Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы
С помощью запасных белков как генетических маркеров проанализированы показатели перекрестного опыления (частота перекрестного опыления, частота растений, на которых произошло переопыление, и интенсивность переопыления) у растений F2 озимой мягкой пшеницы от реципрокного скрещивания Б-16 × Одесская к...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України
2008
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8097 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы / Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 87-93. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859515743796723712 |
|---|---|
| author | Козуб, Н.А. Созинов, И.А. Созинов, А.А. |
| author_facet | Козуб, Н.А. Созинов, И.А. Созинов, А.А. |
| citation_txt | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы / Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 87-93. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | С помощью запасных белков как генетических маркеров проанализированы показатели перекрестного опыления (частота перекрестного опыления, частота растений, на которых произошло переопыление, и интенсивность переопыления) у растений F2 озимой мягкой пшеницы от реципрокного скрещивания Б-16 × Одесская красноколосая. Показатели переопыления существенно зависели от условий выращивания. Частота переопыления в реципрокной популяции составляла 0,35 % (Одесса, 2000 г.) и 5,11 % (Киев, 2004 г.). Наибольшие показатели переопыления наблюдаются у гомозигот по присутствию ржаной 1BL/1RS транслокации. Значение показателей переопыления у гетерозигот по присутствию транслокации является промежуточным. Выявлены различия по показателям переопыления между популяциями растений от прямого и обратного скрещиваний. Отмечена разнонаправленность этих различий по частоте переопыления и доле растений с переопылением, с одной стороны, и интенсивности переопыления, с другой.
За допомогою запасних білків як генетичних маркерів проаналізовано показники перехресного запилення (частота перехресного запилення, частка рослин, на яких відбулось перезапилення, інтенсивність перезапилення) у рослин F2 озимої м’якої пшениці від реципрокного схрещування Б-16 × Одеська червоноколоса. Показники перезапилення істотно залежали від умов вирощування. Частота перезапилення в реципрокній популяції складала 0,35 % (Одеса, 2000 р.) і 5,11 % (Київ, 2004 р.). Найбільші показники перезапилення виявлено у гомозигот за присутністю житньої 1BL/1RS транслокації. Значення показників перезапилення у гетерозигот за присутністю транслокації були проміжними. Виявлено відмінності за показниками перезапилення між популяціями рослин від прямого і зворотного схрещення. Зазначено різноспрямованість цих відмінностей за частотою перезапилення і часткою рослин з перезапиленням, з одного боку, та інтенсивністю перезапилення, з іншого.
Out-crossing indices (the out-rcrossing rate, the frequency of plants with cross-pollination and outcrossing intensity) in F2 plants of winter common wheat from the reciprocal cross B-16 × Odesskaya Krasnokolosaya were analysed using storage proteins as genetic markers. Outcrossing indices greatly differed depending on growth conditions. The out-crossing rate was 0,35 % (Odessa, 2000) and 5,11 % (Kyiv, 2004). The highest out-crossing indices were detected in homozygotes for the presence of the rye 1BL/1RS translocation. The out-crossing indices in heterozygotes for the presence of the 1BL/1RS translocation were intermediate. Differences in the out-crossing indices were detected between populations of F2 plants derived from direct and reciprocal crossing. Different directions of these differences were noted for the out-rcrossing rate and the frequency of plants with cross-pollination, on the one hand, and out-crossing intensity, on the other hand.
|
| first_indexed | 2025-11-25T20:39:25Z |
| format | Article |
| fulltext |
87
Н.А. КОЗУБ 1,2, И.А. СОЗИНОВ 1, А.А. СОЗИНОВ 1,2
1 Институт защиты растений УААН,
03022, Киев, ул. Васильковская, 33
E�mail: sia1@i.com.ua
2 Институт клеточной биологии и генетической инженерии
НАН Украины, 03143, Киев, ул. Акад. Заболотного, 148
ЗАВИСИМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ПЕРЕКРЕСТНОГО ОПЫЛЕНИЯ ОТ
ГЕНОТИПИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ
У МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
С помощью запасных белков как генетических марке"
ров проанализированы показатели перекрестного опыле"
ния (частота перекрестного опыления, частота расте"
ний, на которых произошло переопыление, и интен"
сивность переопыления) у растений F2 озимой мягкой пше"
ницы от реципрокного скрещивания Б"16 � Одесская
красноколосая. Показатели переопыления существенно
зависели от условий выращивания. Частота переопыле"
ния в реципрокной популяции составляла 0,35 % (Одес"
са, 2000 г.) и 5,11 % (Киев, 2004 г.). Наибольшие показа"
тели переопыления наблюдаются у гомозигот по при"
сутствию ржаной 1BL/1RS транслокации. Значение по"
казателей переопыления у гетерозигот по присутствию
транслокации является промежуточным. Выявлены раз"
личия по показателям переопыления между популяциями
растений от прямого и обратного скрещиваний. Отме"
чена разнонаправленность этих различий по частоте пе"
реопыления и доле растений с переопылением, с одной
стороны, и интенсивности переопыления, с другой.
Введение. Создание трансгенных сортов во�
зобновило интерес к проблеме перекрестного
опыления мягкой пшеницы Triticum aestivum L.
Это важно для оценки риска переноса генов
посредством пыльцы от трансгенных сортов к
нетрансгенным, а также к диким сородичам
пшеницы, для обеспечения генетической чис�
тоты семенной продукции как коммерческих
посевов, так и при репродукции коллекцион�
ного материала. Пшеница является самоопыли�
телем, однако у этого вида может происходить
перекрестное опыление с низкой частотой [1].
Частота перекрестного опыления составляет
от десятых долей процента до 3 %, но в отдель�
ные годы у определенных генотипов она может
возрастать до 10 % и выше [2]. В частности,
в разных опытах обнаружены следующие часто�
ты переопыления для сортов озимой пшеницы:
0–5,0 % [3], 0,1–5,6 % [4]; для сортов яровой
пшеницы: 0–6,1 % [5], 0–3,78 % [6], не более
0,5 % [7], не более 0,44 % [8], 0–10,6 % [9]. При
этом были выявлены сорта, имеющие повы�
шенный уровень переопыления. Это сорта ози�
мой мягкой пшеницы мироновской селекции
Мироновская 10 (2,6 %), Мироновская низко�
рослая (3,6 %), Мироновская 26 (5,0 %), Миро�
новская 60 (4,4 %) [3], канадские яровые сорта
Roblin (2,6 %) [6], Oslo (6,1 %) [5], Glinlea
(10,6 %), Wildcat (6,3 %) [9]. Уровень переопы�
ления быстро уменьшается с удалением от ис�
точника пыльцы [6, 8]. Важной характеристи�
кой с практической точки зрения является
максимальное расстояние от опылителя, на ко�
тором детектируется переопыление. Так, для
сортов Katepwa и Biggar максимальным рассто�
янием, на котором детектировалось переопы�
ление, было 3 м от опылителя, тогда как для
сортов Oslo и Roblin – 27 м [6]. В работе Hanson
et al. [8] максимальным расстоянием, на кото�
ром был обнаружен поток пыльцы (переопыле�
ние), было 42 м. В исследовании Matus�Cadriz
et al. [7] случай переопыления был обнаружен
на расстоянии 300 м от источника пыльцы.
В большинстве упомянутых исследований
для обнаружения случаев переопыления в ка�
честве маркера использовали признак голубой
окраски зерна, который кодируется доминан�
тным геном [10]. Форма с голубой окраской
зерна выступает опылителем, а материнские
растения не несут этого признака. Переопы�
ление детектируется по экспрессии светло�го�
лубого пигмента в триплоидном алейроновом
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
© Н.А. КОЗУБ, И.А. СОЗИНОВ, А.А. СОЗИНОВ, 2008
88
Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов
слое F1 семян. Однако светло�голубые семена
в некоторых случаях можно спутать с обесцве�
ченными семенами, получающимися из�за
болезней или погодных условий, поэтому для
подтверждения гибридности семена с голубой
окраской необходимо высевать для анализа
расщепления по этому признаку у семян на
растении F1 [7]. Такой выбор маркера ограни�
чивает спектр форм�опылителей, и методика
детекции переопыления занимает длительное
время в связи с необходимостью подтвержде�
ния гибридности. Другим удобным видом
маркеров для выявления переопыления у
пшеницы могут быть локусы запасных белков
[3]. Запасные белки эндосперма пшеницы явля�
ются мультилокусной полиморфной кодоми�
нантной системой [11]. Благодаря триплоидной
природе эндосперма [12], открытой С.Г. Нава�
шиным в 1898 г., и кодоминантной экспрес�
сии генов запасных белков, методом электро�
фореза можно идентифицировать генотип
по локусам запасных белков у яйцеклетки
и пыльцевого зерна, образовавших данную
зерновку. Целью наших исследований явля�
лась оценка показателей перекрестного опы�
ления у растений F2 мягкой пшеницы от ре�
ципрокного скрещивания с помощью локусов
запасных белков как генетических маркеров.
Материалы и методы. Материалом исследо�
вания служили популяции растений F2 озимой
мягкой пшеницы от реципрокного скрещива�
ния Б�16 � Одесская красноколосая (ОКК)
(зерна F3 с отдельных растений). Популяции
были выращены на опытных делянках широ�
корядным посевом в 1999–2000 гг. (Одесса)
(изучено 1329 растений) и 2003–2004 гг. (Киев)
(756 растений) по соседству с другим материа�
лом пшеницы (сорта, линии, гибридные попу�
ляции). Растения F2 урожая 2004 г. были выра�
щены чередующимися блоками по три ряда
длиной 1,1 м каждого направления скрещива�
ния (10 повторностей). С каждого растения
методами электрофореза в полиакриламид�
ном геле анализировали 5–30 отдельных зерно�
вок F3. Электрофорез глиадинов проводили
в кислой среде в полиакриламидном геле [13],
электрофорез высокомолекулярных (HМW)
субъединиц глютенинов – по методике Laem�
mli в 10%�ном разделяющем геле [14]. Аллели
HMW субъединиц глютенинов идентифици�
ровали по каталогу Payne and Lawrence [15],
аллели глиадинов – по каталогу Метаковского
[16]. Определяли генотипы зерновок по мар�
керным локусам – глиадиновым локусам Gli"
B1, Gli"D1, Gli"A3 и локусам HMW субъединиц
глютенинов Glu"A1, Glu"B1, Glu"D1. Б�16 несет
ржаную 1BL/1RS транслокацию, маркером
которой является аллель Gli"B1l (Gli"B1–3)
[11]. Благодаря триплоидной природе эндоспер�
ма, по локусам запасных белков можно иден�
тифицировать два типа гетерозигот, различаю�
щихся по дозе гена [17]. Следовательно, для
каждой зерновки можно определить генотип
по локусам запасных белков яйцеклетки и
пыльцевого зерна, которые ее образовали. Пе�
рекрестное опыление детектируется по при�
сутствию зерновок с нетипичным генотипом
по их пыльцевому компоненту у растения F2,
тогда как среди генотипов по яйцеклеткам,
которые образовали зерновки F3, нетипичные
варианты не должны выявляться. Нетипичным
считается появление аллеля по указанному ло�
кусу (локусам) у пыльцевого зерна, отсутству�
ющего у обеих родительских форм (вследствие
переопыления пыльцой от других гибридов,
сортов, а также линий, которые росли рядом на
опытной делянке), или появление среди основ�
ной массы гомозигот с определенным аллелем
по маркерному локусу единичных гетерозигот
с альтернативным аллелем, характерным для
родительских форм, с определенной дозой ге�
на (альтернативный аллель, привнесенный
пыльцой).
Для характеристики уровня переопыления
определяли следующие показатели: частота рас�
тений, на которых произошло переопыление
(OСplant, %), частота переопыления (OC, %),
интенсивность переопыления (OCI, %).
Частота растений, на которых произошло
переопыление: OСplant = (число растений, на
которых обнаружено переопыление/общее
число проанализированных растений) � 100.
Частота переопыления: OC = (суммарное
число зерновок, завязавшихся в результате пе�
реопыления, обнаруженное среди первых пяти
проанализированных зерновок с растения/ об�
щее число проанализированных растений) � 5 �
� 100.
Интенсивность переопыления: OCI = (сум�
марное число зерновок с переопылением/об�
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
89
Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы
щее число зерновок, проанализированных с
растений с перопылением) � 100.
Стандартную ошибку показателей (SE, %)
определяли по формуле
где p – соответствующая частота, n – числен�
ность выборки [18].
Результаты исследований и их обсуждение.
Анализ индивидуальных растений F2, выра�
щенных в широкорядном посеве, позволил
охарактеризовать уровень перекрестного опы�
ления у мягкой пшеницы с помощью трех по�
казателей – частоты перекрестного опыления
OC, частоты растений, на которых произошло
переопыление OCplant, и интенсивности пе�
реопыления OCI (частота переопыленных
зерновок на растениях с переопылением). По�
казатель ОС (out�crossing rate) вычисляется
аналогично показателям, использованным
в других работах по изучению перекрестного
опыления у пшеницы [6]. Его также называют
процент потока генов (gene flow, pollen�medi�
ated gene flow) [7], доля гибридных зерновок
[3]. Хотя для определения генотипа по мар�
керным локусам и подтверждения случая пе�
реопыления нами анализировалось от 5 до 30
зерновок с растения, с целью рендомизации
для определения частоты перекрестного опы�
ления (OC) учитывали количество переопы�
ленных зерновок только среди первых пяти
проанализированных зерновок с каждого рас�
тения. Другие два показателя, обозначенные
нами OCplant и OCI, ранее не использова�
лись. Они характеризуют перекрестное опы�
ление на уровне индивидуальных растений.
Показатели перекрестного опыления в по�
пуляциях растений F2 от реципрокного скре�
щивания Б�16 � Одесская красноколосая, вы�
ращенных в разные годы в разных местностях,
существенно различались (P < 0,001) (табл. 1).
В условиях г. Одессы (2000 г.) частота пере�
крестного опыления составляла 0,33 %, доля
растений, на которых наблюдалось переопы�
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
SE = √p (1–p)/n ⋅ 100 ,
Киев, 2004
Киев, 2004
Одесса, 2000
Одесса, 2000
363
393
687
642
44
79
12
17
73
120
9
13
138
215
13
19
445
910
127
210
4,02 � 0,46
6,11 � 0,54
0,26 � 0,09
0,40 � 0,11
12,12 � 1,71
20,10 � 2,02
1,75 � 0,50
2,65 � 0,63
31,01 � 2,19
23,63 � 1,41
10,24 � 2,69
9,05 � 1,98
Место и год
выращивания
Число растений
общее
с переопы�
лением среди
первых 5
проана�
лизированных
ОС � SE ОСplant � SE ОСI � SE
%
Общее число зерновок
с
переопы�
лением
с
переопы�
лением
проанализи�
рованных
среди рас�
тений
с переопыле�
нием
Киев, 2004
Одесса, 2000
756
1329
123
29
193
22
353
32
1355
337
5,11 � 0,36
0,33 � 0,07
16,27 � 1,34
2,18 � 0,40
26,05 � 1,19
9,50 � 1,60
Место и год
выращивания
Число растений
общее
с переопыле�
нием среди
первых 5 про�
анализированных
ОС � SE ОСplant � SE ОСI � SE
%
Общее число зерновок
с пере�
опылением
с пере�
опылением
проанализиро�
ванных среди
растений с
переопылением
Направле�
ние
скрещива�
ния
Таблица 1
Показатели переопыления у растений F2 озимой мягкой пшеницы от реципрокного скрещивания
Б<16 � Одесская красноколосая, выращенных на разных делянках
Таблица 2
Показатели переопыления у растений F2 комбинации скрещивания
Б<16 � Одесская красноколосая, различающихся по направлению скрещивания
Б16 � ОКК
ОКК � Б16
Б16 � ОКК
ОКК � Б16
90
Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов
ление, составляла 2,18 %, а интенсивность пе�
реопыления – 9,5 %. У растений F2, выращен�
ных в 2004 г. в районе г. Киева, показатели пе�
реопыления оказались гораздо выше. Частота
переопыления составляла 5,11 %, переопыле�
ние детектировалось у 16,27 % растений F2, а
интенсивность переопыления – 26 % (более
четверти проанализированных семян с этих
растений оказались гибридными).
Показатели перекрестного опыления значи�
мо различались в зависимости от направления
скрещивания для растений F2, выращенных в
2004 г. (Киев), в отличие от популяции 2000 г.
(Одесса) (табл. 2). Частота переопыления и до�
ля растений, на которых произошло переопы�
ление, оказались существенно выше у расте�
ний от направления скрещивания ОКК � Б16
(P < 0,01). В то же время растения от обратного
скрещивания (с цитоплазмой от Б�16) характе�
ризовались достоверно большим показателем
интенсивности переопыления OCI (P < 0,01).
Для популяции растений F2, выращенной в
2004 г. (Киев), были проанализированы пока�
затели перекрестного опыления на растениях
с разными генотипами по маркерным локусам
Gli"B1, Gli"D1, Glu"D1 (табл. 3). Оказалось, что
частота перекрестного опыления зависит от
генотипа по локусу Gli"B1. Наиболее высокая
частота перекрестного опыления наблюдается
на растениях с генотипом Gli"B1l.l (гомозиго�
ты по присутствию ржаной 1BL/1RS трансло�
кации). Частота переопыления у них достигала
10,88 %, доля растений с этим генотипом, на
которых происходило переопыление, была рав�
на 29,41 %, а интенсивность переопыления –
31,21 %. Наиболее низкие показатели пере�
крестного опыления наблюдались на растени�
ях с генотипом Gli"B1c.c. Доля растений с пере�
опылением в этой группе была в три раза ниже
(8,94 %), чем в группе гомозигот по присутст�
вию ржаной транслокации, тогда как частота
переопыления отличалась в 5 раз (2,21 %). Раз�
личия по этим показателям переопыления
между упомянутыми генотипами высокодосто�
верны (P < 0,001). Эти генотипы также значимо
различались и по интенсивности переопыле�
ния (P < 0,01). Уровень перекрестного опыле�
ния гетерозигот Gli"B1l.c. (гетерозигот по при�
сутствию ржаной транслокации) занимает про�
межуточное положение между значениями у
гомозигот: наблюдалось 16,19 % растений с пе�
реопылением, частота переопыления состав�
ляла 4,86 %, а интенсивность переопыления –
24,23 %. Различия по показателям перекрест�
ного опыления между классами гомозигот и
гетерозигот по Gli"B1 также достоверны (по
частоте растений с перекрестным опылением –
между генотипами Gli"B1c.c. и Gli"B1l.c при P <
< 0,01, между генотипами Gli"B1l.l и Gli"B1l.c.
при P < 0,001; по частоте перекрестного опы�
ления – при P < 0,001; по интенсивности пере�
опыления между генотипами Gli"B1l.l и Gli"
B1l.c. при P < 0,05). Достоверных различий
по показателям перекрестного опыления меж�
ду классами растений с разными генотипами
по локусам Gli"D1 и Glu"D1 не наблюдалось
(табл. 3).
Статистически достоверные реципрокные
различия по трем показателям переопыления
выявлены только для гетерозигот по локусу
Gli"B1 (по присутствию ржаной транслока�
ции) (табл. 4). Частота переопыления и доля
растений с переопылением были достоверно
выше у растений с Gli"B1l.c. от направления
скрещивания ОКК � Б16 (P < 0,05), а интен�
сивность переопыления – у растений соответ�
ствующего генотипа от обратного скрещива�
ния – Б16 � ОКК (P < 0,05).
Повышенная склонность растений с алле�
лем Gli"B1l (Gli"B1–3) к переопылению была
впервые обнаружена Колючим и др. [3] при
анализе сортов мироновской селекции, среди
которых растения сортов с хромосомой 1R или
транслокацией имели в среднем 3,9 % гибрид�
ных зерновок, а растения остальных сортов –
0,4 %. В нашем исследовании, кроме этой за�
кономерности, выявлена зависимость уровня
перекрестного опыления от дозы ржаного
плеча 1RS в геноме мягкой пшеницы. Таким
образом, показатели переопыления у мягкой
пшеницы зависят от присутствия ржаного ма�
териала (1BL/1RS транслокации) в ее геноме.
Следует отметить, что ржаная 1BL/1RS транс�
локация является наиболее распространенной
чужеродной транслокацией у коммерческих
сортов мягкой пшеницы [19]. Кроме этого,
нами обнаружены реципрокные различия
по показателям переопыления и выявлены
их следующие особенности: 1) разнонаправ�
ленность реципрокных различий по частоте
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
91
Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы
переопыления и доле растений с переопыле�
нием, с одной стороны, и интенсивности пе�
реопыления, с другой; 2) реципрокные разли�
чия по показателям переопыления выражены
у гетерозигот по присутствию ржаной транс�
локации.
Настоящее исследование показало различ�
ные уровни перекрестного опыления в зависи�
мости от условий внешней среды – от 0,35 %
в 2000 г. (Одесса) до 10 % у генотипов с Gli"B1l.l
в 2004 г. (Киев). Степень переопыления (потока
генов посредством пыльцы) у пшеницы зависит
от таких факторов окружающей среды, как тем�
пература воздуха, влажность, осадки, интенсив�
ность света. Эти факторы влияют на степень от�
крытия цветков, продолжительность воспри�
имчивости рыльцем пыльцы, количество вы�
брошенных пыльников и высвобожденной
пыльцы, время жизнеспособности пыльцы [2,
20]. Так, высокая влажность утяжеляет пыльцу,
а высокие температуры снижают жизнеспособ�
ность пыльцы. В условиях засухи неоплодотво�
ренные цветки в пшеничном колоске остаются
открытыми, обнажая рыльце на протяжении 2–
3 дней и высыпая пыльцу в воздух. В стрессо�
вых условиях 30–80 % пыльцы высыпается вне
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
Gli"B1l.l.
Gli"B1l.c.
Gli"B1c.c.
Gli"D1f.f
Gli"D1f.j
Gli"D1j.j
Glu"D1a.a
Glu"D1a.d
Glu"D1d.d
136
383
237
188
368
194
188
368
194
40
62
21
28
61
33
30
55
33
74
93
26
43
89
57
48
84
54
142
166
45
79
165
103
91
165
86
455
685
215
335
635
370
365
615
335
10,88 ± 1,19
4,86 ± 0,49
2,19 ± 0,43
4,57 ± 0,68
4,84 ± 0,50
5,88 ± 0,76
5,52 ± 0,77
4,35 ± 0,46
6,17 ± 0,81
29,41 ± 3,91
16,19 ± 1,88
8,86 ± 1,85
14,89 ± 2,60
16,58 ± 1,94
17,01 ± 2,70
17,24 ± 2,86
14,25 ± 1,78
18,86 ± 2,96
31,21 ± 2,17
24,23 ± 1,64
20,93 ± 2,77
23,58 ± 2,32
25,98 ± 1,74
27,84 ± 2,33
24,93 ± 2,26
26,83 ± 1,79
25,67 ± 2,39
Генотип
Число растений
общее
с переопыле�
нием среди
первых 5 про�
анализированных
ОС � SE ОСplant � SE ОСI � SE
%
Общее число зерновок
с пере�
опылением
с пере�
опылением
проанализиро�
ванных среди
растений с
переопылением
Таблица 3
Показатели переопыления у растений F2 от реципрокного скрещивания Б<16 � Одесская красноколосая
(2004 г., Киев) с разными генотипами по локусам Gli3B1, Gli3D1, Glu3D1
Таблица 4
Показатели переопыления у растений F2 комбинации Б<16 � Одесская красноколосая, различающихся по
направлению скрещивания, с разными генотипами по локусу Gli3B1 (2004 г., Киев)
Б16 � OKK
Б16 � OKK
Б16 � OKK
OKK � Б16
OKK � Б16
OKK � Б16
63
180
120
73
203
117
14
21
9
26
41
12
29
34
10
45
59
16
59
62
17
83
104
28
160
210
75
295
475
140
9,21 ± 1,63
3,78 ± 0,64
1,67 ± 0,52
12,33 ± 1,72
5,81 ± 0,73
2,74 ± 0,67
22,22 ± 5,24
11,67 ± 2,39
7,50 ± 2,40
35,62 ± 5,60
20,20 ± 2,82
10,26 ± 2,80
36,88 ± 3,81
29,52 ± 3,15
22,67 ± 4,83
28,14 ± 2,62
21,89 ± 1,90
20,00 ± 3,38
Направление
скрещивания
Число растений
общее
с переопы�
лением среди
первых 5
проана�
изированных
ОС � SE ОСplant � SE ОСI � SE
Общее число зерновок
с
переопы�
лением
с
переопы�
лением
проанализи�
рованных
среди рас�
тений с
переопыле�
нием
Генотип
по локусу
Gli"B1
l.l.
l.c.
c.c.
l.l.
l.c.
c.c.
92
Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов
ISSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
цветка пшеницы. Жара уменьшает длитель�
ность высыпания пыльцы и восприимчивость
пыльцы рыльцем. На основании данных о
суммарном влиянии факторов окружающей
среды Gustafson et al. [20] высказали предпо�
ложение, что наибольший уровень потока ге�
нов посредством пыльцы будет наблюдаться
тогда, когда за жарким сухим периодом следу�
ет период умеренных температур с высокой
влажностью и ветром. Эти условия обеспечи�
вают максимальные уровни жизнеспособнос�
ти пыльцы, открытия цветков и готовности
рыльца к восприятию пыльцы, а также расп�
ространения пыльцы. Поскольку погодные
условия варьируют из года в год, они являют�
ся случайными факторами, не поддающимися
регулировке. Очевидно, что в отдельные годы
могут сложиться условия, благоприятствую�
щие максимальному уровню переопыления.
Поэтому, по нашему мнению, при оценке рис�
ка вертикального переноса и разработке за�
щитных мероприятий необходимо исходить
не из среднего, а из максимально возможного
уровня переопыления.
На основании имеющихся данных о часто�
те перекрестного опыления у пшеницы в зави�
симости от расстояния от источника пыльцы
Gustafson et al. [20] разработали эмпирическую
модель потока генов посредством пыльцы
(ПГПП) у пшеницы. Расчеты с помощью этой
модели показали, что ПГПП между соседни�
ми полями коммерческого размера (> 10 га)
в общем урожае зерна меньше 0,1 %. Однако
этой величиной не следует пренебрегать, если
привносимый ген имеет приспособительную
ценность для популяции реципиента. Одним
из таких генов с высоким селективным пре�
имуществом может быть ген устойчивости к
гербициду у трансгенной пшеницы. Прогноз�
ные модели [21] показывают, что даже при
очень низких уровнях начального потока ге�
нов частые применения высокоэффективных
гербицидов быстро повысят частоту признака
устойчивости к гербициду в нетрансгенных
самосейных популяциях пшеницы. Это ука�
зывает на необходимость дальнейших иссле�
дований всех аспектов перекрестного опыле�
ния у мягкой пшеницы.
Выводы. В дополнение к частоте переопыле�
ния (OC) предложены новые показатели пере�
крестного опыления у пшеницы: частота расте�
ний, на которых произошло переопыление
(OCplant), и интенсивность переопыления
(OCI). Уровень перекрестного опыления, оп�
ределенный с помощью анализа запасных
белков как генетических маркеров, для попу�
ляции растений F2 озимой мягкой пшеницы
от реципрокного скрещивания Б�16 � Одес�
ская красноколосая варьирует в разные годы
от 0,35 % (Одесса, 2000 г.) до 5,11 % (Киев,
2004 г.).
Варьируют, соответственно, и другие пока�
затели переопыления. При наличии условий
окружающей среды, благоприятствующих пе�
реопылению, уровень переопыления зависит
от генотипа растений, в частности от присут�
ствия ржаной транслокации в гомозиготном
или гетерозиготном состоянии. Наибольшая
частота переопыления наблюдается у гомози�
гот по присутствию ржаной 1BL/1RS трансло�
кации, значение показателей переопыления
у гетерозигот по присутствию транслокации
является промежуточным.
Выявлены различия по показателям пере�
опыления между популяциями растений
от прямого и обратного скрещивания. Отме�
чена разнонаправленность этих различий
по частоте переопыления и доле растений
с переопылением, с одной стороны, и интен�
сивности переопыления, с другой.
N.A. Kozub, I.A. Sozinov, A.A. Sozinov
DEPENDENCE OF CROSS�POLLINATION
INDICES ON GENOTYPE CHARACTERISTICS
OF WINTER COMMON WHEAT
Out�crossing indices (the out�rcrossing rate, the fre�
quency of plants with cross�pollination and outcrossing
intensity) in F2 plants of winter common wheat from the
reciprocal cross B�16 � Odesskaya Krasnokolosaya were
analysed using storage proteins as genetic markers. Out�
crossing indices greatly differed depending on growth con�
ditions. The out�crossing rate was 0,35 % (Odessa, 2000)
and 5,11 % (Kyiv, 2004). The highest out�crossing indices
were detected in homozygotes for the presence of the rye
1BL/1RS translocation. The out�crossing indices in het�
erozygotes for the presence of the 1BL/1RS translocation
were intermediate. Differences in the out�crossing indices
were detected between populations of F2 plants derived
from direct and reciprocal crossing. Different directions of
these differences were noted for the out�rcrossing rate and
the frequency of plants with cross�pollination, on the one
hand, and out�crossing intensity, on the other hand.
93
Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы
Н.О. Козуб, І.О. Созінов,О.О. Созінов
ЗАЛЕЖНІСТЬ ПОКАЗНИКІВ ПЕРЕХРЕСНОГО
ЗАПИЛЕННЯ ВІД ГЕНОТИПІЧНИХ
ОСОБЛИВОСТЕЙ У М’ЯКОЇ ПШЕНИЦІ
За допомогою запасних білків як генетичних мар�
керів проаналізовано показники перехресного запи�
лення (частота перехресного запилення, частка рос�
лин, на яких відбулось перезапилення, інтенсивність
перезапилення) у рослин F2 озимої м’якої пшениці від
реципрокного схрещування Б�16 � Одеська червоноко�
лоса. Показники перезапилення істотно залежали від
умов вирощування. Частота перезапилення в рецип�
рокній популяції складала 0,35 % (Одеса, 2000 р.)
і 5,11 % (Київ, 2004 р.). Найбільші показники переза�
пилення виявлено у гомозигот за присутністю житньої
1BL/1RS транслокації. Значення показників перезапи�
лення у гетерозигот за присутністю транслокації були
проміжними. Виявлено відмінності за показниками
перезапилення між популяціями рослин від прямого
і зворотного схрещення. Зазначено різноспрямованість
цих відмінностей за частотою перезапилення і часткою
рослин з перезапиленням, з одного боку, та інтенсив�
ністю перезапилення, з іншого.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Носатовский А.И. Пшеница. – М.: Колос, 1965. –
568 с.
2. Waines J.G., Hegde S.G. Intraspecific gene flow in
bread wheat as affected by reproductive biology and
pollination ecology of wheat flowers // Crop Sci. –
2003. – 43. – P. 451–463.
3. Колючий В.Т., Животков Л.А., Созинов А.А. Поли�
морфизм глиадина и различная способность к
спонтанному переопылению у сортов пшеницы
мироновской селекции // Докл. ВАСХНИЛ. –
1987. – № 4. – C. 5–7.
4. Martin T.J. Outcrossing in twelve hard red winter wheat
cultivars // Crop Sci.– 1990. – 30. – P. 59–62.
5. Hucl P. Out�crossing rates for 10 Canadian spring wheat
cultivars // Can. J. Plant Sci. – 1996. – 76. – P. 423–427.
6. Hucl P., Matus"Cadriz M. Isolation distances for mini�
mizing out�crossing in spring wheat // Crop Sci. –
2001. – 41. – P. 1348–1351.
7. Matus"Cadriz M.A., Hucl P., Horak M.J., Blomquist L.K.
Gene flow in wheat at the field scale // Crop Sci. –
2004. – 44. – P. 718–727.
8. Hanson B.D., Mallory"Smith C.A., Shafii B., Thill D.C.,
Zemetra R.S. Pollen�mediated gene flow from blue
aleurone wheat to other wheat cultivars // Crop. Sci. –
2005. – 45. – P. 1610–1617.
9. Lawrie R.G., Matus"Cadriz M.A., Hucl P. Estimating out�
crossing rates in spring wheat cultivars using the contact
method // Crop Sci. – 2006. – 46. – P. 247–249.
10. Keppenne V.D., Baenziger P.S. Inheritance of the blue
aleurone trait in diverse wheat crosses // Genome. –
1990. – 33. – P. 525–529.
11. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение
в генетике и селекции. – М.: Наука, 1985. – 272 с.
12. Nawaschin S.G. Resultate einer Revision der Befruc�
htungsvorgange bei Lilium martagon und Fritillaria tenel"
la // Bull. Acad. Imp. Sci. St. Peterburg. – 1898. – 9. –
P. 377–382.
13. Козуб Н.А., Созинов И.А. Особенность расщепле�
ния по аллелям глиадинкодирующего локуса Gli"
B1 у гибридов озимой мягкой пшеницы // Цито�
логия и генетика. – 2000. – 34, № 2. – С. 69–76.
14. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during
the assembly of the head of bacteriophage T4 //
Nature. – 1970. – 227, № 5259. – P. 680–685.
15. Payne P., Lawrence G. Catalogue of alleles for the com�
plex gene loci, Glu"A1, Glu"B1, Glu"D1 which code for
high�molecular�weight subunits of glutenin in hexa�
ploid wheat // Cereal Res. Communs. – 1983. – 11,
№ 1. – P. 29–34.
16. Metakovsky E.V. Gliadin allele identification in com�
mon wheat. II Catalogue of gliadin alleles in common
wheat // J. Genet. Breed. – 1991. – 45. – P. 325–344.
17. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибри�
дологический анализ как метод изучения генетичес�
ких закономерностей биосинтеза глиадина// Науч.�
техн. бюл. ВСГИ. – 1975. – Вып. 24. – С. 10–14.
18. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.– Минск:
Вышэйш. шк., 1973. – 320 с.
19. Rabinovich S.V. Importance of wheat�rye transloca�
tions for breeding modern cultivars of Triticum aestivum
L. // Euphytica. – 1998. – 100. – P. 323–340.
20. Gustafson D.I., Horak M.J., Rempel C.B., Metz S.G.,
Gigax D.R., Hucl P. An empirical model for pollen�
mediated gene flow in wheat // Crop. Sci. – 2005. –
45. – P. 1286–1294.
21. Brule"Babel A.L., Willenborg C.J., Friesen L.F., van
Acker R.C. Modelling the influence of gene flow and
selection pressure on the frequency of a GE herbicide�
tolerant trait in non�GE wheat and wheat volunteers //
Crop. Sci. – 2006. – 46. – P. 1704–1710.
Поступила 06.11.07
ІSSN 0564–3783. Цитология и генетика. 2008. № 3
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-8097 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0564-3783 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-25T20:39:25Z |
| publishDate | 2008 |
| publisher | Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Козуб, Н.А. Созинов, И.А. Созинов, А.А. 2010-04-30T11:48:32Z 2010-04-30T11:48:32Z 2008 Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы / Н.А. Козуб, И.А. Созинов, А.А. Созинов // Цитология и генетика. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 87-93. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0564-3783 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8097 С помощью запасных белков как генетических маркеров проанализированы показатели перекрестного опыления (частота перекрестного опыления, частота растений, на которых произошло переопыление, и интенсивность переопыления) у растений F2 озимой мягкой пшеницы от реципрокного скрещивания Б-16 × Одесская красноколосая. Показатели переопыления существенно зависели от условий выращивания. Частота переопыления в реципрокной популяции составляла 0,35 % (Одесса, 2000 г.) и 5,11 % (Киев, 2004 г.). Наибольшие показатели переопыления наблюдаются у гомозигот по присутствию ржаной 1BL/1RS транслокации. Значение показателей переопыления у гетерозигот по присутствию транслокации является промежуточным. Выявлены различия по показателям переопыления между популяциями растений от прямого и обратного скрещиваний. Отмечена разнонаправленность этих различий по частоте переопыления и доле растений с переопылением, с одной стороны, и интенсивности переопыления, с другой. За допомогою запасних білків як генетичних маркерів проаналізовано показники перехресного запилення (частота перехресного запилення, частка рослин, на яких відбулось перезапилення, інтенсивність перезапилення) у рослин F2 озимої м’якої пшениці від реципрокного схрещування Б-16 × Одеська червоноколоса. Показники перезапилення істотно залежали від умов вирощування. Частота перезапилення в реципрокній популяції складала 0,35 % (Одеса, 2000 р.) і 5,11 % (Київ, 2004 р.). Найбільші показники перезапилення виявлено у гомозигот за присутністю житньої 1BL/1RS транслокації. Значення показників перезапилення у гетерозигот за присутністю транслокації були проміжними. Виявлено відмінності за показниками перезапилення між популяціями рослин від прямого і зворотного схрещення. Зазначено різноспрямованість цих відмінностей за частотою перезапилення і часткою рослин з перезапиленням, з одного боку, та інтенсивністю перезапилення, з іншого. Out-crossing indices (the out-rcrossing rate, the frequency of plants with cross-pollination and outcrossing intensity) in F2 plants of winter common wheat from the reciprocal cross B-16 × Odesskaya Krasnokolosaya were analysed using storage proteins as genetic markers. Outcrossing indices greatly differed depending on growth conditions. The out-crossing rate was 0,35 % (Odessa, 2000) and 5,11 % (Kyiv, 2004). The highest out-crossing indices were detected in homozygotes for the presence of the rye 1BL/1RS translocation. The out-crossing indices in heterozygotes for the presence of the 1BL/1RS translocation were intermediate. Differences in the out-crossing indices were detected between populations of F2 plants derived from direct and reciprocal crossing. Different directions of these differences were noted for the out-rcrossing rate and the frequency of plants with cross-pollination, on the one hand, and out-crossing intensity, on the other hand. ru Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы Залежність показників перехресного запилення від генотипічних особливостей у м’якої пшениці Dependence of cross-pollination indices on genotype characteristics of winter common wheat Article published earlier |
| spellingShingle | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы Козуб, Н.А. Созинов, И.А. Созинов, А.А. |
| title | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы |
| title_alt | Залежність показників перехресного запилення від генотипічних особливостей у м’якої пшениці Dependence of cross-pollination indices on genotype characteristics of winter common wheat |
| title_full | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы |
| title_fullStr | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы |
| title_full_unstemmed | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы |
| title_short | Зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы |
| title_sort | зависимость показателей перекрестного опыления от генотипических особенностей у мягкой пшеницы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/8097 |
| work_keys_str_mv | AT kozubna zavisimostʹpokazateleiperekrestnogoopyleniâotgenotipičeskihosobennosteiumâgkoipšenicy AT sozinovia zavisimostʹpokazateleiperekrestnogoopyleniâotgenotipičeskihosobennosteiumâgkoipšenicy AT sozinovaa zavisimostʹpokazateleiperekrestnogoopyleniâotgenotipičeskihosobennosteiumâgkoipšenicy AT kozubna zaležnístʹpokaznikívperehresnogozapilennâvídgenotipíčnihosoblivosteiumâkoípšenicí AT sozinovia zaležnístʹpokaznikívperehresnogozapilennâvídgenotipíčnihosoblivosteiumâkoípšenicí AT sozinovaa zaležnístʹpokaznikívperehresnogozapilennâvídgenotipíčnihosoblivosteiumâkoípšenicí AT kozubna dependenceofcrosspollinationindicesongenotypecharacteristicsofwintercommonwheat AT sozinovia dependenceofcrosspollinationindicesongenotypecharacteristicsofwintercommonwheat AT sozinovaa dependenceofcrosspollinationindicesongenotypecharacteristicsofwintercommonwheat |