагинации заполнена гиалоплазмой с рибосомами. Пластидный аппарат представлен преимущественно лейкопластами округлой, овальной, удлиненной, веретенообразной и не� правильной формы. Количество крахмальных зерен в пластидах варьирует на срезах. Мемб� ранная система пластид на срезах состоит из везикул, одной или нескольких трубочек плас� тидного периферического ретикулума и ламелл, одиночных или формирующих более или ме� нее разветвленную систему; ламеллы обычно ассоциируются с осмиофильными глобулами. Строма пластид имеет среднюю электронную плотность, в строме наблюдаются электронно� плотные скопления фитоферритина (белка, со� держащего ферритин), рибосомы, в более про� зрачных участках стромы – фибриллы ДНК. Вакуолярний аппарат представлен мелкими вакуолями различной формы с электронно� прозрачным, фибриллярным или электронно� плотным содержимым. Диктиосомы состоят в среднем из шести цистерн, более узких на сек� реторном дистальном полюсе стопки и слегка расширенных на регенерационном прокси� мальном. Контуры мембран, окружающих цистерны, тонкие. Везикулы Гольджи немно� гочисленны, в цитоплазме присутствуют рибо� сомы и одиночные липидные капли. ЭР развит слабо и представлен мембранными профилями с рибосомами на поверхности. Цитоплазмати� ческая мембрана более�менее извилиста и вплотную прилегает к клеточной стенке. Инвагинации цитоплазматической мембраны (ломасомы) различаются по размеру и форме и содержат преимущественно везикулярные элементы неодинакового диаметра. Отличия в ультраструктуре меристематичес� ких клеток собственно корня между стацио� нарным контролем и клиностатированием не были значительными и в основном заключа� лись в появлении одиночных, удлиненных и разветвленных лейкопластов, не характерных для меристематических клеток, изменении плотности матрикса и количества крист мито� хондрий, а также увеличении объема электрон� ноплотного вещества в вакуолях. Отмечена определенная гетерогенность органелл в кле� точной популяции в отношении степени их перестроек при клиностатировании. В стационарном контроле и в условиях клиностатирования при переходе меристема� тических клеток к росту растяжением резко повышается активность диктиосом, продуци� рующих многочисленные везикулы, включая окаймленные, неодинаковые по размеру и со� держимому: электроннопрозрачному или раз� личной электронной плотности (рис. 7, б). ЭР представлен в основном гранулярными цис� тернами различной длины. Количество мик� ротелец, которые формируются на концах цистерн эндоплазматического ретикулума, по� степенно увеличивается. Микротельца окру� жены одинарной мембраной и содержат плот� ный гранулярно�фибриллярный матрикс. Фор� ма большинства микротелец округлая или овальная, значительно реже грушеобразная или напоминает ракетку. Матрикс стареющих микротелец просветляется. Ядро округлой фор� мы. Гранулярный компонент ядрышка распо� ложен по его периферии и образует многочис� ленные протуберанцы в нуклеоплазму. Ядро находится в центральной части клетки, поверх� ность ядерной оболочки покрыта рибосомами. Количество свободных рибосом в цитоплазме значительно уменьшается. Многочисленные мелкие вакуоли с плотным гомогенным содер� жимым присутствуют в клетках. По мере прохождения клеток по ДЗР цис� терны ГЭР расширяются, формируя вакуоли. Ядро постепенно приобретает овальную форму и удлиняется в продольном направлении, фор� мируя лопасти различной длины и ширины. Пластидный аппарат представлен лейко� и амилопластами округлой, овальной, вытяну� той и неправильной формы на срезах. Харак� терной чертой клеток ДЗР являются локаль� ные скопления пластид, преимущественно вокруг ядра (рис. 7, в и рис. 8). Строма пластид средней электронной плотности содержит осмиофильные глобулы и фитоферритин. Мем� бранная система пластид на срезах представ� лена многочисленными везикулами, трубоч� ками периферического пластидного ретикулу� ма и короткими или длинными ламеллами, часто ассоциирующимися с осмиофильными глобулами. Оболочка пластид извилиста. По мере продвижения клеток по ДЗР объем крах� мальных зерен в строме пластид значительно увеличивается. Митохондрии в основном име� ют округлую или овальную форму, реже чаше� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика.2008. № 18 Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко образную на срезах. В клетках этой зоны ми� тохондрии значительно варьируют по разме� рам (рис. 9), плотности матрикса, количеству и расположению крист (9–12 в среднем на сре� зе), размеру и электронной плотности зон с фибриллами ДНК. Многочисленные, четко поляризованные диктиосомы состоят в сред� нем из шести цистерн. Периферические цис� терны дистального полюса узкие, проксималь� ного полюса – шире, с фибриллярным содер� жимым. Часто наблюдаются локальные зна� чительные расширения одной или реже двух цистерн дистального полюса. Формирование нескольких более мелких локальных расшире� ний периферийной цистерны дистального по� люса приводило к постепенной ее фрагмента� ции и миграции везикул в цитоплазму. В ци� топлазме наблюдаются свободные рибосомы и полисомы, количество которых постепенно уменьшается в процессе вакуолизации клетки. ГЭР состоит из длинных узких цистерн, кото� рые располагаются более или менее парал� лельно клеточной стенке или тонопласту и могут значительно ветвиться. АЭР представ� лен расширенными ветвящимися цистернами и везикулами различного размера и формы на срезах. В клетках коры ДЗР четко визуали� зирована единая система ГЭР и АЭР – более узкие цистерны ГЭР непосредственно перехо� дят в расширенные агранулярные цистерны, в которую погружены клеточные органеллы. Выявлены многочисленные функциональные и структурные контакты органелл между со� бой и их связь с ЭР (рис. 7, в и рис. 8, а, б). На срезах можно наблюдать митохондрии в виде ракетки, узкая часть которых непосред� ственно трансформируется в цистерну ЭР. Аналогичные контакты диктиосом и пластид с ЭР также многочисленны. Связь между ми� тохондриями и пластидами может быть уста� новлена через удлиненный узкий носик мито� хондрии. Для клеток коры в ДЗР характерны тесная ассоциация различных органелл между собой, митохондрий и пластид с ядерной обо� лочкой и липидными каплями. Липидные капли обычно тесно окружены мембранами ГЭР и также контактируют с везикулами Голь� джи. Кроме того, наблюдаются непосредст� венные контакты органелл с липидными кап� лями, локальные ассоциации пластид, мито� хондрий, диктиосом, мембран ГЭР и АЭР. Цис� терны ЭР проходят через плазмодесмы, уста� навливая контакт между клетками. Многочис� ленные и часто длинные (одна полисома содер� жит до 20 рибосом) полисомы преимуществен� но локализованы на поверхности мембран ЭР, которые расширяются и ветвятся. В этот пери� од ядро расположено приблизительно в центре клетки и приобретает вытянутую лопастную форму. Его лопасти отличаются по длине и ши� рине на срезах (рис. 7, г). Большие и многочис� ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 9 Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика Рис. 8. Фрагменты (а, б) клеток ДЗР (середина ДЗР) собственно корня в стационарном контроле: Я – ядро, М – митохондрия, В – вакуоль, ГЭР – гранулярный эн� доплазматический ретикулум, А – амилопласт, Д – диктиосома Рис. 9. Процентное распределение митохондрий по размеру в конце ДЗР (первый слой клеток коры) в стационарном контроле (а) и в условиях клиностатиро� вания (б): по вертикали – %; по горизонтали – мкм ленные мелкие вакуоли сливаются в результате автолиза участков цитоплазмы между ними, формируя центральную вакуоль. Следователь� но, формирование центральной вакуоли про� исходит за счет активности аппарата Гольджи и ЭР, что ведет к прогрессирующему автолизу цитоплазмы. Тонкие цитоплазматические тяжи пересекают вакуоль в разных направлениях от ядра к периферии клетки. На основе полу� ченных данных мы считаем, что ДЗР заканчи� вается с формированием центральной вакуоли, быстрый рост которой, как и клетки в целом, происходит в ЦЗР. В условиях клиностатирования наблюдали более сложные завитки цитоплазматической мембраны (рис. 10, а) в сравнении с контролем. Кроме того, цистерны ГЭР, располагающиеся параллельно друг другу и ядерной оболочке (рис. 10, б), были длиннее, чем в контроле. Результаты наших исследований согласу� ются с литературными данными, что ДЗР не представляет гомогенную популяцию клеток. Клетки различных слоев коры в ДЗР несколь� ко отличаются по динамике ультраструктур� ных перестроек в процессе роста, что скорее всего генетически детерминировано, посколь� ку их меристематические инициали имеют различную плотность гиалоплазмы и отлича� ются по времени окончания митоза и перехо� да в G0, т.е. к растяжению и дифференциров� ке. Предполагается, что специфические физио� логические свойства ДЗР могут быть присущи определенным популяциям клеток в этой зоне корня [10]. Как известно, водный стресс не влияет на рост клеток в ДЗР, но подавляет его в ЦЗР. Когда корни кукурузы росли в верми� кулите с низким водным потенциалом, рост клеток ингибировался почти по всей зоне рас� тяжения, за исключением группы клеток в ее апикальной зоне, т.е. ДЗР [16]. Такие особен� ности ДЗР по отношению к водному стрессу вполне логично объясняются характером роста клеток, который происходит путем увеличения объема цитоплазмы. Допускается также, что рост клеток ДЗР при гравистимуляции не за� висит от любого градиента ауксина. Так, гра� витропический изгиб начинается в ДЗР при гравистимуляции в присутствии высокой кон� центрации ауксина, достаточной для полного ингибирования роста [10]. В верхней стороне гравистимулированных корней дикого типа и крахмал�дефицитных мутантов Аrabidopsis tha� liana именно в зоне ДЗР кислый рH уже выяв� ляли в течение 10 мин после начала грависти� муляции. Такой ответ был намного быстрее, чем ожидаемый при индукции ауксиновым сигналом, который генерируется статоцитами корневого чехлика [12]. Как известно, окисле� ние стимулирует растяжение клеток. Предпо� лагается, что клетки ДЗР могут получать от корневого чехлика при гравистимуляции не� которые другие электрические и химические сигналы с участием апопластного Ca2+ [17– 19], или они сами являются чувствительными к гравитации. В целом ультраструктура клеток ДЗР четко демонстрирует резкую активацию метаболиз� ма, связанную, в частности, с формированием ферментных систем [20], накоплением мате� риалов клеточной стенки и усилением фосфо� ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 110 Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко Рис. 10. Фрагменты (а, б) клеток ДЗР (середина ДЗР) собственно корня в условиях клиностатирования: Я – ядро, Яд – ядрышко, М – митохондрия, В – вакуоль, КО – клеточная оболочка, ЦП – цитоплазматическая мембрана, ГЭР – гранулярный эндоплазматический ретикулум рилирования, что обеспечивает быстрый рост клеток ЦЗР, их жизнедеятельность, специфи� ческие функции получения веществ из внеш� ней среды и их симпластный транспорт в пери� од формирования специализированных прово� дящих тканей. Ультраструктура и топография органелл статоцитов корневого чехлика (грави� воспринимающие клетки) и клеток дистальной зоны растяжения (гравиреагирующие клетки собственно корня) четко отображают различ� ные направления их специализации в зависи� мости от выполняемых функций: Выводы. Рост и генетически детерминиро� ванная дифференцировка клеток в условиях клиностатирования осуществляются сходно с контролем, хотя имеющиеся отличия в тем� пах роста и ультраструктуре клеток свидетель� ствуют об изменениях в их метаболизме. Пред� полагается, что изменения метаболизма имеют адаптивный характер и обеспечивают жизнеде� ятельность клеток в условиях клиностатирова� ния и микрогравитации. SUMMARY. The results of light� and electron�micro� scopic investigations of root apices of Beta vulgaris 3�day� old seedlings grown in the stationary conditions and under clinorotation are presented. It was shown that ultrastruc� ture and topography of organelles in root cap statocytes (graviperceptive cells) and in the cells of distal elongation zone clearly reflected the different direction in their growth and differentiation in space and time in dependence on specialization and functions. Cell growth and genetically determined differentiation occur similarly to control, although certain differences in ultrastructure are evident on metabolism changes. РЕЗЮМЕ. Представлено результати світлооптич� них та електронно�мікроскопічних досліджень коре� невих апексів 3�добових паростків столового буряку (Beta vulgaris), які росли в умовах стаціонарного конт� ролю та кліностатування. Показано, що ультраструк� тура і топографія органел статоцитів кореневого чох� лика (гравісприймаючі клітини) та клітини дисталь� ної зони розтягання (гравіреагуючі клітини) власне кореня чітко відображують різні напрями їх росту та диференціювання у просторі та часі в залежності від спеціалізації та функцій. Ріст та генетично детер� міноване диференціювання клітин в умовах кліноста� тування відбуваються подібно до контролю, хоча пев� ні відмінності в їхній ультраструктурі свідчать про змі� ни метаболізму. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Kordyum E.L., Guikema J.A. An active role of the amylo� plasts and nuclei of root statocytes in graviperception // Adv. Space Res. – 2001. – 27. – P. 51–56. 2. Sievers A., Buchen B, Volkmann D., Hejnowicz Z. Role of the cytoskeleton in gravity perception // The cytoskeletal basis of plant growth and form / Ed. C.W. Lloyd. – London : Acad. press, 1991. – P. 169–182. 3. Sack F.D. Plastids and gravitropic sensing // Planta. – 1997. – 203. – P. 63–68. 4. Ishikawa H., Evans M.L. Specialized zone of development in roots // Plant Physiol. – 1995. – 109. – P. 725–727. 5. Driss�Ecole D., Lefranc A., Perbal G. A polarized cell: the root statocyte // Physiol. Plant. – 2003. – 118. – P. 305–312. 6. Kiss J.Z. Mechanisms of the early phases of plant gravitro� pism // Crit. Rev. Plant Sci. – 2000. – 19. – P. 551–573. 7. Collings D.A., Zsuppan G., Allen N.S., Blancaflor E.B. Demonstration of prominent actin filaments in the root columella // Planta. – 2001. – 212. – P. 392–403. 8. Kordyum E.L. A role for the cytoskeleton in plant cell gravisensitivity and Ca2+ signaling in microgravity // Cell Biol. Int. – 2003. – 27. – P. 219–221. 9. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях. – М.: ВИНИТИ, 1987. – 219 с. (Итоги науки и тех� ники. Цитология; т. 5). 10. Balu ka F., Kubica S., Hauskrecht M. Postmitotic isodi� ametric cell growth in the maize root apex // Planta. – 1990. – 181. – P. 269–274. 11. Ishikawa H., Evans M.L. The role of the distal elonga� tion zone in the response of maize roots to auxin and ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 1 11 Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика ISSN 0564–3783. Цитология и генетика.2008. № 112 Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко gravity // Plant Physiol. – 1993. – 102. – P. 1203–1210. 12. Fasano J.M., Swanson S.J., Blancaflor E.B., Dowd P.E., Kao T.H., Gilroy S. Changes in root cap pH are reguired for the gravity response of the Arabidopsis root // Plant Cell. – 2001. – 13. – P. 907–921. 13. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. – Л.: Наука, 1974. – 207 c. 14. Moore R., Fondren W.M., McClelen C.E., Wang C.L. Influence of microgravity on cellular differentiation in root caps of Zea mays // Amer. J. Bot. – 1987. – 74. – Р. 1006–1062. 15. Moore R., McClelen C.E., Fondren W.M., Wang C.L. Influence of microgravity on root�cap regeneration and the structure of columella cells in Zea mays // Amer. J. Bot. – 1987. – 74. – P. 218–223. 16. Sharp R.E., Silk W.K., Hsiao T.C. Growth of the maize primary root at low water potentials. 1. Spatial distribu� tion of expansive growth // Plant Physiol. – 1988. – 87. – Р. 50–57. 17. Balu ka F., Volkmann D., Barlow P. Specialized zones of development in roots: view from the cellular level // Plant Physiol. – 1996. – 112. – Р. 3–4. 18. B jrkman T., Cleland R.E. The role of extracellular free calcium gradients in gravitropic signaling in maize roots // Planta. – 1991. – 185. – Р. 379–384. 19. Lee J.S., Mulkey T.J., Evans M.L. Gravity�induced polar transport of calcium across root tips of maize // Plant Physiol. – 1983. – 73. – Р. 874–876. 20. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических сис� тем в растущих клетках растений. – Новосибирск: Наука, 1977. – 221 с. Поступила 31.01.07
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-8050
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0564-3783
language	Russian
last_indexed	2025-11-30T20:35:24Z
publishDate	2008
publisher	Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
record_format	dspace
spelling	Кордюм, Е.Л. Мартын, Г.И. Овчаренко, Ю.В. 2010-04-26T17:22:35Z 2010-04-26T17:22:35Z 2008 Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании / Е.Л. Кордюм, Г.И. Мартын, Ю.В. Овчаренко // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 3-12. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8050 576.3:57.042:581.43 Представленные результаты светооптических и электронно-микроскопических исследований корневых апексов 3-суточных проростков столовой свеклы (Beta vulgaris), которые росли в условиях стационарного контроля и клиностатирования. Показано, что ультраструктура и топография органелл статоцитов корневого чехлика (гравивоспринимающие клетки) и клетки дистальной зоны растяжения (гравиреагирующие клетки) собственно корня четко отображают разные направления их роста и дифференцирования в пространстве и во времени в зависимости от специализации и функций. Рост и генетически детерминированное дифференцирование клеток в условиях клиностатирования происходят подобно контролю, хотя определенные отличия в их ультраструктуре свидетельствуют об изменениях метаболизма. Представлено результати світлооптичних та електронно-мікроскопічних досліджень кореневих апексів 3-добових паростків столового буряку (Beta vulgaris), які росли в умовах стаціонарного контролю та кліностатування. Показано, що ультраструктура і топографія органел статоцитів кореневого чохлика (гравісприймаючі клітини) та клітини дистальної зони розтягання (гравіреагуючі клітини) власне кореня чітко відображують різні напрями їх росту та диференціювання у просторі та часі в залежності від спеціалізації та функцій. Ріст та генетично детерміноване диференціювання клітин в умовах кліностатування відбуваються подібно до контролю, хоча певні відмінності в їхній ультраструктурі свідчать про зміни метаболізму. The results of light- and electron-microscopic investigations of root apices of Beta vulgaris 3-day-old seedlings grown in the stationary conditions and under clinorotation are presented. It was shown that ultrastructure and topography of organelles in root cap statocytes (graviperceptive cells) and in the cells of distal elongation zone clearly reflected the different direction in their growth and differentiation in space and time in dependence on specialization and functions. Cell growth and genetically determined differentiation occur similarly to control, although certain differences in ultrastructure are evident on metabolism changes. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Оригинальные работы Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании Article published earlier
spellingShingle	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании Кордюм, Е.Л. Мартын, Г.И. Овчаренко, Ю.В. Оригинальные работы
title	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании
title_full	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании
title_fullStr	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании
title_full_unstemmed	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании
title_short	Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании
title_sort	рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании
topic	Оригинальные работы
topic_facet	Оригинальные работы
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8050
work_keys_str_mv	AT kordûmel rostidifferencirovkakletokkolumellykornevogočehlikaisobstvennokornâvstacionarnyhusloviâhipriklinostatirovanii AT martyngi rostidifferencirovkakletokkolumellykornevogočehlikaisobstvennokornâvstacionarnyhusloviâhipriklinostatirovanii AT ovčarenkoûv rostidifferencirovkakletokkolumellykornevogočehlikaisobstvennokornâvstacionarnyhusloviâhipriklinostatirovanii

Рост и дифференцировка клеток колумеллы корневого чехлика и собственно корня в стационарных условиях и при клиностатировании

Institution

Similar Items