Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах
Исследовали физиолого-биохимические эффекты, возникающие в смешанных культурах водорослей. Показаны изменения интенсивности ростовых и других физиологических процессов, а также некоторых биохимических показателей в смешанных культурах водорослей по сравнению с их монокультурами. Анализируются различ...
Saved in:
| Published in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Date: | 2011 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80721 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах / Н.И. Кирпенко // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 5. — С. 73-87. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-80721 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Кирпенко, Н.И. 2015-04-23T18:37:40Z 2015-04-23T18:37:40Z 2011 Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах / Н.И. Кирпенко // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 5. — С. 73-87. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80721 581.198(581.524.13:582.26) Исследовали физиолого-биохимические эффекты, возникающие в смешанных культурах водорослей. Показаны изменения интенсивности ростовых и других физиологических процессов, а также некоторых биохимических показателей в смешанных культурах водорослей по сравнению с их монокультурами. Анализируются различия в составе внеклеточных метаболитов и их возможная роль в развитии аллелопатического эффекта. Досліджено інтенсивність росту, фотосинтезу, темнового поглинання кисню, нагромадження розчиненої органічної речовини у змішаних культурах водоростей порівняно з їхніми монокультурами. Показано зміни складу й співвідношення екзометаболітів, білкового обміну й окисно-відновного балансу в процесі взаємодії видів. Аналізується роль дигідрометилжасмонату та бензойної кислоти у розвитку алелопатичних ефектів. The intensity of growth, photosynthesis, dark oxygen uptake, accumulation of dissolved organic matter in mixed cultures of algae compared with their monocultures. The changes of composition and ratio of exometabolites, protein metabolism and redox balance in the process of interaction between species are shown. The role of dihydromethyljasmonate and benzoic acid in the development of the allelopathic effects is analyzed. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных растений Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах |
| spellingShingle |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах Кирпенко, Н.И. Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| title_short |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах |
| title_full |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах |
| title_fullStr |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах |
| title_full_unstemmed |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах |
| title_sort |
физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах |
| author |
Кирпенко, Н.И. |
| author_facet |
Кирпенко, Н.И. |
| topic |
Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| topic_facet |
Экологическая физиология и биохимия водных растений |
| publishDate |
2011 |
| language |
Russian |
| container_title |
Гидробиологический журнал |
| publisher |
Інститут гідробіології НАН України |
| format |
Article |
| description |
Исследовали физиолого-биохимические эффекты, возникающие в смешанных культурах водорослей. Показаны изменения интенсивности ростовых и других физиологических процессов, а также некоторых биохимических показателей в смешанных культурах водорослей по сравнению с их монокультурами. Анализируются различия в составе внеклеточных метаболитов и их возможная роль в развитии аллелопатического эффекта.
Досліджено інтенсивність росту, фотосинтезу, темнового поглинання кисню, нагромадження розчиненої органічної речовини у змішаних культурах водоростей порівняно з їхніми монокультурами. Показано зміни складу й співвідношення екзометаболітів, білкового обміну й окисно-відновного балансу в процесі взаємодії видів. Аналізується роль дигідрометилжасмонату та бензойної кислоти у розвитку алелопатичних ефектів.
The intensity of growth, photosynthesis, dark oxygen uptake, accumulation of dissolved organic matter in mixed cultures of algae compared with their monocultures. The changes of composition and ratio of exometabolites, protein metabolism and redox balance in the process of interaction between species are shown. The role of dihydromethyljasmonate and benzoic acid in the development of the allelopathic effects is analyzed.
|
| issn |
0375-8990 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80721 |
| citation_txt |
Физиолого-биохимические эффекты взаимовлияния водорослей в смешанных культурах / Н.И. Кирпенко // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 5. — С. 73-87. — Бібліогр.: 48 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kirpenkoni fiziologobiohimičeskieéffektyvzaimovliâniâvodorosleivsmešannyhkulʹturah |
| first_indexed |
2025-11-25T22:45:44Z |
| last_indexed |
2025-11-25T22:45:44Z |
| _version_ |
1850572349154263040 |
| fulltext |
ÓÄÊ 581.198(581.524.13:582.26)
Í. È. Êèðïåíêî
ÔÈÇÈÎËÎÃÎ-ÁÈÎÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÅ ÝÔÔÅÊÒÛ
ÂÇÀÈÌÎÂËÈßÍÈß ÂÎÄÎÐÎÑËÅÉ Â ÑÌÅØÀÍÍÛÕ
ÊÓËÜÒÓÐÀÕ
Èññëåäîâàëè ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå ýôôåêòû, âîçíèêàþùèå â ñìåøàí-
íûõ êóëüòóðàõ âîäîðîñëåé. Ïîêàçàíû èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ðîñòîâûõ è äðó-
ãèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, à òàêæå íåêîòîðûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé
â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ âîäîðîñëåé ïî ñðàâíåíèþ ñ èõ ìîíîêóëüòóðàìè. Àíàëè-
çèðóþòñÿ ðàçëè÷èÿ â ñîñòàâå âíåêëåòî÷íûõ ìåòàáîëèòîâ è èõ âîçìîæíàÿ ðîëü â
ðàçâèòèè àëëåëîïàòè÷åñêîãî ýôôåêòà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäîðîñëè, ñìåøàííûå êóëüòóðû, àëëåëîïàòè÷åñêîå
âçàèìîâëèÿíèå, ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè.
Âîäîðîñëè èãðàþò áîëüøóþ ðîëü â ãèäðîýêîñèñòåìàõ, ïîýòîìó òðàäèöè-
îííî âíèìàíèå ãèäðîáèîëîãîâ ïðèâëåêàþò âîïðîñû ôîðìèðîâàíèÿ ñîñòàâà
è ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè àëüãîñîîáùåñòâ. Áåçóñëîâíî, ýòè ïðîöåññû â
çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿþò àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, îäíàêî íà ðàçâèòèå
àëüãîôëîðû ñóùåñòâåííî âëèÿþò òàêæå âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó îòäåëüíû-
ìè âèäàìè âíóòðè ñàìîãî àëüãîñîîáùåñòâà. Àëëåëîïàòè÷åñêîå âçàèìîâëèÿ-
íèå âîäîðîñëåé âûçûâàåò çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ èññëåäîâàòåëåé, îäíàêî äî
ñèõ ïîð íå óñòàíîâëåíû äåéñòâóþùèå âåùåñòâà, ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå
çàêîíîìåðíîñòè, ìåõàíèçìû è ïîñëåäñòâèÿ òàêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ.
 íàñòîÿùåé ðàáîòå íà ïðèìåðå ñìåøàííûõ êóëüòóð èññëåäîâàëè ôèçèî-
ëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè âçàèìîâëèÿíèÿ ïðåñíîâîäíûõ âîäîðîñ-
ëåé.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Èñïîëüçîâàíû àëüãîëîãè÷åñêè ÷èñ-
òûå êóëüòóðû ñèíåçåëåíûõ è çåëåíûõ âîäîðîñëåé, òèïè÷íûõ ïðåäñòàâèòå-
ëåé ïðåñíîâîäíûõ àëüãîñîîáùåñòâ, ðàñòóùèå íà îäíîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå:
Microcystis aeruginosa K�tz. emend Elenkin, HPDP-6, M. pulverea (Woodw.)
Forti emend. Elenkin, HPDP-30, Anabaena cylindrica Lemmerm., HPDP-1, A. va-
riabilis K�tz., HPDP-4, Anabaena sp., ÐÑÑ-7120, Lyngbya limnetica Lemmerm.,
HPDP-9, Oscillatoria neglecta Lemmerm., HPDP-25, Phormidium autumnale f.
uncinata (C. Agardh.) N.V. Kondrat., HPDP-36; Acutodesmus obliquus (Turpin) P.
Tsarenko, HPDP-104, Chlorella vulgaris Beijer., HPDP-119, Desmodesmus arma-
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÂÎÄÍÛÕ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ
© Êèðïåíêî Í. È., 2011
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 5 73
tus (Chodat) E. Hegew., HPDP-110, D. communis (E. Hegew.) E. Hegew.,
HPDP-109, Monoraphidium contortum (Thur.) Komárek-Legn., IBASU-A 364, Se-
lenastrum gracile Reinsch, HPDP-115, Tetraedron caudatum (Corda) Hansg.,
IBASU-A 277. Äëÿ äîñòèæåíèÿ îäèíàêîâûõ óñëîâèé ïèòàíèÿ è îñâåùåíèÿ
ñìåøàííûå êóëüòóðû ãîòîâèëè ïóòåì ñîâìåñòíîãî ïîñåâà îäèíàêîâîãî êî-
ëè÷åñòâà êëåòîê èëè áèîìàññû ðàçíûõ âèäîâ, ñ òàêèì ðàñ÷åòîì, ÷òîáû ïëîò-
íîñòü ñìåøàííîé êóëüòóðû ñîîòâåòñòâîâàëà òàêîâîé êîíòðîëüíûõ ìîíîêó-
ëüòóð. Êóëüòóðû âîäîðîñëåé âûðàùèâàëè íà ñðåäå Ôèòöäæåðàëüäà â ìîäè-
ôèêàöèè Öåíäåðà è Ãîðýìà ïðè òåìïåðàòóðå 23—26oÑ è îñâåùåíèè ëàìïà-
ìè äíåâíîãî ñâåòà 16 ÷ â ñóòêè (3,5 êëê).
Äëÿ îöåíêè ïîñëåäñòâèé âçàèìîâëèÿíèÿ âîäîðîñëåé èçó÷àëè èõ ðîñòî-
âûå õàðàêòåðèñòèêè è èíòåíñèâíîñòü äðóãèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ,
ñðàâíèâàÿ ïîêàçàòåëè ñìåøàííûõ êóëüòóð è ìîíîêóëüòóð òåõ æå âèäîâ. Èí-
òåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà è òåìíîâîãî ïîãëîùåíèÿ êèñëîðîäà îïðåäåëÿëè
ñêëÿíî÷íûì ìåòîäîì â êèñëîðîäíîé ìîäèôèêàöèè [18] ïî ðàçíèöå êèñëî-
ðîäíîãî íàñûùåíèÿ ñðåäû â ìîìåíò îòáîðà ïðîá è ïîñëå ñâåòîâîé èëè òåì-
íîâîé ýêñïîçèöèè ñêëÿíîê ñ ñóñïåíçèÿìè â òå÷åíèå 1—2 ÷ (â çàâèñèìîñòè
îò ïëîòíîñòè êóëüòóð). Ñîäåðæàíèå âíåêëåòî÷íîãî ðàñòâîðåííîãî îðãàíè÷å-
ñêîãî âåùåñòâà (ÐÎÂ) îïðåäåëÿëè ìåòîäîì ñæèãàíèÿ êóëüòóðàëüíûõ ôèëü-
òðàòîâ ñ áèõðîìàòîì êàëèÿ [18]. Êîëè÷åñòâî áåëêîâ â áèîìàññå âîäîðîñëåé
îïðåäåëÿëè ìåòîäîì Ëîóðè [37], ôðàêöèîííûé ñîñòàâ áåëêîâ — ìåòîäîì
äèñê-ýëåêòðîôîðåçà â 10—12%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå (ÏÀÀÃ) ïî ìåòî-
äó Ëåììëè [35] â 6 Ì ìî÷åâèíå ïðè ðÍ 8,8—8,9. Àêòèâíîñòü ýêçîãåííîé êà-
òàëàçû (ÊÔ 1.11.1.6) îïðåäåëÿëè ñîãëàñíî ìåòîäè÷åñêèì óêàçàíèÿì À. Ô. Àí-
òèï÷óê è È. Þ. Êèðååâîé [2]. Èíòåíñèâíîñòü îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëü-
íûõ ïðîöåññîâ â êóëüòóðàëüíûõ ñðåäàõ âîäîðîñëåé îöåíèâàëè ìåòîäîì õå-
ìèëþìèíåñöåíöèè [17], êîíöåíòðàöèþ äèåíîâûõ êîíúþãàòîâ è ìàëîíîâîãî
äèàëüäåãèäà îïðåäåëÿëè ñîãëàñíî ìåòîäèêàì [23]. Ñîñòàâ ýêçîãåííûõ ìåòà-
áîëèòîâ âîäîðîñëåé â ãåêñàíîâûõ ýêñòðàêòàõ êóëüòóðàëüíûõ ñðåä îïðåäåëÿ-
ëè íà õðîìàòî-ìàññ-ñïåêòðîìåòðè÷åñêîì êîìïëåêñå TRACE DSQ II (Thermo
Electron Corporation) ñ êâàäðóïîëüíûì ìàññ-àíàëèçàòîðîì1.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Êàê ïîêàçûâàþò ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ, â ìîíîêóëüòóðàõ ðîñò âîäî-
ðîñëåé õàðàêòåðèçóåòñÿ êëàññè÷åñêèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè, ó ðàçíûõ âèäîâ
îòëè÷àþòñÿ ëèøü åãî ñêîðîñòü è äëèòåëüíîñòü ôàç ðàçâèòèÿ. Ïåðèîä èíòåí-
ñèâíîãî ðîñòà ìîíîêóëüòóð äëèòñÿ íå ìåíåå 15—30 ñóò. Â ñìåøàííûõ êóëü-
òóðàõ, êàê ïðàâèëî, â òå÷åíèå 15 ñóò âûðàùèâàíèÿ íàáëþäàþòñÿ ñóùåñòâåí-
íûå îòëè÷èÿ ðîñòîâûõ õàðàêòåðèñòèê âîäîðîñëåé ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîíîêó-
ëüòóðàìè, êàê ýòî âèäíî íà ïðèìåðå Ch. vulgaris (ðèñ. 1).
Èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ðîñòà â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ çàôèêñèðîâà-
íû äëÿ ìíîãèõ âèäîâ. Íàïðèìåð, ÷èñëåííîñòü M. aeruginosa â ìîíîêóëüòóðå
çà 10 ñóò âûðàùèâàíèÿ óâåëè÷èâàëàñü â 1,82 ðàçà, à â ñîâìåñòíûõ êóëüòóðàõ
ñ D. communis, M. contortum, Ch. vulgaris — ñîîòâåòñòâåííî â 1,27, 0,36, 0,25
74
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
1 Õðîìàòî-ìàññ-ñïåêòðîìåòðè÷åñêèé àíàëèç îáðàçöîâ âûïîëíèëè
Å. À. Êóðàøîâ è Þ. Â. Êðûëîâà, Èí-ò îçåðîâåäåíèÿ ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã.
ðàçà. Â òî æå âðåìÿ
ôèëüòðàòû Anabaena
sp. 7120 ñòèìóëèðîâà-
ëè ðîñò D. communis è
Ch. vulgaris â ñðåäíåì
áîëåå ÷åì íà 15 è 40%
ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîíî-
êóëüòóðàìè. Ôèëüòðà-
òû ïåðèôèòîííîé ñè-
íåçåëåíîé âîäîðîñëè
Ph. autumnale f. unci-
nata â ëîãàðèôìè÷å-
ñêîé ôàçå ðîñòà óãíå-
òàëè ðàçìíîæåíèå
ïëàíêòîííûõ çåëåíûõ
Ch. vulgaris è D. com-
munis, à â ñòàöèîíàð-
íîé — óñèëèâàëè ðàç-
ìíîæåíèå D. commu-
nis â 2,77 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîíîêóëüòóðîé. Òîðìîæåíèå ðîñòà âîäîðîñ-
ëåé ïîä âëèÿíèåì äðóãèõ âèäîâ íàáëþäàëîñü ÷àùå, ÷åì ñòèìóëÿöèÿ, êàê ýòî
óñòàíîâëåíî è äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè [31].
Íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì ïðîâåñòè ÷åòêîå ðàíæèðîâàíèå àíòàãî-
íèñòè÷åñêîé àêòèâíîñòè âîäîðîñëåé, ïîñêîëüêó âèä, àêòèâíûé â îòíîøåíèè
ìíîãèõ ïðåäñòàâèòåëåé àëüãîôëîðû, ìîæåò è ñàì èñïûòûâàòü óãíåòàþùåå
âëèÿíèå íåêîòîðûõ èç íèõ. Òàê, M. pulverea íåãàòèâíî âëèÿåò íà êóëüòóðû
ðÿäà äðóãèõ âèäîâ, íî â òî æå âðåìÿ åãî ðàçâèòèå óãíåòàåò A. variabilis, êîòî-
ðàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ìàëîàêòèâíà ïî îòíîøåíèþ ê äðóãèì âîäîðîñëÿì [11].
Ó÷èòûâàÿ, ÷òî â ìîíîêóëüòóðàõ çàïàñîâ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ äîñòàòî÷íî
äëÿ èíòåíñèâíîãî ðîñòà âîäîðîñëåé â òå÷åíèå 15—30 ñóò, à ïàðàìåòðû óñëî-
âèé âíåøíåé ñðåäû áëèçêè äëÿ ìîíî- è ñìåøàííûõ êóëüòóð, ïîñêîëüêó èõ
íà÷àëüíàÿ ïëîòíîñòü ñóùåñòâåííî íå îòëè÷àåòñÿ, èçìåíåíèå èíòåíñèâíîñòè
ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ ïðè ñîâìåñòíîé âåãåòàöèè ñâèäåòåëüñòâóåò î ñóùåñòâî-
âàíèè òàêîãî ôàêòîðà, êàê âçàèìîâëèÿíèå âèäîâ.
Èíòåíñèâíîñòü ðîñòà çàâèñèò îò ìíîãèõ äðóãèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåñ-
ñîâ, îäíàêî â ëèòåðàòóðå èíôîðìàöèÿ îá èññëåäîâàíèè ôèçèîëîãè÷åñêèõ
àñïåêòîâ âçàèìîäåéñòâèÿ âîäîðîñëåé âåñüìà íåìíîãî÷èñëåííà. Íàøè îïû-
òû ïîêàçàëè, ÷òî ïðè ñîâìåñòíîé âåãåòàöèè âîäîðîñëåé èíòåíñèâíîñòü èõ
ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ çíà÷èòåëüíî èçìåíÿåòñÿ [13]. Ñìåøè-
âàÿ êóëüòóðû â áëèçêîì êîëè÷åñòâåííîì ñîîòíîøåíèè, ìîæíî áûëî îæè-
äàòü, ÷òî èõ ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå ïîêàçàòåëè áóäóò ñîîòâåòñòâîâàòü
ñðåäíèì âåëè÷èíàì ìåæäó ìîíîêóëüòóðàìè. Îäíàêî ðåçóëüòàòû ýêñïåðè-
ìåíòîâ ýòî íå ïîäòâåðæäàþò.  ÷àñòíîñòè, ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
ñìåøàííîé êóëüòóðû íå âñåãäà âûðàæàåòñÿ ïðîìåæóòî÷íîé ìåæäó ïîêàçà-
òåëÿìè êîíòðîëüíûõ ïîïóëÿöèé âåëè÷èíîé [12].  ðÿäå ñëó÷àåâ îíà ïðåâû-
øàåò ïîêàçàòåëè ìîíîêóëüòóð, íî â ïåðâûå ìîìåíòû ïîñëå äîáàâëåíèÿ êëå-
75
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
1. Êîëè÷åñòâî êëåòîê Chlorella vulgaris â ïðîöåññå ðîñòà â ìîíîêó-
ëüòóðå (1) è â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ ñ Monoraphidium contortum (2),
Selenastrum gracile (3) è Desmodesmus communis (4).
òîê èëè êóëüòóðàëüíûõ
ôèëüòðàòîâ äðóãîãî
âèäà ÷àñòî íàáëþäàåò-
ñÿ îòñóòñòâèå ôîòîñèí-
òåçà è äàæå ïîãëîùå-
íèå êèñëîðîäà íà ñâåòó
(ðèñ. 2).
Ïðè ñîâìåñòíîì
âûðàùèâàíèè M. aeru-
ginosa ñ A. variabilis, L.
limnetica, Ch. vulgaris
èíòåíñèâíîñòü ôîòî-
ñèíòåçà â ïåðâûå ñóòêè
áûëà íèæå ïîêàçàòåëåé
ìîíîêóëüòóð íà
24—67%, â òî âðåìÿ êàê
ôîòîñèíòåç ñìåøàí-
íîé êóëüòóðû M. aeru-
ginosa è D. communis
óñèëèëñÿ ïî÷òè íà 40%
[12]. Ïðè ñìåøèâàíèè
êóëüòóð M. aeruginosa è
S. gracile ÷åðåç 30 ìèí
íàáëþäàëîñü ïîãëîùå-
íèå êèñëîðîäà íà ñâå-
òó, ÷åðåç äâîå ñóòîê —
ñóùåñòâåííîå óñèëå-
íèå ôîòîñèíòåçà ïî
ñðàâíåíèþ ñ ìîíîêóëü-
òóðàìè, òîëüêî íà 7-å
ñóòêè îòìå÷åíî âîññòà-
íîâëåíèå ôîòîñèíòåòè-
÷åñêîé àêòèâíîñòè âî-
äîðîñëåé äî óðîâíÿ
ñðåäíèõ ïîêàçàòåëåé
ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
(ðèñ. 3).
Òàêèì îáðàçîì, ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü âîäîðîñëåé â ìîíî- è
ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ, êàê ïðàâèëî, çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àåòñÿ, îñîáåííî íà
íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ñîâìåñòíîãî âûðàùèâàíèÿ.
Îòêëîíåíèÿ íàáëþäàþòñÿ òàêæå â îòíîøåíèè èíòåíñèâíîñòè òåìíîâîãî
ïîãëîùåíèÿ êèñëîðîäà è íàêîïëåíèÿ ðàñòâîðåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñò-
âà: èõ âåëè÷èíû ÷àùå óìåíüøàþòñÿ ñðàçó ïîñëå ñìåøèâàíèÿ êóëüòóð, à ïî-
ñëå äëèòåëüíîãî ñîâìåñòíîãî âûðàùèâàíèÿ íà÷èíàþò ïðåâûøàòü ïîêàçàòå-
ëè îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé (ðèñ. 4, 5).
76
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
2. Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà êóëüòóðû Oscillatoria neglecta ÷åðåç
1 ÷ (²) è 5 ñóò (²²) ïîñëå äîáàâëåíèÿ ôèëüòðàòà Lyngbya limnetica:
1 — êîíòðîëüíàÿ êóëüòóðà; 2 — êóëüòóðà ñ ôèëüòðàòîì.
3. Óäåëüíûé ôîòîñèíòåç ìîíîêóëüòóð Microcystis aeruginosa (1),
Selenastrum gracile (2) è èõ ñìåøàííîé êóëüòóðû (3).
Ñëåäîâàòåëüíî, â
õîäå âçàèìîäåéñòâèÿ
ïðîèñõîäèò èçìåíå-
íèå ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè âîäîðîñ-
ëåé, êîòîðîå, î÷åâèä-
íî, ñëåäóåò ðàññìàò-
ðèâàòü êàê îäèí èç ìå-
õàíèçìîâ èõ ïðèñïî-
ñîáëåíèÿ ê ñóùåñòâî-
âàíèþ â ñîñòîÿùåì èç
ðàçíûõ âèäîâ ñîîáùå-
ñòâå. Íà÷àëüíîå ñíè-
æåíèå èíòåíñèâíîñòè
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ, íà íàø âçãëÿä,
ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì
îáùåãî âðåìåííîãî
çàìåäëåíèÿ ìåòàáî-
ëèçìà. Ïîäîáíîå ÿâëå-
íèå çàôèêñèðîâàíî è
äëÿ äðóãèõ ìîðñêèõ è
ïðåñíîâîäíûõ ãèäðî-
áèîíòîâ [1]. Ñ÷èòàåò-
ñÿ, ÷òî òàêîå «çàìèðà-
íèå» ïðèçâàíî ïðå-
êðàòèòü äîñòóï â êëåò-
êè ÷óæåðîäíûõ ìåòà-
áîëèòîâ è çàùèòèòü îò
íåáëà ãîïðèÿòíîãî
âëèÿíèÿ ÷óâñòâèòåëü-
íûå âíóòðèêëåòî÷íûå
ñòðóêòóðû [10]. Ýòî
îäíî èç ïðîÿâëåíèé
îáùåáèîëîãè÷åñêîãî
ÿâëåíèÿ, èçâåñòíîãî
êàê ñòðåññ èëè íåñïå-
öèôè÷åñêèé àäàïòà-
öèîííûé ñèíäðîì
êëåòî÷íîé ñèñòåìû [4], êîòîðîå õàðàêòåðèçóåò ïåðâóþ ñòàäèþ àäàïòàöèè
âîäîðîñëåé ê ïðèñóòñòâèþ ìåòàáîëèòîâ äðóãèõ âèäîâ.
 ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèÿ âîäîðîñëåé èçìåíÿåòñÿ è áèîõèìè÷åñêèé ñî-
ñòàâ èõ êëåòîê.  ÷àñòíîñòè, çíà÷èòåëüíûå îòêëîíåíèÿ çàôèêñèðîâàíû â ñî-
äåðæàíèè áåëêîâ.  òåõ âàðèàíòàõ, ãäå êîíå÷íûå êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòå-
ëè ðàçâèòèÿ âîäîðîñëåé ïðè ðàçäåëüíîì è ñìåøàííîì âûðàùèâàíèè ñóùå-
ñòâåííî íå ðàçëè÷àëèñü, ñîäåðæàíèå áåëêîâ â áèîìàññå ñìåøàííûõ êóëüòóð
óâåëè÷èâàëîñü ïî ñðàâíåíèþ ñî ñðåäíèìè ïîêàçàòåëÿìè ìîíîêóëüòóð. Äëÿ
âèäîâ, ó êîòîðûõ âñëåäñòâèå âçàèìîâëèÿíèÿ ïðîèñõîäèëî óãíåòåíèå ôóíê-
77
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
4. Èíòåíñèâíîñòü òåìíîâîãî ïîãëîùåíèÿ êèñëîðîäà êóëüòóðû Chlo-
rella vulgaris â êîíòðîëå (1) è ïðè äîáàâëåíèè 2% ôèëüòðàòà Anabae-
na sp. 7120 (2).
5. Äèíàìèêà íàêîïëåíèÿ ÐÎÂ â êóëüòóðàëüíîé ñðåäå Chlorella vul-
garis (1), Desmodesmus armatus (2) è èõ ñìåøàííîé êóëüòóðû (3).
öèîíàëüíîé àêòèâíî-
ñòè, êîëè÷åñòâî áåëêîâ
â îáùåé áèîìàññå ñíè-
æàëîñü â ñðåäíåì â äâà
ðàçà (ðèñ. 6).
Êàê èçâåñòíî, ñòè-
ìóëÿöèþ ñèíòåçà áåë-
êîâ âûçûâàåò óõóäøå-
íèå óñëîâèé ñóùåñòâî-
âàíèÿ [4], ñëåäîâàòåëü-
íî, âçàèìîâëèÿíèå âî-
äîðîñëåé ÿâëÿåòñÿ ïî-
âðåæäàþùèì èëè ðàç-
äðàæàþùèì, òî åñòü â
êàêîé-òî ìåðå íåáëàãî-
ïðèÿòíûì ôàêòîðîì.
Ïðè óñèëåíèè àíòàãî-
íèçìà óñèëèâàåòñÿ è
îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ âîäî-
ðîñëåé, ÷òî ñîïðîâîæ-
äàåòñÿ óìåíüøåíèåì
ñîäåðæàíèÿ áåëêîâ
âñëåäñòâèå óãíåòåíèÿ
èõ ñèíòåçà èëè óâåëè-
÷åíèÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî ïðîòåîëèòè÷åñêîãî ðàñùåïëåíèÿ [4]. Ïîäîáíîå ÿâ-
ëåíèå õàðàêòåðíî äëÿ àäàïòàöèîííûõ ïðîöåññîâ [19], îíî çàôèêñèðîâàíî
äëÿ êëåòîê æèâîòíûõ â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ, äëÿ âûñøèõ ðàñòåíèé
ïîä âëèÿíèåì òåïëîâîãî ñòðåññà è àëëåëîïàòè÷åñêè àêòèâíûõ ñîåäèíåíèé,
äëÿ ãðèáîâ â ïðîöåññå ñîâìåñòíîãî âûðàùèâàíèÿ íåñîâìåñòèìûõ âèäîâ [4,
7, 8].
 áèîìàññå ñìåøàííûõ êóëüòóð âîäîðîñëåé èçìåíÿåòñÿ òàêæå ôðàêöè-
îííûé ñîñòàâ áåëêîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîíîêóëüòóðàìè, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâó-
þò ðåçóëüòàòû äèñêýëåêòðîôîðåçà â ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå (ðèñ. 7).
 òî âðåìÿ êàê ñîäåðæàíèå îäíèõ ôðàêöèé íå âûõîäèëî çà ïðåäåëû ïî-
êàçàòåëåé ìîíîêóëüòóð, äëÿ ðÿäà äðóãèõ íàáëþäàëîñü çíà÷èòåëüíîå ïîâûøå-
íèå èëè ñíèæåíèå êîëè÷åñòâà. Èñ÷åçàëè ôðàêöèè, õàðàêòåðíûå äëÿ îäíîé
èëè îáåèõ ïîïóëÿöèé, ïîÿâëÿëèñü ôðàêöèè, íå íàéäåííûå íè â îäíîé ìîíî-
êóëüòóðå. Íà ýëåêòðîôîðåãðàììå áåëêîâ áèîìàññû ñìåøàííîé êóëüòóðû Ac.
obliquus + S. gracile çàôèêñèðîâàíî ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíîé ïîëîñû ñ îò-
íîñèòåëüíîé ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé ïîäâèæíîñòüþ 0,18, õàðàêòåðèçóþùåé
áåëîê ñ ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé ïîðÿäêà 110—115 êÄà. Ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî
ýòî ñîåäèíåíèå ìîæåò îòíîñèòüñÿ ê ñòðåññîâûì áåëêàì, êîòîðûå èãðàþò
âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññàõ àäàïòàöèè [44, 45] è áèîñèíòåç êîòîðûõ èíòåíñè-
ôèöèðóåòñÿ èëè èíäóöèðóåòñÿ ïðè âçàèìîäåéñòâèè äâóõ ðàçíûõ ìåòàáîëè-
÷åñêèõ ñèñòåì [3]. Î÷åâèäíî, ñèíòåçèðóÿ ïîäîáíûå âåùåñòâà, âîäîðîñëè
ñòðåìÿòñÿ óâåëè÷èòü ñâîþ óñòîé÷èâîñòü ê íåáëàãîïðèÿòíîìó ôàêòîðó, êîòî-
ðûì â äàííîì ñëó÷àå ÿâëÿåòñÿ âçàèìîâëèÿíèå âèäîâ.
78
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
6. Ñîäåðæàíèå áåëêîâ â êëåòêàõ ìîíî- è ñìåøàííûõ êóëüòóð âîäî-
ðîñëåé (óñðåäíåííûå ïîêàçàòåëè): ìîíîêóëüòóðû (Microcystis
aeruginosa, Anabaena variabilis, Oscillatoria neglecta, Acutodesmus
obliquus, Selenastrum gracile, Desmodesmus communis, Tetraedron
caudatum, Monoraphidium contortum); ñìåøàííûå êóëüòóðû I (O.
neglecta + Añ. obliquus, O. neglecta + S. gracile, Añ. obliquus + S. gra-
cile); ñìåøàííûå êóëüòóðû II (M. aeruginosa + A. variabilis, D. com-
munis + M. contortum, D. communis + T. caudatum, M. contortum + T.
caudatum).
Ïðè ñìåøèâàíèè
êóëüòóð ðàçíûõ âîäî-
ðîñëåé íàáëþäàëèñü è
äðóãèå ôèçèîëî-
ãî-áèîõèìè÷åñêèå ýô-
ôåêòû.  ÷àñòíîñòè, â
êóëüòóðàëüíûõ ñðåäàõ
çíà÷èòåëüíî óâåëè÷è-
âàëàñü àêòèâíîñòü êà-
òàëàçû (ðèñ. 8).
Àêòèâíîñòü ýòîãî
îêèñëèòåëüíî-âîññòà-
íîâèòåëüíîãî ôåðìåí-
òà âîçðàñòàëà êàê â
ñðåäå âîäîðîñëåé ñ
íåãàòèâíûì âçàèìî-
âëèÿíèåì (S. gracile +
O. neglecta), òàê è ó âè-
äîâ, èíòåíñèâíîñòü
ðîñòà êîòîðûõ ïðàê-
òè÷åñêè íå èçìåíÿ-
ëàñü ïðè ñîâìåñòíîì
âûðàùèâàíèè (Ac. ob-
liquus + Ch. vulgaris).
Ïîâûøåíèå àêòèâíî-
ñòè êàòàëàçû ñâèäåòå-
ëüñòâóåò îá óñèëåíèè
ãåíåðàöèè àêòèâíûõ
ôîðì êèñëîðîäà
(ÀÔÊ) â ñìåøàííûõ
êóëüòóðàõ âîäîðîñëåé.
Ýòî ïîäòâåðæäàåò ïà-
ðàëëåëüíîå óâåëè÷å-
íèå àìïëèòóäû êîëå-
áàíèé èíòåíñèâíîñòè
õåìèëþìèíåñöåíöèè
â ñðåäàõ ñìåøàííûõ
êóëüòóð, îòêëîíåíèÿ
êîòîðîé äîñòèãàëè
70% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûìè ìîíîêóëüòóðàìè (ðèñ. 9), à òàêæå ñîäåð-
æàíèÿ ïðîäóêòîâ ïåðîêñèäíîãî îêèñëåíèÿ ëèïèäîâ — ìàëîíîâîãî äèàëüäå-
ãèäà è äèåíîâûõ êîíúþãàòîâ, êîíöåíòðàöèÿ êîòîðûõ íà îòäåëüíûõ ýòàïàõ
âûðàùèâàíèÿ ìîãëà çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàòü êîíòðîëü (ðèñ. 10). Êîìïëåêñ
ýòèõ èçìåíåíèé ñâèäåòåëüñòâóåò î ñóùåñòâåííîì íàðóøåíèè îêèñëèòåëü-
íî-âîññòàíîâèòåëüíîãî áàëàíñà êîíòàêòèðóþùèõ ïîïóëÿöèé âîäîðîñëåé.
Ñîãëàñíî ñóùåñòâóþùèì ïðåäñòàâëåíèÿì, ðåãóëÿöèÿ áèîòè÷åñêèõ âçàè-
ìîîòíîøåíèé âîäîðîñëåé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ó÷àñòèè èõ ýêçîãåííûõ ìåòà-
áîëèòîâ [21, 25].  ñâÿçè ñ ýòèì îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò èçó÷åíèå èç-
79
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
7. Îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå îòäåëüíûõ áåëêîâûõ ôðàêöèé â áèî-
ìàññå ìîíîêóëüòóð Acutodesmus obliquus (1), Selenastrum gracile (2)
è èõ ñìåøàííîé êóëüòóðû [14].
8. Àêòèâíîñòü êàòàëàçû â êóëüòóðàëüíîé ñðåäå ìîíî- è ñìåøàííûõ
êóëüòóð ÷åðåç 3 ñóò ýêñïîçèöèè: 1 — Acutodesmus obliquus; 2 —
Chlorella vulgaris; 3 — Selenastrum gracile; 4 — Oscillatoria neglecta;
5 — Ac. obliquus + O. neglecta; 6 — Ac. obliquus + Ch. vulgaris; 7 —
Ac. obliquus + S. gracile; 8 — Ch. vulgaris + S. gracile; 9 — Ch. vulgaris
+ O. neglecta; 10 — S. gracile + O. neglecta.
ìåíåíèé â ñîñòàâå ýòèõ
âåùåñòâ â ïðîöåññå
âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ,
êîòîðûå, ñ îäíîé ñòî-
ðîíû, ìîãóò áûòü ñëåä-
ñòâèåì àëëåëîïàòè÷å-
ñêîãî ýôôåêòà, à ñ äðó-
ãîé — ïðè÷èíîé åãî
âîçíèêíîâåíèÿ. Ýêñïå-
ðèìåíòû ïîêàçàëè, ÷òî
ñîâìåñòíîå âûðàùèâà-
íèå âîäîðîñëåé ñîïðî-
âîæäàåòñÿ îïðåäåëåí-
íûìè èçìåíåíèÿìè ñî-
ñòàâà è êîíöåíòðàöèè
ýêçîìåòàáîëèòîâ.  ÷à-
ñòíîñòè, â ñðåäàõ ñìå-
øàííûõ êóëüòóð ïî
ñðàâíåíèþ ñ ìîíîêóëü-
òóðàìè ñíèæàëîñü ñî-
äåðæàíèå íàñûùåííûõ
è àðîìàòè÷åñêèõ óãëå-
âîäîðîäîâ è ãèäðîïå-
ðîêñèäîâ. Êàê èçâåñò-
íî, îðãàíè÷åñêèå ïå-
ðîêñèäû, íàðÿäó ñ ïå-
ðîêñèäîì âîäîðîäà, ÿâ-
ëÿþòñÿ ñóáñòðàòîì äëÿ
êàòàëàçû [6]. Âîçìîæ-
íî, èñ÷åçíîâåíèå ïå-
ðîêñèäîâ â ñðåäå ñìå-
øàííûõ êóëüòóð ÿâè-
ëîñü ñëåäñòâèåì ïîâû-
øåíèÿ àêòèâíîñòè ýòî-
ãî àíòèîêñèäàíòíîãî
ôåðìåíòà â îòâåò íà
óâåëè÷åíèå ñîäåðæà-
íèÿ ÀÔÊ.
 ñðåäå ñìåøàííîé êóëüòóðû A. variabilis + O. neglecta ÷åðåç 3 ñóò ýêñïî-
çèöèè îáíàðóæåíà áåíçîéíàÿ êèñëîòà â êîíöåíòðàöèè 0,0089 ìã/äì3, â îòëè-
÷èå îò ìîíîêóëüòóð ýòèõ âèäîâ, ãäå îíà îòñóòñòâîâàëà (ðèñ. 11). Êàê èçâåñò-
íî, áåíçîéíàÿ êèñëîòà óãíåòàåò ðîñò âîäîðîñëåé, îñîáåííî ñèíåçåëåíûõ [20,
48]. Ýòà êèñëîòà è åå ïðîèçâîäíûå âëèÿþò íà ôåðìåíòíûå ñèñòåìû ìèêðî-
îðãàíèçìîâ, â ÷àñòíîñòè óãíåòàþò ôåðìåíòû ìåòàáîëèçìà óêñóñíîé êèñëî-
òû è îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ, ÷òî îáóñëîâëèâàåò èõ àíòèìèê-
ðîáíûå è ôóíãèöèäíûå ñâîéñòâà [40]. Ýòè îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà âñëåäñò-
âèå âûñîêîé ëèïîôèëüíîñòè ñïîñîáíû ïðîíèêàòü ÷åðåç ìåìáðàíû ïîòåíöè-
àëüíîãî «âðàãà» è íàðóøàòü èõ öåëîñòíîñòü [22]. Êðîìå òîãî, áåíçîéíàÿ êèñ-
ëîòà ñíèæàåò ðÍ âíóòðè êëåòîê, ÷òî òàêæå ïðèâîäèò ê çàìåäëåíèþ ðàçâèòèÿ
80
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
9. Èíòåíñèâíîñòü õåìèëþìèíåñöåíöèè êóëüòóðàëüíûõ ôèëüòðà-
òîâ Desmodesmus communis (1), Tetraedron caudatum (2) è èõ ñìå-
øàííîé êóëüòóðû (3) ÷åðåç 7 ñóò âûðàùèâàíèÿ.
10. Êîíöåíòðàöèÿ äèåíîâûõ êîíúþãàòîâ â êóëüòóðàëüíûõ ôèëü-
òðàòàõ Acutodesmus obliquus (1), Oscillatoria neglecta (2) è èõ ñìå-
øàííîé êóëüòóðû (3).
è ãèáåëè ìèêðîîðãàíèçìîâ. Áëàãîäàðÿ ýòèì îñîáåííîñòÿì îíà ìîæåò âûïîë-
íÿòü àëëåëîõèìè÷åñêèå ôóíêöèè, ïîýòîìó åå ïîÿâëåíèå â ñìåøàííûõ êóëü-
òóðàõ, íà íàø âçãëÿä, ñâèäåòåëüñòâóåò îá àêòèâíîì ïðîòèâîäåéñòâèè ïî
êðàéíåé ìåðå îäíîé èç âîäîðîñëåé âëèÿíèþ äðóãîãî âèäà. Ýòî ïîäòâåðæäà-
åòñÿ äàííûìè ëèòåðàòóðû, êîòîðûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî áåíçîéíàÿ
êèñëîòà ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â àëëåëîïàòè÷åñêèõ âçàèìîäåéñòâèÿõ íàçåìíûõ
è âîäíûõ ðàñòåíèé [39, 42].
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñðåäè âíåêëåòî÷íûõ ìåòàáîëèòîâ A. variabilis, A.
cylindrica, Ac. obliquus èäåíòèôèöèðîâàíî òàêîå ñîåäèíåíèå, êàê äèãèäðîìå-
òèëæàñìîíàò (ðèñ. 12). Æàñìîíîâàÿ êèñëîòà è åå ïðîèçâîäíûå ïî àêòèâíî-
ñòè ïîäîáíû àáñöèçîâîé êèñëîòå, â ñâÿçè ñ ÷åì èõ ðàññìàòðèâàþò êàê íîâûå
ãîðìîíû ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé è îòíîñÿò ê ñåìåéñòâó ñèãíàëüíûõ ôè-
òîãîðìîíîâ [34, 46]. Æàñìîíàòû ñèãíàëèçèðóþò î ñòðåññîâîé ñèòóàöèè, âîç-
íèêàþùåé âñëåäñòâèå ïîÿâëåíèÿ ïîòåíöèàëüíî îïàñíîãî ïàðòíåðà, è ïðè-
íèìàþò ó÷àñòèå â ïîâûøåíèè óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê àáèîãåííûì è áèî-
ãåííûì ñòðåññîðàì [5, 28, 43, 47]. Êàê ñëåäóåò èç íåäàâíèõ ïóáëèêàöèé [33],
æàñìîíàòíàÿ ñèãíàëèçàöèÿ, î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ óíèâåðñàëüíûì ìåõàíèç-
ìîì êîììóíèêàöèè ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ, õàðàêòåðíûì è äëÿ âûñøèõ,
è äëÿ íèçøèõ àâòîòðîôîâ. Îáíàðóæåíèå ïðîèçâîäíûõ æàñìîíîâîé êèñëîòû
ñðåäè ýêçîãåííûõ ìåòàáîëèòîâ âîäîðîñëåé ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äëÿ
ýòèõ ôîòîñèíòåòèêîâ òàêæå õàðàêòåðíà æàñìîíàòíàÿ ñèãíàëèçàöèÿ è êîí-
òàêò êëåòîê ðàçíûõ âèäîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïåðåäà÷åé îïðåäåëåííîãî ñèãíà-
ëà, õàðàêòåðèçóþùåãî ñîñòîÿíèå ñòðåññà [5].
81
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
11. Õðîìàòîãðàììû ýêçîìåòàáîëèòîâ ìîíîêóëüòóðû Anabaena variabilis (à) è ñìåøàííîé êóëüòóðû
Oscillatoria neglecta + Anabaena variabilis (á) (ïèê 23, 34 ñîîòâåòñòâóåò áåíçîéíîé êèñëîòå) [15].
Ôóíêöèè è ñòåïåíü âëèÿíèÿ æàñìîíàòîâ íà ðàñòèòåëüíûå êëåòêè çàâè-
ñÿò îò êîíöåíòðàöèè ýòèõ âåùåñòâ. Â âûñîêèõ êîíöåíòðàöèÿõ îíè ìîãóò âû-
ñòóïàòü êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå àëëåëîõèìè÷åñêèå àãåíòû, óìåíüøàÿ ÷èñëåí-
íîñòü êëåòîê âîäîðîñëåé â êóëüòóðàõ, êîíöåíòðàöèþ ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ
ïèãìåíòîâ, ìîíîñàõàðèäîâ è äðóãèõ âíóòðè- è âíåêëåòî÷íûõ ìåòàáîëèòîâ
[29, 41]. Ïðè íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ îíè âûïîëíÿþò ñèãíàëüíóþ ôóíêöèþ,
èíèöèèðóÿ ñèíòåç ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ, ïî-âèäèìîìó, èñïîëüçóåìûõ ðàñòå-
íèÿìè â õîäå àëëåëîïàòè÷åñêèõ âçàèìîäåéñòâèé.
Ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Anabaena êîíöåíòðàöèÿ äèãèäðîìåòèëæàñìîíàòà
ñîñòàâëÿëà 0,0018—0,0023 ìã/äì3. Ïðè ñîâìåñòíîì âûðàùèâàíèè ýòèõ âèäîâ
ñ O. neglecta, â ñðåäå êîòîðîé äèãèäðîìåòèëæàñìîíàò íå âûÿâëåí, åãî êîí-
öåíòðàöèÿ ÷åðåç 3 ñóò ýêñïîçèöèè óâåëè÷èëàñü ïî÷òè â 2,5 ðàçà — äî
0,0041 ìã/äì3. Íà âûñøèõ ðàñòåíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî íàêîïëåíèå æàñìîíàòîâ
ïðîèñõîäèò ïðè íåñîâìåñòèìîì âçàèìîäåéñòâèè õîçÿèí/ïàòîãåí, òî åñòü â
îòâåò íà âëèÿíèå áèîòè÷åñêîãî ôàêòîðà [30]. Ñëåäîâàòåëüíî, êîíöåíòðàöèÿ
äèãèäðîìåòèëæàñìîíàòà â ñðåäàõ ñìåøàííûõ êóëüòóð óâåëè÷èâàëàñü âñëåä-
ñòâèå âçàèìîâëèÿíèÿ âîäîðîñëåé.
Ñîäåðæàíèå äèãèäðîìåòèëæàñìîíàòà â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ íàõîäèòñÿ
âáëèçè íèæíèõ ïðåäåëîâ åãî äåéñòâóþùèõ êîíöåíòðàöèé, ïîýòîìó íåèçâå-
ñòíî, îêàçûâàåò ëè îí ïðÿìîå îòðèöàòåëüíîå âîçäåéñòâèå íà âîäîðîñëè. Ýòî
êîëè÷åñòâî ñîîòâåòñòâóåò òîìó óðîâíþ, êîãäà ïðîÿâëÿåòñÿ èìåííî åãî èí-
ôîðìàöèîííàÿ ðîëü, êàê ñèãíàëüíîãî ôàêòîðà äëÿ çàïóñêà àëëåëîïàòè÷å-
ñêèõ ìåõàíèçìîâ. Ïîêà íå ÿñíî, óâåëè÷èâàåòñÿ ëè êîíöåíòðàöèÿ ýòîãî âå-
ùåñòâà òîëüêî çà ñ÷åò åãî îáðàçîâàíèÿ êëåòêàìè Anabaena, èëè O. neglecta
òàêæå ó÷àñòâóåò â ýòîì ïðîöåññå. Îäíàêî ïîâûøåíèå êîíöåíòðàöèè äèãèä-
ðîìåòèëæàñìîíàòà â ñðåäå ñâèäåòåëüñòâóåò îá îïðåäåëåííîé ðåàêöèè âîäî-
ðîñëåé íà ïðèñóòñòâèå äðóãîãî âèäà.
82
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
12. Õðîìàòîãðàììà (à) è ñòðóêòóðíàÿ ôîðìóëà (á) äèãèäðîìåòèëæàñìîíàòà (ãåêñàíîâûé ýêñòðàêò êó-
ëüòóðàëüíîé ñðåäû ñìåøàííîé êóëüòóðû Oscillatoria neglecta + Anabaena cólindrica ÷åðåç 1 ñóò ýêñïî-
çèöèè) [15].
Òàêèì îáðàçîì, ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò î ñóùåñòâåí-
íûõ ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ â êëåòêàõ è ñðåäå ðîñòà âîäî-
ðîñëåé ïîä âëèÿíèåì äðóãèõ âèäîâ, ÷òî ïîäòâåðæäàåò çíà÷èìîñòü ôàêòîðà
èõ áèîòè÷åñêîãî âçàèìîâëèÿíèÿ.
Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî âûÿâëåííûå íàìè ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå èçìå-
íåíèÿ â ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèÿ âîäîðîñëåé ñîîòâåòñòâóþò òåì ýôôåêòàì,
êîòîðûå âûçûâàþò â ðàñòåíèÿõ æàñìîíàòû.  ÷àñòíîñòè èçâåñòíî, ÷òî æàñ-
ìîíîâàÿ êèñëîòà è åå ïðîèçâîäíûå èíäóöèðóþò ñèíòåç çàùèòíûõ è ñòðåññî-
âûõ áåëêîâ [9, 24, 47] è â òî æå âðåìÿ ðàçðóøåíèå íåêîòîðûõ ïðîòåèíîâ, íå
íåñóùèõ çàùèòíîé ôóíêöèè [32]. Ïîä âëèÿíèåì æàñìîíàòîâ â êëåòêàõ âû-
ñøèõ ðàñòåíèé óñèëèâàåòñÿ îáðàçîâàíèå íåêîòîðûõ âòîðè÷íûõ ìåòàáîëè-
òîâ, ðàçâèâàåòñÿ îêèñëèòåëüíûé ñòðåññ âñëåäcòâèå ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ
àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðîäà [16, 26], èçìåíÿåòñÿ àêòèâíîñòü àíòèîêñèäàíòíûõ
ôåðìåíòîâ [26, 38], óñèëèâàåòñÿ ïåðîêñèäíîå îêèñëåíèå ëèïèäîâ [36]. Ñëå-
äóåò îòìåòèòü, ÷òî ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, ÀÔÊ ÿâëÿþòñÿ
íå òîëüêî âûñîêîòîêñè÷íûìè ñîåäèíåíèÿìè, ñïîñîáíûìè ëîêàëèçîâàòü èí-
ôåêöèþ, íî è ó÷àñòíèêàìè ñèãíàëüíîé ñèñòåìû, àêòèâèðóþùèìè ýêñïðåñ-
ñèþ çàùèòíûõ ãåíîâ, â òîì ÷èñëå ãåíà ñèíòåçà æàñìîíîâîé êèñëîòû [16, 22].
Òàêèì îáðàçîì, äèãèäðîìåòèëæàñìîíàò ìîæåò áûòü òåì ýêçîìåòàáîëèòîì,
êîòîðûé ñèãíàëèçèðóåò î ñòðåññîâîé ñèòóàöèè, âîçíèêàþùåé ïðè êîíòàêòå
ðàçíûõ âèäîâ âîäîðîñëåé, è âûçûâàåò ó íèõ ðàçíîîáðàçíûå ôèçèîëîãè÷å-
ñêèå ðåàêöèè â õîäå àäàïòàöèè ê íîâûì óñëîâèÿì.
Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî äàæå åñëè âçàèìîäåéñòâèå âîäîðîñëåé íå âëèÿåò íà
êîíå÷íûå ïîêàçàòåëè èõ ðîñòà, òåì íå ìåíåå, íà óðîâíå ôèçèîëîãî-áèîõè-
ìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ôèêñèðóþòñÿ íàðóøåíèÿ, òî åñòü ìåòàáîëè÷åñêèå èç-
ìåíåíèÿ íå îáÿçàòåëüíî ÿâëÿþòñÿ ñëåäñòâèåì àíòàãîíèñòè÷åñêèõ âçàèìîîò-
íîøåíèé âîäîðîñëåé, èõ íàïðàâëåííîñòü è ãëóáèíà çàâèñÿò îò ñèëû âçàèìî-
âëèÿíèÿ, ñèãíàëüíûì ýëåìåíòîì êîòîðîãî, î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ äèãèäðîìå-
òèëæàñìîíàò. Âçàèìîâëèÿíèå ñèëüíûõ àíòàãîíèñòîâ ïðèâîäèò ê çàìåäëå-
íèþ ðîñòà è óãíåòåíèþ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè.  ñëó÷àå áîëåå ñëà-
áûõ âçàèìîäåéñòâèé âîäîðîñëè óñèëèâàþò ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü
ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ óñòîé÷èâîñòè ê ïîâðåæäàþùåìó âëèÿíèþ äðóãîãî âèäà.
Îòêëîíåíèÿ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ âîäî-
ðîñëåé ïî ñðàâíåíèþ ñ ìîíîêóëüòóðàìè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ïðî-
öåññå âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ, òðåáóþùèå îïðåäåëåííîé
àäàïòàöèè è ïåðåñòðîéêè ìåòàáîëèçìà êëåòîê. Èçìåíåíèå ôóíêöèîíàëüíîé
àêòèâíîñòè âîäîðîñëåé â ðåçóëüòàòå èõ âçàèìîäåéñòâèÿ ðàññìàòðèâàþò êàê
îäèí èç ìåõàíèçìîâ åñòåñòâåííîãî îòáîðà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ [27].
Çàêëþ÷åíèå
Àíàëèç ñîâîêóïíîñòè ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå ýôôåêòîâ, âîçíèêàþùèõ â
ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèÿ âîäîðîñëåé â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ, ñâèäåòåëüñòâóåò
î òîì, ÷òî âçàèìîâëèÿíèå âèäîâ, íåçàâèñèìî îò ýêîëîãè÷åñêîãî è ñèñòåìàòè÷å-
ñêîãî ïîëîæåíèÿ, ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ èíòåíñèâíîñòè èõ ðîñòà è íàðóøåíèþ
ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ðåàêöèÿ âîäîðîñëåé íà âëèÿíèå äðóãèõ âèäîâ ðàçâè-
âàåòñÿ ïî òèïó ñòðåññà, ñîïðîâîæäàåòñÿ êîìïëåêñîì ìåòàáîëè÷åñêèõ èçìåíå-
íèé, õàðàêòåðíûõ äëÿ îáùåãî íåñïåöèôè÷åñêîãî àäàïòàöèîííîãî ñèíäðîìà êëå-
83
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
òî÷íûõ ñèñòåì, êîíå÷íîé öåëüþ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ àäàïòàöèÿ âîäîðîñëåé ê ñîñó-
ùåñòâîâàíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè. Â ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ âîäîðîñëåé èçìåíÿåòñÿ
èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà, òåìíîâîãî ïîãëîùåíèÿ êèñëîðîäà, íàêîïëåíèÿ ýêçî-
ãåííûõ ìåòàáîëèòîâ. Ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ â áåëêîâîì îáìåíå, îêèñëèòåëü-
íî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ïðîöåññàõ è, â êîíå÷íîì èòîãå, â èíòåíñèâíîñòè ðîñòà.
 õîäå âçàèìîäåéñòâèÿ âîäîðîñëè ñïîñîáíû àêòèâíî èçìåíÿòü ñîñòàâ ýêçîìå-
òàáîëèòîâ, ñèíòåçèðóÿ áåíçîéíóþ êèñëîòó è óñèëèâàÿ ñèíòåç äèãèäðîìåòèëæàñ-
ìîíàòà. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äëÿ âîäîðîñëåé, êàê è äëÿ âûñøèõ ðàñòå-
íèé, õàðàêòåðåí æàñìîíàòíûé ñèãíàëüíûé ïóòü ïðè âçàèìîäåéñòâèè. Î÷åâèäíî,
áåíçîéíàÿ êèñëîòà è äèãèäðîìåòèëæàñìîíàò îòâåòñòâåííû çà èíäóêöèþ çàùèò-
íûõ ðåàêöèé âîäîðîñëåé è ïåðåñòðîéêó èõ ìåòàáîëèçìà ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ
óñòîé÷èâîñòè ê âëèÿíèþ äðóãèõ âèäîâ.
**
Äîñë³äæåíî ³íòåíñèâí³ñòü ðîñòó, ôîòîñèíòåçó, òåìíîâîãî ïîãëèíàííÿ êèñíþ,
íàãðîìàäæåííÿ ðîç÷èíåíî¿ îðãàí³÷íî¿ ðå÷îâèíè ó çì³øàíèõ êóëüòóðàõ âîäîðîñòåé
ïîð³âíÿíî ç ¿õí³ìè ìîíîêóëüòóðàìè. Ïîêàçàíî çì³íè ñêëàäó é ñï³ââ³äíîøåííÿ åêçîìå-
òàáîë³ò³â, á³ëêîâîãî îáì³íó é îêèñíî-â³äíîâíîãî áàëàíñó â ïðîöåñ³ âçàºìî䳿 âèä³â.
Àíàë³çóºòüñÿ ðîëü äèã³äðîìåòèëæàñìîíàòó òà áåíçîéíî¿ êèñëîòè ó ðîçâèòêó àëåëî-
ïàòè÷íèõ åôåêò³â.
**
The intensity of growth, photosynthesis, dark oxygen uptake, accumulation of dissolved
organic matter in mixed cultures of algae compared with their monocultures. The changes
of composition and ratio of exometabolites, protein metabolism and redox balance in the
process of interaction between species are shown. The role of dihydromethyljasmonate and
benzoic acid in the development of the allelopathic effects is analyzed.
**
1. Àìåëèíà Â.Ñ., Âûñîöêàÿ Ð.Ó., Õàëàìàí Â.Â. Èññëåäîâàíèå âçàèìîâëèÿíèÿ
âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ îáðàñòàíèÿ Áåëîãî ìîðÿ íà áèîõèìè÷åñêîì óðîâíå
// Ñîâð. ïðîáëåìû ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè âîäíûõ îðãàíèçìîâ: Ìàòå-
ðèàëû 2-é íàó÷. êîíô. ñ ó÷àñòèåì ñòðàí ÑÍÃ, Ïåòðîçàâîäñê, 11—14 ñåíò.
2007 ã. — Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë. íàó÷. öåíòð ÐÀÍ, 2007. — Ñ. 14—15.
2. Àíòèï÷óê À.Ô., ʳðººâà ².Þ. Âîäíà ì³êðîá³îëîã³ÿ: íàâ÷àëüíèé ïîñ³áíèê.
— Ê.: Êîíäîð, 2005. — 256 ñ.
3. Áàðáüå Ì. Ââåäåíèå â õèìè÷åñêóþ ýêîëîãèþ. — Ì. : Ìèð, 1978. — 229 ñ.
4. Áðàóí À.Ä., Ìîæåíîê Ò.Ï. Íåñïåöèôè÷åñêèé àäàïòàöèîííûé ñèíäðîì
êëåòî÷íîé ñèñòåìû. — Ë.: Íàóêà, 1987. — 232 ñ.
5. Âàñþêîâà Í.È., Îçåðåöêîâñêàÿ Î.Ë. Æàñìîíàò-çàâèñèìàÿ çàùèòíàÿ ñèã-
íàëèçàöèÿ â òêàíÿõ ðàñòåíèé // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2009. — Ò. 56,
¹ 5. — Ñ. 643—653.
6. Ãàóïòìàí Ç., Ãðåôå Þ., Ðåìàíå Õ. Îðãàíè÷åñêàÿ õèìèÿ / Ïåð. Ï. Á. Òå-
ðåíòüåâà è Ñ. Ñ. ×óðàíîâà, ïîä ðåä. Â. Ì. Ïîòàïîâà. — Ì.: Õèìèÿ, 1979.
— 832 ñ.
7. Ãîëîâ’ÿíêî ².Â., Êîñàê³âñüêà ².Â. Âïëèâ òåìïåðàòóðíèõ ñòðåñ³â íà ÿê³ñíèé
òà ê³ëüê³ñíèé ñêëàä á³ëê³â ð³çíèõ îðãàí³â Phaseolus vulgaris L. íà ðàíí³õ
84
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
åòàïàõ âåãåòàòèâíîãî ðîçâèòêó // Ìàòåð³àëè ÕII ç’¿çäó Óêð. áîòàí. ò-âà /
³äï. ðåä. Ê. Ì. Ñèòíèê òà ³í. — Îäåñà, 2006. — Ñ. 424.
8. Äüÿêîâ Þ.Ò. Âåãåòàòèâíàÿ íåñîâìåñòèìîñòü ãðèáîâ — ïðîñòåéøèé ìåõà-
íèçì èììóííîãî îòâåòà // Áþëë. Ìîñê. î-âà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòä.
áèîë. — 2009. — Ò. 114, âûï. 2, ïðèëîæåíèå 1: Ôèçèîëîãèÿ è ãåíåòèêà
ìèêðîîðãàíèçìîâ â ïðèðîäíûõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ñèñòåìàõ. —
Ñ. 8—11.
9. Èâàíîâà À.Á., ßðèí À.Þ., Àíöûãèíà Ë.Ë., Ãðå÷êèí À.Í. Æàñìîíîâàÿ êèñ-
ëîòà è åå ïðîèçâîäíûå â ñèñòåìå ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè ó ðàñòåíèé //
³ñí. Õàðê³â. íàö. àãðàðí. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2003. — ¹ 3 (2). —
Ñ. 7—20.
10. Èïàòîâà Â.È., Ïðîõîöêàÿ Â.Þ. Àäàïòàöèÿ ìèêðîâîäîðîñëåé ê òÿæåëûì
ìåòàëëàì // Àíòðîïîãåííîå âëèÿíèå íà âîäíûå îðãàíèçìû è ýêîñèñòå-
ìû: Ìàòåðèàëû III Âñåðîñ. êîíô. ïî âîäíîé òîêñèêîëîãèè, ïîñâÿù. ïàìÿ-
òè Á. À. Ôëåðîâà, ×. 2. Áîðîê, 11—16 íîÿ. 2008 ã. — Áîðîê: ßðîñëàâ. ïå-
÷àò. äâîð, 2008. — Ñ. 50—54.
11. Êèðïåíêî Í.È. Ðîñò è ôóíêöèîíèðîâàíèå íåêîòîðûõ ïëàíêòîííûõ âîäî-
ðîñëåé â óñëîâèÿõ ñìåøàííîãî êóëüòèâèðîâàíèÿ // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
2005. — Ò. 41, ¹ 3. — Ñ. 58—71.
12. Êèðïåíêî Í.È. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü âîäîðîñëåé â ìîíîâèäî-
âûõ è ñìåøàííûõ êóëüòóðàõ // Òàì æå. — 2009. — Ò. 45, ¹ 2. —
Ñ. 63—76.
13. ʳðïåíêî Í.². Ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ îñîáëèâîñò³ ôóíêö³îíóâàííÿ âîäîðîñ-
òåé ó çì³øàíèõ êóëüòóðàõ // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð.
Á³îë. — 2010. — ¹ 1 (42). — Ñ. 76—84.
14. ʳðïåíêî Í.². Ôðàêö³éíèé ñêëàä á³ëê³â ó á³îìàñ³ àëüãîëîã³÷íî ÷èñòèõ òà
çì³øàíèõ êóëüòóð âîäîðîñòåé // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2010. — Ò. 67, ¹ 1.
— Ñ. 136—143.
15. Êèðïåíêî Í.È., Êóðàøîâ Å.À., Êðûëîâà Þ.Â. Ýêçîãåííûå ìåòàáîëèòíûå
êîìïëåêñû äâóõ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé â ìîíî- è ñìåøàííîé êóëüòó-
ðàõ // Íàóê. çàï. Òåðíîï. íàö. ïåä. óí-òó. Ñåð. Á³îë. — 2010. — ¹ 2(43).
— Ñ. 241—244.
16. Êîëóïàåâ Þ.Å., Êàðïåö Þ.Â. Æàñìîíîâàÿ êèñëîòà ó ðàñòåíèé: ñèíòåç,
ñèãíàëèíã è ôèçèîëîãè÷åñêèå ýôôåêòû ïðè ñòðåññàõ // ³ñíèê Õàðê³â.
íàö. àãðàðí. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2010. — âèï. 1 (19). — C. 21—33.
17. Ëóêèíà Ã. À., Ñèíåëüíèêîâ Â.Å. Âëèÿíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé äåÿòåëüíî-
ñòè âîäîðîñëåé íà èíãèáèòîðû ñâîáîäíîðàäèêàëüíûõ ðåàêöèé // Ãèäðî-
áèîë. æóðí. — 1969. — Ò. 5, ¹ 2. — Ñ. 44—49.
18. Ìåòîäè ã³äðîåêîëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü ïîâåðõíåâèõ âîä / Çà ðåä. Â. Ä. Ðî-
ìàíåíêà. — Ê.: ËÎÃÎÑ, 2006. — 408 ñ.
19. Íåìîâà Í.Í., Áîíäàðåâà Ë.À., Êÿéâÿðÿéíåí Å.È., Êðóïíîâà Ì.Þ. Âíóòðè-
êëåòî÷íûé ïðîòåîëèç. Ðîëü â ýêîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ àäàïòàöèÿõ ó âî-
äíûõ îðãàíèçìîâ // Ñîâð. ïðîáëåìû ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè âîä. îðãà-
íèçìîâ: Ìàòåðèàëû 2-é íàó÷. êîíô. ñ ó÷àñòèåì ñòðàí ÑÍÃ, Ïåòðîçà-
âîäñê, 11—14 ñåíò., 2007 ã. — Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåë. íàó÷. öåíòð ÐÀÍ,
2007. — Ñ. 105—106.
85
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
20. Ñàêåâè÷ À.È., Êèðïåíêî Í.È., Ìåäâåäü Â.À. è äð. Âëèÿíèå ïîëèôåíîëîâ
âûñøèõ âîäíûõ ðàñòåíèé íà ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ïëàíêòîííûõ
âîäîðîñëåé // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2005. — Ò. 42, ¹ 4. — Ñ. 104—116.
21. Ñàêåâè÷ Î.É., Óñåíêî Î.Ì. Àëåëîïàò³ÿ â ã³äðîåêîñèñòåìàõ. — Ê., 2008. —
342 ñ.
22. Ñàëîâàðîâà Â.Ï., Ïðèñòàâêà À.À., Áåðñåíåâà Î.À. Ââåäåíèå â áèîõèìè÷å-
ñêóþ ýêîëîãèþ: Ó÷åá. ïîñîáèå. — Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà, 2007. —
159 ñ.
23. Ñòàëüíàÿ È.Ä. Ñîâðåìåííûå ìåòîäû â áèîõèìèè. — Ì.: Ìåäèöèíà,
1977. — Ñ. 63—63.
24. Òàð÷åâñêèé È.À. Ñèãíàëüíûå ñèñòåìû êëåòîê ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà,
2002. — 294 ñ.
25. Õàéëîâ Ê.Ì. Ýêîëîãè÷åñêèé ìåòàáîëèçì â ìîðå. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà,
1971. — 252 ñ.
26. Ali B.M., Yu K.W., Hahn E.J., Paek K.Y. Methyl jasmonate and salicylic acid
elicitation induces ginsenosides accumulation, enzymatic and non-enzyma-
tic antioxidant in suspension culture Panax ginseng roots in bioreactors //
Plant Cell Rep. — 2006. — Vol. 25, N 6. — P. 613—620.
27. Bagchi S.N., Palod A., Chauhan V.S. Algicidal properties of a bloom-forming
blue-green alga, Oscillatoria sp. // J. Basic. Microbiol. — 1990. — Vol. 30,
N 1. — P. 21—29.
28. Browse J. Jasmonate: an oxylipin signal with many roles in plants // Vitamins
and Hormones. — 2005. — Vol. 72. — P. 431—456.
29. Czerpak R., Piotrowska A., Szulecka K. Jasmonic acid affects changes in the
growth and some components content in alga Chlorella vulgaris // Acta Phy-
siol. Plantarum. — 2006. — Vol. 28, N 3. — P. 195—203.
30. Farmer E.E., Johnson R.R., Ryan C.A. Regulation of expression of proteinase
inhibitor genes by methyl jasmonate and jasmonic acid // Plant Physiol. —
1992. — Vol. 98. — P. 995—1002.
31. Gantar M., Berry J.P., Thomas S. et al. Allelopathic activity among Cyanobac-
teria and microalgae isolated from Florida freshwater habitats // FEMS Mic-
robiol. Ecol. — 2008. — Vol. 64, N 1. — P. 55—64.
32. Gardner H.W. Biological roles and biochemistry of the lipoxygenase pathway
// HortScience. — 1995. — Vol. 30, N 2. — P. 197—205.
33. Jaulneau V., Lafitte C., Jacquet Ch. et al. Ulvan, a Sulfated Polysaccharide
from Green Algae, Activates Plant Immunity through the Jasmonic Acid Sig-
naling Pathway // J. Biomed. Biotech. — JBB 2010, Jan, 01, 2010, (PMCID:
2860583, DOI: 10.1155/2010/525291).
34. Jiang K., Liao Z., Pi Y. et al. Ìîëåêóëÿðíîå êëîíèðîâàíèå è ïðîôèëü ýêñï-
ðåññèè ãåíà àëëåíîêñèäöèêëàçû Hyoscyamus niger, âîâëå÷åííîãî â áèî-
ñèíòåç æàñìîíàòà // Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ. — 2008. — Ò. 42, ¹ 3. —
C. 434—444.
35. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the
head of bacteriophage // Nature. — 1970. — Vol. 227. — Ð. 680—685.
36. Liu Y., Hao Y., Liu Y., Huang W. Effects of wounding and exogenous jasmonic
acid on the peroxidation of membrane lipid in pea seedlings leaves // Agr.
Sci. China. — 2005. — Vol. 4, N 8. — P. 614—620.
86
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
37. Lowry O.H., Rosbraigh N.J., Farr G.A., Randall R.I. Protein measurement with
the folinphenol reagents // J. Biol. Chem. — 1951. — Vol. 193, N 1—2. —
P. 265—268.
38. Lu M., Wang Y.D., Xu M.L., Yuan Y.J. Effects of methyl jasmonate on SOD,
POD and CAT in cell suspension culture of Taxus chinensis var. mairei //
Chin. Tradition. Herb. Drugs. — 2002. — Vol. 33. — P. 985—988.
39. Macías F.A., Galindo J.L.G., García-Díaz M.D., Galindo J.C.G. Allelopathic
agents from aquatic ecosystems: potential biopesticides models // Phytoc-
hem. Rev. — 2008. — Vol. 7. — P. 155—178.
40. Mitova M., Taskova R., Popov S. et al. GC/MS Analysis of Some Bioactive
Constituents from Carthamus lanatus L. // Z. Naturforsch. — 2003. —
Vol. 58. — P. 697—703.
41. Piotrowska A., Bajguz A., Czerpak R., Kot K. Changes in the Growth, Chemi-
cal Composition, and Antioxidant Activity in the Aquatic Plant Wolffia arrhi-
za (L.) Wimm. (Lemnaceae) Exposed to Jasmonic Acid // J. Plant. Growth.
Regul. — 2010. — Vol. 29. — P. 53—62.
42. Rice E.L. Allelopathy: 2nd edn. — NY.: Acad. Press, 1984. — 422 ð.
43. Seo H.S., Song J.T., Cheong J.T. et al. Jasmonic Acid Carboxyl Methyltransfe-
rase: A Key Enzyme for Jasmonate-Regulated Plant Responses // Proc. Natl.
Acad. Sci. USA. — 2001. — Vol. 98. — P. 4788—4793.
44. Tomasovic S.R., Koval T.M. Relationship between cell cervival and heat-stress
proteins synthesis in a Drosophila cell line // Intern. J. Radiat. Biol. — 1985.
— Vol. 48. — P. 635—650.
45. Tomasovic S.R., Steck P.A., Heitzman D. Heat-stress proteins and thermal re-
sistance in rat mammary tumour cells // Radiat. Res. — 1983. — Vol. 95. —
P. 399—413.
46. Ueda J., Kato J. Inhibition of cytokinin-induced plant growth by jasmonic
acid and its methyl ester // Physiol. Plant. — 1982. — Vol. 54. —
P. 249—252.
47. Wasternak C. Jasmonates: an update on biosynthesis, signal transduction
and action in plant stress response, growth and development // Ann. Bot. —
2007. — Vol. 100. — P. 681—697.
48. Zhang T.-T., Zheng Ch.-Y., Hu W. et al. The allelopathy and allelopathic mec-
hanism of phenolic acids on toxic Microcystis aeruginosa // J. Appl. Phycol.
— 2010. — Vol. 22. — P. 71—77.
Èíñòèòóò ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ Ïîñòóïèëà 12.08.11
87
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ ðàñòåíèé
|