Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах
Рассмотрены связи паразитов с их хозяевами на организменном, популяционном и экосистемном уровнях, которые характеризуют гетерогенность и трансформацию паразитарных систем в условиях антропогенной нагрузки. Розглянуто зв’язки паразитів з їхніми хазяями на організмовому, популяційному та екосистемном...
Saved in:
| Published in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80691 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах / О.Н. Давыдов, Л.Я. Куровская, Ю.Д. Темниханов, С.И. Неборачек // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 3. — С. 80-90. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859917781720367104 |
|---|---|
| author | Давыдов, О.Н. Куровская, Л.Я. Темниханов, Ю.Д. Неборачек, С.И. |
| author_facet | Давыдов, О.Н. Куровская, Л.Я. Темниханов, Ю.Д. Неборачек, С.И. |
| citation_txt | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах / О.Н. Давыдов, Л.Я. Куровская, Ю.Д. Темниханов, С.И. Неборачек // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 3. — С. 80-90. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Рассмотрены связи паразитов с их хозяевами на организменном, популяционном и экосистемном уровнях, которые характеризуют гетерогенность и трансформацию паразитарных систем в условиях антропогенной нагрузки.
Розглянуто зв’язки паразитів з їхніми хазяями на організмовому, популяційному та екосистемному рівнях, які характеризують гетерогенність та трансформацію аразитарних систем.
Relationships are considered between parasites and their hosts on the level of organisms, populations and ecosystems, which characterize the heterogenity and transformation of parasite systems.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:05:56Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 576. 89
Î. Í. Äàâûäîâ, Ë. ß. Êóðîâñêàÿ, Þ. Ä. Òåìíèõàíîâ,
Ñ. È. Íåáîðà÷åê
ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÑÂßÇÅÉ ÏÀÐÀÇÈÒÎÂ È ÈÕ
ÕÎÇßÅ  ÀÍÒÐÎÏÎÃÅÍÍÎ ÈÇÌÅÍÅÍÍÛÕ
ÃÈÄÐÎÁÈÎÖÅÍÎÇÀÕ
Ðàññìîòðåíû ñâÿçè ïàðàçèòîâ ñ èõ õîçÿåâàìè íà îðãàíèçìåííîì, ïîïóëÿöè-
îííîì è ýêîñèñòåìíîì óðîâíÿõ, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò ãåòåðîãåííîñòü è òðàíñ-
ôîðìàöèþ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîé íàãðóçêè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàðàçèò, õîçÿèí, àíòðîïîãåííûå ôàêòîðû.
Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ
ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ ñâÿçåé
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ íàøó Çåìëþ, íå
ìîãóò ñóùåñòâîâàòü àâòîíîìíî: äëÿ âûæèâàíèÿ èì íåîáõîäèìû äðóãèå æè-
âûå ñóùåñòâà. Ñâÿçè ìåæäó ðàçíûìè âèäàìè îðãàíèçìîâ ñèëüíî ðàçëè÷àþò-
ñÿ ïî ñòåïåíè æåñòêîñòè è äåòåðìèíèðîâàííîñòè. Íàèáîëåå òåñíûå ñâÿçè
õàðàêòåðíû äëÿ îáëèãàòíûõ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå íå ìîãóò æèòü áåç ñâîèõ õî-
çÿåâ.
Î ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìàõ çà ïðîøåäøèå äâà ñòîëåòèÿ îïóáëèêîâà-
íû ñîòíè òîìîâ, â êîòîðûõ îïèñàíû èõ áèîëîãèÿ, ðàñïðîñòðàíåíèå, ðàçâè-
òèå, è ëèøü â ïîñëåäíèå äâà äåñÿòèëåòèÿ ïîÿâèëèñü ñîîáùåíèÿ î çíà÷åíèè
ïàðàçèòîâ â àäàïòàöèîííîé ñòðàòåãèè ôîðìèðîâàíèÿ è ðåãóëÿöèè óðîâíÿ
÷èñëåííîñòè èõ õîçÿåâ.
Àêàäåìèê Ê. È. Ñêðÿáèí, êîíñòàòèðóÿ «âåëè÷èå» ôåíîìåíà ïàðàçèòèç-
ìà, åãî øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñðåäè ìíîãèõ ãðóïï æèâîòíûõ è ðàñòèòå-
ëüíîãî öàðñòâà, ðàñêðûë ðÿä çàêîíîìåðíîñòåé, êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò ñâÿ-
çè ìåæäó ñòåïåíüþ áèîðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ ôîðì è âûñîòîé èõ
îðãàíèçàöèè [31]. Ïàðàçèòèçì — ýâîëþöèîííî íåîáõîäèìàÿ, îáÿçàòåëüíàÿ
äëÿ ïðîãðåññèâíîãî ðàçâèòèÿ æèâîòíîãî è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà ôîðìà æèç-
íè íà Çåìëå [2, 27].
Ðÿä àâòîðîâ îòìå÷àþò, ÷òî ïàðàçèòû ñîñòàâëÿþò áîëüøóþ ÷àñòü ðàçíîîá-
ðàçèÿ æèçíè íà Çåìëå. Ïðè ýòîì ïîëàãàþò, ÷òî ïàðàçèòîâ áîëüøå, ÷åì ñâî-
ÃÈÄÐÎÏÀÐÀÇÈÒÎËÎÃÈß
© Äàâûäîâ Î. Í., Êóðîâñêàÿ Ë. ß., Òåìíèõàíîâ Þ. Ä., Íåáîðà÷åê Ñ. È.,
2011
80 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 3
áîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ êàê ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ, òàê è ïî ÷èñëó îñîáåé
[18]. Ïàðàçèòû ïî òåìïàì ýâîëþöèè ìîãóò ñóùåñòâåííî îïåðåæàòü ñâîèõ
õîçÿåâ, àêòèâíî êîëîíèçèðóÿ «âàêàíòíûå íèøè» è äèâåðñèôèöèðóÿ ñâîé
ñîñòàâ äëÿ áîëåå ïîëíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õîçÿèíà â êà÷åñòâå æèçíåííîãî
ñóáñòðàòà è ïðîñòðàíñòâà [24]. Ïðè ýòîì ïàðàçèò è õîçÿèí ýâîëþöèîíèðóþò
â íàïðàâëåíèè öåëåñîîáðàçíîãî âçàèìîïðèñïîñîáëåíèÿ (àíòàãîíèñòè÷åñêàÿ
ôîðìà ñèìáèîçà) [30, 34].
Ïîÿâèëèñü ñâåäåíèÿ î ãëóáî÷àéøåì âëèÿíèè ïàðàçèòîâ íà ðåïðîäóêòèâ-
íóþ ñïîñîáíîñòü è èíäóêöèþ ïîâåäåíèÿ õîçÿèíà [16, 21, 35]. Âûñêàçàíî
îøåëîìëÿþùåå ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ñàì ýâîëþöèîííûé ïåðåõîä ê ïîëîâîìó
ðàçìíîæåíèþ ó ýóêàðèîò áûë ñâÿçàí ñ ïîðàæåíèåì ïðåäêîâûõ ôîðì ïàðà-
çèòàìè [29].
Íà îðãàíèçìåííîì óðîâíå ïàðàçèòû, êàê àêòèâíûå àãåíòû, îêàçûâàþò
ðàçíîîáðàçíûå âîçäåéñòâèÿ íà ñâîèõ õîçÿåâ. Ýòîò óðîâåíü ïðåäóñìàòðèâàåò
âçàèìîäåéñòâèÿ ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ äâóõ îðãàíèçìîâ îäíîé ïàðàçè-
òàðíîé ñèñòåìû [11, 25].
Ñëîæíàÿ è ãèáêàÿ ñèñòåìà ìîëåêóëÿðíîé àäàïòàöèè â ïàðàçèòàðíîé ñèñ-
òåìå ïîêà åùå íå ïîíÿòíà è íå ðàñêðûòà äî êîíöà. Îäíàêî îíà ïîçâîëÿåò
âûäåëèòü îñíîâíûå ðåàêöèè ïàðàçèòîâ (íà ïðèìåðå ãåëüìèíòîâ) è õîçÿèíà:
1. Àäàïòàöèÿ ôåðìåíòíûõ ñèñòåì ãåëüìèíòîâ ê õàðàêòåðó ïèòàíèÿ, îáó-
ñëîâëåííîìó ïàðàçèòè÷åñêèì îáðàçîì æèçíè.
2. Ñïîñîáíîñòü ãåëüìèíòîâ ñèíòåçèðîâàòü íå òîëüêî ñîáñòâåííûå ôåð-
ìåíòû, íî è êîôåðìåíòû, êàê àëüòåðíàòèâíûé ïóòü îáåñïå÷åíèÿ íîðìàëüíî-
ãî ìåòàáîëèçìà ïðè âîçìîæíûõ íàðóøåíèÿõ ïèòàíèÿ õîçÿèíà.
3. Èñïîëüçîâàíèå ãîðìîíîâ õîçÿåâ ãåëüìèíòàìè â öåëÿõ ñîçäàíèÿ áëàãî-
ïðèÿòíûõ óñëîâèé âûæèâàíèÿ â çàðàæåííîì îðãàíèçìå [11, 25].
Ïî ñóòè, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïàðàçèò èçáèðàåò â êà÷åñòâå ñðåäû îáè-
òàíèÿ áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííîå ñóùåñòâî, ê êîòîðîìó ôóíêöèîíàëüíî
àäàïòèðóåòñÿ [23]. Ïðè ýòîì ïàðàçèò ìîæåò çàìåäëÿòü ñòàðåíèå õîçÿèíà è
ñòèìóëèðîâàòü åãî óñòîé÷èâîñòü ê ñòðåññàì. Ðÿä èññëåäîâàíèé ïîêàçûâàåò,
÷òî ïàðàçèò âûäåëÿåò â êðîâü õîçÿèíà âîäîðàñòâîðèìûå âåùåñòâà (àìèíî-
êèñëîòû, ïåïòèäû è ãëèêîïðîòåèíû), âûïîëíÿþùèå ðîëü àíòèäåïðåññàíòîâ
è íåéðîìåäèàòîðîâ. Õîçÿèí íå äîëæåí ìåøàòü ïàðàçèòó âíåäðÿòüñÿ â åãî
îðãàíèçì è æèòü â íåì. ×àñòü ïàðàçèòîâ ïîãèáàåò èç-çà âûðàáîòêè àíòèòåë ê
âîäîðàñòâîðèìûì âåùåñòâàì — èõ óáèâàåò èììóííàÿ ñèñòåìà õîçÿèíà.
«Ñëàáûõ» ïàðàçèòîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ óíè÷òîæàþò ìàêðîôàãè, è
òîëüêî ÷àñòü èõ ïðåîäîëåâàåò èììóííûé áàðüåð õîçÿèíà.
 ñëó÷àå áîëüøèíñòâà âèðóñíûõ è áàêòåðèàëüíûõ èíôåêöèé âûñøèõ
æèâîòíûõ çàðàæåíèå õîçÿèíà — êðàòêîâðåìåííûé ýïèçîä â æèçíè ïîñëåä-
íåãî. Ïàðàçèòû ðàçìíîæàþòñÿ â åãî òåëå, âûçûâàÿ ìîùíûé èììóííûé îò-
âåò. È, íàïðîòèâ, òàêîé îòâåò íà ìíîãèõ ìàêðîïàðàçèòîâ è ïðîñòåéøèõ, êàê
81
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
ïðàâèëî, äîâîëüíî íåïðîäîëæèòåëåí, ïîýòîìó çàñåëåíèå èìè îáû÷íî óñòîé-
÷èâî, ïðè÷åì õîçÿåâà ïîäâåðãàþòñÿ íåïðåðûâíîìó ïåðåçàðàæåíèþ.
Ñ ïîìîùüþ èììóííîé ñèñòåìû õîçÿèí ðåãóëèðóåò êîëè÷åñòâî ïàðàçè-
òîâ, à ëèøíèõ îòòîðãàåò [20]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ó÷åíûå ïðåäïîëàãàþò, ÷òî
íåêîòîðûå ïàðàçèòû ñïîñîáíû âíåäðèòü â õîçÿèíà ñâîè «ãåíû äîëãîëåòèÿ».
Ýòî ìîãóò áûòü ãåíû, ðàáîòàþùèå âî ìíîãèõ òêàíÿõ è âûïîëíÿþùèå îäèíà-
êîâûå ôóíêöèè â ðàçíûõ îðãàíèçìàõ, òàêèå, êàê ãåíû àíòèîêñèäàíòíîé ñèñ-
òåìû, ðåãóëÿòîðíûõ ñèñòåì, êîíòðîëèðóþùèõ óñòîé÷èâîñòü ê ãîëîäàíèþ
èëè íåäîñòàòêó êèñëîðîäà.  ýòîì ñëó÷àå ïàðàçèò è õîçÿèí âûñòóïàþò êàê
ýëåìåíòû ñàìîðåãóëèðóþùåéñÿ îòêðûòîé äèíàìè÷íîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñ-
òåìû, îáúåäèíåííîé èíôîðìàöèîííûìè ñâÿçÿìè ðàçëè÷íîé ýêîëîãè÷åñêîé
ïðèðîäû. Â ñèëó ñàìîðåãóëÿöèè ýòà ñèñòåìà íàïðàâëåíà íà ñîõðàíåíèå îáî-
èõ ïàðòíåðîâ [4, 7, 9, 26, 28].
Çà ñâîå ïðåáûâàíèå â îðãàíèçìå õîçÿèíà, ïðåäîñòàâëåííóþ ïèùó ïàðà-
çèòû ùåäðî ðàñïëà÷èâàþòñÿ èíäóêöèåé êëåòî÷íîãî èììóíèòåòà. Îðãàíèçì
òåïëîêðîâíîãî æèâîòíîãî, â òîì ÷èñëå è ÷åëîâåêà, ïîëó÷àåò ñèëüíåéøóþ
âíóòðåííþþ çàùèòó îò âñåãî ÷óæåðîäíîãî è ìíîãèõ èíôåêöèé (æèâîòíîå
— íà âñþ æèçíü, ÷åëîâåê — íà 8—10 ëåò) [6]. Ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî íà
íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû õîçÿèí ÿâëÿåòñÿ
ïàññèâíûì ýëåìåíòîì, à ïàðàçèòó ïðèíàäëåæèò îñíîâíàÿ «îðãàíèçóþùàÿ»
èëè «èíòåãðèðóþùàÿ» ðîëü [17].
Íà îðãàíèçìåííîì óðîâíå ïàðàçèò ìîæåò âûçûâàòü ó õîçÿèíà ðåçêèå
èëè äàæå íåîáðàòèìûå èçìåíåíèÿ åãî ãîìåîñòàçà, â òî æå âðåìÿ íà ïîïóëÿ-
öèîííîì óðîâíå îí âûïîëíÿåò ðîëü åñòåñòâåííîãî ðåãóëÿòîðà ÷èñëåííîñòè
[22], à â ýêîñèñòåìå — ñòàáèëèçàòîðà [3].
Ìû ñî÷ëè íåîáõîäèìûì áîëåå ïîäðîáíî îñòàíîâèòüñÿ íà âçàèìîîòíîøå-
íèÿõ ïàðàçèòà è õîçÿèíà íà âñåõ òðåõ óðîâíÿõ, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò
æèçíåííûé öèêë ïàðàçèòà, îáåñïå÷èâàþò ãåòåðîãåííîñòü è òðàíñôîðìàöèþ
ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì (ðèñ. 1).
Âûøå áûëî îòìå÷åíî, ÷òî äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ â îðãàíèçìå õîçÿèíà —
ñðåäå I ïîðÿäêà — ïàðàçèòó ïðèõîäèòñÿ îáåñïå÷èòü ñåáå çàùèòó îò íåãî,
ìàêñèìàëüíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà ïèùè è, â ÷àñòíîñòè, äëÿ
çàùèòû îò âíåøíåé ñðåäû (ñðåäà II ïîðÿäêà). ×åì ãëóáæå è ñîâåðøåííåå áó-
äåò àäàïòàöèÿ åãî ê àãðåññèâíûì óñëîâèÿì ñðåäû îáèòàíèÿ I ïîðÿäêà, òåì
áåççàùèòíåå ïàðàçèò îêàçûâàåòñÿ â ñðåäå II ïîðÿäêà è íåïðåäñêàçóåì åãî
ïåðåõîä ÷åðåç âíåøíþþ ñðåäó ê äðóãîìó õîçÿèíó [33].
Ñ ýòîé öåëüþ ïàðàçèòû èñïîëüçóþò R-ñòðàòåãèþ — èäóò ïî ïóòè ðåçêîãî
óâåëè÷åíèÿ ñâîåé ðåïðîäóêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ïðè ýòîì îíè áóêâàëüíî
ïîðàæàþò âîîáðàæåíèå êîëîññàëüíûì ðàçíîîáðàçèåì ñïîñîáîâ óñèëåíèÿ
ïðîöåññîâ ðàçìíîæåíèÿ. Ýòî óìíîæåíèå ïîëîâûõ êîìïëåêñîâ, ãåðìàôðî-
äèòèçì, ïàðòåíîãåíåç, ïåðåêðåñòíîå îïëîäîòâîðåíèå, áåñïîëîå ðàçìíîæå-
íèå — âîò íåïîëíûé ïåðå÷åíü ñïîñîáîâ, èñïîëüçóåìûé ïàðàçèòîì äëÿ ìàê-
ñèìàëüíîãî óâåëè÷åíèÿ ñâîåé ïëîäîâèòîñòè. Òàêèì îáðàçîì, ïîâûøàåòñÿ
82
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
âåðîÿòíîñòü âñòðå÷è ïàðàçèòà ñ õîçÿèíîì â îòâåò íà äàâëåíèå âíåøíåé ñðå-
äû.
Îäíàêî ÷àñòî îäíîé R-ñòðàòåãèè ïàðàçèòîâ íåäîñòàòî÷íî äëÿ ðåàëèçàöèè
è çàâåðøåíèÿ èõ æèçíåííîãî öèêëà, òîãäà äîáàâëÿåòñÿ S-ñòðàòåãèÿ. Îíà
ïðîÿâëÿåòñÿ â ñîçäàíèè ìîùíûõ è âåñüìà óñòîé÷èâûõ îáîëî÷åê, çàùèùàþ-
ùèõ îáû÷íî ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè îò àãðåññèâíûõ ñòðåññ-ôàêòîðîâ âíåøíåé
ñðåäû (òåìïåðàòóðíûå êîëåáàíèÿ, õèìè÷åñêèå àãåíòû è ò. ï.). Òàêîâû îáî-
ëî÷êè ÿèö ìíîãèõ ãåëüìèíòîâ, îáîëî÷êè öèñò àìåá, îîöèñò êîêöèäèé, ñòâîð-
êè ñïîð ìèêñîñïîðèäèé è äð. Íàëè÷èå çàùèòíûõ îáîëî÷åê, åñòåñòâåííî,
óâåëè÷èâàåò âåðîÿòíîñòü âñòðå÷è ïàðàçèòà ñ õîçÿèíîì.
Èçâåñòíî òàêæå, ÷òî ðàññåëåíèå, âîçìîæíîñòü êîëîíèçàöèè íîâûõ ìåñò
îáèòàíèé èãðàþò äëÿ âñåõ æèâûõ ñóùåñòâ ïåðâîñòåïåííóþ ðîëü. Ó ïàðàçè-
òè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ ýòî îñóùåñòâëÿåòñÿ äâóìÿ îñíîâíûìè ïóòÿìè — çà
ñ÷åò àêòèâíîãî ïåðåìåùåíèÿ ñâîáîäíîæèâóùèõ ñòàäèé (åñëè îíè èìåþòñÿ â
öèêëå ðàçâèòèÿ) è ïîñðåäñòâîì ìèãðàöèè õîçÿèíà èëè õîçÿåâ.
83
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
1. Îñíîâíûå ïóòè, îáåñïå÷èâàþùèå æèçíåñïîñîáíîñòü ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû.
Òðóäíîñòü ïðîõîæäåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà, íåñìîòðÿ íà íàëè÷èå R- è
S-ñòðàòåãèè, âî âñåõ ñëó÷àÿõ óñóãóáëÿåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ çíà÷èòåëüíîé
çàòðàòû ýíåðãèè â ïðîöåññå ïîèñêà õîçÿèíà.
Äëÿ ìàêñèìàëüíîãî ñíèæåíèÿ êîíòàêòà ïàðàçèòîâ ñ àãðåññèâíîé ñðåäîé
II ïîðÿäêà ïðåäóñìîòðåíà Ê-ñòðàòåãèÿ, âêëþ÷àþùàÿ îäíîãî èëè íåñêîëüêî
ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Õîòÿ äëÿ ìíîãèõ ïàðàçèòîâ, îñîáåííî ýêòîïàðàçè-
òîâ, íåò íåîáõîäèìîñòè óñëîæíÿòü æèçíåííûé öèêë. Íàèáîëåå äðåâíèå
ãðóïïû ïàðàçèòîâ — öåñòîäû è òðåìàòîäû èìåþò, â îñíîâíîì, ìíîãîõîçÿèí-
íûé æèçíåííûé öèêë. Ýòî âàæíàÿ ñòðàòåãèÿ ïîääåðæàíèÿ äèíàìè÷åñêîé
óñòîé÷èâîñòè ïîïóëÿöèé ïàðàçèòîâ [33].
×òîáû âûæèòü, òàêèì ýíäîïàðàçèòàì ïîíàäîáèëèñü äåñÿòêè òûñÿ÷ ëåò
äëÿ ïîèñêà ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà.  ýòîì àñïåêòå îíè ïðîÿâèëè ýâîëþ-
öèþ «èçîáðåòåíèÿ» íàñòîëüêî, ÷òî íèêîãäà íå ïîêèíóò õîçÿèíà [13]. Èòàê,
äëÿ ïðîòèâîñòîÿíèÿ àãðåññèâíîñòè âíåøíåé ñðåäû ïàðàçèò ïðåæäå âñåãî
èñïîëüçóåò R-ñòðàòåãèþ, çàòåì äîáàâëÿþòñÿ S- è Ê-ñòðàòåãèè [33].
Åñòåñòâåííî, çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ïàðà-
çèòîâ íåëüçÿ ïîíÿòü áåç èçó÷åíèÿ èõ ñâÿçåé ñ ýêîñèñòåìîé â öåëîì (òðåòèé
óðîâåíü). Áîëåå òîãî, êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ïàðàçèòîâ è õîçÿåâ
ìîãóò êîñâåííî ïîâëèÿòü íà ñòàáèëüíîñòü âñåé ýêîñèñòåìû, ÷òî ïîäòâåðæäà-
åò áèîñôåðíîå çíà÷åíèå ôåíîìåíà ïàðàçèòèçìà [8]. Ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì,
÷òî ïàðàçèòèçì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäíó èç ôîðì ñòðàòåãèè åäèíîãî êîýâî-
ëþöèîííîãî ïðèíöèïà ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà [32].
Òàê èëè èíà÷å, íåîïðåäåëåííî äîëãîå âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå ñóùå-
ñòâîâàíèå âîçáóäèòåëÿ áîëåçíè îáåñïå÷èâàåòñÿ íàëè÷èåì ãîìåîñòàòè÷åñêèõ
ìåõàíèçìîâ, êîòîðûå íå äàþò ïîïóëÿöèè âîçáóäèòåëÿ èñ÷åçíóòü ïðè âñåì
ðàçìàõå êîëåáàíèé åãî áèîìàññû [1]. Îòñþäà æèçíü èëè ÷àñòè÷íàÿ ýëèìèíà-
öèÿ çàðàæåííîãî õîçÿèíà íè÷åãî íå çíà÷àò äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïàðàçèòîâ â
ýêîñèñòåìå.
Èç àíàëèçà ðàññìàòðèâàåìûõ ôàêòîâ ñëåäóåò, ÷òî ó ïàðàçèòîâ â ïðîöåññå
ýâîëþöèè ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ ðàçëè÷íûå âðåäíûå, ïîëåçíûå è íåéòðàëüíûå
ê õîçÿèíó àäàïòàöèîííûå ðåàêöèè.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ àíòðîïîãåííûé ôàêòîð ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíîìó
èçìåíåíèþ ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû (ðèñ. 2). Âëèÿíèå àíòðîïîïðåññèè èñïû-
òûâàþò íà ñåáå ïàðàçèòû ñ ýâîëþöèîííî ñëîæèâøèìèñÿ ñëîæíûìè öèêëà-
ìè ðàçâèòèÿ (íàïðèìåð, ìíîãèå áèîãåëüìèíòû). Ïàðàçèòû âðåäÿò îñîáÿì õî-
çÿèíà ñ èíòåíñèâíîñòüþ, çàâèñÿùåé îò ïëîòíîñòè îáåèõ ïîïóëÿöèé. Êðîìå
òîãî, çàðàæåííûå è íåçàðàæåííûå îñîáè õîçÿèíà ïðîÿâëÿþò êîìïåíñàòîð-
íûå ðåàêöèè, êîòîðûå ìîãóò ñóùåñòâåííî ñíèæàòü ïîðàæåíèå èõ ïîïóëÿ-
öèé â ýêîñèñòåìå.  ëþáîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò ïåðåñòðîéêà ñòðóêòóðû ïàðà-
çèòàðíîé ñèñòåìû (âèäîâîãî ñîñòàâà, ÷èñëåííîñòè, áèîìàññû ïàðàçèòîâ è
õîçÿåâ).
Ïðèâåäåííûå ðåçóëüòàòû îáñóæäàåìîé ïðîáëåìû ïîêàçûâàþò, ÷òî àíò-
ðîïîãåííûé ïðåññ óìåíüøàåò (îáîãàùàåò) âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïàðàçèòîâ
84
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
è èõ õîçÿåâ è òåì ñàìûì îáóñëîâëèâàåò êðèòè÷åñêèå ìîìåíòû â ðàçâèòèè
ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû [14]. Îòñþäà ñëåäóåò, ÷òî îñíîâíóþ ðîëü â ïåðåõîäå
ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû ê óñòîé÷èâîìó ñîñòîÿíèþ íà íîâîì óðîâíå èãðàþò
õîçÿåâà, îáëàäàþùèå íàèáîëüøåé âîñïðèèì÷èâîñòüþ ê çàðàæåíèþ [12, 19].
Ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî èíòåãðàëüíàÿ îöåíêà ñòðàòåãèé ðàçíîîáðàç-
íûõ ñâÿçåé ïàðàçèòîâ ñ èõ õîçÿåâàìè âàæíà äëÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ îòäàëåí-
íûõ ïîñëåäñòâèé è êîððåêöèè íàðóøåíèé ñ ó÷åòîì âëèÿíèÿ íà ýêîñèñòåìû
â öåëîì.
Òàêèì îáðàçîì, ïðîãíîçèðóÿ èçìåíåíèå ëþáûõ ñèòóàöèé, ñâÿçàííûõ ñ
ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìîé, ìû íåèçáåæíî äîëæíû ïîíèìàòü, êàê ýòè èçìåíå-
íèÿ îòðàçÿòñÿ íà âñåé ãàììå «îáÿçàòåëüíîãî áèîëîãè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ ïà-
ðàçèòîâ» è îáúåêòàõ îêðóæàþùåé ñðåäû. Äåéñòâèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòî-
ðîâ îáåñïå÷èâàåò êàê ñîõðàíåíèå, òàê è ðàçâèòèå ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì,
îïðåäåëÿåò óðîâåíü èõ èçìåí÷èâîñòè è ïðåäåëû êîëåáàíèé.  õîäå ýâîëþ-
öèè âðåäîíîñíîñòü ïàðàçèòîâ íà îðãàíèçìåííîì óðîâíå ñîïðîâîæäàåòñÿ çà-
ìåäëÿþùèì ðîñòîì ïðèñïîñîáëåííîñòè ê õîçÿèíó. Íà ïîïóëÿöèîííîì è
ýêîñèñòåìíîì óðîâíÿõ âðåäîíîñíîñòü, êàê ïðàâèëî, îòñåèâàåòñÿ îòáîðîì, è
ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ èäåò ïî ïóòè íàêîïëåíèÿ ïîëåçíûõ àäàïòàöèîííûõ
ïðèçíàêîâ, ÷òî, â êîíå÷íîì èòîãå, îáóñëîâëèâàåò íåéòðàëüíîå ñóùåñòâîâà-
íèå ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû.
Ïàðàçèòî-õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ â óñëîâèÿõ
àíòðîïîïðåññèè íà âîäíûå ýêîñèñòåìû
Íàìè â òå÷åíèå 1996—2003 ãã. íà Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå, íàèáîëåå çà-
ãðÿçíåííîì ðàäèîíóêëèäàìè è òÿæåëûìè ìåòàëëàìè â ðåçóëüòàòå àâàðèè íà
85
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
2. Äåéñòâèå àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ íà ôîðìèðîâàíèå ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû.
×åðíîáûëüñêîé ÀÝÑ
(1986 ã.), ó÷èòûâàëàñü
÷àñòîòà âñòðå÷àåìî-
ñòè ùóê, ïîðàæåííûõ
îïóõîëÿìè, è çàðà-
æåííîñòü êàðïîâûõ
ðûá ëè÷èíêàìè ãåëü-
ìèíòîâ îïèñòîðõèñ
(Opisthorchis felineus)
è ëèãóë (Ligula intesti-
nalis) (ðèñ. 3). Â óñëî-
âèÿõ îòñóòñòâèÿ çà-
ãðÿçíåíèÿ ñòàáèëüíî
ñîõðàíÿëñÿ óðîâåíü
óñòîé÷èâîñòè ïàðàçè-
òàðíîé ñèñòåìû ïðè
ïîåäàíèè çäîðîâûìè
õèùíèêàìè-ñàíèòàðà-
ìè (ùóêàìè) êàðïî-
âûõ ðûá (áîëåå 30 âè-
äîâ), çàðàæåííûõ âûøåóêàçàííûìè ïàðàçèòàìè. Âìåñòå ñ òåì ÷èñëåííîñòü
ùóê, ïîðàæåííûõ îïóõîëÿìè, ñíèæàëàñü äî 20—25%, è îäíîâðåìåííî ïîâû-
øàëàñü èíâàçèðîâàííîñòü êàðïîâûõ ðûá, çàðàæåííûõ îïèñòîðõècàìè è ëè-
ãóëàìè, äî 10—15% [10]. Óðîâåíü óñòîé÷èâîñòè ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû ñíè-
æàëñÿ â ñèëó âîçðàñòàíèÿ ýëèìèíàöèè áîëüíûõ ùóê è êàðïîâûõ ðûá. Âîç-
âðàùåíèå ê ïåðâîíà÷àëüíîé óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåìû ïðåäñòàâëÿåòñÿ
ïðîáëåìàòè÷íîé âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî â Êèåâñêîì âîäîõðàíèëèùå íà÷èíàþò
ïðåâàëèðîâàòü äåñòðóêòèâíûå ïðîöåññû (ñíèæåíèå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ
êàê ïàðàçèòîâ, òàê è èõ õîçÿåâ — ðûá) è, â êîíå÷íîì èòîãå, íàáëþäàåòñÿ äå-
ñòàáèëèçàöèÿ ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû.
Ïðè ïàðàçèòàðíûõ è äðóãèõ çàãðÿçíåíèÿõ ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå ðàçíî-
îáðàçèÿ ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû óæå õîòÿ áû èç-çà òîãî, ÷òî ê ïîäîáíûì
óñëîâèÿì ïðèñïîñîáëåíî íåìíîãî îðãàíèçìîâ, êîòîðûå èçíà÷àëüíî äîìèíè-
ðîâàëè â ýêîñèñòåìå.
Ïîïðîáóåì ôîðìàëèçîâàòü òðàíñôîðìàöèþ ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû â
òîêñè÷åñêîé ñðåäå (ðèñ. 4).  óñëîâèÿõ òîêñè÷åñêîé çàãðÿçíåííîñòè âîäíîé
ñðåäû âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó õîçÿèíîì è ïàðàçèòîì ñóùåñòâåííî èçìå-
íÿþòñÿ. Íà íàø âçãëÿä, ôîðìèðóåòñÿ ñïåöèôè÷åñêàÿ êîìïëåêñíàÿ ïàòîëî-
ãèÿ ðûá-õîçÿåâ — òîêñèêîïàðàçèòîçû.
Ïðÿìàÿ èëè êîñâåííàÿ èíòîêñèêàöèÿ, ñîïðÿæåííàÿ ñ ïîâðåæäåíèåì
æèçíåííî âàæíûõ ôóíêöèé êàê õîçÿåâ, òàê è ïàðàçèòîâ, â êîíå÷íîì ñ÷åòå,
ïðèâîäèò ê ýëèìèíàöèè ñèñòåìû êàê öåëîãî — ïîãèáàåò è ðûáà, è åå ïàðà-
çèòû (îñòðûé òîêñèêîïàðàçèòîç).
×èñëåííîñòü ïàðàçèòîâ â óñëîâèÿõ èíòîêñèêàöèè íèâåëèðóåòñÿ èëè ñíè-
æàåòñÿ âñëåäñòâèå èõ ïîëíîé èëè èçáèðàòåëüíîé ýëèìèíàöèè. È, íàîáîðîò,
îíà âîçðàñòàåò âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ èììóíèòåòà ó ðûá-õîçÿåâ è âîçíèêíî-
86
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
3. Óðîâåíü óñòîé÷èâîñòè ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû ïîä âîçäåéñòâèåì
òîêñèêàíòà: I — ñòàáèëüíûé, II — èçìåíÿþùèéñÿ, III — äåñòàáèëè-
çèðóþùèé; 1 — õèùíûå ðûáû (çäîðîâûå); 2 — ìèðíûå ðûáû (çäî-
ðîâûå); 3 — õèùíûå ðûáû (áîëüíûå); 4 — ìèðíûå ðûáû (áîëüíûå).
âåíèÿ ðåçèñòåíòíîñòè ïàðàçèòîâ ê òåì èëè èíûì òîêñèêàíòàì. ×èñëåííîñòü
íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèé ïàðàçèòà ôëóêòóèðóåò ïðè ïðîëîíãèðîâàíèè äåéñò-
âèÿ òîêñèêàíòà âî âðåìåíè (õðîíè÷åñêèé òîêñèêîïàðàçèòîç).
Ïàðàçèò ìîæåò âûïîëíÿòü áóôåðíóþ ðîëü, îòáèðàÿ íà ñåáÿ ÷àñòü ïîòîêà
òîêñèêàíòîâ, ïîñòóïàþùèõ â îðãàíèçì õîçÿèíà.  ýòîì ñëó÷àå âîçìîæíî
äëèòåëüíîå ñîñóùåñòâîâàíèå õîçÿèíà è ïàðàçèòà (ëàòåíòíûé òîêñèêîïàðà-
çèòîç). Ïðîèñõîäèò ñìåíà äîìèíàíò, èëè ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå äîìèíàíòû, èëè
ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà äåãðàäèðóåò êàê öåëîå [5, 15].
Çàêëþ÷åíèå
Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïàðàçèòîâ â ïðèðîäå íóæíà íå ïðîñòî áî-
ëåçíü õîçÿèíà, òî åñòü åãî ïîâðåæäåíèå íà ðàññìîòðåííûõ óðîâíÿõ, íî è âîç-
ìîæíîñòü âîçáóäèòåëåé ðàçìíîæàòüñÿ äî ìàêñèìàëüíîãî ïðåäåëà, îáåñïå÷èâà-
þùàÿ áûñòðóþ ïåðåäà÷ó äðóãîìó õîçÿèíó (R-ñòðàòåãèÿ), è ñàìîñòîÿòåëüíî îñó-
ùåñòâëÿòü ýôôåêòèâíóþ çàùèòó îò íåñïåöèôè÷åñêèõ ðåàêöèé õîçÿèíà (S-ñòðàòå-
ãèÿ). Ïðè îáåèõ ñòðàòåãèÿõ äëèòåëüíîñòü èíôåêöèîííîãî (èíâàçèîííîãî) ïðîöåñ-
ñà ëèìèòèðóåòñÿ èììóííîé ñèñòåìîé õîçÿèíà è ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè ïî-
ñëåäíåãî.
Ïàðàçèòè÷åñêèå âèäû âûíóæäåíû ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê àíòðîïîãåííûì ôàêòî-
ðàì â ðàìêàõ òîé ñïîñîáíîñòè ê ïàðàçèòèçìó, êîòîðàÿ áûëà çàêðåïëåíà çà íèìè
åñòåñòâåííûì îòáîðîì. Îòñþäà ïàòîãåííîñòü ïàðàçèòîâ ÿâëÿåòñÿ àäàïòèâíûì
ïðèçíàêîì. Â óñëîâèÿõ ìåíÿþùåéñÿ ñðåäû îáèòàíèÿ èõ âçàèìîäåéñòâèå ñ õîçÿè-
íîì íîñèò õàðàêòåð êîýâîëþöèè. Ïðîíèêíîâåíèå â ýêîñèñòåìó íîâûõ âîçáóäèòå-
ëåé áîëåçíåé, èñïîëüçóþùèõ Ê-ñòðàòåãèþ ïàðàçèòèçìà, âîçìîæíî êàê èç ðîäñò-
87
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
4. Äåéñòâèå òîêñèêîïàðàçèòîçîâ íà ïîâåäåíèå ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû.
âåííûõ, òàê è äàëüíèõ ïðèðîäíûõ ðåçåðâóàðîâ, â êîòîðûõ ïî êàêèì-òî ïðè÷èíàì
îíè áûëè çàêîíñåðâèðîâàíû è íå ñòîëü âèðóëåíòíû.
Íà íàø âçãëÿä, ðàçíîîáðàçèå ñâÿçåé ïàðàçèòîâ ñ õîçÿåâàìè áûëî ñòðàòåãè÷å-
ñêè ðåøåíî ýâîëþöèåé ñîâåðøåííî ðàçíûìè ïóòÿìè, ñðåäñòâàìè è ñïîñîáàìè.
Äàëüíåéøàÿ ðàñøèôðîâêà ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ êàæäîé èç èñïîëüçóåìûõ ñòðàòå-
ãèé ïàðàçèòèçìà, èõ ñî÷åòàíèå ïîçâîëèò ïîëó÷èòü äàííûå, íåîáõîäèìûå äëÿ
óïðàâëåíèÿ ïàðàçèòàðíûìè ñèñòåìàìè.
Çàòðîíóòûå íàìè âîïðîñû íàøëè îòðàæåíèå â çàêëþ÷åíèè êîíôåðåíöèè,
ïðîõîäèâøåé 20—25 îêòÿáðÿ 2008 ã. â Ñàíêò-Ïåòåðáóðãå (IV ñúåçä Ïàðàçèòîëî-
ãè÷åñêîãî îáùåñòâà ïðè ÐÀÍ). Ñðåäè íàìå÷åííûõ ïðîáëåì ïàðàçèòîëîãèè XXI
âåêà ôîêóñèðóåòñÿ âíèìàíèå íà ðîëè ïàðàçèòîâ â ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè õîçÿåâ,
ïîçâîëÿþùåé ãëóáæå ïîíÿòü ìåõàíèçìû ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñîîá-
ùåñòâ â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî ïðåññà.
**
Ðîçãëÿíóòî çâ’ÿçêè ïàðàçèò³â ç ¿õí³ìè õàçÿÿìè íà îðãàí³çìîâîìó, ïîïóëÿö³éíîìó
òà åêîñèñòåìíîìó ð³âíÿõ, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòü ãåòåðîãåíí³ñòü òà òðàíñôîðìàö³þ
ïàðàçèòàðíèõ ñèñòåì.
**
Relationships are considered between parasites and their hosts on the level of orga-
nisms, populations and ecosystems, which characterize the heterogenity and transformati-
on of parasite systems.
**
1. Àëåêñååâ À.Í. Àíàëèç íåêîòîðûõ ãîìåîñòàòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ, îáåñïå-
÷èâàþùèõ ñòàáèëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì // Òåç.
äîêë. VI Âñåðîñ. ñèìï. ïî ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè ïàðàçèòîâ. — Ì.,
1995. — Ñ. 2.
2. Àñòàôüåâ Á.À., Ïåòðîâ Î.Å. Ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ïàðàçè-
òèçìà // Óñïåõè ñîâð. áèîëîãèè. — 1992. — Ò. 109, ¹ 2. — Ñ. 163—175.
3. Áåêëåìèøåâ Â.Í. Áèîöåíîòè÷åñêèå îñíîâû ñðàâíèòåëüíîé ïàðàçèòîëîãè.
— Ì.: Íàóêà, 1970. — 502 ñ.
4. Áåëÿêîâ Â.Ä. Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïàðàçèòàðíûõ
ñèñòåì // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1986. — Ò. 20, ¹ 4. — Ñ. 249—254.
5. Áðàãèíñêèé Ë.Ï., Äàâûäîâ Î.Í., Êàëèíè÷åíêî Ê.Ï. Òðàíñôîðìàöèÿ ñèñòå-
ìû «õîçÿèí (ðûáà) — ïàðàçèò» â òîêñè÷åñêîé ñðåäå // Ìåæäóíàð.
êîíô., ïîñâÿù. ïàìÿòè ä. á. í. Á. Ë. Ôëåðîâà «Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû
âîäíîé òîêñèêîëîãèè»: Òåç. äîêë. — Áîðîê, 2005. — Ñ. 19.
6. Áðèòîâ Â.À. Ïàðàçèòèçì â ïðèðîäå è åãî ðîëü â ýâîëþöèè // Ìàòåðèàëû
Õ êîíô. ÓÐÍÎÏ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1986. — Ñ. 88.
7. Áðèòîâ Â.À. Ïàðàçèòèçì â ïðèðîäå è åãî ðîëü â îõðàíå ãîìåîñòàçà õîçÿ-
èíà // Óñïåõè ñîâð. áèîëîãèè. — 1987. — Ò. 104, ¹ 1 (4). — Ñ. 132—144.
8. Âåðíàäñêèé Â.È. Áèîñôåðà. — Ì.: Íàóêà, 1967. — 350 ñ.
88
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
9. Äàâûäîâ Î.Í. Ïàðàçèòîðàçíîîáðàçèå — äâèæóùàÿ ñèëà ýâîëþöèè //
Ìàòåðèàëû IV Ìåæäóíàð. êîíô. «Áèîðàçíîîáðàçèå è ðîëü æèâîòíûõ â
ýêîñèñòåìàõ». — Äíåïðîïåòðîâñê, 2007. — Ñ. 329—330.
10. Äàâûäîâ Î.Í., Áàçååâ Ð.Å. Ñèñòåìà «ïàòîãåí — ðûáà» êàê ïîêàçàòåëü
áèîðàçíîîáðàçèÿ â çàãðÿçíåííîì âîäíîì îáúåêòå (Êèåâñêîå âîäîõðàíè-
ëèùå) // Òåîðåòè÷åñêèå è ïðàêòè÷åñêèå àñïåêòû èõòèîïàòîëîãèè. —
Ðèâíý, 2003. — Ñ. 148—160.
11. Äàâûäîâ Î.Í., Êóðîâñêàÿ Ë.ß. Ïàðàçèòî-õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ ïðè öåñ-
òîäîçàõ ðûá. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1991. — 172 ñ.
12. Äàâûäîâ Î.Í., Êóðîâñêàÿ Ë.ß. Ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê èçó÷å-
íèþ ðîëè õîçÿèíà â ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ // Òåç. äîêë. VI
Âñåðîñ. ñèìï. ïî ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè ïàðàçèòîâ. — Ì., 1995. —
Ñ. 25—26.
13. Äàâûäîâ Î.Í., Áåðåçîâñêèé À.Â., Ìàíäûãðà Í.Ñ. Ñîâðåìåííîå ïðåäñòàâ-
ëåíèå î âðåäîíîñíîñòè è (èëè) ïîëåçíîñòè ïàðàçèòîâ // Ïðîáëåìè çäî-
ðîâ’ÿ ã³äðîá³îíò³â ó ñó÷àñíèõ óìîâàõ. — Ëóöüê, 2009. — Ñ. 16—23.
14. Äàâûäîâ Î.Í., Êóðîâñêàÿ Ë.ß., Òåìíèõàíîâ Þ.Ä., Áàçååâ Ð.Å. Èõòèîïàòî-
ëîãè÷åñêàÿ ñèòóàöèÿ âîäîõðàíèëèù Äíåïðà â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî
ïðåññà // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2005. — Ò. 41, ¹ 5. — Ñ. 100—112.
15. Äàâûäîâ Î.Í., Ïåðåâîç÷åíêî È.È. Áðàãèíñêèé Ë.Ï., Áàëüîí ß.Ã. Èçó÷åíèå
êóìóëÿöèè, äåñîðáöèè è ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ õëîðîðãàíè÷åñêèõ ÿäîõè-
ìèêàòîâ ó öåñòîä ðûá // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1976. — Ò. 10, ¹ 3. —
Ñ. 238—246.
16. Äàâûäîâ Î.Í., Èñàåâà Í.Ì., Áàëàõíèí È.À., Êóðîâñêàÿ Ë.ß. è äð. Ïàòîãå-
íû, ðûáû è ñðåäà îáèòàíèÿ. — Êèåâ: Èí-ò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, 1998.
— 250 ñ.
17. Äîáðîâîëüñêèé À.À., Åâëàíîâ È.À., Øóëüìàí Ñ.Ñ. Ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû:
àíàëèç ñòðóêòóðû è ñòðàòåãèè, îïðåäåëÿþùèå èõ óñòîé÷èâîñòü // Ýêîë.
ïàðàçèòîëîãèÿ. — Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë. íàó÷. öåíòð ÐÀÍ, 1994. —
Ñ. 5—45.
18. Äîãåëü Â.À. Îáùàÿ ïàðàçèòîëîãèÿ. — Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1962. —
464 ñ.
19. Äîðîâñêèõ Ã.Í. Êðèòè÷åñêèå ìîìåíòû â ðàçâèòèè ñèñòåì «ïàðàçèò — õî-
çÿèí» // Òåç. äîêë. VI Âñåðîñ. ñèìï. ïî ïîïóëÿöèîííîé áèîëîãèè ïàðàçè-
òîâ. — Ì., 1995. — Ñ. 27—28.
20. Çþãàíîâ Â.Â. Ïàðàäîêñ ïàðàçèòà, ïðîäëåâàþùåãî æèçíü õîçÿèíà. Êàê
æåì÷óæíèöà âûêëþ÷àåò ïðîãðàììó óñêîðåííîãî ñòàðåíèÿ ó ëîñîñÿ //
Èçâ. ÐÀÍ, ñåð. áèîë. — 2005. — ¹ 4. — Ñ. 435—441.
21. Êàóôìàí Á.Ç. Èíäóêöèÿ ãîñòàëüíîãî ïîâåäåíèÿ â ïàðàçèòàðíûõ ñèñòå-
ìàõ. — Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëüñêèé íàó÷íûé öåíòð ÐÀÍ, 1999. — 119 ñ.
22. Êîíòðèìàâè÷óñ Â.Ë. Ïàðàçèòèçì è ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì // Æóðí. îáù.
áèîëîãèè. — 1982. — Ò. 43, ¹ 3. — Ñ. 69—113.
23. Êðûëîâ Þ.Ì. Ìîëåêóëÿðíûå è ãåíåòè÷åñêèå îñíîâû ïàðàçèòèçìà ó
ýóêàðèîò: ýâîëþöèÿ âçàèìîîòíîøåíèé â ñèñòåìå «ïàðàçèò — õîçÿèí» //
Ýâîëþöèÿ ïàðàçèòîâ. — Òîëüÿòòè, 1991. — Ñ. 163—167.
24. Ëåáåäåâ Á.Í. Î÷åðêè ïî áèîðàçíîîáðàçèþ è ýâîëþöèîííîé ïàðàçèòîëî-
ãèè. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 1995. — 208 ñ.
89
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
25. Ëåóòñêàÿ Ç.Ê. Áèîõèìè÷åñêèå àäàïòàöèè â ñèñòåìå ïàðàçèò — õîçÿèí //
Ýâîëþöèÿ ïàðàçèòîâ. — Òîëüÿòòè, 1991. — Ñ. 158—162.
26. Ëîãà÷åâ Å.Ä. Ïóòè ðàçâèòèÿ ýâîëþöèîííîé ãåëüìèíòîëîãèè (â ïîðÿäêå
ïîñòàíîâêè ïðîáëåìû) // Ðàáîòû ïî ãåëüìèíòîëîãèè. — Ì.: Íàóêà, 1981.
— Ñ. 112—118.
27. Ðîéòìàí Â.À., Áåýð Ñ.À. Ïàðàçèòèçì êàê ôîðìà ñèìáèîòè÷åñêèõ îòíî-
øåíèé. — Ì.: Ò-âî íàó÷. èçäàíèé ÊÌÊ, 2008. — 310 ñ.
28. Ñîïðóíîâ Ô.Ô. Ìîëåêóëÿðíûå îñíîâû ïàðàçèòèçìà. — Ì.: Íàóêà, 1987.
— 223 ñ.
29. Òàòàðèíîâ Ë.Ï. Âñòóïèòåëüíîå ñëîâî ê îòêðûòèþ ñèìïîçèóìà «Ýâîëþ-
öèÿ ïàðàçèòîâ» // Ýâîëþöèÿ ïàðàçèòîâ. — Òîëüÿòòè, 1991. — Ñ. 5—7.
30. Ôåäîðîâ Ê.Ï. Î áèîöåíîòè÷åñêîé öåëîñòíîñòè ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ è
õîçÿåâ // Ñèá. ýêîë. æóðí. — 1996. — ¹ 6. — Ñ. 641—553.
31. ×åñíîâà Ë.Â. Áèîðàçíîîáðàçèå è ïðîöåññ ñòàíîâëåíèÿ ñèñòåìíî-ýêîëî-
ãè÷åñêîãî (áèîãåîöåíîëîãè÷åñêîãî) íàïðàâëåíèÿ â ãåëüìèíòîëîãèè //
Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. «Áèîðàçíîîáðàçèå è ýêîëîãèÿ ïàðà-
çèòîâ íàçåìíûõ è âîäíûõ áèîöåíîçîâ». — Ì., 2008. — Ñ. 412—414.
32. Øìàëüãàóçåí È.È. Ôàêòîðû ýâîëþöèè (òåîðèÿ ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáî-
ðà). — Ì.;Ë.: Íàóêà, 1946. — 274 ñ.
33. Øóëüìàí Ñ.Ñ., Äîáðîâîëüñêèé À.À. Êóïåðìàí Á.Í. è äð. // Ýâîëþöèÿ æèç-
íåííûõ öèêëîâ ó ïàðàçèòîâ ïîçâîíî÷íûõ // Ýâîëþöèÿ ïàðàçèòîâ. — Òî-
ëüÿòòè, 1991. — Ñ. 50—58.
34. Øóëüö Ð.Ñ., Ãâîçäåâ Å.Â. Îñíîâû îáùåé ãåëüìèíòîëîãèè. — Ì.: Íàóêà,
1970. — Ò. 1. — 492 ñ.
35. Þðëîâà Í.È., Âîäÿíèöêàÿ Ñ.Í., Ãëóïîâ Â.Â. Àíàëèç âçàèìîîòíîøåíèé â
ñèñòåìå ïàðàçèò—õîçÿèí (íà ïðèìåðå ìîëëþñêîâ è òðåìàòîä) // Óñïåõè
ñîâð. áèîëîãèè. — 2000. — Ò. 120, ¹ 6. — Ñ. 573—580.
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 21.10.10
90
Ãèäðîïàðàçèòîëîãèÿ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-80691 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:05:56Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Давыдов, О.Н. Куровская, Л.Я. Темниханов, Ю.Д. Неборачек, С.И. 2015-04-22T19:06:48Z 2015-04-22T19:06:48Z 2011 Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах / О.Н. Давыдов, Л.Я. Куровская, Ю.Д. Темниханов, С.И. Неборачек // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 3. — С. 80-90. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80691 576. 89 Рассмотрены связи паразитов с их хозяевами на организменном, популяционном и экосистемном уровнях, которые характеризуют гетерогенность и трансформацию паразитарных систем в условиях антропогенной нагрузки. Розглянуто зв’язки паразитів з їхніми хазяями на організмовому, популяційному та екосистемному рівнях, які характеризують гетерогенність та трансформацію аразитарних систем. Relationships are considered between parasites and their hosts on the level of organisms, populations and ecosystems, which characterize the heterogenity and transformation of parasite systems. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Гидропаразитология Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах Article published earlier |
| spellingShingle | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах Давыдов, О.Н. Куровская, Л.Я. Темниханов, Ю.Д. Неборачек, С.И. Гидропаразитология |
| title | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах |
| title_full | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах |
| title_fullStr | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах |
| title_full_unstemmed | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах |
| title_short | Формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах |
| title_sort | формирование связей паразитов и их хозяев в антропогенно измененных гидробиоценозах |
| topic | Гидропаразитология |
| topic_facet | Гидропаразитология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80691 |
| work_keys_str_mv | AT davydovon formirovaniesvâzeiparazitoviihhozâevvantropogennoizmenennyhgidrobiocenozah AT kurovskaâlâ formirovaniesvâzeiparazitoviihhozâevvantropogennoizmenennyhgidrobiocenozah AT temnihanovûd formirovaniesvâzeiparazitoviihhozâevvantropogennoizmenennyhgidrobiocenozah AT neboračeksi formirovaniesvâzeiparazitoviihhozâevvantropogennoizmenennyhgidrobiocenozah |