Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ
Рассматриваются изменения в мембранах клеток пресноводных растений при влиянии ионов цинка, свинца и дизельного топлива. Впервые описан механизм адаптации водных растений к токсическим веществам за счет образования в их клетках вторичных концентрических мембран. Наведено дані про вплив металів і наф...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут гідробіології НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80771 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ / В.В. Грубинко, К.В. Костюк // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 6. — С. 43-57. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859477403997306880 |
|---|---|
| author | Грубинко, В.В. Костюк, К.В. |
| author_facet | Грубинко, В.В. Костюк, К.В. |
| citation_txt | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ / В.В. Грубинко, К.В. Костюк // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 6. — С. 43-57. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Рассматриваются изменения в мембранах клеток пресноводных растений при влиянии ионов цинка, свинца и дизельного топлива. Впервые описан механизм адаптации водных растений к токсическим веществам за счет образования в их клетках вторичных концентрических мембран.
Наведено дані про вплив металів і нафтопродуктів водного середовища на мембраногенез в клітинах водяних рослин — хлорели, елодеї та ряски. Вперше описано механізм адаптації водяних рослин до дії хімічних речовин за рахунок утворення в їх клітинах вторинних концентричних мембран.
The article presents data on effects of some toxic factors (ions Zn2+, Pb2+ and diesel fuel) on cellular membranes of freshwater plants. The mechanisms of adaptation of the freshwater plants due to the induced formation of the double concentric membrane was described for the first time.
|
| first_indexed | 2025-11-24T11:41:44Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 576.314:576.344+581.522.5:582.263
Â. Â. Ãðóáèíêî, Ê. Â. Êîñòþê
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÛÅ ÈÇÌÅÍÅÍÈß Â ÊËÅÒÎ×ÍÛÕ
ÌÅÌÁÐÀÍÀÕ ÂÎÄÍÛÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÏÐÈ
ÂÎÇÄÅÉÑÒÂÈÈ ÒÎÊÑÈ×ÅÑÊÈÕ ÂÅÙÅÑÒÂ
Ðàññìàòðèâàþòñÿ èçìåíåíèÿ â ìåìáðàíàõ êëåòîê ïðåñíîâîäíûõ ðàñòåíèé
ïðè âëèÿíèè èîíîâ öèíêà, ñâèíöà è äèçåëüíîãî òîïëèâà. Âïåðâûå îïèñàí ìåõà-
íèçì àäàïòàöèè âîäíûõ ðàñòåíèé ê òîêñè÷åñêèì âåùåñòâàì çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ
â èõ êëåòêàõ âòîðè÷íûõ êîíöåíòðè÷åñêèõ ìåìáðàí.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäíûå ðàñòåíèÿ, òÿæåëûå ìåòàëëû, äèçåëüíîå òîïëè-
âî, âòîðè÷íûå êîíöåíòðè÷åñêèå ìåìáðàíû.
Æèçíåäåÿòåëüíîñòü êëåòîê, îñîáåííî ó âîäíûõ îðãàíèçìîâ, êîíòàêòèðó-
þùèõ ñî ñðåäîé ñóùåñòâîâàíèÿ ïîñòîÿííî, âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ ñîñòà-
âîì, ñòðóêòóðîé è ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì èõ ìåìáðàí.  óñòîé÷èâî-
ñòè ðàñòåíèé ê äåéñòâèþ ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû ïîìèìî ñïåöèôè÷åñêèõ
ðåàêöèé êëåòî÷íûõ ìåìáðàí (èçìåíåíèå ïëîòíîñòè, âÿçêîñòè, ïðîíèöàåìî-
ñòè è äð.), âàæíóþ ðîëü èãðàþò è íåñïåöèôè÷åñêèå, ÷àñòî ñîïðÿæåííûå ñ
èçìåíåíèåì èõ ñîñòàâà è ñòðóêòóðû [12, 13]. Á�ëüøóþ óñòîé÷èâîñòü ìåìá-
ðàí àäàïòèðîâàíûõ ðàñòåíèé ñâÿçûâàþò, â ÷àñòíîñòè, ñ êà÷åñòâåííûìè è
êîëè÷åñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè èõ ëèïèäîâ [7, 19]. Êðîìå òîãî, áëàãîäàðÿ
áàðüåðíîé ôóíêöèè ìåìáðàí, îêðóæàþùèõ êëåòêó èëè åå îòäåëüíûå êîì-
ïàðòìåíòû ñíàðóæè, â êëåòêå è åå îðãàíîèäàõ ñîçäàåòñÿ ãåòåðîãåííàÿ ôèçè-
êî-õèìè÷åñêàÿ ñðåäà è ïî ðàçíûå ñòîðîíû ìåìáðàíû ïðîèñõîäÿò ðàçëè÷íûå
áèîõèìè÷åñêèå ðåàêöèè [1]. Òàê, ïðè âîçäåéñòâèè Zn2+ è Pb2+ íà ìèêðîâî-
äîðîñëè îáðàçóþòñÿ ïðî÷íûå ñâÿçè ýòèõ ìåòàëëîâ ñ êîìïîíåíòàìè ìåìá-
ðàí, èíãèáèðóþòñÿ ïîñòîÿííî ôóíêöèîíèðóþùèå ìåìáðàííûå ôåðìåíòû,
èîííûé òðàíñïîðò, ýíåðãåòè÷åñêèå ïðîöåññû íà ìåìáðàíå, à òàêæå èçìåíÿ-
åòñÿ èîííûé è ýíåðãåòè÷åêèé ãîìåîñòàç â êëåòêàõ [2, 6]. Îäíàêî äî ñèõ ïîð
òîíêèå ìåõàíèçìû ìåìáðàííûõ ïåðåñòðîåê ó âîäíûõ ðàñòåíèé ïðè èçìåíå-
íèè õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ñðåäû èõ îáèòàíèÿ äåòàëüíî íå èçó÷åíû.
Öåëüþ ðàáîòû áûëî èññëåäîâàíèå ïðîöåññà èíäóöèðóåìîé òîêñèêàíòà-
ìè (òÿæåëûìè ìåòàëëàìè è íåôòåïðîäóêòàìè) ñòðóêòóðíîé ïåðåñòðîéêè
ìåìáðàí ó ðàçëè÷íûõ âîäíûõ ðàñòåíèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ òàêñîíîìè÷åñêè è
ïî óñòîé÷èâîñòè ê ñòðåññ-ôàêòîðàì.
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
© Ãðóáèíêî Â. Â., Êîñòþê Ê. Â., 2011
ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2011. — Ò. 47, ¹ 6 43
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè íà õëî-
ðåëëå (Chlorellà vulgaris Beijer.), ýëîäåå (Elîdea canadånsis) è ðÿñêå (Låmna
minor L.). Õëîðåëëó âûðàùèâàëè â óñëîâèÿõ íàêîïèòåëüíîé êóëüòóðû â ëþ-
ìåíîñòàòå ïðè îñâåùåíèè ëàìïàìè äíåâíîãî ñâåòà (2500 ëê) è òåìïåðàòóðå
20 ± 1oÑ íà ïèòàòåëüíîé ñðåäå Ôèòöæåðàëüäà â ìîäèôèêàöèè Öåíäåðà è Ãî-
ðåìà (¹ 11) [8]. Ýëîäåþ è ðÿñêó âûðàùèâàëè â àêâàðèóìàõ ñ îòñòîÿííîé âî-
äîïðîâîäíîé âîäîé ïðè òåõ æå óñëîâèÿõ. Â ýêñïåðèìåíòàõ ê êóëüòóðàì ðàñ-
òåíèé äîáàâëÿëè âîäíûå ðàñòâîðû ñîëåé òÿæåëûõ ìåòàëëîâ: ZnSO4·7H2O è
Pb(NO3)2 èç ðàñ÷åòà: Zn2+ — 1,0, 2,0 è 5,0 ìã/äì3; Pb2+ — 0,1, 0,2 è 0,5 ìã/äì3,
÷òî ñîîòâåòñòâóåò 1, 2 è 5 ÏÄÊ, à òàêæå äèçåëüíîå òîïëèâî (ÄÒ) â êîëè÷åñòâå
0,01, 0,05, 0,1, 0,2 è 0,3 ìã/äì3, ÷òî ñîñòàâëÿåò 1, 5, 10, 20 è 30 ÏÄÊ äëÿ âîäî-
åìîâ ðûáîõîçÿéñòâåííîãî çíà÷åíèÿ [5, 10]. Ïåðèîä âûäåðæèâàíèÿ âîäíûõ
ðàñòåíèé â òîêñè÷åñêîé ñðåäå áûë ðàâåí 14 ñóòêàì. Êîíòðîëåì ñëóæèëè
ðàñòåíèÿ, ñîäåðæàùèåñÿ â ñðåäå áåç òîêñèêàíòîâ.
Êëåòî÷íûå ìåìáðàíû âûäåëÿëè ïî ìåòîäèêå Ôèíäëåÿ è Ýâàíçà [11] èç
ãîìîãåíàòîâ áèîìàññû ðàñòåíèé, ïîëó÷åííûõ â ìåõàíè÷åñêîì ãîìîãåíèçà-
òîðå ïðè 7000 îá/ìèí â 5 ìÌ òðèñ-HCl áóôåðå (ðÍ 7,6), ñîäåðæàùåì 0,5 Ì
ñàõàðîçû, 0,005 Ì ÝÄÒÀ, 0,01 Ì ÊÑl è 0,001 Ì MgCl2 (ñûðàÿ ìàññà : îáúåì
áóôåðà — 1 : 5), öåíòðèôóãèðîâàíèåì ïðè 5000 îá/ìèí íà ïðîòÿæåíèè
15 ìèí. Ìåìáðàííûé ìàòåðèàë ñîáèðàëè â ïðîñòðàíñòâå ðàçäåëåíèÿ ôàç ñ
ïîìîùüþ øïðèöà. Âñå ïðîöåäóðû ïðîâîäèëè ïðè 4oÑ.
Ìèêðîñêîïè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ìåìáðàí îñóùåñòâëÿëè ïîñëå èõ îêðà-
øèâàíèÿ êðàñèòåëåì «õëîð — öèíê — éîä» (âîäíûé ðàñòâîð ZnCl2 è KJ) [15].
Ïðè ýòîì ê êàïëå ðàñòâîðà âûäåëåííûõ ìåìáðàí íà ïðåäìåòíîì ñòåêëå äî-
áàâëÿëè êðàñèòåëü, çàòåì â èçáûòêå êðèñòàëëè÷åñêèé J2, íàêðûâàëè ïîêðîâ-
íûì ñòåêëîì. Ïðåïàðàò ïðîñìàòðèâàëè ïîä ìèêðîñêîïîì ÌÁÈ-15 ñ ïîñëå-
äóþùèì èíòåãðèðóþùèì öèôðîâûì àíàëèçîì íà êîìïëåêñå «SSTU-camera
Manual Vision SSD-color-WOYV00020» (Þæíàÿ Êîðåÿ). Îáùåå óâåëè÷åíèå
— �9000.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Îäíèì èç èíòåðåñíåéøèõ ôåíîìåíîâ, íàáëþäàâøèõñÿ ðàíåå â êëåòî÷-
íûõ ìåìáðàíàõ âîäîðîñëåé [2, 6], ÿâëÿåòñÿ èõ ñïîñîáíîñòü ïîñëå ïåðâè÷íîãî
ïîâðåæäåíèÿ òîêñèêàíòàìè è çíà÷èòåëüíîé ïîòåðè âîçìîæíîñòè àäàïòèðî-
âàòüñÿ ê òîêñè÷åñêèì ôàêòîðàì ñî âðåìåíåì âîññòàíàâëèâàòü ôóíêöèîíàëü-
íóþ àêòèâíîñòü, âêëþ÷àÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèå ìåìáðàííûõ ôåðìåíòîâ,
ïðåæäå âñåãî ÀÒÔ-àç. Ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ïîïàäàíèè êëåòîê â èçìåíåííóþ
ñðåäó ïîâðåæäåííàÿ ìåìáðàíà íå òîëüêî âîññòàíàâëèâàåò ñâîè ôóíêöèè ïî-
ñëå ñíÿòèÿ äåéñòâèÿ êñåíîáèîòèêîâ, íî è íàáëþäàåòñÿ óíèêàëüíîå ÿâëåíèå,
ñêîðåå âñåãî âîçíèêàþùåå êàê ðåçóëüòàò çàùèòíî-êîìïåíñàòîðíîé ðåàêöèè
êëåòîê íà íåáëàãîïðèÿòíûå ôàêòîðû è íå èìåþùåå ïîêà îáùåïðèíÿòîãî
íàçâàíèÿ — «èíäóöèðîâàííîå îáðàçîâàíèå âòîðè÷íûõ êîíöåíòðè÷åñêèõ
ìåìáðàí». Ýòî ÿâëåíèå áûëî îáíàðóæåíî íà ðàííåé ñòàäèè àñêîñïîðîãåíå-
çà ó Arthroderma vanbreuseghemii [20] è ïîçæå ó A. simii [17], ó êîòîðûõ àñêè
ñîäåðæàëè ïåðåïîí÷àòûå ñòðóêòóðû, ñîñòàâëÿþùèå ìåìáðàííóþ ñèñòåìó
èç äâóõ âñòàâëåííûõ ìåìáðàííûõ åäèíèö àìîðôíîãî õàðàêòåðà ïîäîáíî
êîíöåíòðè÷åñêèì ìåìáðàííûì êðóãàì. Ïîçæå äèôôåðåíöèðîâàíèå ãîìî-
44
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
ãåííîé äâîéíîé ìåìáðàííîé ñèñòåìû áûëî îáíàðóæåíî ïðè ñîçðåâàíèè àñê
[21]. Ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêè âûÿâëåí êîëüöåâîé ìåìáðàííûé êîìï-
ëåêñ è â ïðîöåññå ñïåðìàòîãåíåçà Fenneropenaeus chinensis [23].
Ó âûñøèõ ðàñòåíèé ìóëüòèëàìåëëÿðíûå ïåðåïîí÷àòûå ïðîôèëè, àññîöè-
èðîâàííûå ñ ïëàçìåííîé ìåìáðàíîé, ïóçûðüêàìè, ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñå-
òüþ è äåñìîñîìàìè, íàéäåíû â ñóõîé ïûëüöå ãðóøè Pyrus communis [22].
Êîíöåíòðè÷åñêàÿ ñèñòåìà ìåìáðàí îáíàðóæåíà è â èçîëèðîâàííûõ íåð-
âíûõ êëåòêàõ ãâèíåéñêîé ñâèíüè [16]. Ïîçæå òåìè æå àâòîðàìè [18] ïðè ìî-
äåëèðîâàíèè âíóòðèêëåòî÷íûõ ìåìáðàí in vitro ïîä âîçäåéñòâèåì ïåðìàíãà-
íàòà êàëèÿ ïîëó÷åíû ýëåêòðîííûå ìèêðîôîòîãðàôèè ìèåëèíîâûõ ôîñôî-
ëèïèäîâ äâóõ èíäèâèäóàëüíûõ ìåìáðàí ðàçíîé ïëîòíîñòè, ñîñòàâëÿþùèõ
êîíöåíòðè÷åñêèé ìàññèâ, â êîòîðîì ïîïàðíî ñâÿçûâàëèñü îò 200 äî 1000
ìåìáðàí. Ñäåëàí âûâîä î âîçìîæíîñòè ðåãóëÿöèè ôîðìèðîâàíèÿ êîíöåíò-
ðè÷åñêîé ñèñòåìû èñêóññòâåííûõ ôîñôîëèïèäíûõ ìåìáðàí â àðàëäèòå ïîä
âëèÿíèåì ïåðìàíãàíàòà, ÷òî ïîäòâåðäèëî ìîäóëèðóþùóþ ñïîñîáíîñòü ê îá-
ðàçîâàíèþ êîíöåíòðè÷åñêèõ ìåìáðàí íå òîëüêî áèîëîãè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ,
íî è õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ.
Ïðè âûðàùèâàíèè õëîðåëëû è ìèêðîêîêêà â ñðåäå, ñîäåðæàùåé îò 6 äî
9% òÿæ¸ëîé âîäû (Í- è D-ñðåäû), ýêñïåðèìåíòàëüíûå êëåòêè èìåëè áîëåå
òîëñòóþ êëåòî÷íóþ ñòåíêó, ÷åì êîíòðîëüíûå, à íà ìèêðîôîòîãðàôèè äåéòå-
ðèðîâàííûõ êëåòîê îáíàðóæåíû óïëîòíåííûå è ýëåêòðîííî-ïðîçðà÷íûå
ó÷àñòêè ïëîòíî óïàêîâàííûõ ìåìáðàí, íàïîäîáèå ìåçîñîì [9]. Ýòè ó÷àñòêè
îòëè÷àëèñü îò êîíòðîëüíûõ ïî ïîêàçàòåëÿì ñîäåðæàíèÿ æèðíûõ êèñëîò èç
D-ëèïèäîâ. Ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç
ïåðâûõ îðãàíåëë êëåòêè, êîòîðàÿ èñïûòûâàåò âîçäåéñòâèå òÿæ¸ëîé âîäû è
êîìïåíñèðóåò ðåîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû (âÿçêîñòü, òåêó÷åñòü, ñòðóêòóðèðî-
âàííîñòü) çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ êîëè÷åñòâåííîãî ñîñòàâà ëèïèäîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ôîðìèðîâàíèå âòîðè÷íîé ìåìáðàíû â êëåòêàõ ñîïðÿæå-
íî ëèáî ñî ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûìè ïåðåñòðîéêàìè ïðè àêòèâíîé
äèôôåðåíöèàöèè êëåòîê, ëèáî ñ õèìè÷åñêèì âîçäåéñòâèåì. Âìåñòå ñ òåì
òî÷íàÿ ïðè÷èíà è ìåõàíèçì ðàçâèòèÿ ýòîãî ïðîöåññà íå óñòàíîâëåíû.  áî-
ëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïðè îáðàçîâàíèè âòîðè÷íîé ìåìá-
ðàíû ïðîèñõîäèò ìîëåêóëÿðíàÿ ïåðåñòðîéêà, êîòîðàÿ ïðèâîäèò ê êîëè÷åñò-
âåííîìó è êà÷åñòâåííîìó èçìåíåíèþ åå ñîñòàâà, ñîïðîâîæäàåòñÿ èçìåíå-
íèÿìè àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ, ïðîíèöàåìîñòè è èîííûõ ïîòîêîâ, â ðåçóëü-
òàòå ÷åãî ïðîèñõîäÿò ñóùåñòâåííûå ñäâèãè â ìåòàáîëèçìå êëåòêè. Ñëåäóåò
çàìåòèòü, ÷òî ýòó ðåàêöèþ ìåìáðàí íàáëþäàëè òîëüêî â ýêñòðåìàëüíûõ ñî-
ñòîÿíèÿõ êëåòîê è ïðîÿâëÿëàñü îíà ôåíîòèïè÷åñêè â ðàçëè÷íûõ ìîäèôèêà-
öèÿõ.  ñâÿçè ñ ïîñëåäíèì îáíàðóæåííîå ÿâëåíèå â êàæäîì ñëó÷àå àâòîðà-
ìè áûëî íàçâàíî ïî-ðàçíîìó: «ãîìîãåííûå âíóòðåííèå è âíåøíèå òðåêè
äâîéíîé ìåìáðàííîé ñèñòåìû» [14], «ìíîãîðàçîâûå ìåìáðàíû êîíöåíòðè-
÷åñêîé ìåìáðàííîé ñèñòåìû» [17, 20], «ñèñòåìà äâîéíîé ìåìáðàíû» [21],
«çàêóòûâàíèå ìåìáðàííîé ñèñòåìû» [23]. Ïîñêîëüêó âñå íàçâàíèÿ îòîáðà-
æàþò ÿâëåíèå ñ àíàëîãè÷íûìè èçìåíåíèÿìè, ïðèäåðæèâàåìñÿ îïðåäåëåíèÿ
«äâîéíàÿ êîíöåíòðè÷åñêàÿ ìåìáðàíà».
45
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
46
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
1. Ìèêðîôîòîãðàôèè êëåòîê õëîðåëëû (à), ýëîäåè (á) è ðÿñêè (â) â êîíòðîëå. Çäåñü è íà ðèñ. 2—4 óâå-
ëè÷åíèå � 9000.
2. Ìèêðîôîòîãðàôèè êëåòîê õëîðåëëû (à), ýëîäåè (á) è ðÿñêè (â), âûðàùåííûõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ
öèíêà. Çäåñü è íà ðèñ. 3 è 4: 1 — âíåøíÿÿ ìåìáðàíà; 2 — âíóòðåííÿÿ ìåìáðàíà.
 íàøåì èññëåäîâàíèè â êëåòêàõ, âûðàùåííûõ â ñðåäå ñ òÿæåëûìè ìå-
òàëëàìè è äèçåëüíûì òîïëèâîì, ñ ïîìîùüþ ñâåòîâîé ìèêðîñêîïèè âûÿâëå-
íû ñóùåñòâåííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êëåòêàìè êîí-
òðîëüíûõ ðàñòåíèé (ðèñ. 1—4), â îñíîâíîì êàñàþùèåñÿ èçìåíåíèÿ òîëùè-
íû ìåìáðàí è ðàçìåðà êëåòîê (òàáë. 1—3).
Ïðè ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèè èîíîâ öèíêà â ñðåäå óæå â òå÷åíèå ïåð-
âûõ ñóòîê â êëåòêàõ õëîðåëëû óâåëè÷èâàëàñü çåðíèñòîñòü öèòîïëàçìû (ñì.
ðèñ. 2, à). Ïî èñòå÷åíèè 3 ñóò â êëåòêàõ ïîÿâëÿëñÿ âòîðîé êîíöåíòðè÷åñêèé
47
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
3. Ìèêðîôîòîãðàôèè êëåòîê õëîðåëëû (à), ýëîäåè (á) è ðÿñêè (â), âûðàùåííûõ ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ
ñâèíöà.
êðóã ìåìáðàí, çåðíèñòîñòü öèòîïëàçìû âîçðàñòàëà, íàáëþäàëîñü óñèëåíèå
âàêóîëèçàöèè è êîíäåíñàöèè âåùåñòâà áåëîãî öâåòà. Íà ïðîòÿæåíèè 7—14
ñóò âîçäåéñòâèÿ Zn2+ êîíöåíòðè÷åñêàÿ ìåìáðàíà óòîëùàëàñü, à ÿäåðíî-öè-
òîïëàçìàòè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâî ñîêðàùàëîñü.
 êëåòêàõ ýëîäåè àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ íàèáîëåå ÿðêî ïðîÿâëÿëèñü íà
ïðîòÿæåíèè 1—3 ñóò âîçäåéñòâèÿ öèíêà, ïîñëå ÷åãî îò÷åòëèâî áûëà âèäíà
äåãðàäàöèÿ êëåòîê, ðàçðûâû ìåìáðàí è ïîòåðÿ ÿäåðíî-öèòîïëàçìàòè÷åñêîãî
ïðîñòðàíñòâà (ñì. ðèñ. 2, á). Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ îòìå÷åíû è ó ðÿñêè
(ñì. ðèñ. 2, â). Íàèáîëåå çàìåòíûé ýôôåêò ìåìáðàíîîáðàçîâàíèÿ âûÿâëåí
ïî èñòå÷åíèè 3 ñóò âîçäåéñòâèÿ öèíêà â êîíöåíòðàöèè 5 ÏÄÊ.
Èîíû ñâèíöà èíäóöèðîâàëè îáðàçîâàíèå êîíöåíòðè÷åñêèõ ìåìáðàí ó
õëîðåëëû óæå íà ïåðâûå ñóòêè âîçäåéñòâèÿ, à íà÷èíàÿ ñ 3-õ è äàëåå ïðîèñ-
õîäèëî ðàçðóøåíèå ìåìáðàí, âûõîä ñîäåðæèìîãî öèòîïëàçìû èç êëåòîê
(ñì. ðèñ. 3, à) è ìàêñèìàëüíîå ñîêðàùåíèå ÿäåðíî-öèòîïëàçìàòè÷åñêîãî
ïðîñòðàíñòâà. Ïîñëåäíèå ýôôåêòû â êëåòêàõ ýëîäåè è ðÿñêè (ñì. ðèñ. 3, á, â)
íàáëþäàëèñü óæå íà ïåðâûå ñóòêè âîçäåéñòâèÿ òîêñèêàíòà, îíè óñèëèâà-
ëèñü êàê ïî ìåðå âîçðàñòàíèÿ åãî êîíöåíòðàöèè, òàê è ïðè óâåëè÷åíèè ïðî-
äîëæèòåëüíîñòè âîçäåéñòâèÿ äî 14 ñóòîê. Òàêèì îáðàçîì, ñâèíåö âûçûâàë
áîëåå çíà÷èòåëüíûå êëåòî÷íûå ïàòîëîãèè ðàíüøå è â ìåíüøåé êîíöåíòðà-
öèè, ÷åì öèíê.
Äåéñòâèå äèçåëüíîãî òîïëèâà âûçûâàëî ó õëîðåëëû îáðàçîâàíèå âòîðè÷-
íîé êîíöåíòðè÷åñêîé ìåìáðàíû ïðè 1 ÏÄÊ, ïðè 5 ÏÄÊ â êëåòêàõ áûëè âèä-
íû óïëîòíåíèÿ, ôîðìèðóþùèå îò÷åòëèâóþ ìåìáðàíó ïðè 10 ÏÄÊ (ðèñ. 4, à).
Ó ýëîäåè ýòîò ïðîöåññ òàêæå ðàçâèâàëñÿ ïðè 1 ÏÄÊ ÄÒ, à ïî ìåðå âîçðàñòà-
48
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
4. Ìèêðîôîòîãðàôèè êëåòîê õëîðåëëû (à), ýëîäåè (á) è ðÿñêè (â), âûðàùåííûõ ïðè âîçäåéñòâèè äèçå-
ëüíîãî òîïëèâà.
49
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
1
.
Î
ñí
î
â
í
û
å
ì
î
ð
ô
î
ì
åò
ð
è
÷
åñ
ê
è
å
ï
à
ð
à
ì
åò
ð
û
ê
ë
åò
î
ê
è
ññ
ë
åä
ó
åì
û
õ
â
î
ä
í
û
õ
ð
à
ñò
åí
è
é
ï
ð
è
â
î
çä
åé
ñò
â
è
è
è
î
í
î
â
ö
è
í
ê
à
Ý
ê
ñï
î
çè
ö
è
ÿ
,
ñó
òê
è
Â
à
ð
è
à
í
òû
ýê
ñ-
ï
å
ð
è
ì
å
í
òà
1
Ï
Ä
Ê
2
Ï
Ä
Ê
5
Ï
Ä
Ê
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
Õ
ë
î
ð
å
ë
ë
à
1
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,1
0
±
0
,0
2
5
1
,1
9
±
0
,0
3
0
4
,1
0
±
0
,0
2
5
1
,1
9
±
0
,0
3
0
4
,1
0
±
0
,0
2
5
1
,1
9
±
0
,0
3
0
Î
ï
û
ò
3
,9
9
±
0
,0
6
1
,2
1
±
0
,0
3
0
,2
0
±
0
,0
3
3
,1
6
±
0
,0
8
0
,9
4
±
0
,0
7
0
,4
0
±
0
,0
1
9
2
,5
7
±
0
,0
1
2
1
,1
7
±
0
,0
6
0
,5
9
±
0
,0
2
3
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,5
0
±
0
,0
7
1
,0
4
±
0
,0
6
0
4
,5
0
±
0
,0
7
1
,0
4
±
0
,0
6
0
4
,5
0
±
0
,0
7
1
,0
4
±
0
,0
6
0
Î
ï
û
ò
3
,6
1
±
0
,0
1
0
,9
7
±
0
,0
3
0
,5
1
±
0
,0
3
1
,6
7
±
0
,0
3
0
,9
0
±
0
,0
4
0
,4
9
±
0
,0
2
5
2
,1
7
±
0
,0
1
5
0
,8
9
±
0
,0
3
0
,9
0
±
0
,0
1
5
7
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,3
0
±
0
,0
2
0
,9
6
±
0
,0
4
0
4
,3
0
±
0
,0
2
0
,9
6
±
0
,0
4
0
4
,3
0
±
0
,0
2
0
,9
6
±
0
,0
4
0
Î
ï
û
ò
1
,9
7
±
0
,0
8
0
,4
8
±
0
,0
3
0
,7
9
±
0
,0
2
1
,4
7
±
0
,0
4
0
,4
7
±
0
,0
4
1
,1
5
±
0
,0
1
4
1
,2
8
±
0
,0
1
0
,5
0
±
0
,0
2
1
,0
8
±
0
,0
7
1
4
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,2
0
±
0
,0
2
5
1
,0
5
±
0
,0
1
0
4
,2
0
±
0
,0
2
5
1
,0
5
±
0
,0
1
0
4
,2
0
±
0
,0
2
5
1
,0
5
±
0
,0
1
0
Î
ï
û
ò
2
,0
9
±
0
,0
9
0
,4
9
±
0
,0
2
1
,1
4
±
0
,0
1
2
0
,9
4
±
0
,0
6
0
,4
6
±
0
,0
4
1
,1
2
±
0
,0
5
0
,9
7
±
0
,0
4
0
,5
0
±
0
,0
1
1
,2
9
±
0
,0
4
Ý
ë
î
ä
å
ÿ
1
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,2
0
±
0
,1
9
1
,0
0
±
0
,0
2
0
4
,2
0
±
0
,1
9
1
,0
0
±
0
,0
2
0
4
,2
0
±
0
,1
9
1
,0
0
±
0
,0
2
0
Î
ï
û
ò
4
,0
0
±
0
,1
0
,9
8
±
0
,0
3
0
,3
0
±
0
,0
9
2
,6
0
±
0
,0
8
0
,9
6
±
0
,0
4
0
,2
8
±
0
,0
5
1
,3
0
±
0
,0
3
0
,9
5
±
0
,0
4
0
,4
8
±
0
,0
2
50
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ý
ê
ñï
î
çè
ö
è
ÿ
,
ñó
òê
è
Â
à
ð
è
à
í
òû
ýê
ñ-
ï
å
ð
è
ì
å
í
òà
1
Ï
Ä
Ê
2
Ï
Ä
Ê
5
Ï
Ä
Ê
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
3
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,0
0
±
0
,0
9
1
,0
4
±
0
,0
4
0
4
,0
0
±
0
,0
9
1
,0
4
±
0
,0
4
0
4
,0
0
±
0
,0
9
1
,0
4
±
0
,0
4
0
Î
ï
û
ò
1
,0
0
±
0
,0
9
0
,9
4
±
0
,0
4
0
,4
8
±
0
,0
2
0
,9
5
±
0
,0
4
0
,9
4
±
0
,0
3
0
,4
7
±
0
,0
4
1
,0
2
±
0
,0
6
0
,8
7
±
0
,0
2
0
,6
0
±
0
,0
2
7
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,9
6
±
0
,0
5
1
,1
8
±
0
,0
7
0
3
,9
6
±
0
,0
5
1
,1
8
±
0
,0
7
0
3
,9
6
±
0
,0
5
1
,1
8
±
0
,0
7
0
Î
ï
û
ò
0
,9
4
±
0
,0
3
1
,0
8
±
0
,0
4
0
,5
0
±
0
,0
1
1
,0
4
±
0
,0
6
0
,6
9
±
0
,0
2
0
,6
1
±
0
,0
1
1
,0
5
±
0
,0
8
0
,6
6
±
0
,0
3
0
,7
2
±
0
,0
3
1
4
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,2
2
±
0
,1
0
,9
7
±
0
,0
3
0
4
,2
2
±
0
,1
0
,9
7
±
0
,0
3
0
4
,2
2
±
0
,1
0
,9
7
±
0
,0
3
0
Î
ï
û
ò
2
,5
8
±
0
,0
8
1
,0
8
±
0
,0
7
0
,6
9
±
0
,0
1
1
,4
0
±
0
,0
3
0
,7
1
±
0
,0
2
1
,0
6
±
0
,0
9
1
,4
7
±
0
,0
6
0
,5
9
±
0
,0
1
1
,2
0
±
0
,0
5
Ð
ÿ
ñê
à
1
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,3
0
±
0
,4
1
,1
0
±
0
,0
9
0
,0
0
4
,3
0
±
0
,4
1
,1
0
±
0
,0
9
0
4
,3
0
±
0
,4
1
,1
0
±
0
,0
9
0
Î
ï
û
ò
3
,1
0
±
0
,1
0
,9
4
±
0
,0
5
0
,2
2
±
0
,0
1
1
,6
5
±
0
,0
4
0
,9
1
±
0
,0
3
0
,3
0
±
0
,0
2
1
,5
0
±
0
,0
2
0
,7
2
±
0
,0
1
0
,5
2
±
0
,0
5
3
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,8
0
±
0
,0
9
1
,0
0
±
0
,0
9
0
,0
0
3
,8
0
±
0
,0
9
1
,0
0
±
0
,0
9
0
3
,8
0
±
0
,0
9
1
,0
0
±
0
,0
9
0
,0
0
Î
ï
û
ò
2
,5
0
±
0
,0
1
0
,9
3
±
0
,1
0
,5
0
±
0
,0
2
1
,6
0
±
0
,0
3
0
,8
9
±
0
,0
2
0
,5
1
±
0
,0
1
1
,0
3
±
0
,0
2
0
,6
9
±
0
,0
2
0
,4
9
±
0
,0
2
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
51
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ý
ê
ñï
î
çè
ö
è
ÿ
,
ñó
òê
è
Â
à
ð
è
à
í
òû
ýê
ñ-
ï
å
ð
è
ì
å
í
òà
1
Ï
Ä
Ê
2
Ï
Ä
Ê
5
Ï
Ä
Ê
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
7
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,5
0
±
0
,0
7
1
,2
0
±
0
,0
2
0
3
,5
0
±
0
,0
7
1
,2
0
±
0
,0
2
0
,0
0
3
,5
0
±
0
,0
7
1
,2
0
±
0
,0
2
0
,0
0
Î
ï
û
ò
1
,1
0
±
0
,0
4
0
,7
1
±
0
,0
2
0
,5
9
±
0
,0
2
0
,9
4
±
0
,0
3
0
,7
0
±
0
,0
3
0
,9
6
±
0
,0
2
0
,9
1
±
0
,0
2
0
,3
0
±
0
,0
1
1
,4
3
±
0
,0
4
1
4
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,4
0
±
0
,0
9
0
,8
9
±
0
,0
8
0
3
,4
0
±
0
,0
9
0
,8
9
±
0
,0
8
0
,0
0
3
,4
0
±
0
,0
9
0
,8
9
±
0
,0
8
0
,0
0
Î
ï
û
ò
0
,9
8
±
0
,0
8
0
,7
1
±
0
,0
3
1
,3
0
±
0
,0
2
0
,9
8
±
0
,0
6
0
,6
7
±
0
,0
2
1
,4
0
±
0
,0
3
0
,9
4
±
0
,0
3
0
,4
9
±
0
,0
1
1
,8
2
±
0
,0
2
Ï
ð
è
ì
å
÷
à
í
è
å
.
Ç
ä
å
ñü
è
â
òà
á
ë
.
2
,
3
:
R
—
ð
à
ä
è
ó
ñ
ê
ë
å
òê
è
,
ì
ê
ì
;
M
1
è
M
2
—
òî
ë
ù
è
í
à
ñî
î
òâ
å
òñ
òâ
å
í
í
î
â
í
å
ø
í
å
é
(ï
å
ð
â
è
÷
í
î
é
)
è
â
í
ó
òð
å
í
í
å
é
(â
òî
ð
è
÷
í
î
é
)
ì
å
ì
á
-
ð
à
í
,
1
0
–
2
ì
ê
ì
.
2
.
Î
ñí
î
â
í
û
å
ì
î
ð
ô
î
ì
åò
ð
è
÷
åñ
ê
è
å
ï
à
ð
à
ì
åò
ð
û
ê
ë
åò
î
ê
è
ññ
ë
åä
ó
åì
û
õ
â
î
ä
í
û
õ
ð
à
ñò
åí
è
é
ï
ð
è
â
î
çä
åé
ñò
â
è
è
è
î
í
î
â
ñâ
è
í
ö
à
Ý
ê
ñï
î
çè
ö
è
ÿ
,
ñó
òê
è
Â
à
ð
è
à
í
òû
ýê
ñ-
ï
å
ð
è
ì
å
í
òà
1
Ï
Ä
Ê
2
Ï
Ä
Ê
5
Ï
Ä
Ê
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
Õ
ë
î
ð
å
ë
ë
à
1
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,2
7
±
0
,0
3
1
,1
8
±
0
,0
1
0
4
,2
7
±
0
,0
3
1
,1
8
±
0
,0
1
0
4
,2
7
±
0
,0
3
1
,1
8
±
0
,0
1
0
Î
ï
û
ò
2
,9
1
±
0
,0
1
1
,0
9
±
0
,0
1
0
,7
2
±
0
,0
4
2
,9
0
±
0
,0
2
0
,9
6
±
0
,0
3
0
,9
1
±
0
,0
3
2
,5
0
±
0
,0
1
1
,0
0
±
0
,0
4
1
,0
1
±
0
,0
5
3
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,5
0
±
0
,0
2
1
,0
3
±
0
,0
6
0
4
,5
0
±
0
,0
2
1
,0
3
±
0
,0
6
0
4
,5
0
±
0
,0
2
1
,0
3
±
0
,0
6
0
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
1
52
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ý
ê
ñï
î
çè
ö
è
ÿ
,
ñó
òê
è
Â
à
ð
è
à
í
òû
ýê
ñ-
ï
å
ð
è
ì
å
í
òà
1
Ï
Ä
Ê
2
Ï
Ä
Ê
5
Ï
Ä
Ê
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
Î
ï
û
ò
2
,1
4
±
0
,0
1
0
,7
9
±
0
,0
2
0
,6
8
±
0
,0
3
1
,7
1
±
0
,0
3
0
,6
1
±
0
,0
2
1
,4
8
±
0
,0
3
1
,5
4
±
0
,0
3
0
,5
1
±
0
,0
3
1
,4
9
±
0
,0
4
7
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,4
0
±
0
,0
2
0
,9
7
±
0
,0
3
0
4
,4
0
±
0
,0
2
0
,9
7
±
0
,0
3
0
4
,4
0
±
0
,0
2
0
,9
7
±
0
,0
3
0
Î
ï
û
ò
2
,1
5
±
0
,0
1
0
,5
2
±
0
,0
3
1
,0
2
±
0
,0
6
2
,5
0
±
0
,0
1
7
0
,5
3
±
0
,0
2
0
,9
5
±
0
,0
5
1
,7
0
±
0
,0
2
0
,4
3
±
0
,0
4
2
,0
0
±
0
,0
9
1
4
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,3
0
±
0
,0
1
1
,0
6
±
0
,0
5
0
4
,3
0
±
0
,0
1
1
,0
6
±
0
,0
5
0
4
,3
0
±
0
,0
1
1
,0
6
±
0
,0
5
0
Î
ï
û
ò
2
,0
5
±
0
,0
4
0
,5
0
±
0
,0
3
0
,8
3
±
0
,0
1
1
,0
1
±
0
,0
3
0
,5
0
±
0
,0
4
0
,9
6
±
0
,0
4
1
,0
0
±
0
,0
1
0
,4
0
±
0
,0
2
1
,2
2
±
0
,0
6
Ý
ë
î
ä
å
ÿ
1
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,0
6
±
0
,0
5
1
,0
6
±
0
,0
5
0
,0
0
4
,0
6
±
0
,0
5
1
,0
6
±
0
,0
5
0
,0
0
4
,0
6
±
0
,0
5
1
,0
6
±
0
,0
5
0
,0
0
Î
ï
û
ò
3
,8
0
±
0
,0
5
0
,9
2
±
0
,0
4
0
,4
7
±
0
,0
3
2
,0
6
±
0
,0
1
0
,9
8
±
0
,0
1
0
,4
4
±
0
,0
3
0
,9
0
±
0
,0
7
0
,9
9
±
0
,0
6
0
,6
2
±
0
,0
1
3
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,0
3
±
0
,0
5
1
,1
3
±
0
,0
4
0
,0
0
4
,0
3
±
0
,0
5
1
,1
3
±
0
,0
4
0
4
,0
3
±
0
,0
5
1
,1
3
±
0
,0
4
0
,0
0
Î
ï
û
ò
0
,9
6
±
0
,0
5
0
,6
9
±
0
,0
4
1
,0
7
±
0
,0
5
0
,7
8
±
0
,0
3
0
,5
0
±
0
,0
2
0
,9
6
±
0
,0
4
0
,4
7
±
0
,0
3
0
,5
9
±
0
,0
2
0
,8
1
±
0
,0
1
7
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,1
0
±
0
,0
9
1
,2
0
±
0
,0
4
0
,0
0
4
,1
0
±
0
,0
9
1
,2
0
±
0
,0
4
0
,0
0
4
,1
0
±
0
,0
9
1
,2
0
±
0
,0
4
0
,0
0
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
2
53
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
Ý
ê
ñï
î
çè
ö
è
ÿ
,
ñó
òê
è
Â
à
ð
è
à
í
òû
ýê
ñ-
ï
å
ð
è
ì
å
í
òà
1
Ï
Ä
Ê
2
Ï
Ä
Ê
5
Ï
Ä
Ê
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
Î
ï
û
ò
1
,1
3
±
0
,0
1
0
,6
9
±
0
,0
1
0
,9
6
±
0
,0
1
0
,7
6
±
0
,0
5
0
,5
3
±
0
,0
2
1
,2
9
±
0
,0
3
0
,4
6
±
0
,0
3
0
,4
1
±
0
,0
1
1
,5
0
±
0
,0
4
1
4
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,2
0
±
0
,0
1
0
,9
0
±
0
,0
2
0
,0
0
4
,2
0
±
0
,0
1
0
,9
0
±
0
,0
2
0
,0
0
4
,2
0
±
0
,0
1
0
,9
0
±
0
,0
2
0
,0
0
Î
ï
û
ò
1
,4
5
±
0
,0
4
0
,7
0
±
0
,0
3
1
,1
5
±
0
,0
4
1
,2
0
±
0
,0
1
0
,4
9
±
0
,0
1
1
,5
1
±
0
,0
1
0
,9
5
±
0
,0
5
0
,3
8
±
0
,0
2
1
,9
6
±
0
,0
2
Ð
ÿ
ñê
à
1
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,0
0
±
0
,1
1
,0
3
±
0
,0
5
0
,0
0
4
,0
0
±
0
,1
1
,0
3
±
0
,0
5
0
,0
0
4
,0
0
±
0
,1
1
,0
3
±
0
,0
5
0
Î
ï
û
ò
3
,7
0
±
0
,0
2
0
,9
0
±
0
,0
2
0
,4
5
±
0
,0
4
1
,9
0
±
0
,0
2
0
,5
9
±
0
,0
2
0
,5
4
±
0
,0
3
1
,4
0
±
0
,0
2
0
,4
9
±
0
,0
2
0
,5
5
±
0
,0
2
3
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,8
6
±
0
,0
6
0
,9
0
±
0
,0
9
0
,0
0
3
,8
6
±
0
,0
6
0
,9
0
±
0
,0
9
0
3
,8
6
±
0
,0
6
0
,9
0
±
0
,0
9
0
Î
ï
û
ò
1
,4
0
±
0
,0
1
0
,6
0
±
0
,0
3
0
,9
4
±
0
,0
5
1
,4
1
±
0
,0
3
0
,4
8
±
0
,0
3
0
,9
4
±
0
,0
5
0
,9
3
±
0
,0
6
0
,2
9
±
0
,0
1
0
,9
2
0
,0
4
7
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,6
0
±
0
,0
9
1
,0
3
±
0
,0
5
0
,0
0
3
,6
0
±
0
,0
9
1
,0
3
±
0
,0
5
0
,0
0
3
,6
0
±
0
,0
9
1
,0
3
±
0
,0
5
0
Î
ï
û
ò
1
,2
0
±
0
,0
2
0
,4
8
±
0
,0
1
0
,9
4
±
0
,0
5
1
,2
2
±
0
,0
1
0
,4
7
±
0
,0
3
1
,3
0
±
0
,0
9
1
,2
5
±
0
,0
4
0
,2
9
±
0
,0
1
1
,5
0
±
0
,0
2
1
4
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
3
,8
0
±
0
,1
0
,8
3
±
0
,1
0
3
,8
0
±
0
,1
0
,8
3
±
0
,1
0
3
,8
0
±
0
,1
0
,8
3
±
0
,1
0
,0
0
Î
ï
û
ò
0
,9
0
±
0
,0
9
0
,4
9
±
0
,0
1
1
,2
0
±
0
,0
2
0
,8
4
±
0
,0
3
0
,4
7
±
0
,0
1
1
,6
0
±
0
,0
1
0
,4
5
±
0
,0
4
0
,2
6
±
0
,0
2
1
,8
0
±
0
,0
4
Ï
ð
î
ä
î
ë
æ
å
í
è
å
ò
à
á
ë
.
2
íèÿ åãî êîíöåíòðàöèè êëåòêè ïîãèáàëè (ñì.
ðèñ. 4, á). Ó ðÿñêè ïðè 10 ÏÄÊ ÄÒ ïðîèñõî-
äèëè ðàçðûâû ìåìáðàí, à êîíöåíòðè÷åñêàÿ
ìåìáðàíà îáðàçîâûâàëàñü óæå ïðè 1 ÏÄÊ
(ñì. ðèñ. 4, â). Ëèíåéíûå ðàçìåðû êëåòîê è
òîëùèíà ìåìáðàí ñîîòâåòñòâîâàëè âûÿâ-
ëåííûì ìèêðîñêîïè÷åñêè èçìåíåíèÿì.
 öåëîì ïðè âîçäåéñòâèè öèíêà ðàäèóñ
êëåòîê õëîðåëëû óìåíüøàëñÿ â 2—4 ðàçà
ïðè âñåõ èññëåäîâàííûõ êîíöåíòðàöèÿõ
ìåòàëëà. Ïðè ýòîì òîëùèíà âíåøíåé ìåìá-
ðàíû ïðàêòè÷åñêè íå èçìåíÿëàñü, íî ïî÷òè
â 5 ðàç óâåëè÷èâàëàñü òîëùèíà âíóòðåííåé
êîíöåíòðè÷åñêîé, êîòîðàÿ ñòàíîâèëàñü òà-
êîé æå, êàê è âíåøíÿÿ. Òàêèì îáðàçîì, òîë-
ùèíà êëåòî÷íîé ìåìáðàíû ïðè âîçðàñòà-
íèè êîíöåíòðàöèè òîêñèêàíòà è ïðîäîëæè-
òåëüíîñòè åãî âîçäåéñòâèÿ óâåëè÷èâàëàñü
ïðàêòè÷åñêè â 2 ðàçà. Ñâèíåö òàêæå óìåíü-
øàë ëèíåéíûå ðàçìåðû êëåòîê â 1,5 ðàçà.
Ó ðÿñêè ðàäèóñ êëåòîê âîçðàñòàë â
1,5—3,0 ðàçà ïðè âîçäåéñòâèè èîíîâ öèíêà
è ñâèíöà. Òîëùèíà âíåøíåé ìåìáðàíû èç-
ìåíÿëàñü â ïðåäåëàõ ñòàòèñòè÷åñêèõ îòêëî-
íåíèé îò ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ, à âíóòðåííåé
— áîëüøå â ñëó÷àå ÿðêî âûðàæåííîãî åå
ôîðìèðîâàíèÿ, è ìåíåå çàìåòíî — ó ãèáíó-
ùèõ êëåòîê.
Ó ýëîäåè íàáëþäàëèñü òå æå ýôôåêòû
êàê ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèè, òàê è ïî
ïðîäîëæèòåëüíîñòè âîçäåéñòâèÿ òîêñèêàí-
òà. Ñðåäíèå ðàçìåðû êëåòîê áûëè áîëüøå ó
õëîðåëëû, íî â äàëüíåéøåì îíè óìåíüøà-
ëèñü â îòëè÷èå îò êëåòîê ðÿñêè è ýëîäåè.
Ñðåäíÿÿ òîëùèíà êîíöåíòðè÷åñêîé ìåìá-
ðàíû ó âñåõ èññëåäîâàííûõ îðãàíèçìîâ
áûëà áëèçêà ïðè âñåõ çíà÷åíèÿõ êîíöåíò-
ðàöèè òîêñèêàíòîâ, õîòÿ ïðè 5 ÏÄÊ ìåòàë-
ëîâ îíà áûëà íåñêîëüêî áîëüøå.
Âîçäåéñòâèå äèçåëüíîãî òîïëèâà óìåíü-
øàëî ðàçìåð êëåòîê ó õëîðåëëû è ðÿñêè â
1,5 ðàçà, à ó ýëîäåè — íàñòîëüêî æå óâåëè-
÷èâàëî. Òîëùèíà âíåøíåé ìåìáðàíû ïî
ìåðå âîçðàñòàíèÿ êîíöåíòðàöèè ÄÒ ïðàê-
òè÷åñêè íå èçìåíÿëàñü, âíóòðåííåé — áûëà
ìàêñèìàëüíîé ó õëîðåëëû ïðè 5 ÏÄÊ, ó ðÿ-
54
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
3
.
Î
ñí
î
â
í
û
å
ì
î
ð
ô
î
ì
åò
ð
è
÷
åñ
ê
è
å
ï
à
ð
à
ì
åò
ð
û
ê
ë
åò
î
ê
è
ññ
ë
åä
ó
åì
û
õ
â
î
ä
í
û
õ
ð
à
ñò
åí
è
é
ï
ð
è
â
î
çä
åé
ñò
â
è
è
ä
è
çò
î
ï
ë
è
â
à
(í
à
1
4
-å
ñó
òê
è
)
Ê
î
í
ö
å
í
òð
à
-
ö
è
ÿ
Õ
ë
î
ð
å
ë
ë
à
Ý
ë
î
ä
å
ÿ
Ð
ÿ
ñê
à
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
R
M
1
M
2
Ê
î
í
òð
î
ë
ü
4
,5
0
±
0
,0
2
1
,1
2
±
0
,0
5
0
,0
0
4
,0
0
±
0
,0
3
1
,0
0
±
0
,0
9
0
,0
0
4
,1
0
±
0
,0
9
1
,0
6
±
0
,0
5
0
,0
0
1
Ï
Ä
Ê
3
,6
2
±
0
,0
5
0
,9
8
±
0
,0
2
0
,2
2
±
0
,0
1
3
,0
6
±
0
,0
5
0
,9
0
±
0
,0
9
0
,3
0
±
0
,0
1
2
,4
0
±
0
,0
1
0
,9
4
±
0
,0
4
0
,1
9
±
0
,0
0
1
5
Ï
Ä
Ê
2
,5
1
±
0
,0
3
0
,9
7
±
0
,0
2
0
,2
0
±
0
,0
2
3
,2
0
±
0
,0
4
0
,8
5
±
0
,0
5
0
,6
0
±
0
,0
1
2
,5
0
±
0
,0
1
0
,9
3
±
0
,0
2
0
,5
9
±
0
,0
2
1
0
Ï
Ä
Ê
1
,0
9
±
0
,0
9
0
,8
2
±
0
,0
2
0
,5
2
±
0
,0
3
2
,4
0
±
0
,0
3
0
,5
4
±
0
,0
4
1
,7
0
±
0
,0
1
1
,2
0
±
0
,0
3
0
,6
0
±
0
,0
1
1
,0
3
±
0
,0
6
2
0
Ï
Ä
Ê
0
,9
7
±
0
,0
3
0
,6
1
±
0
,0
2
1
,5
7
±
0
,0
2
2
,0
6
±
0
,0
2
0
,4
3
±
0
,0
4
2
,0
6
±
0
,0
5
1
,1
3
±
0
,0
2
0
,5
2
±
0
,0
1
1
,4
9
±
0
,0
4
3
0
Ï
Ä
Ê
1
,0
7
±
0
,0
6
0
,5
9
±
0
,0
1
,4
9
±
0
,0
2
1
,4
0
±
0
,0
2
0
,4
0
±
0
,0
1
0
,9
0
±
0
,0
5
0
,9
0
±
0
,0
4
0
,4
9
±
0
,0
1
1
,4
6
±
0
,0
7
ñêè — 1 ÏÄÊ, ó ýëîäåè — ïðè 10 ÏÄÊ. Ïðè âîçäåéñòâèè ÄÒ îáðàçîâàíèå
êîíöåíòðè÷åñêèõ ìåìáðàí ïðîèñõîäèëî, êàê è ïðè äåéñòâèè ìåòàëëîâ, ïðè 5
ÏÄÊ.
Ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ äâîéíîé êîíöåíòðè÷åñêîé ìåìáðàíû ó âñåõ èññëå-
äîâàííûõ îðãàíèçìîâ èìåë ñõîäíûå ÷åðòû è ïðîèñõîäèë óæå íà ïåðâûå ñóò-
êè âîçäåéñòâèÿ ñòðåññîðîâ íåçàâèñèìî îò èõ ïðèðîäû (áèîãåííûé öèíê,
òîêñè÷íûé ñâèíåö èëè íåñïåöèôè÷åñêèé òîêñèêàíò äèçåëüíîå òîïëèâî).
Âìåñòå ñ òåì îòìå÷åíà âèäîñïåöèôè÷íàÿ ðåàêöèÿ íà òîêñèêàíò ïî ñêîðîñòè
îáðàçîâàíèÿ, òîëùèíû è âðåìåíè äåçàäàïòèâíîãî ðàçðóøåíèÿ âíóòðåííåé
êîíöåíòðè÷åñêîé ìåìáðàíû. Âíåøíÿÿ (ïåðâè÷íàÿ) ìåìáðàíà ïðè ýòîì êîí-
ñåðâàòèâíà ïî òîëùèíå, çà èñêëþ÷åíèåì ðàçðûâîâ è âûõîäà öèòîïëàçìû èç
êëåòîê.
Çàêëþ÷åíèå
Ðåàêöèè êëåòîê â îòâåò íà âîçäåéñòâèå òîêñèêàíòîâ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå ñâî-
äÿòñÿ ê èçìåíåíèÿì â èõ ìåìáðàííûõ îáðàçîâàíèÿõ, ïðåæäå âñåãî ê îáðàçîâà-
íèþ «äâîéíîé êîíöåíòðè÷åñêîé ìåìáðàííîé ñèñòåìû», ÿâëÿþùåéñÿ àäàïòèâíûì
êîìïåíñàòîðíî-çàùèòíûì ìåõàíèçìîì.  îñíîâå ïåðâè÷íîé ìåìáðàííîé ðåàê-
öèè ðàñòåíèé ê íåáëàãîïðèÿòíûì ôàêòîðàì ëåæèò ãèïåðïëàçèÿ ýíäîïëàçìàòè÷å-
ñêîãî ðåòèêóëóìà; óâåëè÷åíèå åãî êîëè÷åñòâà ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ îáðàçîâà-
íèåì ñòðóêòóð, êîòîðûå â ìèêðîñêîïå ÷àñòî âèäíû êàê ó÷àñòêè ýîçèíîôèëüíîé
öèòîïëàçìû [3, 4, 12]. Áèîõèìè÷åñêè äîêàçàíî, ÷òî â ñòðóêòóðàõ, ñôîðìèðîâàí-
íûõ ãëàäêèì ýíäîïëàçìàòè÷åñêèì ðåòèêóëóìîì, óâåëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæàíèå
ôåðìåíòîâ, îòâåòñòâåííûõ çà äåòîêñèêàöèþ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá ó÷àñòèè
ìåìáðàí â ïðîöåññàõ äåòîêñèêàöèè, ÷òî ñîîòíîñèòñÿ ñ ìîäåëüþ íàøåãî èññëå-
äîâàíèÿ, îäíàêî íåîáõîäèìû áîëåå äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ.
Äëÿ áîëåå ãëóáîêèõ âûâîäîâ î ïðèðîäå è ìåõàíèçìàõ îáðàçîâàíèÿ äâîéíûõ
êîíöåíòðè÷åñêèõ ìåìáðàí íåîáõîäèìû ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ôè-
çèîëîãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ àäàïòèðîâàííûõ êëåòîê â ìîìåíò èçìå-
íåíèÿ ìåìáðàííûõ ñòðóêòóð.
**
Íàâåäåíî äàí³ ïðî âïëèâ ìåòàë³â ³ íàôòîïðîäóêò³â âîäíîãî ñåðåäîâèùà íà ìåìá-
ðàíîãåíåç â êë³òèíàõ âîäÿíèõ ðîñëèí — õëîðåëè, åëîäå¿ òà ðÿñêè. Âïåðøå îïèñàíî ìå-
õàí³çì àäàïòàö³¿ âîäÿíèõ ðîñëèí äî 䳿 õ³ì³÷íèõ ðå÷îâèí çà ðàõóíîê óòâîðåííÿ â ¿õ
êë³òèíàõ âòîðèííèõ êîíöåíòðè÷íèõ ìåìáðàí.
**
The article presents data on effects of some toxic factors (ions Zn2+, Pb2+ and diesel
fuel) on cellular membranes of freshwater plants. The mechanisms of adaptation of the fre-
shwater plants due to the induced formation of the double concentric membrane was descri-
bed for the first time.
**
1. Àëáåðòñ Á., Áðåé Ä., Ëüþèñ Äæ. è äð. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ êëåòêè. 2-å
èçä. — Ì.: Ìèð, 1994. — Ò. 1. — 465 ñ.
55
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
2. Áîäíàð Î.². Àäàïòèâí³ âëàñòèâîñò³ âîäîðîñòåé çà 䳿 ³îí³â ìåòàë³â: Àâòî-
ðåô. äèñ. … êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2008. — 22 ñ.
3. Áîëäûðåâ À.À. Áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû è òðàíñïîðò èîíîâ. — Ì.:
Èçä-âî Ìîñê. óí-òà, 1985. — 207 ñ.
4. Âåðåùàãèí À.Ã. Áèîõèìèÿ òðèãëèöåðèäîâ. — Ì.: Íàóêà, 1972. — 307 ñ.
5. Äàâûäîâà Ñ.Ë., Òàãàñîâ Â.È. Òÿæåëûå ìåòàëëû êàê ñóïåðòîêñèêàíòû XXI
âåêà: Ó÷åá. ïîñîáèå. — Ì., 2002. —140 ñ.
6. Êîñòþê Ê.Â., Áîäíàð Î.²., Ãðóá³íêî Â.Â. Âïëèâ ³îí³â Zn2+ òà Pb2+ íà àê-
òèâí³ñòü ÀÒÔ-àç ó îäíîêë³òèííî¿ âîäîðîñò³ Desmodesmus communis (Sce-
nedesmus quadricauda) Brev. // Íàóê. çàï. Òåðíîï. ïåä. óí-òó. Ñåð.
Á³îëîã³ÿ. — 2008. — Âèï. 2 (36). — Ñ. 143—148.
7. Êðåïñ Å.Ì. Ëèïèäû êëåòî÷íûõ ìåìáðàí. — Ë.: Íàóêà, 1981. — 144 ñ.
8. Ìåòîäû ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ âîäîðîñëåé â ãèäðî-
áèîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêå / Ïîä ðåä. À.Â. Òîïà÷åâñêîãî. — Êèåâ: Íàóê.
äóìêà, 1975. — 247 ñ.
9. Ìîñèí Î.Â. Î ôåíîìåíå êëåòî÷íîé àäàïòàöèè ê òÿæåëîé âîäå. — 2007. —
7 ñ. Ðåæèì äîñòóïà: www.gaudeamus.omskcity.com/.../Mosin.
10. Òÿæåëûå ìåòàëëû êàê ôàêòîð ýêîëîãè÷åñêîé îïàñíîñòè: Ìåòîä. óêàçà-
íèÿ / Ñîñò. Þ.À. Õîëîïîâ. — Ñàìàðà: ÑàìÃÀÏÑ, 2003. — 16 ñ.
11. Ôèíäëåé Äæ., Ýâàíç Ó. Áèîëîãè÷åñêèå ìåìáðàíû. Ìåòîäû. — Ì.: Ìèð,
1990. — 423 ñ.
12. ×èðêîâà Ò.Â. Êëåòî÷íûå ìåìáðàíû è óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê ñòðåññî-
âûì âîçäåéñòâèÿì // Ñîðîñîâ. îáðàçîâàò. æóðí. — 1997. — ¹ 9. —
Ñ. 12—17.
13. ×èðêîâà Ò.Â. Ïóòè àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê ãèïîêñèè è àíîêñèè. — Ë.:
Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1988. — 244 ñ.
14. Baerwald R.J., Delcarpio J.B. Double membrane-bounded intestinal microvilli
in Oncopeltus fasciatus // Cell and Tissues Research. — 1983. — Vol. 232,
N 3. — P. 593—600.
15. Broda B. Metody histochemii roslinnej. — Warszawa: Panstwowy zaklad wy-
dawnictw lekarskich, 1971. — 255 p.
16. Fawcett D.W., Ito S. Observations on the cytoplasmic membranes of testicular
cells examined by phase contrast and electron microscopy // J. Biophys. and
Biochem. Cytol. — 1958. — Vol. 4, N 2. — P. 135—142.
17. Ito H., Hanyaku H., Harada T., Tanaka S. Fine structure in ascosporogenesis
of freeze-substituted Arthroderma simii // Revista Iberoamericana de Mico-
logia (Bilbao, Spain). — 2000. — Ap. 699, E-48080. — P. 13—16.
18. Revels J.P., Ito S., Fawcett D.W. Electron Micrographs of Myelin Figures of
Phospholipide Simulating Intracellular Membranes // J. Biophys. and B³o-
chem. Cytol. — 1958. — Vol. 4, N 4. — Ð. 495—501.
19. Schmid K.M. Lipid metabolism in plants. Chapter 4. Biochemistry of Lipids,
Lipoproteins and Membranes / K.M. Schmid, J.B. Ohlrogge; eds. D.E. Vance,
J.E. Vance. — Elsevier Science B.V., 2002. — P. 93—126.
20. Tanaka S., Fujigaki T, Watanabe S. Ultrastructure of the concentric membra-
ne system in asci of Arthroderma vanbreuseghemii // Sabouraudia. — 1982.
— Vol. 20, N 2. — Ð. 127—136.
56
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
21. Tanaka S., Fujigaki T., Watanabe S. Differentiation of the double membrane
system during ascospore-maturation of Arthroderma vanbreuseghemii as re-
vealed by periodic acid-alkaline bismuth staining // Mycopathologia. —
1984. — Vol. 86, N 1. — P. 55—58.
22. Tiwari S.C., Polito V.S., Webster B.D. In dry pear (Pyrus communis L.) pollen,
membranes assume a tightly packed multilamellate aspect that dissappears
rapidly upon hydration // Protoplasma. — 1990. — Vol. 153, N 3. —
Ð. 157—168.
23. Xianjiang Kang, Shaoqin Ge, Mingshen Guo et al. A transmission electron
microscopy investigation: the membrane complex in spermatogenesis of Fen-
neropenaeus chinensis // Cytotechnology. — 2008. — Vol. 56, N 2. —
P. 113—121.
Òåðíîïîëüñêèé íàöèîíàëüíûé
ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò Ïîñòóïèëà 01.06.11
57
Âîäíàÿ òîêñèêîëîãèÿ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-80771 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-24T11:41:44Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Грубинко, В.В. Костюк, К.В. 2015-04-24T18:33:06Z 2015-04-24T18:33:06Z 2011 Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ / В.В. Грубинко, К.В. Костюк // Гидробиологический журнал. — 2011. — Т. 47, № 6. — С. 43-57. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80771 576.314:576.344+581.522.5:582.263 Рассматриваются изменения в мембранах клеток пресноводных растений при влиянии ионов цинка, свинца и дизельного топлива. Впервые описан механизм адаптации водных растений к токсическим веществам за счет образования в их клетках вторичных концентрических мембран. Наведено дані про вплив металів і нафтопродуктів водного середовища на мембраногенез в клітинах водяних рослин — хлорели, елодеї та ряски. Вперше описано механізм адаптації водяних рослин до дії хімічних речовин за рахунок утворення в їх клітинах вторинних концентричних мембран. The article presents data on effects of some toxic factors (ions Zn2+, Pb2+ and diesel fuel) on cellular membranes of freshwater plants. The mechanisms of adaptation of the freshwater plants due to the induced formation of the double concentric membrane was described for the first time. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Водная токсикология Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ Article published earlier |
| spellingShingle | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ Грубинко, В.В. Костюк, К.В. Водная токсикология |
| title | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ |
| title_full | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ |
| title_fullStr | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ |
| title_full_unstemmed | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ |
| title_short | Структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ |
| title_sort | структурные изменения в клеточных мембранах водных растений при воздействии токсических веществ |
| topic | Водная токсикология |
| topic_facet | Водная токсикология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/80771 |
| work_keys_str_mv | AT grubinkovv strukturnyeizmeneniâvkletočnyhmembranahvodnyhrasteniiprivozdeistviitoksičeskihveŝestv AT kostûkkv strukturnyeizmeneniâvkletočnyhmembranahvodnyhrasteniiprivozdeistviitoksičeskihveŝestv |