Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов
Дослідження проведені на 13 видах тундрових куликів у місцях їхніх міграційних зупинок - лиманах Азовського (Молочний лиман) і Чорного морів (Тузлівська група лиманів і Тилігульський лиман), а також у лагунах Сиваша (Східний і Центральний Сиваші). Мета дослідження встановити значення лиманів і лагун...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
|---|---|
| Datum: | 2012 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2012
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81484 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов / Т.А. Кирикова // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2012. — Вип. 15. — С. 82-94. — Бібліогр.: 37 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-81484 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Кирикова, Т.А. 2015-05-17T10:44:34Z 2015-05-17T10:44:34Z 2012 Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов / Т.А. Кирикова // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2012. — Вип. 15. — С. 82-94. — Бібліогр.: 37 назв. — рос. 1994-1722 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81484 598.33:574.91+591.13(477.7) Дослідження проведені на 13 видах тундрових куликів у місцях їхніх міграційних зупинок - лиманах Азовського (Молочний лиман) і Чорного морів (Тузлівська група лиманів і Тилігульський лиман), а також у лагунах Сиваша (Східний і Центральний Сиваші). Мета дослідження встановити значення лиманів і лагун регіону для реалізації міграційної стратегії тундрових куликів в Азово-Чорноморському регіоні. The studies were carried out for 13 species of tundra waders on their stopovers – limans of the Sea of Azov (Molochnyi Liman), limans of the Black Sea (Tuzlovska group of limans and Tilihulskyi Liman), and in Syvash lagoons (Eastern and Central Syvash). The aim of the research was to determine the importance of limans and lagoons of the region for the realization of migratory strategy of tundra waders in the Azov-Black Sea Region. Автор искренне выражает признательность всем сотрудникам Азово-Черноморской орнитологической станции, участвовавшим в учетах куликов, в создании и обработке компьютерных баз данных, а также П.С. Томковичу и И.И.Черничко за ценные советы и помощь в создании данной публикации. ru Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Миграции Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов Значення лиманів і лагун Азово-Чорноморського регіону для реалізації міграційної стратегії тундрових куликів Importance of limans and lagoons of the Azov-Black Sea Region for the realization of migratory strategy of tundra waders Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов |
| spellingShingle |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов Кирикова, Т.А. Миграции |
| title_short |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов |
| title_full |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов |
| title_fullStr |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов |
| title_full_unstemmed |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов |
| title_sort |
значение лиманов и лагун азово-черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов |
| author |
Кирикова, Т.А. |
| author_facet |
Кирикова, Т.А. |
| topic |
Миграции |
| topic_facet |
Миграции |
| publishDate |
2012 |
| language |
Russian |
| container_title |
Бранта: Cборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Значення лиманів і лагун Азово-Чорноморського регіону для реалізації міграційної стратегії тундрових куликів Importance of limans and lagoons of the Azov-Black Sea Region for the realization of migratory strategy of tundra waders |
| description |
Дослідження проведені на 13 видах тундрових куликів у місцях їхніх міграційних зупинок - лиманах Азовського (Молочний лиман) і Чорного морів (Тузлівська група лиманів і Тилігульський лиман), а також у лагунах Сиваша (Східний і Центральний Сиваші). Мета дослідження встановити значення лиманів і лагун регіону для реалізації міграційної стратегії тундрових куликів в Азово-Чорноморському регіоні.
The studies were carried out for 13 species of tundra waders on their stopovers – limans of the Sea of Azov (Molochnyi Liman), limans of the Black Sea (Tuzlovska group of limans and Tilihulskyi Liman), and in Syvash lagoons (Eastern and Central Syvash). The aim of the research was to determine the importance of limans and lagoons of the region for the realization of migratory strategy of tundra waders in the Azov-Black Sea Region.
|
| issn |
1994-1722 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/81484 |
| citation_txt |
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского региона для реализации миграционной стратегии тундровых куликов / Т.А. Кирикова // Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. — 2012. — Вип. 15. — С. 82-94. — Бібліогр.: 37 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kirikovata značenielimanovilagunazovočernomorskogoregionadlârealizaciimigracionnoistrategiitundrovyhkulikov AT kirikovata značennâlimanívílagunazovočornomorsʹkogoregíonudlârealízacíímígracíinoístrategíítundrovihkulikív AT kirikovata importanceoflimansandlagoonsoftheazovblacksearegionfortherealizationofmigratorystrategyoftundrawaders |
| first_indexed |
2025-11-25T06:06:38Z |
| last_indexed |
2025-11-25T06:06:38Z |
| _version_ |
1850509133444284416 |
| fulltext |
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 82
УДК 598.33:574.91+591.13(477.7)
ЗНАЧЕНИЕ ЛИМАНОВ И ЛАГУН АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОГО РЕГИОНА
ДЛЯ РЕАЛИЗАЦИИ МИГРАЦИОННОЙ СТРАТЕГИИ ТУНДРОВЫХ
КУЛИКОВ
Т.А. Кирикова
Азово-Черноморская орнитологическая станция
Ключевые слова: миграция, тундровые кулики, Азово-Черноморский регион, лиманы,
лагуны, миграционные остановки, миграционная стратегия.
Importance of limans and lagoons of the Azov-
Black Sea Region for the realization of migra-
tory strategy of tundra waders. - T.A. Kirikova.
Azov-Black Sea Ornithological Station.
The studies were carried out for 13 species of tun-
dra waders on their stopovers – limans of the Sea
of Azov (Molochnyi Liman), limans of the Black
Sea (Tuzlovska group of limans and Tilihulskyi Li-
man), and in Syvash lagoons (Eastern and Central
Syvash).
The aim of the research was to determine the im-
portance of limans and lagoons of the region for the realization of migratory strategy
of tundra waders in the Azov-Black Sea Region.
Taking into account that the number of waders during one migratory season depends
on many factors we, nevertheless, have used correlation analysis making an attempt
to establish relationships between the number of tundra waders on stopovers of the
Azov-Black Sea Region and two factors characterizing any available feeding site –
biomass of prey items and size of the area. It allowed us to suppose what factor of
these can have a critical importance for the selection of a stopover by migrants at
limans and lagoons, and also to refine status of stopovers in South Ukraine for long-
distance migrants as sites of replenishment and accumulation of energy reserves.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 15. 2012. - Миграции.
83
Correlation analysis was done using the programme Statistica 6.0 (StatSoft
Inc., 2001). All correlation relationships were statistically reliable, P≤0.05.
Only strong and average correlation coefficients were analyzed.
Analysis of the relationships between foraging capacity of limans (macrozo-
obenthos biomass) and average seasonal numbers of birds has shown that
stopovers of most species of tundra waders (except for those which have pre-
nuptial or post-nuptial moult there) more correspond to short stops for having
rest and quickly replenishment of spent energy reserves.
Analysis of the relationships between foraging capacity of lagoons (macrozoo-
benthos biomass and size of feeding area) and average seasonal numbers of
birds has shown that, contrary to limans, Syvash lagoons fully realize migra-
tory strategy of the tundra waders using both short- and long-distance flights.
Syvash lands are important not only as sites for accumulation and replenish-
ment of energy reserves during stopovers but also as sites for compensation
energy reserves during moult (Dunlin populations).
According to Warnock’s classification (Warnock, 2010) the Azov-Black Sea li-
mans can be considered as «stopovers», and lagoons of Eastern and Central
Syvash as «staging sites» (Table 3).
Syvash is the most important stopover area which we refer as «staging sites»
for tundra waders along the Mediterranean flyway, similar to Wadden Sea in
the East Atlantic flyway (Goede et al., 1990; Meltofte et al., 1994; Piersma et
al., 1994).
The factor, which determines the spatial distribution and number of tundra
waders, at Syvash is the size of feeding area, and at limans – food abundance.
Changes in forage conditions of Syvash lagoons: reduction of suitable feeding
areas, decrease in biomass of valuable prey - Hediste diversicolor (Kirikova,
Antonovsky, 2010; Kirikova, Antonovsky, 2011) in case of absence of equal
stopover areas along the Mediterranean flyway can lead to reduction in num-
bers of migratory waders.
Key words: migration, tundra waders, Azov-Black Sea Region, limans, la-
goons, stopovers, staging areas, migratory strategy
Значення лиманів і лагун Азово-Чорноморського регіону для
реалізації міграційної стратегії тундрових куликів. - Т.О. Кірікова.
Азово-Чорноморська орнітологічна станція.
Дослідження проведені на 13 видах тундрових куликів у місцях їхніх
міграційних зупинок - лиманах Азовського (Молочний лиман) і Чорного
морів (Тузлівська група лиманів і Тилігульський лиман), а також у лагунах
Сиваша (Східний і Центральний Сиваші).
Мета дослідження встановити значення лиманів і лагун регіону
для реалізації міграційної стратегії тундрових куликів в Азово-
Чорноморському регіоні.
Враховуючи, що чисельність куликів за один сезон міграцій залежить
від багатьох факторів, ми намагалися за допомогою кореляційного
аналізу встановити взаємозв’язки між чисельністю тундрових куликів,
що зупиняються під час міграцій в Азово-Чорноморському регіоні, і
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 84
двома факторами, які характеризують будь-яку доступну кормову
територію – біомасою кормових об’єктів і площею. Це дало можливість
припустити, який з цих факторів може бути визначальним при виборі
місця зупинки мігрантів на лиманах і в лагунах, а також уточнити
статус ММЗ півдня України для дальніх мігрантів, як місць поповнення і
накопичення енергетичних запасів.
Кореляційний аналіз був виконаний за допомогою програми Statistica 6.0
(StatSoft Inc., 2001). Всі кореляційні залежності статистично достовірні,
при P≤0.05. Аналізували лише сильні та середні коефіцієнти кореляції.
Нами зроблені припущення, що: 1) лимани, які мають велику біомасу
макрозообентосу, проте нестійкі кормові умови через невеликі за площею
кормові території (Кирикова, 2000; Кирикова, Антоновский, 2007;
Кирикова, Антоновский, 2011), слугують місцем зупинки під час перельотів
на короткі відстані або при переміщеннях у межах регіону в пошуках
стійких ММЗ; 2) лагуни Сиваша, зі значними за площею мілководними
кормовими полями і кормовими запасами, при будь-яких змінах вітрового
режиму здатні цілком забезпечити куликів необхідним кормом (Verkuil et
all., 1993а; Verkuil et all., 1993b; Черничко, Кирикова, 1999; Kirikova, 2009;
Кирикова, Антоновский, 2010), слугують місцем міграційної зупинки для
більшості тундрових видів куликів, що використовують у міграційному
русі перельоти як на довгі, так і на короткі відстані, що підтверджують
результати кореляційного аналізу (табл. 2).
Стабільність кормових ресурсів і значні площі кормових полів Сиваша
здатні забезпечити не лише тривалий набір екстра маси у вигляді жиру,
але і можливість здійснити линяння контурного і махового оперення
(побережник чорногрудий). Такі угіддя важливі і для збереження
притаманної різним видам соціальної структури, і є важливими
вузловими ММО для видів, які використовують дальні кидки (побережники
болотяний і червоногрудий, сивка морська та ін.).
Багаторічні дослідження сезонних міграцій куликів в Україні (Черничко,
2010; 2011) свідчать на користь нашої ідеї, а саме, що на лиманах і
Сиваші зупиняються кулики з різною міграційною стратегією.
Ми пропонуємо використовувати аналіз кореляційних залежностей між
чисельністю виду тундрових куликів і лімітуючим фактором (біомасою
кормових об’єктів; площею кормової території) як допоміжний метод
визначення характеру міграційної стратегії виду, а можливо й окремих
популяцій різних видів.
За запропонованою Варноком класифікацією міграційних зупинок (War-
nock, 2010), Азово-Чорноморські лимани можна оцінити як міграційні
зупинки типу «stopovers», а лагуни Східного і Центрального Сиваша як
міграційні зупинки типу «staging sites» (табл. 3).
Сиваш є найважливішим місцем міграційних зупинок, яке ми віднесли
до типу «staging sites» для тундрових куликів на середземноморському
пролітному шляху, так само як водно-болотне угіддя Вадензее відповідає
цьому типу на східно-атлантичному пролітному шляху (Goede et al.,
1990; Meltofte et al., 1994; Piersma et al., 1994).
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 15. 2012. - Миграции.
85
Визначальним фактором просторового розміщення і чисельності
тундрових куликів на Сиваші, є площа кормової території, а на лиманах
– багатство корму.
Зміни кормових умов лагун Сиваша: скорочення придатних для харчування
куликів територій, зниження біомаси цінного кормового об’єкту - He-
diste diversicolor (Кирикова, Антоновский, 2010; Кирикова, Антоновский,
2011), за відсутності альтернативних рівноцінних місць міграційних
зупинок на Середземноморському пролітному шляху можуть спричинити
скорочення чисельності мігруючих куликів.
Ключові слова: міграція, тундрові кулики, Азово-Чорноморський регіон,
лимани, лагуни, міграційні зупинки, міграційна стратегія.
Азово-Черноморский регион расположен на расстоянии предельного
беспосадочного перелета многих тундровых куликов (1.5 - 3.5 тыс. км) как от мест их
размножения в Арктике и Европейском Севере, так и от мест их зимовок на Ближнем
Востоке и в Северной Африке. Кроме того, здесь сосредоточены наиболее важные
кормовые угодья тундровых куликов (Verkuil et all., 1993; Кирикова, Антоновский, 2011),
следующих Средиземноморским пролетным путем весной и осенью. Это позволяет
говорить о важности мест миграционных остановок в лагунах и лиманах Азово-
Черноморского побережья для сохранения популяций дальних мигрантов (Chernicko
et al., 1991; Winden et all., 1993; van der Have, 1998; Хоменко, 2000; Chernicko, 2000;
Kirikova, 2006; Verkuil et all., 2006; Черничко, 2011).
Большинство куликов останавливается в период миграции там, где это
энергетически выгодно. Птицы с большими жировыми резервами могут пересекать
даже весьма протяженные экологические барьеры, но для птиц с недостаточными
жировыми запасами это невозможно. Здесь и проявляются две различные стратегии
миграции – преодоление больших расстояний единым броском и короткими перелетами
(Piersma, 1988; Piersma, 2003).
У куликов, использующих разную миграционную стратегию, могут быть разные
требования к качеству мест миграционной остановки (ММО).
Таким образом, кулики, преодолевающие большие расстояния серией коротких
перелетов, минимизируют затраты энергии на миграцию, останавливаясь на короткое
время в местах миграционных остановок с высокой биомассой кормов, где быстро
пополняют запасы, необходимые для перелета к ближайшей остановке. Птицы,
преодолевающие большие расстояния единым броском, минимизируют время на
миграцию, останавливаясь в течение нескольких недель на ММО со стабильными
кормовыми ресурсами, позволяющими накопить достаточное количество энергии для
дальнейшего броска (Alerstam, Lindström, 1990; Zwarts et al., 1990).
Все места, где птицы останавливаются, отдыхают и кормятся во время перелётов,
представляют собой пункты миграционной остановки (“stopover sites” / “staging sites”),
но не все такие пункты можно считать пунктами накопления жировых резервов (“staging
sites”). Фактически, в мире существует ограниченное число пунктов миграционной
остановки куликов, соответствующих понятию “staging sites” (Myers, 1983; Goede et
al., 1990; Warnock, 2010). По определению Н.Варнока (Warnock, 2010), “staging site” –
это место (территория), где мигранты накапливают необходимые запасы энергии для
дальнего перелета и линьки или перелета на линьку. На таких территориях птицы
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 86
останавливаются, в основном, на длительные промежутки времени, концентрируются
в большом числе (обычно при преобладании одного или нескольких видов куликов).
Такие места характеризуются обильными запасами пищи, обеспечиваемыми часто
всего одним или несколькими кормовыми объектами, и низким уровнем беспокойства,
прежде всего, со стороны хищников.
Целью данного исследования было определить значение лиманов и лагун региона
для реализации миграционной стратегии тундровых куликов в Азово-Черноморском
регионе.
Материал и методика
Исследования проведены на 13 видах тундровых куликов на местах их
миграционных остановок - лиманах Азовского (Молочный лиман) и Черного морей
(Тузловская группа лиманов и Тилигульский лиман), а также в лагунах Сиваша
(Восточный и Центральный Сиваш).
Нами проанализированы данные 191 учета куликов, осуществленных
сотрудниками Азово-Черноморской орнитологической станции в 1994 – 2002 гг.
Среднесезонная численность куликов рассчитана для каждого водоема, исходя
из суммы максимальных значений численности птиц по декадам за каждый сезон
исследуемого периода.
Систематический порядок видов куликов и их латинские названия в статье
приводятся согласно Л.С.Степаняну (1990).
Для оценки сезонной биомассы кормового макрозообентоса в местах остановок
тундровых куликов за период 1994 – 2002 гг. взяты 503 бентосные пробы на глубинах,
доступных для кормежки куликов (до 10 см). Материал проб промыт через набор
почвенных сит с минимальным размером ячеи 1.0 мм. Фиксацию и камеральную
обработку собранного материала проводили по стандартной методике (Жадин, 1960;
Володкович, 1980).
Среднесезонная биомасса кормового макрозообентоса (г/м2) рассчитана для
каждого водоема из биомасс проб, отобранных в течение сезона.
Выделенные нами сезонные периоды в развитии донных гидробионтов
соответствуют срокам и периодам весенней и осенней миграции куликов: весенний
сезон - с начала марта до начала июня; осенний сезон – с начала августа по конец
октября.
Взятие проб на каждом отдельном водоеме производилось с нескольких
станций (не менее трех проб с каждой станции) одновременно с проведением учетов
численности тундровых куликов.
Для определения площади кормовой территории на мелководных побережьях
исследуемых водоемов было промерено 40 профилей дна в местах кормления куликов
(Тузловская группа лиманов – 6; низовье Тилигульского лимана – 3; Молочный лиман –
4; Центральный Сиваш – 10; Восточный Сиваш - 17). Протяженность кормовых полей
определялась с помощью GPS-навигатора Garmin. Площадь кормовой территории
определена, исходя из абсолютной длины береговой линии и ширины мелководий с
глубинами, доступными для кормления куликов - от 0 до 10 см.
Учитывая, что численность куликов в течение одного сезона миграций зависит от
многих факторов, тем не менее, мы попытались с помощью корреляционного анализа
установить взаимосвязи между численностью тундровых куликов, останавливающихся
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 15. 2012. - Миграции.
87
на местах миграционных остановок Азово-Черноморского региона, и двумя факторами,
характеризующими любую доступную кормовую территорию – биомассой кормовых
объектов и площадью. Это дало нам возможность предположить, какой из этих
факторов может иметь определяющее значение при выборе места остановки мигрантов
на лиманах и в лагунах, а также уточнить статус ММО юга Украины для дальних
мигрантов, как мест пополнения и мест накопления энергетических запасов.
Корреляционный анализ выполнен с помощью программы Statistica 6.0 (StatSoft
Inc., 2001). Все корреляционные зависимости статистически достоверны, при P≤0.05.
Анализировались только сильные и средние коэффициенты корреляции.
В данной работе использованы следующие понятия: биомасса – масса
зообентоса на единицу площади (г/м2); кормовой макрозообентос – совокупность
видов макрозообентоса, представляющих собой кормовые объекты куликов; кормовые
территории – прибрежные мелководья, которые используются куликами во время
кормежки в период миграционных остановок; места миграционных остановок (ММО)
– наиболее важные территории для остановки мигрирующих популяций, где птицы
пополняют энергетические запасы, линяют и т.д.
Результаты
Зависимость численности тундровых куликов от биомассы кормового макрозоо-
бентоса лиманов
Предполагаемые зависимости каждого из анализируемых видов представлены
в табл.1.
Виды
Species
Тузловская
группа лиманов
Tuzlovska group of
limans
Тилигульский
лиман
Tilihulskyi Liman
Молочный лиман
Molochnyi Liman
Осень
Autumn
Осень
Autumn
Весна
Spring
Осень
Autumn
Philomachus pugnax 0.97 (n=12) 0.99 (n=10) 0.65 (n=5) *
Calidris ferruginea 0.41 (n=4) 0.95 (n=14) * 0.54 (n=5)
Calidris minuta -0.32 (n=4) -0.87 (n=5) * 0.31 (n=3)
Charadrius hiaticula * -0.92 (n=4) * *
Calidris alpina 0.8 (n=9) 0.78 (n=6) -0.38 (n=11) -0.20 (n=6)
Limicola falcinellus * -0.18 (n=3) * *
Pluvialis squatarola -0.6 (n=5) -0.12 (n=5) 0.65 (n=8) -0.06 (n=8)
Limosa lapponica - - 0.64 (n=3) *
Arenaria interpres -0.83 (n=5) -0.81 (n=4) -0.68 (n=3) 0.44 (n=5)
Calidris alba * -0.76 (n=4) * *
Phalaropus lobatus * -0.24 (n=3) * *
Таблица 1. Корреляция (коэффициенты) между сезонной численностью мигран-
тов, останавливающихся на лиманах, и сезонной биомассой кормовых
объектов.
Table 1. Correlation (coefficients) between seasonal numbers of the migrants, using limans as
stopovers, and seasonal biomass of prey items.
Примечание: * - не достаточно данных; «-« нет данных.
Notes: * - insufficient data; «-« no data.
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 88
Данные таблицы свидетельствуют о том, что лиманы относительно регулярно
используются турухтаном (Philomachus pugnax), краснозобиком (Calidris ferruginea)
и чернозобиком (Calidris alpina) (в период осенней миграции), а также тулесом
(Pluvialis squatarola) и малым веретенником (Limosa lapponica) в отдельные сезоны.
Остальные виды пребывают на лиманах в той или иной степени во время случайных
или кратковременных остановок.
Кроме того, положительные корреляционные связи между численностью куликов
и биомассой кормовых объектов указывают на то, что определяющим фактором в
выборе мест миграционных остановок на лиманах для таких видов тундровых куликов,
как турухтан (особенно весной), краснозобик, чернозобик, тулес и малый веретенник,
могла быть высокая биомасса кормового макрозообентоса.
Отрицательные корреляционные зависимости между численностью отдельных
видов куликов и биомассой кормовых объектов однозначно объяснить сложно, так как
причиной могут быть как случайность остановок куликов (кулик-воробей (Calidris
minuta), галстучник (Charadrius hiaticula)) во время перемещений между лимана-
ми в регионе, так и возможные конкурентные отношения с более многочисленными
«куликами-зондировщиками». Камнешарка (Arenaria interpres) и песчанка (Calidris
alba) чаще кормятся по урезу морской или лиманной литорали, и поэтому демонстри-
ровали менее тесную связь с запасами макрозообентоса основных мелководных тер-
риторий.
Поскольку площади кормовых полей на лиманах характеризовались крайней
нестабильностью (Кирикова, Антоновский, 2007; Кирикова, Антоновский, 2011),
влияние этого фактора на распределение куликов в кормовых биотопах лиманов не
бралось нами в расчет.
Зависимость численности тундровых куликов от биомассы кормового макрозоо-
бентоса и от площади кормовых территорий лагун Сиваша
Предполагаемые зависимости каждого из анализируемых видов представлены в
табл. 2. Из таблицы видно, что с кормовыми запасами Восточного Сиваша весной более
тесные связи наблюдаются у грязовика, краснозобика, тулеса, малого веретенника и
галстучника, а у круглоносого плавунчика (Phalaropus lobatus) - на Центральном
Сиваше. В период осенней миграции положительная корреляция отмечена у
чернозобика и галстучника на Восточном и Центральном Сиваше, а у кулика-воробья
- на Центральном Сиваше.
Данные таблицы указывают на то, что размещение шести из 13 видов тундровых
куликов, вероятнее всего, обусловлено биомассой кормового макрозообентоса.
Численность и размещение грязовика (Limicola falcinellus) и чернозобика на лагунах
Сиваша коррелировали также и с площадью кормовых территорий.
Причина отрицательной корреляционной связи между численностью песчанки с
биомассой макрозообентоса Восточного Сиваша может быть та же, что и в описанном
выше случае с лиманами, а у турухтана – с использованием не только и не столько
макрозообентоса.
Положительная роль суммарной площади кормовых территорий была значима
только для видов с высокой степенью стайности (краснозобик и грязовик), а у
чернозобика, осенью, площадь угодий обеспечивает нормальные защитные условия
во время линьки первостепенных маховых перьев.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 15. 2012. - Миграции.
89
Таблица 2. Корреляция (коэффициенты) между сезонной численностью мигран-
тов, останавливающихся в лагунах Сиваша, и сезонной биомассой кор-
мовых объектов (B), а также площадью кормовых территорий (S).
Table 2. Correlation (coefficients) between seasonal numbers of migrants using Syvash
lagoons as staging areas and seasonal biomass of prey items (B), and size of feeding
areas (S).
Вид
Species
Восточный Сиваш
Eastern Syvash
Центральный Сиваш
Central Syvash
Весна
Spring
Осень
Autumn
Весна
Spring
Осень
Autumn
S B S B B S B
Philomachus pugnax -0.35
(n=11)
0.34
(n=13)
-0.9
(n=13)
-0.17
(n=19) - * 0.29
(n=7)
Calidris ferruginea 0.48
(n=13)
0.68
(n=13)
-0.94
(n=20)
-0.06
(n=24)
0.49
(n=5) - 0.45
(n=5)
Calidris minuta -0.46
(n=10)
-0.22
(n=13)
-0.73
(n=11)
-0.06
(n=17)
-0.37
(n=5)
0.49
(n=9)
0.97
(n=8)
Charadrius hiaticula - 0.75
(n=10) - - - - 1.00
(n=3)
Calidris alpina 0.07
(n=23)
-0.12
(n=23)
1.00
(n=19)
-0.28
(n=27)
-0.35
(n=4)
0.49
(n=6)
0.23
(n=9)
Limicola falcinellus 0.39
(n=11)
0.36
(n=13)
0.97
(n=15)
0.47
(n=17) - - -
Pluvialis squatarola -0.26
(n=20)
0.63
(n=21)
-0.25
(n=18)
-0.19
(n=25) - - -
Limosa lapponica -0.82
(n=6)
0.94
(n=7) - - - - -
Arenaria interpres - 0.38
(n=5) - - - - -
Calidris alba 0.49
(n=5)
-0.71
(n=5) - - - - -
Calidris canutus * 0.25
(n=7) - - - - -
Phalaropus lobatus - - - - 0.99
(n=3) - -
Примечание: «*» - не достаточно учетных данных по численности куликов; «-« нет данных.
Весной на Центральном Сиваше зависимость размещения от площади (S) установить не уда-
лось.
Notes: * - insufficient data on wader numbers; «-« no data. We didn’t succeed in finding correlation between
distribution and size of the area (S) at Central Syvash in spring.
У таких видов, как камнешарка и исландский песочник (Calidris canutus), из-
за отсутствия репрезентативных данных по численности, не удалось обнаружить
корреляционные связи между численностью вида и площадью кормовых территорий
на лагунах Восточного Сиваша.
Обсуждение результатов
Известно, что серия коротких перелетов всегда является энергетически менее
затратной, чем безостановочный перелет на то же расстояние по причине затрат на
транспортировку дополнительного топлива (жира). Короткие перелеты также означают
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 90
меньший риск задержки сроков отлета при наборе массы. По мнению Т. Пирсмы
(Piersma, 1988), несмотря на преимущества «коротких дистанций», многие кулики
предпочитают совершать длинные перелеты, видимо, из-за недостатка подходящих
богатых кормовыми ресурсами миграционных остановок на основном пролетном
пути.
Установить без специального мечения, какие популяции, какой тип миграций
используют, и могут ли их менять в зависимости от условий года, - невозможно. Однако
важно и реально определить оптимальные кормовые условия на местах миграционных
остановок юга Украины для куликов, особенно следующих континентальными
пролетными путями.
Предполагаем, что лиманы, имеющие высокую биомассу макрозообентоса, но
нестабильные кормовые условия из-за небольших по площади кормовых территорий
(Кирикова, 2000; Кирикова, Антоновский, 2007; Кирикова, Антоновский, 2011), служат
местом остановки во время перелетов на короткие расстояния или при перемещениях в
пределах региона в поисках стабильных ММО.
Лагуны Сиваша, имеющие значительные по площади мелководные кормовые
поля и кормовые запасы, которые при любых изменениях ветрового режима способны
полностью обеспечить куликов необходимым кормом (Verkuil et all., 1993а; Verkuil et
all., 1993b; Черничко, Кирикова, 1999; Kirikova, 2009; Кирикова, Антоновский, 2010),
служат местом миграционной остановки для большинства тундровых видов куликов,
использующих в миграционном движении перелеты, как на длинные дистанции, так и
на короткие расстояния, что подтверждается результатами корреляционного анализа
(табл.2).
Стабильность кормовых ресурсов и значительные площади кормовых полей
Сиваша способны обеспечить не только длительный набор экстра массы в виде жира,
но и возможность осуществить линьку контурного и махового оперения (чернозобик).
Такие угодья важны и для сохранения свойственной разным видам социальной
структуры, и являются важными узловыми ММО для видов, использующих дальние
броски (грязовик, краснозобик, тулес и др.)
Многолетние исследования сезонных миграций куликов на Украине (Черничко,
2010; 2011) свидетельствуют в пользу нашей идеи о том, что на лиманах и на Сиваше
останавливаются кулики с разной миграционной стратегией.
Мы предлагаем использовать анализ корреляционных зависимостей между
численностью вида тундровых куликов и лимитирующим фактором (биомассой
кормовых объектов; площадью кормовой территории) как вспомагательный метод
определения характера миграционной стратегии вида, а возможно и отдельных
популяций того или иного вида.
Корреляционный анализ между численностью тундровых куликов и биомассой
кормового макрозообентоса, а также между численностью куликов и площадью
кормовых территорий показал (табл.3), что лиманы Азово-Черноморского побережья
можно оценить как миграционные остановки типа «stopovers», а лагуны Восточного
и Центрального Сиваша как миграционные остановки типа «staging sites» (Warnock,
2010). Сиваш представляет собой наиболее важное место миграционных остановок,
отнесенное нами к типу «staging sites» для тундровых куликов на средиземноморском
пролетном пути, точно также как водно-болотное угодье Вадензее соответствует этому
типу на восточно-атлантическом пролетном пути (Goede et al., 1990; Meltofte et al.,
1994; Piersma et al., 1994).
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 15. 2012. - Миграции.
91
Таблица 3. Оценка мест миграционных остановок тундровых куликов на Азово-
Черноморском побережье в качестве пунктов краткой миграционной останов-
ки (stopovers) и пунктов длительного пребывания (staging sites), различаемых по
(Warnock, 2010).
Table 3. Estimation of areas using by tundra waders at the Azov-Black Sea coast as “stopovers” and
“staging areas” according to Warnock’s differentiation (2010).
Характеристики
Characteristics
Тип мест
Type of area
«Stopovers»
Лиманы юга
Украины
Limans of south Ukraine
Тип мест
Type of area
«Staging sites»
Лагуны Сиваша
Syvash lagoons
Скорость накопления
энергетических запасов
Accumulation rate of energy
reserves
Не высокая
Not high
Низкая 3,5,14
Low3,5,14
Типично
высокая***
Typically high***
Высокая2,6
High2,6
Энергетические запасы перед
миграцией
Energy reserves before migration
Не нужны
большие*
High reserves are
not necessary*
Вопрос не изучен
The issue is not studied
Большие запасы
жира**
High fat reserves**
Большие запасы2,6,12
High reserves2,6,12
Продолжительность
остановки
Duration of stop
Короткая
(часы-дни)
Short (hours-days)
Короткая (дни)5,13,14
Short (days) 5,13,14
Длительная
(недели)
Long (weeks)
Длительная
(недели)2,4,5
Long (weeks) 2,4,5
Число останавливающихся
особей
Number of individuals using the
area
Мало
Few
Мало7,11,12,13,14 сотни -
реже тысячи
Few 7,11,12,13,14 hundreds,
sometimes thousands
Много
Many
Десятки и сотни
тысяч особей4,5,7
Tens and hundreds of
thousands individuals4,5,7
Доля популяции,
использующей место
одновременно
Percentage of population using the
same area simultaneously
Низкая
Low
Низкая13,14
Low 13,14
Высокая
High
Высокая3,5,6
High 3,5,6
Последствия деградации
места остановки для
мигрантов
Consequences of degradation of the
area for migrants
Индиви-
дуальный
уровень
Individual level
Снижение
численности
мигрантов7
Decrease in number of
migrants7
Популяционный
уровень
Population level
Возможно
сокращение
популяции5,7
Possibly, reduction of
population5,7
Место имеет высокое
качество/количество корма
Area has high quality/quantity
of food
Не обяза-
тельно
Not necessary
До 1366.2 ГДж11
Up to 1366.2 GJ11
Да
Yes
Ц11 – 2890.1 ГДж
В11 – до 7090.2 ГДж
Ц11 – 2890.1 GJ
В11 – up to 7090.2 GJ
Место имеет предсказуемый
корм
Area has predictable food
Нет
No
Нестабильные
кормовые запасы11
Unstable food reserves11
Да
Yes
Стабильные
кормовые запасы8,9
Stable food reserves8,9
Размер места миграционной
остановки
Size of the area
Непостоянный
Unstable
Площадь кормовых
полей изменчива 10,11
Size of feeding sites is
changeable10,11
Типично
большой
Typically big
Большой, десятки и
сотни км2 (9)
Big, tens and
hundreds of km2 (9)
Примечания: * - обычно <30% (жировая масса относительно ср. массы тела); ** - обычно >40%; *** - осо-
бенно весной на пролете к местам гнездования; Ц - Центральный Сиваш; В - Восточный Сиваш.
Цитируемые источники: 1 - Verkuil et al., 1993a; 2 - Verkuil et al., 2003; 3 - Хоменко, 2000; 4 - Chernicko, 2000;
5 - Черничко, 2011; 6 - Verkuil et al., 2006; 7 - Бюллетень РОМ, 2005, 2008, 2010; 8 – Черничко, Кирикова,
1999; 9 – Кирикова, Антоновский, 2010; 10 – Кирикова, Антоновский, 2007; 11 - Кирикова, Антоновский,
2011; 12 – Черничко, 2010; 13 -Черничко и др., 1992; 14 -Черничко, Черничко, 2003.
Notes: * - usually <30% (fat mass in relation to mean body mass); ** - usually >40%; *** - especially on spring passage to breeding
grounds; Ц - Central Syvash; В - Eastern Syvash.
References: 1 - Verkuil et al., 1993a; 2 - Verkuil et al., 2003; 3 - Khomenko, 2000; 4 - Chernicko, 2000; 5 - Chernichko, 2011;
6 - Verkuil et al., 2006; 7 – ROM Bulletin, 2005, 2008, 2010; 8 – Chernichko, Kirikova, 1999; 9 – Kirikova, Antonovsky,
2010; 10 – Kirikova, Antonovsky, 2007; 11 - Kirikova, Antonovsky, 2011; 12 – Chernichko, 2010; 13 - Chernichko et al.1992;
14 - Chernichko, Chernichko, 2003.
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 92
Особое значение приобретает охрана мест массовой концентрации куликов на
пролете, поскольку при исчезновении необходимых условий в каких-либо узловых
пунктах может нарушиться вся система миграций или, по крайней мере, отдельных
видов на конкретном пролетном пути (Schekkerman et al., 2003).
Для «длинно-дистанционных» мигрантов в разные периоды годового цикла
характерна «консервативная» стратегия эксплуатации ресурсов среды - использование
постоянных мест зимовок и размножения, в том числе и постоянных мест миграционных
остановок (Pitelka et al., 1974). Как известно, эти виды ограничиваются лишь небольшим
количеством важных для них мест остановок (Piersma et al., 1990). Для «коротко-
дистанционных» мигрантов характерна «лабильная» стратегия эксплуатации среды –
постоянный поиск и выбор относительно богатых в кормовом отношении территорий
миграционных остановок.
Изменения, затрагивающие кормовые условия лагун Сиваша: сокращение
пригодных для кормежки куликов территорий, снижение биомассы ценного пищевого
объекта – Hediste diversicolor (Кирикова, Антоновский, 2010; Кирикова, Антоновский,
2011), при отсутствии альтернативных равноценных мест миграционных остановок на
Средиземноморском пролетном пути могут повлечь за собой сокращение численности
мигрирующих куликов.
Выводы
Анализ зависимостей между кормностью лиманов (биомассой макрозообенто-
са) и среднесезонной численностью птиц показал, что остановки большинства видов
тундровых куликов, кроме тех у которых проходит здесь предбрачная или послебрач-
ная линька оперения больше соответствуют кратковременным остановкам на отдых
для быстрого пополнения затраченных энергетических ресурсов. Анализ зависимостей
между кормовой емкостью лагун (биомассой макрозообентоса и площадью кормовой
территории) и среднесезонной численностью птиц показал, что, в отличие от лиманов,
лагуны Сиваша в полной мере реализуют миграционную стратегию тундровых кули-
ков, использующих перелеты, как на короткие, так и на длинные дистанции. Угодья
Сиваша важны не только как места накопления энергетических ресурсов и пополнения
во время остановок, но и как места компенсации энергетических затрат во время линь-
ки (для популяций чернозобика).
Фактором, определяющим пространственное размещение и численность
тундровых куликов на Сиваше, является площадь кормовой территории, а на лиманах
– обилие корма. Следовательно, сокращение кормовых площадей на Сиваше, а также
снижение биомассы и численности кормовых объектов на лиманах и Сиваше могут
повлечь за собой сокращение общей численности тундровых куликов в этом регионе.
Азово-Черноморские лиманы можно оценить как места кратковременного
отдыха «Stopovers» и пополнения энергетических запасов, а лагуны Восточного и
Центрального Сиваша – как места отдыха и накопления энергетических запасов
«Staging sites».
Благодарности
Автор искренне выражает признательность всем сотрудникам Азово-Черноморской
орнитологической станции, участвовавшим в учетах куликов, в создании и обработке
компьютерных баз данных, а также П.С. Томковичу и И.И.Черничко за ценные советы и помощь
в создании данной публикации.
Бранта: Сборник научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции
Вып. 15. 2012. - Миграции.
93
Литература
Бюллетень РОМ: Итоги регионального орнитологического мониторинга (юг Восточной Европы).
Август 2004. Азово-Черноморское побережье Украины / под ред. И.И. Черничко. – 2005.
– Вып. 2. – 28 с.
Бюллетень РОМ: Итоги регионального орнитологического мониторинга (юг Востосточной
Европы). Август 2006. Восточная Европа / под ред. И.И. Черничко. – 2008. – Вып. 3. –
64 с.
Бюллетень РОМ: Итоги регионального орнитологического мониторинга (юг Восточной Европы).
Август 2009 / под ред. И.И. Черничко. – 2010. – Вып. 5. – 56 с.
Володкович Ю.Л. Методы изучения морского бентоса // Руководство по методам биологического
анализа морской воды и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1980. – С. 150-165.
Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. – М.: Высшая школа, 1960. – 192 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. – М.: Наука, 1990. – 728 с.
Кирикова Т.А. Значение кормовых ресурсов внутренних, устьевых заливов Тузловской
группы лиманов для мигрирующих куликов // Бранта: сборник научных трудов Азово-
Черноморской орнитологической станции. – Вып. 3. – 2000. – С.87-94.
Кирикова Т.А., Антоновский А.Г. Использование куликами кормового макрозообентоса
Молочного лимана в период миграции // Бранта: сборник научных трудов Азово-
Черноморской орнитологической станции. – Вып. 10. – 2007. – С.74-98.
Кирикова Т.А., Антоновский А.Г. Макрозообентос Восточного и Центрального Сиваша как
кормовая база тундровых куликов в период миграции // Зб. праць зоол. музею. – №41. –
2010. – С. 210- 235.
Кирикова Т.А., Антоновский А.Г. Роль лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья в
обеспечении кормовой базы тундровых куликов // Бранта: сборник научных трудов
Азово-Черноморской орнитологической станции. – Вып. 14. – 2011. – С.73-93.
Хоменко С.В. Роль Азово-Черноморского региона в трансконтинентальных миграциях
краснозобика // Вестник зоологии, Supplement. - №14. – 2000. – С.114-118.
Черничко И.И., Кирикова Т.А. Макрозообентос Сиваша и связанное с ним размещение куликов
// Фауна, экология и охрана птиц Азово-Черноморского региона. Сб. научных трудов. –
Экоцентр «Синтез НТ», Рескомприроды Крыма. – С.: Сонат, 1999. – С. 52-65.
Черничко И.И. Видовой состав и миграции куликов на Азово-Черноморском побережье Украины
// Зб. праць зоол. музею. – №41. – 2010. – С. 154–209.
Черничко И.И. Значение Азово-Черноморского побережья Украины в поддержании структуры
трансконтинентальных пролетных путей куликов в Восточной Европе // Автореф. дис….
докт. биол. наук. [Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена]. – К., 2011. – 43 с.
Черничко И.И., Юрчук Р.Н., Змиенко А.Б. Миграции куликов на морском побережье юго-запада
Украины // Сезонные миграции птиц на территории Украины. – К.: Наукова думка, 1992.
– С. 164-182.
Черничко И.И., Черничко Р.Н. Миграции куликов на Молочном лимане // Бранта: Сборник
научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции.– 2003. – Вып. №6. –
С.137-165.
Alerstam, T. and Lindström, A. Optimal bird migration: the relative importance of time, energy and
safety // Bird migration: physiology and ecophysiology. – Springer-Verlag. – Berlin. – 1990. –
PP. 331-351.
Chernicko I.I., Grinchenko A.B., Siokhin V.D. Waders of the Sivash Gulf, Azov-Black Sea, USSR //
Wader Study Group Bull. – 1991. – V.63. – P.7-38.
Chernicko I.I. Migration of tundra Dunlin populations in southern Ukraine / Heritage of the Russian
Arctic: Research, Conservation and International Co-operation. – Moscow: Ecopros Publishers,
2000. – P.421-430.
Goede, A.A., E. Nieboer & P. M. Zegers. Body mass increase, migration pattern and breeding grounds
of Dunlins, Calidris a. alpina, staging in the Dutch Wadden Sea in spring // Ardea. – 1990. –
N 78 (1/2). – P. 135-144.
Кирикова Т.А.
Значение лиманов и лагун Азово-Черноморского побережья для реализации миграционной ... 94
Verkuil Y., van de Sant S., Stikvoort E., van der Winden J., Zwinselman B. Feeding ecology of waders
in the Sivash / van der Have, T.M., van de Sant, S.(eds.) Waterbirds in the Sivash, Ukraine,
spring 1992. – WIWO-report 36. – Zeist:WIWO,1993а. – P. 39-64.
Verkuil Y., Koolhaas A. & Jan Van der Winden. Wind effects on prey availability: how northward
migrating waders use brackish and hipersaline lagoons in the Sivash, Ukraine // Netherlands
Journal of Sea Research. – 31(4). – 1993b. – 359-374.
Verkuil Y., T.M. van der Have, J. van der Winden & I.I.Chernichko. Habitat use and diet selection of
northward migrating waders in the Sivash (Ukraine): the use of Brine Shrimp Artemia salina in
a variably saline lagoon complex // Ardea. – 2003. – V.91. – №2. – P.71-83.
Verkuil Y., van der Have, T.M., Van der Winden, J., Keijl G., Ruiters P., Koolhaas A., Dekinga A. &
Chernichko, I. Fast fuelling but light flight in Broad-Billed Sandpipers Limicolla falcinellus:
stopover ecology at a final take-off site in spring (Sivash, Ukraine) // Ibis. – V. 148. – 2006. –
P. 211-220.
Have T.M. van der. The Mediterranean flyway: a network of wetlands for waterbirds // International
Wader Studies. – 1998. – V.10. – P.81-84.
Kirikova T. The value of the liman and lagoon systems of the southern Ukraine as stopover sites for
arctic waders using the Black Sea/Mediterranean flyway // Wader Study Group Bulletin. –
2006. – V.111. – P. 28.
Kirikova T. The macrozoobenthos of the Sivash is the main feeding base for tundra waders in the south
of the Ukraine during migration // Wader Study Group Bulletin. – 2009. – V.116. – P. 214.
Myers J. P. Conservation of migrating shorebirds: staging areas, geographic bottlenecks, and regional
movements // Am.Birds. – 1983. – V.37. – P. 23-25.
Piersma T. Hop, skip, or jump? Constrains on migration of Arctic waders by feeding, fattening, and
fight speed // Wader Study Group, 1988. – Bulletin. – V. 53. – P. 6-8.
Piersma, T. & N.E. van Brederode. The estimation of fat reserves in coastal waders before their depar-
ture from northwest Africa in spring // Ardea. – 1990. – V. 78. – P. 221-236.
Piersma T., Verkuil Y. and Tulp I. Recources for long-distance migration of Knots Calidris canutus
islandica and C.c.canutus: how broad is the temporal exploitation window of benthic prey in
the western and eastern Wadden Sea? // Oikos. – 1994. – Vol.71. – No.3. – P. 393–407.
Piersma T. “Coastal” versus “inland” shorebird species: interlinked fundamental dichotomies between
their life- and demographic histories? // Wader Study Group Bull. – 2003. – V. 100. – P. 5-9.
Pitelka F.A., Holmes R.T, MacLean Jr. Ecology and evolution of social organization in arctic sandpip-
ers // Amer.Zool. – 1974. – V.14. – №1. – P.185-204.
Schekkerman H., Tulp I. & Ens B. Conservation of long-distance migratory wader populations:
reproductive consequences of events occurring in distant staging sites. Wader Study Group
Bull. – 2003. – 100: XX-XX. – P.1-9.
Van der Winden, J., Chernichko, I.I., van der Have, T.M., Siokhin, V.D. & Verkuil, Y.. The migration of
Broad-billed Sandpiper Limicola falcinellus during May 1992 in the Sivash, Ukraine // Wader
Study Group Bulletin. – 1993. – V.71. – P. 41-43.
Zwarts L., B.J.Ens, M.Kersten & T.Piersma. Moult, mass and flight range of waders ready to take off
for long-distance migrations // Ardea. – 1990b. – V. 78 (1/2). – P.339-364.
Warnock N. Stopping vs.staging: the difference between a hop and a jump // J. Avian Biol. – 2010. –
V.41. – P. 621-626.
|