Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия

Исследована активность ключевых ферментов энергетического и азотистого обмена, а также содержание пигментов у Chlorella vulgaris при действии селенита натрия в концентрации Se⁴⁺ 0,5; 5 и 20 мг/дм³. В этих концентрациях Se⁴⁺ активность цитохромок-сидазы и НАДН-зависимой глутаматдегидрогеназы возраста...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :Альгология
Дата:2014
Автори: Василенко, О.В., Боднар, О.И., Винярская, Г.Б., Синюк, Ю.В., Грубинко, В.В.
Формат: Стаття
Мова:Російська
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2014
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81392
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия / О.В. Василенко, О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Ю.В. Синюк, В.В. Грубинко // Альгология. — 2014. — Т. 24, № 3. — С. 297-301. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1859626351420506112
author Василенко, О.В.
Боднар, О.И.
Винярская, Г.Б.
Синюк, Ю.В.
Грубинко, В.В.
author_facet Василенко, О.В.
Боднар, О.И.
Винярская, Г.Б.
Синюк, Ю.В.
Грубинко, В.В.
citation_txt Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия / О.В. Василенко, О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Ю.В. Синюк, В.В. Грубинко // Альгология. — 2014. — Т. 24, № 3. — С. 297-301. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.
collection DSpace DC
container_title Альгология
description Исследована активность ключевых ферментов энергетического и азотистого обмена, а также содержание пигментов у Chlorella vulgaris при действии селенита натрия в концентрации Se⁴⁺ 0,5; 5 и 20 мг/дм³. В этих концентрациях Se⁴⁺ активность цитохромок-сидазы и НАДН-зависимой глутаматдегидрогеназы возрастает, а сукцинатдегидрогеназы (Se⁴⁺ в концентрации 5 мг/дм³) и НАДФН-глутаматдегидрогеназы уменьшается. Увеличивается также количество хлорофилла а, b, каротиноидов и феофитинов (Se⁴⁺ 0,5 мг/дм³). В целом, селенит активирует энергетический обмен и биосинтетические процессы. Energy and nitrogen metabolism key enzymes activity and the pigment complex in Chlorella vulgaris under the effect of sodium selenite has been investigated. It is shown that in the investigated concentrations Se⁴⁺ causes an increase in the amount of chlorophyll а, b, carotenoids, and pheophytins (except the concentration of Se⁴⁺ 5 mg/dm³). Also activity of cytochromeoxidase and NADH-dependent glutamatedehydrogenase increases. Succinatedehydrogenase (except influence of Se⁴⁺ in a concentration of 5 mg/dm³) and NADPH-glutamatedehydrogenase is significantly reduced.
first_indexed 2025-11-29T11:42:42Z
format Article
fulltext Энергетический и азотистый обмен ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(3) 297 УДК 577.122.3: 582.26+(691.74;691.75) О.В. ВАСИЛЕНКО, О.И. БОДНАР, Г.Б. ВИНЯРСКАЯ, Ю.В. СИНЮК, В.В. ГРУБИНКО Тернопольский нац. педуниверситет им. В. Гнатюка, ул. М. Кривоноса, 2, 46027 Тернополь, Украина e-mail: vasylenkoo@mail.ru ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ И АЗОТИСТЫЙ ОБМЕН У CHLORELLA VULGARIS BEIJ. (CHLOROPHYTA) ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЕНИТА НАТРИЯ Исследована активность ключевых ферментов энергетического и азотистого обмена, а также содержание пигментов у Chlorella vulgaris при действии селенита натрия в концентрации Se4+ 0,5; 5 и 20 мг/дм3. В этих концентрациях Se4+ активность цитохромок- сидазы и НАДН-зависимой глутаматдегидрогеназы возрастает, а сукцинатдегидрогеназы (Se4+ в концентрации 5 мг/дм3) и НАДФН-глутаматдегидрогеназы уменьшается. Увели- чивается также количество хлорофилла а, b, каротиноидов и феофитинов (Se4+ 0,5 мг/дм3). В целом, селенит активирует энергетический обмен и биосинтетические процессы. К л ю ч е в ы е с л о в а : Chlorella vulgaris, селенит натрия, пигменты, цитохромоксидаза, сукцинатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа. Введение Селен как микроэлемент участвует во многих метаболических процессах. У рас- тений он регулирует биосинтез пигментов. Поэтому существует проблема достаточности, и особенно доступности определенных форм селена для организ- мов. Соединения селена в высоких концентрациях оказывают токсическое дей- ствие, вызывая нарушения метаболизма, угнетение роста, а иногда и гибель организмов. У водорослей необходимость в селене зависит от видовых особен- ностей и колеблется от сотых частей микрограмма до десятков миллиграммов (Боднар и др., 2013). Характер ответной реакции на содержание в среде селена зависит не только от концентрации, но и от его химической формы. Например, ингибирование роста водорослей селенатом натрия (Sе6+) выше, чем селенитом натрия (Sе4+) (Боднар и др., 2013). Устойчивость водорослей к селену, его нако- пление и биосинтез ими биотехнологически полезных селенсодержащих веществ при культивировании определяется, в первую очередь, энергетическим статусом клетки (Schmid, Ohlrogge, 2002). Поэтому целью данной работы было исследование влияния селенита натрия на энергетический обмен, а также пигментный комплекс Ch. vulgaris. Материалы и методы Объектом исследования была Ch. vulgaris, которую выращивали в условиях накопительной культуры на среде Фитцджеральда при освещении лампами дневного света (2500 лк) и 23–25 оС. Селен вносили в виде селенита натрия в концентрации 0,5; 5 и 20 мг/дм3. Контролем служила культура, выращиваемая в среде без селена. Отбор проб для анализа осуществляли на 1-е, 3-и и 7-е сутки культивирования. Активность цитохромоксидазы (ЦО) определяли методом Штрауса по кон- денсации α-нафтола и парафенилендиамингидрохлорида с образованием индо- © О.В. Василенко, О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Ю.В. Синюк, В.В. Грубинко, 2014 О.В. Василенко и др. 298 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(3) фенола синего, который определяли спектрофотометрически при 540 нм (Straus, 1954). Активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ) устанавливали по окислению сукцината до фумарата феррицианидом калия и регистрировали спектрофото- метрически при 420 нм (Методы …, 1982). Активность глутаматдегидрогеназы (ГДГ) определяли спектрофотометрически по скорости окисления НАДН или НАДФН (прямая или обратная реакция) при 340 нм (Софьин и др., 1984), а содержание пигментов — спектрофотометрически (Оцінка …, 2005). Результаты и обсуждение Цитохромоксидаза и сукцинатдегидрогеназа как регуляторные ферменты опреде- ляют функционирование цепи превращений энергетических субстратов (Диксон, Уэбб, 1982). Селенит натрия активирует ЦО на протяжении всего периода экспери- мента (табл. 1). Наименьшие изменения были зафиксированы при влиянии Se4+ в концентрации 0,5 мг/дм3 (на 9,8–73,1 %). При концентрации Se4+ 5 мг/дм3 актив- ность фермента увеличивалась в 2,5 раза на 1-е сутки, в 8,2 раза на 3-и сутки, на 7-е сутки превышала показатели в контроле в 2,4 раза. При концентрации Se4+ 20 мг/дм3 наблюдалось увеличение активности ЦО по сравнению с контролем в 2,5 раза на 1-е сутки, в 1,9 раза на 3-и и в 3,1 раза на 7-е сутки. Активность СДГ при действии Se4+ в концентрации 0,5 мг/дм3 уменьшилась по сравнению с контролем: на 5,3 % на 1-е сутки, на 32,2 % на 3-и сутки и на 26,5 % на 7-е сутки. Se4+ в концентрации 5 мг/дм3 активировал СДГ в 4,5; 10,4 и 7,6 раза на 1-е, 3-и и 7-е сутки соответственно по сравнению с контролем. При концентрации Se4+ 20 мг/дм3 на 1-е и 3-и сутки зафиксировано уменьшение активности СДГ на 10,7 и 12,5 % соответственно, но на 7-е сутки она восстанавливалась, превышая показатель в контроле всего на 9,1 %. Таблица 1 Активность цитохромоксидазы, сукцинатдегидрогеназы, НАДН- и НАДФН-зависимых глутаматдегидрогеназ Chlorella vulgaris при влиянии селенита натрия (% от контроля) Концентрация Se4+, мг/дм3 Фермент Время, сут. 0,5 5,0 20,0 1 109,83 247,81 249,01 3 110,66 824,29 196,07 ЦО 7 173,16 238,66 313,71 1 94,77 445,24 89,39 3 67,85 1041,43 87,05 СДГ 7 73,58 765,29 109,13 1 105,24 321,38 303,55 3 226,38 476,35 333,64 НАДН-ГДГ 7 163,23 228,71 284,86 1 31,04 73,19 42,47 3 37,77 199,57 58,44 НАДФН-ГДГ 7 29,94 89,83 61,24 Энергетический и азотистый обмен ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(3) 299 Таким образом, активация селенитом субстратного фосфорилирования происходит за счет возрастания интенсивности окисления субстратов в цикле Кребса, а активация энергетического обмена в целом свидетельствует о повы- шении интенсивности метаболизма, что может происходить либо вследствие увеличения биосинтеза и направлено на рост культуры, либо быть реакцией на токсичный стресс. Для выяснения этого вопроса нами исследована активность глутаматдегидрогеназы и содержание пигментов. Ключевым звеном азотистого обмена является взаимопревращение ά- кетоглутарата и глутамата глутаматдегидрогеназой, при котором одновременно происходит трансформация неорганического азота аммония и ά-аминного азота аминокислот. В качестве восстановителя можно использовать НАДН или НАДФН (Шатилов, 1987). Глутаматдегидрогеназа обеспечивает не только поддержание азотистого гомеостаза в клетках, но и может осуществлять субстратное регулиро- вание ЦТК за счет дезаминирования глутамата. Известно, что у микроорганизмов НАДН-ГДГ является катаболическим ферментом и осуществляет преимущест- венно дезаминирование, а НАДФН-ГДГ — анаболическим и осуществляет ами- нирование (Шатилов, 1986; Кретович, 1987). Активность НАДН-глутаматде- гидрогеназы увеличивалась во всех случаях действия Se4+: в концентрации 5 и 20 мг/дм3 показатели превышали контроль в 2,3–4,8 раза на протяжении всего эксперимента. Наряду с этим активность НАДФН-глутаматдегидрогеназы при действии Se4+ значительно уменьшалась по сравнению с контролем, особенно при концентрации 0,5 мг/дм3 (в 2,6–3,3 раза). Активность фермента возрастала лишь при воздействии Se4+ в концентрации 5 мг/дм3 на 3-и сутки экспозиции. Учитывая метаболическую связь исследованных ферментов (Боднар, 2009), разложение глутамата НАДН-глутаматдегидрогеназой оправдано поставкой ά- кетоглутарата в активизирующийся при действии Se4+ цикл Кребса, соот- ветственно, образование глутамата НАДФН-глутаматдегидрогеназой угнетается. Таким образом, глутамат используется как дополнительный энергетический субстрат у хлореллы (Боднар, 2009). Система энергообеспечения водорослей, особенно синтез аминокислот, тесно связана с изменениями в фотосинтезе (Боднар, 2009). При влиянии селе- нита натрия в концентрации Se4+ 0,5 мг/дм3 содержание хлорофилла а увеличи- вается на 36,23 % на 1-е сутки, на 3-и сутки на 68,52 %, а на 7-е – в 3 раза по сравнению с контролем (табл. 2). При концентрации Se4+ 20 мг/дм3 количество этого пигмента превышало показатели в контроле в 2,7 раза на 1-е и 3-и сутки и в 3,1 раза — на 7-е сутки. При действии Se4+ в концентрации 5 мг/дм3 наблюдали уменьшение количества хлорофилла а на 1-е сутки на 17,7 %, на 3-и — на 28,2 % по сравнению с контролем. На 7-е сутки содержание хлорофилла а несколько превышало контрольные показатели. Аналогичная тенденция наблюдалась и относительно феофитинов. При концентрации Se4+ 0,5 и 20 мг/дм3 на 1-е, 3-и и 7-е сутки их содержание превышало показатели в контроле в 1,4; 1,8; 3,1 раза и в 2,7; 2,1; 2,2 раза соответственно. В свою очередь количество хлорофилла b и каротиноидов увеличивалось по сравнению с контролем при воздействии всех исследуемых концентраций Se4+. Наибольшее содержание каротиноидов отмечено при действии Se4+ в концентрации 0,5 мг/дм3, а концентрация Se4+ 5 мг/дм3 вызывала О.В. Василенко и др. 300 ISSN 0868-8540. Algologia. 2014, 24(3) уменьшение их количества. Увеличение содержания пигментов, кроме фео- фитинов, при действии Se4+ хотя и происходит в разной степени в зависимости от концентрации селенита и времени действия, свидетельствует об активизации пигментной системы в контексте ускорения всего метаболизма и биосинтеза. Таблица 2 Содержание пигментов Chlorella vulgaris при влиянии селенита натрия (% от контроля) Концентрация Se4+, мг/дм3 Пигмент Время, сут. 0,5 5,0 20,0 1 136,23 82,3 269,27 3 168,52 71,8 272,20 Хлорофилл а 7 308,68 104,2 313,12 1 178,70 125,6 169,65 3 233,54 130,5 244,19 Хлорофилл b 7 283,72 155,0 291,92 1 203,71 92,6 132,29 3 208,57 133,3 177,14 Каротиноиды 7 277,14 100,0 184,00 1 140,48 63,8 266,82 3 176,24 60,6 206,84 Феофитины 7 308,97 55,3 219,75 Заключение Под влиянием Se4+ в концентрации 0,5 и 20 мг/дм3 активность ЦО, СДГ и НАДН-ГДГ увеличивается, а НАДФН-ГДГ – уменьшается. Увеличение актив- ности ферментов обусловлено повышением энергозатрат Chlorella vulgaris для обеспечения адаптационных реакций клетки на содержание селенита натрия в среде и активизацией биосинтетических процессов (Мусил и др., 1984). При воздействии 5 мг/дм3 Se4+ на 3-и сутки энергетический обмен активируется, а на 7-е его интенсивность снижается, происходит первичное смещение реакции в сторону дезаминирования (активность НАДН-ГДГ вдвое превышала активность НАДФН-ГДГ), которое в дальнейшем выравнивается до соотношения 1:1. Активное функционирование глутуматдегидрогеназной системы при влиянии Se4+ необходимо для перераспределения продуктов аминирования как энергети- ческих субстратов и предшественников других аминокислот, обеспечивающих адаптацию клеток к селениту натрия (Боднар, 2009). СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Боднар О.І. Адаптивні властивості водоростей за дії іонів металів : Автореф. дис. … канд. біол. наук. — К., 2009. — 22 с. Боднар О.І., Вінярська Г.Б., Станіславчук Г.В., Грубінко В.В. Особливості накопичення сполук селену та їх біологічна роль у водоростей // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун- ту. Сер. Біол. — 2013. — 55(2). – С. 94–107. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты: В 3-х т. — М.: Мир, 1982. — Т. 1. —392 с. Энергетический и азотистый обмен ISSN 0868-8540. Альгология. 2014, 24(3) 301 Кретович В.Л. Усвоение и метаболизм азота в растениях. — М.: Наука, 1987. — 486 с. Методы биохимических исследований: Учеб. пособ. / Под ред. М.И. Прохоровой. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. — 273 с. Мусил Я., Новакова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. — М.: Мир, 1984. — 216 с. Оцінка стану водоймищ шляхом визначення пігментів фітопланктону // Методичний посібник з визначення якості води / Ред. В.Д. Романенко. — К.: Ін-т гідробіол. НАН України, 2005. — С. 16–19. Софьин А.В., Шатилов В.Р., Кретович В.Л. Гдутаматдегидрогеназы одноклеточной зеленой водоросли Ankistrodesmus braunii. Кинетические свойства // Биохимия. — 1984. — 49(2). — С. 334–343. Шатилов В.Р. Глутаматдегирогеназы / Энзимология ассимиляция аммония у растений // Итоги науки и техники. Сер. Биол. хим. — 1987. — 24. — С. 5–104. Шатилов В.Р. Энзимология ассимиляции аммония в одноклеточных зеленых водорослей: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — М., 1986. — 46 с. Schmid K.M., Ohlrogge J.B. Lipid metabolism in plants // Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes. 4th ed. / Eds. D.E. Vance, J.E. Vance. — Amsterdam: Elsevier Sci., 2002. — P. 93–126. Straus W. Colometric microdetermination of cytochrome c oxidase // J. Biol. Chem. — 1954. — 207(2). — P. 733. Подписала в печать А.В. Лищук-Курейшевич O.V. Vasilenko, O.I. Bodnar, G.B. Vinyarskaya, Yu.V. Sinyuk, V.V. Grubinko V. Hnatiuk Ternopil National Pedagogical University, 2, M. Krivonis St., 46027 Ternopil, Ukraine e-mail: vasylenkoo@mail.ru ENERGY AND NITROGEN METABOLISM IN CHLORELLA VULGARIS BEIJ. (CHLOROPHYTA) THE INFLUENCE OF SODIUM GYPSUM Energy and nitrogen metabolism key enzymes activity and the pigment complex in Chlorella vulgaris under the effect of sodium selenite has been investigated. It is shown that in the investiga- ted concentrations Se4+ causes an increase in the amount of chlorophyll а, b, carotenoids, and pheophytins (except the concentration of Se4+ 5 mg/dm3). Also activity of cytochromeoxidase and NADH-dependent glutamatedehydrogenase increases. Succinatedehydrogenase (except influence of Se4+ in a concentration of 5 mg/dm3) and NADPH-glutamatedehydrogenase is significantly reduced. K e y w o r d s : Chlorella vulgaris, sodium selenite, pigment, cytochromeoxidase, succinate- dehydrogenase, glutamatedehydrogenase.
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-81392
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 0868-8540
language Russian
last_indexed 2025-11-29T11:42:42Z
publishDate 2014
publisher Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
record_format dspace
spelling Василенко, О.В.
Боднар, О.И.
Винярская, Г.Б.
Синюк, Ю.В.
Грубинко, В.В.
2015-05-15T07:30:54Z
2015-05-15T07:30:54Z
2014
Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия / О.В. Василенко, О.И. Боднар, Г.Б. Винярская, Ю.В. Синюк, В.В. Грубинко // Альгология. — 2014. — Т. 24, № 3. — С. 297-301. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.
0868-8540
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81392
577.122.3: 582.26+(691.74;691.75)
Исследована активность ключевых ферментов энергетического и азотистого обмена, а также содержание пигментов у Chlorella vulgaris при действии селенита натрия в концентрации Se⁴⁺ 0,5; 5 и 20 мг/дм³. В этих концентрациях Se⁴⁺ активность цитохромок-сидазы и НАДН-зависимой глутаматдегидрогеназы возрастает, а сукцинатдегидрогеназы (Se⁴⁺ в концентрации 5 мг/дм³) и НАДФН-глутаматдегидрогеназы уменьшается. Увеличивается также количество хлорофилла а, b, каротиноидов и феофитинов (Se⁴⁺ 0,5 мг/дм³). В целом, селенит активирует энергетический обмен и биосинтетические процессы.
Energy and nitrogen metabolism key enzymes activity and the pigment complex in Chlorella vulgaris under the effect of sodium selenite has been investigated. It is shown that in the investigated concentrations Se⁴⁺ causes an increase in the amount of chlorophyll а, b, carotenoids, and pheophytins (except the concentration of Se⁴⁺ 5 mg/dm³). Also activity of cytochromeoxidase and NADH-dependent glutamatedehydrogenase increases. Succinatedehydrogenase (except influence of Se⁴⁺ in a concentration of 5 mg/dm³) and NADPH-glutamatedehydrogenase is significantly reduced.
ru
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Альгология
Физиология, биохимия, биофизика
Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
Energy and nitrogen metabolism in Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) the influence of sodium gypsum
Article
published earlier
spellingShingle Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
Василенко, О.В.
Боднар, О.И.
Винярская, Г.Б.
Синюк, Ю.В.
Грубинко, В.В.
Физиология, биохимия, биофизика
title Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
title_alt Energy and nitrogen metabolism in Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) the influence of sodium gypsum
title_full Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
title_fullStr Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
title_full_unstemmed Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
title_short Энергетический и азотистый обмен у Chlorella vulgaris Beij. (Chlorophyta) под влиянием селенита натрия
title_sort энергетический и азотистый обмен у chlorella vulgaris beij. (chlorophyta) под влиянием селенита натрия
topic Физиология, биохимия, биофизика
topic_facet Физиология, биохимия, биофизика
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81392
work_keys_str_mv AT vasilenkoov énergetičeskiiiazotistyiobmenuchlorellavulgarisbeijchlorophytapodvliâniemselenitanatriâ
AT bodnaroi énergetičeskiiiazotistyiobmenuchlorellavulgarisbeijchlorophytapodvliâniemselenitanatriâ
AT vinârskaâgb énergetičeskiiiazotistyiobmenuchlorellavulgarisbeijchlorophytapodvliâniemselenitanatriâ
AT sinûkûv énergetičeskiiiazotistyiobmenuchlorellavulgarisbeijchlorophytapodvliâniemselenitanatriâ
AT grubinkovv énergetičeskiiiazotistyiobmenuchlorellavulgarisbeijchlorophytapodvliâniemselenitanatriâ
AT vasilenkoov energyandnitrogenmetabolisminchlorellavulgarisbeijchlorophytatheinfluenceofsodiumgypsum
AT bodnaroi energyandnitrogenmetabolisminchlorellavulgarisbeijchlorophytatheinfluenceofsodiumgypsum
AT vinârskaâgb energyandnitrogenmetabolisminchlorellavulgarisbeijchlorophytatheinfluenceofsodiumgypsum
AT sinûkûv energyandnitrogenmetabolisminchlorellavulgarisbeijchlorophytatheinfluenceofsodiumgypsum
AT grubinkovv energyandnitrogenmetabolisminchlorellavulgarisbeijchlorophytatheinfluenceofsodiumgypsum